Factores que influyen en la resistencia a la infección por el virus de la inmunodeficiencia humana

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El curso de la infección muestra una amplia variabilidad interindividual. Existen individuos que presentan características genéticas o inmunológicas particulares, que responden de manera diferente al virus, con una lenta progresión de la enfermedad, llamados LTNP (long-term non progressors), o los controladores de élite, los cuales no muestran replicación vírica en ausencia de tratamiento antirretroviral<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0005">1,2</a>. Otros individuos permanecen seronegativos a pesar de estar expuestos en repetidas ocasiones al VIH, denominados expuestos seronegativos (ESN)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">3</a>, los cuales, a diferencia de los LTNP y los controladores de élite, no muestran evidencia clínica ni serológica de infección por VIH.Dentro del grupo de ESN, se han incluido recién nacidos de madres infectadas por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">4</a>, trabajadoras sexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>, hemofílicos que han recibido hemoderivados infectados por el virus, usuarios de drogas intravenosas (UDI) que emplean jeringuillas contaminadas con el virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>, trabajadores sanitarios que han tenido exposición percutánea a sangre contaminada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a> y parejas homosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a> o heterosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">9</a> cuya pareja es VIH+. Numerosos estudios han evaluado estas cohortes, intentando dilucidar los mecanismos que les confieren protección frente a la infección por el VIH, pero ninguno ha identificado un único mecanismo inmunológico o genético que explique este fenómeno.Los ESN suponen un modelo para el estudio de potenciales factores del huésped asociados con un control del virus, lo que puede servir para el diseño de agentes inmuno-terapéuticos para el control de la infección en sujetos infectados. En esta revisión se repasan los factores genéticos e inmunológicos que se han asociado al fenómeno de baja susceptibilidad a la infección observado en diversas cohortes de ESN.Factores genéticosHaplotipos HLAEn cualquier infección vírica, las moléculas de HLA clase I presentan antígenos a los linfocitos T-CD8+, los cuales posteriormente eliminan las células infectadas por lisis directa o mediante la producción de citocinas. La unión de los péptidos víricos a estas moléculas desencadena la activación de la respuesta inmune celular dirigida hacia epítopos específicos, ejerciendo una presión inmune sobre el virus, lo cual resulta en mutaciones en el genoma vírico que incrementan la habilidad del virus para escapar de la respuesta inmune.El papel de los genes HLA en el desarrollo de resistencia a la infección ha sido descrito en recién nacidos sanos de madres infectadas y en ESN expuestos sexualmente. Se ha observado que, en caso de concordancia HLA entre los recién nacidos y sus madres VIH+, las mismas mutaciones que permiten al virus escapar de la respuesta inmune de la madre lo llevarán a evadir también la respuesta del recién nacido y si éstos están infectados con el VIH, también tienen un mayor riesgo de presentar una rápida progresión de la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">10</a>. La discordancia del HLA entre la madre y el hijo podría ser protectora contra la transmisión vírica, al permitir al hijo generar una respuesta contra los aloantígenos presentados por el HLA de las células de la madre infectada. Se ha observado que cuando tanto la madre como el hijo presentan concordancia de alelos HLA, el riesgo de transmisión vertical está incrementado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">11</a>. En otro estudio se encontró, en un grupo de mujeres, que el hecho de presentar homocigosis para moléculas HLA incrementaba el riesgo de transmisión del VIH a sus hijos a través de la leche materna<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">12</a>. De otro lado, se ha descrito que el supertipo HLA A2/6802 está asociado con un riesgo reducido de transmisión perinatal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>.En cuanto a ESN expuestos sexualmente, un estudio realizado en trabajadoras sexuales reveló que los alelos HLA-DPA1 y HLA-DPB1 están asociados a la resistencia a la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">14</a>. Lajoie et al han reportado que polimorfismos en moléculas de HLA-E y HLA-G pueden influir de manera independiente o conjunta en la baja susceptibilidad a la infección por el VIH en parejas heterosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>. De igual forma, Welzel et al encontraron que la presencia del alelo HLA-Bw4 en varones infectados por el VIH estuvo asociada con un riesgo disminuido de la transmisión del virus de varón a mujer, lo cual sugiere que la presencia de este alelo reduce la transmisión del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a>. Más recientemente, en un estudio realizado en parejas heterosexuales serodiscordantes de Zambia, se encontró que la presencia de HLA-Cw*18 (principalmente en el haplotipo A*30-Cw*18-B*57) en los sujetos infectados por el VIH se asoció de manera inversa con la transmisión de la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">17</a>.Correceptores del VIH y sus ligandosLa existencia de determinados polimorfismos en varios receptores de quimiocinas se ha asociado tanto al fenómeno de resistencia como al de progresión de la infección, lo cual tiene sentido teniendo en cuenta que algunos de estos receptores (CCR5 y CXCR4 fundamentalmente) actúan como correceptores del VIH. Se han descrito diversas variaciones estructurales en el correceptor CCR5 cuya prevalencia parece ser diferente en diversos grupos étnicos. La deleción Δ32 en el gen que codifica para el correceptor CCR5 provoca un cambio estructural que da lugar a una isoforma truncada y no funcional de CCR5. La susceptibilidad a la infección por el VIH disminuye en individuos que presentan homocigosis para CCR5Δ32<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a>.Se han involucrado diversos polimorfismos en CCR5 en la baja susceptibilidad al VIH, tales como el polimorfismo en el promotor CCR5-2459 A/G, que induce una baja expresión de CCR5<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>.Polimorfismos genéticos en las quimiocinas MIP-1α (CCL3), MIP-1β (CCL4), RANTES (CCL5), MIPαP (CCL3L1) y SDF-1 (ligandos de los correceptores CCR5 o CXCR4) pueden afectar la susceptibilidad al VIH. Variaciones en el promotor del gen que codifica para RANTES pueden estar asociadas a una menor susceptibilidad y menor progresión de la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>. De igual forma, se ha encontrado una asociación entre los valores secretados de CCL3L1 con el número de copias de su gen y con la expresión de CCR5 en células T-CD4+. Un número bajo de copias de CCL3L1 está presente más frecuentemente en individuos infectados por el VIH que en individuos no infectados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>. Estos resultados concuerdan con un estudio realizado en mujeres embarazadas infectadas por el VIH en el cual se encontró que un número elevado de copias de CCL3L1 estaba asociado con una reducida transmisión perinatal del virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">22</a>. Existen también mutaciones en la quimiocina SDF-1 (stromal cell-derived factor 1), que se han involucrado en la transmisión del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">23</a>.Las lectinas como DC-SIGN (presente en células dendríticas y macrófagos), o la DC-DIGNR (células endoteliales del hígado y nódulos linfoides) se pueden unir al VIH y transmitirlo a otras células, potenciando así la infección. La presencia de polimorfismos en estas dos lectinas y su asociación con resistencia a la infección por VIH en ESN está siendo actualmente tema de debate<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>.Los factores genéticos asociados a una baja susceptibilidad a la infección por VIH se resumen en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>.<elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia>Factores inmunológicosInmunidad innataSon pocos los estudios realizados con respecto al papel de la inmunidad innata en la baja susceptibilidad al VIH en ESN. Se ha descrito que la presencia abundante de macrófagos, células dendríticas y NK en las mucosas podría estar involucrada en la protección frente a la infección por el VIH-1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>. También se ha demostrado una alta producción de interferón gamma (INFγ), factor de necrosis tumoral alfa (TNFα), CCL3, CCL4 y CCL5 por parte de las células NK, tanto de forma espontánea como después de una activación in vitro en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>. Montoya et al consideran que un incremento en la producción de INFγ por las células NK puede tener un papel fundamental en la protección contra la infección por VIH en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">27</a>. Un estudio reciente mostró que la coexpresión de KIR3DL1*h/*y (un receptor de células NK) y de HLA-B*57 puede reducir el riesgo de infección en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">28</a>.Las defensinas también han sido involucradas en la baja susceptibilidad a la infección. Trabattoni et al encontraron una alta producción espontánea de α-defensinas en un grupo de mujeres ESN, comparándolas con controles no expuestos, lo que sugiere que estas moléculas pueden ser las mediadoras en el potencial papel protector de la respuesta inmune innata<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>. Recientemente, un grupo de investigadores encontró que la presencia de ciertas variantes genéticas en el gen de la β-defensina-1 puede tener un papel protector frente al virus en niños hijos de madres infectadas, principalmente por la presencia del genotipo -52 GG y el haplotipo -44G/-52G<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>.En cuanto a las proteínas intracelulares con actividad antivírica innata, recientemente se ha demostrado que la exposición al VIH puede inducir la expresión de APOBEC3G en linfocitos en ausencia de infección, y que la disminución de la exposición vírica en ESN está asociada con una disminución en la expresión de esta proteína<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">31</a>. Biasin et al encontraron un incremento en la expresión de APOBEC3G en células mononucleares de sangre periférica (CMSP) y en mucosa de cuello uterino, en un grupo de ESN comparado con un grupo de controles no expuestos y este incremento de expresión estuvo relacionado con una baja susceptibilidad in vitro de las CMSP a ser infectadas por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">32</a>.La proteína TRIM5α se une a la cápside vírica impidiendo la desencapsidación del genoma vírico y, de esta forma, su replicación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>. Recientemente se ha observado la presencia de altos valores de esta proteína con alta actividad anti-VIH en una cohorte de mujeres ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a>. Polimorfismos en el gen que codifica para TRIM5α podrían restringir o modular la infección por el VIH. El polimorfismo más estudiado, el R136Q, está asociado a una gran actividad anti-VIH y ha sido descrito como el más frecuentemente observado en sujetos ESN afroamericanos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>.Inmunidad adquiridaRespuesta inmune humoralSe ha observado la existencia de respuesta inmune humoral frente al VIH en algunos ESN. En este sentido, es de especial interés la presencia de anticuerpos anti-VIH en las mucosas, dado que es aquí donde se produce el primer contacto del sistema inmune con el virus en la mayoría de las ocasiones. La presencia de IgA específica del VIH ha sido demostrada en secreciones cervicovaginales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">35</a>, uretrales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a>, en saliva<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">37</a> y a nivel sistémico en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">38</a>. Estos anticuerpos pueden inhibir la transcitosis de aislados primarios de VIH y se han encontrado asociados de manera prospectiva con una reducción en la tasa de seroconversión<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">35</a>. Se ha encontrado que la IgA presente en el suero de algunos ESN puede reconocer de manera específica epítopos del VIH diferentes a los reconocidos por pacientes infectados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">39</a>. Devito et al observaron que la IgA de algunos ESN tenía actividad neutralizante cruzada frente a aislados primarios de VIH de diferentes subtipos (A, B, C y D)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">40</a>. En algunos ESN se han observado anticuerpos de tipo IgA e IgG contra epítopos del CCR5 que pueden provocar una disminución en la expresión de esta proteína, y de esta forma proteger contra la infección de la célula diana<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">41</a>. En un grupo de varones homosexuales expuestos al virus principalmente por vía oral se observó que la presencia de IgA neutralizante en saliva y en plasma estaba asociada con altas cargas víricas en sus respectivas parejas seropositivas y que además este tipo de anticuerpos con actividad neutralizante anti-VIH puede persistir en el tiempo tras continuas exposiciones e incluso cuando las cargas víricas en sus parejas se habían reducido a niveles indetectables tras el inicio del tratamiento antirretroviral<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">42</a>.En contraposición al papel protector de la IgA en mucosas, Horton et al sugieren que la presencia de este anticuerpo en la mucosa cervical de mujeres ESN puede ser simplemente la consecuencia de exposiciones repetidas al virus, sin que haya una relación directa entre su presencia y la resistencia a la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">43</a>. La presencia de IgA en las mucosas de los ESN no siempre ha sido detectada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">44</a> y su presencia puede depender de una frecuente exposición al virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">45</a>.Respuesta inmune celularLa posibilidad de que la respuesta inmune celular específica del VIH esté relacionada con la protección frente a la infección fue postulada hace ya varios años sobre la base de los resultados de algunos estudios que observaron la presencia de respuesta de células T-CD4+ y CD8+ específicas del VIH en diferentes grupos de ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>.La respuesta de células T-CD8+ específica del VIH ha sido detectada en diferentes cohortes de individuos ESN y muchos autores han postulado que estas células tienen un papel fundamental en la baja susceptibilidad a la infección. En individuos ESN cuyas parejas sexuales están infectadas por el VIH se ha encontrado respuesta de células T-CD8+ específicas del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230">46</a>. Resultados similares se han obtenido en un grupo de trabajadoras sexuales tanto a nivel sistémico como de mucosas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0235">47,48</a> y en una cohorte de UDI<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>. No obstante, existen discrepancias con respecto a la presencia de respuesta inmune celular específica del VIH en ESN y su posible papel en la resistencia a la infección. Algunos autores sugieren que esta respuesta podría jugar un importante papel en la protección contra la infección en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">49</a>; otros, sin embargo, no han detectado dicha respuesta en estos sujetos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">50</a>.En cuanto a la especificidad de la respuesta inmune de células T-CD8+ en ESN, algunos investigadores han encontrado que las células T-CD8+ aisladas de individuos ESN reconocen diferentes epítopos del VIH a los reconocidos por los linfocitos de pacientes infectados por el VIH, y que estos epítopos están restringidos por alelos HLA-I previamente asociados con resistencia a la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">51</a>. Erickson et al demostraron una respuesta polifuncional de las células T-CD8+ en una cohorte de varones ESN homosexuales con capacidad de lisar células infectadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a>. Estos resultados sugieren que la baja susceptibilidad a la infección por VIH en ESN puede ser debida a la calidad más que a la cantidad de la respuesta inmune celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260">52</a>.En cuanto a la respuesta inmune celular mediada por linfocitos T-CD4+, varios estudios han descrito la presencia de estas células específicas de antígenos víricos en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>, así como respuesta proliferativa tras estimulación con antígenos del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230">46</a>. También han demostrado que células T-CD4+ de ESN, estimuladas con péptidos del VIH, pueden producir valores elevados de interleucina (IL) 2<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235">47</a> y β-quimiocinas, comparándolos con individuos infectados por el VIH. Otros han encontrado producción de INFγ por parte de las células T-CD4+ de sangre periférica en un grupo de varones ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a>. Sin embargo, también existen resultados opuestos donde encuentran valores disminuidos de INFγ en estos individuos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">50</a> e incluso describen una mayor producción de INFγ por linfocitos T-CD4+ específicos del VIH en pacientes infectados que en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>. En un trabajo realizado en recién nacidos de madres seropositivas se encontró que la respuesta inmune celular específica del VIH puede ser enmascarada por un incremento de las células T reguladoras (Treg), dado que al eliminar dichas células se observó la presencia de altos niveles de respuesta inmune de células T<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">4</a>.La presencia de respuesta celular en diversas cohortes de ESN puede ser interpretada como una consecuencia de la exposición al virus y no necesariamente como la causa de la resistencia a la infección en estos individuos. Algunos estudios sugieren que una repetida exposición al VIH es necesaria para mantener una respuesta inmune específica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025">5,49</a>. En nuestro laboratorio, en un grupo de 24 parejas serodiscordantes, observamos una alta prevalencia de respuesta de células T en ESN que presentaban bajos niveles de exposición al virus (relaciones de riesgo con parejas VIH que tenían carga viral indetectable) comparándolos con aquellos que tenían niveles altos de exposición (relaciones de riesgo con parejas infectadas que tenían carga viral > 50 copias/ml), lo cual sugiere que una baja y persistente exposición al virus puede ser suficiente para inducir respuesta inmune celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">53</a>.Sólo unos pocos trabajos han analizado de forma prospectiva la posible asociación entre la existencia de respuesta celular o humoral con la probabilidad de infectarse, tras un período de seguimiento. Kaul et al encontraron que la seroconversión en dos trabajadoras sexuales ESN con respuesta inmune celular anti-VIH ocurrió cuando esta respuesta había disminuido tras un período en el que habían interrumpido su actividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">54</a>. Otros autores observaron una menor incidencia de infección por VIH en un grupo de trabajadoras sexuales ESN en las cuales se detectó la presencia de respuesta inmune, al compararlas con trabajadoras sexuales ESN que no presentaban respuesta inmune<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">35</a>. De igual manera, un grupo de ESN UDI con respuesta inmune celular específica del VIH presentó una tasa de seroconversión disminuida al compararlos con otro grupo de ESN UDI que no presentaban este tipo de respuesta<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>. Estos resultados apoyan la hipótesis de que la respuesta inmune celular o humoral podría estar jugando un papel importante en la prevención de la infección por VIH. En contraposición, en una cohorte de trabajadoras sexuales ESN seguidas durante un año no se observó asociación entre la presencia de respuesta inmune celular específica del VIH en estas mujeres y la tasa de seroconversión<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">55</a>.Los factores inmunológicos asociados a una baja susceptibilidad a la infección por el VIH se resumen en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 2</a>.<elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia>Otras alteraciones inmunológicas en individuos expuestos seronegativosVarios trabajos han analizado en ESN la presencia de diversas alteraciones de los linfocitos T similares a las que se observan en pacientes infectados, tales como la activación celular y alteraciones en el estadio de maduración de las células T. Existen diversos estudios en los que se encuentra un incremento en la activación celular en ESN. Algunos análisis han encontrado altos niveles de células T-CD4+CD28+ y CD8+CD38+ en mujeres ESN cuando se compararon con controles no expuestos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">56</a>. Otros han descrito niveles incrementados de activación en UDI ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">57</a> y trabajadoras sexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">58</a>. Un estudio reciente observa un incremento en la expresión de HLA-DR y CCR5 en linfocitos T-CD4+ de ESN sexualmente expuestos al VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">9</a>.De igual manera, se ha encontrado de forma frecuente en ESN un incremento de células T-CD4+ y CD8+ memoria central (CD45RA-CCR7+) y terminalmente diferenciadas (CD45RA+CCR7−) comparándolas con las de pacientes infectados por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">59</a>. Muchos de estos estudios consideran que las alteraciones en las subpoblaciones de linfocitos T y en su estado de activación en ESN es una consecuencia de la exposición vírica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0045">9,56</a>. En apoyo a esta hipótesis, un estudio en parejas serodiscordantes realizado en nuestro laboratorio mostró altos niveles de activación en varias subpoblaciones de linfocitos T-CD4+ y CD8+ en ESN, similares a los encontrados en sus parejas infectadas por VIH, lo cual sugiere que estas alteraciones inmunológicas son consecuencia de la exposición al virus y no necesariamente están asociadas a un fenómeno de resistencia a la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">53</a>.Por el contrario, otros autores encontraron bajos niveles de activación de los linfocitos T-CD4+ en sangre periférica de ESN, y lo consideran como una característica intrínseca que los hace menos susceptibles a la infección por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">60</a>.ConclusiónExisten factores genéticos y alteraciones de la inmunidad innata y adaptativa específica del VIH asociados de forma significativa al comportamiento atípico de los ESN. Dichas anomalías podrían estar asociadas con la resistencia a la infección o ser simplemente consecuencia de la exposición al virus. Para dilucidar si estas anomalías son causa de la resistencia a la infección o simplemente consecuencia de la exposición al virus, son necesarios estudios longitudinales en cohortes amplias de ESN, seguidos de forma regular." "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:9 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "xres106806" "titulo" => "Resumen" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec94195" "titulo" => "Palabras clave" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "xres106805" "titulo" => "Abstract" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec94196" "titulo" => "Keywords" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" ] 5 => array:3 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Factores genéticos" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Haplotipos HLA" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Correceptores del VIH y sus ligandos" ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Factores inmunológicos" "secciones" => array:3 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Inmunidad innata" ] 1 => array:3 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Inmunidad adquirida" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Respuesta inmune humoral" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Respuesta inmune celular" ] ] ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Otras alteraciones inmunológicas en individuos expuestos seronegativos" ] ] ] 7 => array:2 [ "identificador" => "sec0055" "titulo" => "Conclusión" ] 8 => array:1 [ "titulo" => "Bibliografía" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "fechaRecibido" => "2010-09-09" "fechaAceptado" => "2010-11-09" "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras clave" "identificador" => "xpalclavsec94195" "palabras" => array:3 [ 0 => "Virus de la inmunodeficiencia humana" 1 => "Expuestos seronegativos" 2 => "Factores de resistencia" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Keywords" "identificador" => "xpalclavsec94196" "palabras" => array:3 [ 0 => "Human immunodeficiency virus" 1 => "Seronegative-exposed" 2 => "Resistance factors" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "resumen" => array:2 [ "es" => array:2 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "Existen individuos expuestos repetidamente al virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) sin evidencia clínica ni serológica de infección; se denominan expuestos seronegativos (ESN). Se han identificado factores del huésped genéticos e inmunológicos que confieren una baja susceptibilidad a la infección por VIH en ESN. Los factores genéticos están relacionados con genes que codifican los receptores de quimiocinas y sus ligandos naturales, así como los genes del complejo mayor de histocompatibilidad. Los factores inmunológicos se refieren tanto a la inmunidad innata como adaptativa. El estudio de los ESN proporciona una oportunidad única para identificar los posibles mecanismos del huésped implicados en un control eficaz de la infección vírica. Puede ser de gran interés para el diseño de estrategias preventivas o inmuno-terapéuticas, incluyendo vacunas." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "Repeated exposure to human immunodeficiency virus (HIV) is not always associated with infection and a subset of individuals remains persistently as HIV-seronegative despite multiple episodes of HIV exposure. These individuals are called HIV-exposed seronegatives (ESN). Several genetic and immunological factors have been involved in this resistance to HIV acquisition. Genetic factors have been linked to genes encoding chemokine receptors and their natural ligands as well as genes of the major histocompatibility complex. Immunological factors include both innate and adaptive immunity. The study of ESN provides a unique opportunity to unveil the mechanisms of natural protection against viral infection. Their better understanding may lead to novel preventive and immune-therapeutic approaches, including vaccines." ] ] "multimedia" => array:2 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "tbl0005" "etiqueta" => "Tabla 1" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:2 [ "leyenda" => "CCL3L1: quimiocina CC ligando 3 tipo 1; CCR5: receptor de quimocinas CC tipo 5; DC-SIGN: receptor de lectinas tipo C de las células dendríticas; HLA: antígeno leucocitario humano." "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Variantes genéticas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Referencias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">HLA</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Supertipo HLA A2/6802 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">13 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Discordancia HLA-I \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">11 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">HLA-E*0103 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">15 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">HLA-G*0105N \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">15 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">HLA-DPA*010301 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">HLA-DPB*3001 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">HLA-Cw*1801 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">17 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">HLA-Bw4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">16 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Correceptores de quimiocinas y sus ligandos</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">CCR5Δ32 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">18 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Combinación del polimorfismo CCR5-2459 A/G y CCR5Δ32 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">19 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Número elevado de copias de CCL3L1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">21,22 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Polimorfismos en DC-SIGN y DC-SIGNR \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">24 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Polimorfismos en β-quimiocinas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">20 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab192782.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Factores genéticos involucrados en la baja susceptibilidad a la infección por el virus de la inmunodeficiencia humana." ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "tbl0010" "etiqueta" => "Tabla 2" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:2 [ "leyenda" => "APOBEC3G: apolipoproteína B con actividad citidina deaminasa tipo 3G; células NK: células asesinas naturales; HLA: antígeno leucocitario humano; IFN: interferón; IL: interleucina; KIR: receptores tipo inmunoglobulina de las células NK; MIP: proteína inflamatoria de macrófagos; RANTES: citocina expresada y secretada por el linfocito T en función de su grado de activación; TRIM5α: motivo tripartito 5 alfa; VIH: virus de la inmunodeficiencia humana." "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Tipo de inmunidad \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Referencias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Inmunidad innata</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Producción incrementada de MIP1-α, MIP1-β y RANTES e IFN-γ, por las células NK \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">26,27 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Coexpresión KIR3DL*h/*y HLA-B*57 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">28 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Incremento de la actividad de las células NK \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">26,27 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Niveles incrementados de APOBEC3G \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">31,32 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Niveles elevados de TRIM5α \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">34 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Producción incrementada de α-defensinas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">29 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Inmunidad adaptativa</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">IgA específica frente al VIH a nivel sistémico y de mucosas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">36,42 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">IgA con actividad neutralizante frente a VIH \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">35,37 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Anticuerpos anti-CCR5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">41 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Respuesta de células T CD8+ específica del VIH \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">6,46,47,48 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Actividad polifuncional de células T CD8+ \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr 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Factores que influyen en la resistencia a la infección por el virus de la inmunodeficiencia humana

Factors involved in resistance to human immunodeficiency virus infection

Clara Restrepo, Norma Ibón Rallón, José Miguel Benito

Autor para correspondencia

jbenito1@hotmail.com

Autor para correspondencia.

Laboratorio de Biología Molecular, Servicio de Enfermedades Infecciosas, Hospital Carlos III, Madrid, España

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Otros individuos permanecen seronegativos a pesar de estar expuestos en repetidas ocasiones al VIH&#44; denominados expuestos seronegativos &#40;ESN&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#44; los cuales&#44; a diferencia de los LTNP y los controladores de &#233;lite&#44; no muestran evidencia cl&#237;nica ni serol&#243;gica de infecci&#243;n por VIH&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Dentro del grupo de ESN&#44; se han incluido reci&#233;n nacidos de madres infectadas por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#44; trabajadoras sexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#44; hemof&#237;licos que han recibido hemoderivados infectados por el virus&#44; usuarios de drogas intravenosas &#40;UDI&#41; que emplean jeringuillas contaminadas con el virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#44; trabajadores sanitarios que han tenido exposici&#243;n percut&#225;nea a sangre contaminada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a> y parejas homosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a> o heterosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a> cuya pareja es VIH&#43;&#46; Numerosos estudios han evaluado estas cohortes&#44; intentando dilucidar los mecanismos que les confieren protecci&#243;n frente a la infecci&#243;n por el VIH&#44; pero ninguno ha identificado un &#250;nico mecanismo inmunol&#243;gico o gen&#233;tico que explique este fen&#243;meno&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los ESN suponen un modelo para el estudio de potenciales factores del hu&#233;sped asociados con un control del virus&#44; lo que puede servir para el dise&#241;o de agentes inmuno-terap&#233;uticos para el control de la infecci&#243;n en sujetos infectados&#46; 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lo cual resulta en mutaciones en el genoma v&#237;rico que incrementan la habilidad del virus para escapar de la respuesta inmune&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El papel de los genes HLA en el desarrollo de resistencia a la infecci&#243;n ha sido descrito en reci&#233;n nacidos sanos de madres infectadas y en ESN expuestos sexualmente&#46; Se ha observado que&#44; en caso de concordancia HLA entre los reci&#233;n nacidos y sus madres VIH&#43;&#44; las mismas mutaciones que permiten al virus escapar de la respuesta inmune de la madre lo llevar&#225;n a evadir tambi&#233;n la respuesta del reci&#233;n nacido y si &#233;stos est&#225;n infectados con el VIH&#44; tambi&#233;n tienen un mayor riesgo de presentar una r&#225;pida progresi&#243;n de la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; La discordancia del HLA entre la madre y el hijo podr&#237;a ser protectora contra la transmisi&#243;n v&#237;rica&#44; al permitir al hijo generar una respuesta contra los aloant&#237;genos presentados por el HLA de las c&#233;lulas de la madre infectada&#46; Se ha observado que cuando tanto la madre como el hijo presentan concordancia de alelos HLA&#44; el riesgo de transmisi&#243;n vertical est&#225; incrementado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; En otro estudio se encontr&#243;&#44; en un grupo de mujeres&#44; que el hecho de presentar homocigosis para mol&#233;culas HLA incrementaba el riesgo de transmisi&#243;n del VIH a sus hijos a trav&#233;s de la leche materna<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; De otro lado&#44; se ha descrito que el supertipo HLA A2&#47;6802 est&#225; asociado con un riesgo reducido de transmisi&#243;n perinatal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a ESN expuestos sexualmente&#44; un estudio realizado en trabajadoras sexuales revel&#243; que los alelos HLA-DPA1 y HLA-DPB1 est&#225;n asociados a la resistencia a la infecci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; Lajoie et al han reportado que polimorfismos en mol&#233;culas de HLA-E y HLA-G pueden influir de manera independiente o conjunta en la baja susceptibilidad a la infecci&#243;n por el VIH en parejas heterosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#46; De igual forma&#44; Welzel et al encontraron que la presencia del alelo HLA-Bw4 en varones infectados por el VIH estuvo asociada con un riesgo disminuido de la transmisi&#243;n del virus de var&#243;n a mujer&#44; lo cual sugiere que la presencia de este alelo reduce la transmisi&#243;n del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46; M&#225;s recientemente&#44; en un estudio realizado en parejas heterosexuales serodiscordantes de Zambia&#44; 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La deleci&#243;n &#916;32 en el gen que codifica para el correceptor CCR5 provoca un cambio estructural que da lugar a una isoforma truncada y no funcional de CCR5&#46; La susceptibilidad a la infecci&#243;n por el VIH disminuye en individuos que presentan homocigosis para CCR5&#916;32<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se han involucrado diversos polimorfismos en CCR5 en la baja susceptibilidad al VIH&#44; tales como el polimorfismo en el promotor CCR5-2459 A&#47;G&#44; que induce una baja expresi&#243;n de CCR5<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Polimorfismos gen&#233;ticos en las quimiocinas MIP-1&#945; &#40;CCL3&#41;&#44; MIP-1&#946; &#40;CCL4&#41;&#44; RANTES &#40;CCL5&#41;&#44; MIP&#945;P &#40;CCL3L1&#41; y SDF-1 &#40;ligandos de los correceptores CCR5 o CXCR4&#41; pueden afectar la susceptibilidad al VIH&#46; Variaciones en el promotor del gen que codifica para RANTES pueden estar asociadas a una menor susceptibilidad y menor progresi&#243;n de la infecci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46; De igual forma&#44; se ha encontrado una asociaci&#243;n entre los valores secretados de CCL3L1 con el n&#250;mero de copias de su gen y con la expresi&#243;n de CCR5 en c&#233;lulas T-CD4&#43;&#46; Un n&#250;mero bajo de copias de CCL3L1 est&#225; presente m&#225;s frecuentemente en individuos infectados por el VIH que en individuos no infectados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; Estos resultados concuerdan con un estudio realizado en mujeres embarazadas infectadas por el VIH en el cual se encontr&#243; que un n&#250;mero elevado de copias de CCL3L1 estaba asociado con una reducida transmisi&#243;n perinatal del virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Existen tambi&#233;n mutaciones en la quimiocina SDF-1 <span class="elsevierStyleItalic">&#40;stromal cell-derived factor 1&#41;</span>&#44; que se han involucrado en la transmisi&#243;n del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las lectinas como DC-SIGN &#40;presente en c&#233;lulas dendr&#237;ticas y macr&#243;fagos&#41;&#44; o la DC-DIGNR &#40;c&#233;lulas endoteliales del h&#237;gado y n&#243;dulos linfoides&#41; se pueden unir al VIH y transmitirlo a otras c&#233;lulas&#44; potenciando as&#237; la infecci&#243;n&#46; La presencia de polimorfismos en estas dos lectinas y su asociaci&#243;n con resistencia a la infecci&#243;n por VIH en ESN est&#225; siendo actualmente tema de debate<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los factores gen&#233;ticos asociados a una baja susceptibilidad a la infecci&#243;n por VIH se resumen en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Factores inmunol&#243;gicos</span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Inmunidad innata</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Son pocos los estudios realizados con respecto al papel de la inmunidad innata en la baja susceptibilidad al VIH en ESN&#46; Se ha descrito que la presencia abundante de macr&#243;fagos&#44; c&#233;lulas dendr&#237;ticas y NK en las mucosas podr&#237;a estar involucrada en la protecci&#243;n frente a la infecci&#243;n por el VIH-1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#46; Tambi&#233;n se ha demostrado una alta producci&#243;n de interfer&#243;n gamma &#40;INF&#947;&#41;&#44; factor de necrosis tumoral alfa &#40;TNF&#945;&#41;&#44; CCL3&#44; CCL4 y CCL5 por parte de las c&#233;lulas NK&#44; tanto de forma espont&#225;nea como despu&#233;s de una activaci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; Montoya et al consideran que un incremento en la producci&#243;n de INF&#947; por las c&#233;lulas NK puede tener un papel fundamental en la protecci&#243;n contra la infecci&#243;n por VIH en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#46; Un estudio reciente mostr&#243; que la coexpresi&#243;n de KIR3DL1&#42;h&#47;&#42;y &#40;un receptor de c&#233;lulas NK&#41; y de HLA-B&#42;57 puede reducir el riesgo de infecci&#243;n en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las defensinas tambi&#233;n han sido involucradas en la baja susceptibilidad a la infecci&#243;n&#46; Trabattoni et al encontraron una alta producci&#243;n espont&#225;nea de &#945;-defensinas en un grupo de mujeres ESN&#44; compar&#225;ndolas con controles no expuestos&#44; lo que sugiere que estas mol&#233;culas pueden ser las mediadoras en el potencial papel protector de la respuesta inmune innata<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#46; Recientemente&#44; un grupo de investigadores encontr&#243; que la presencia de ciertas variantes gen&#233;ticas en el gen de la &#946;-defensina-1 puede tener un papel protector frente al virus en ni&#241;os hijos de madres infectadas&#44; principalmente por la presencia del genotipo -52 GG y el haplotipo -44G&#47;-52G<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46;</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a las prote&#237;nas intracelulares con actividad antiv&#237;rica innata&#44; recientemente se ha demostrado que la exposici&#243;n al VIH puede inducir la expresi&#243;n de APOBEC3G en linfocitos en ausencia de infecci&#243;n&#44; y que la disminuci&#243;n de la exposici&#243;n v&#237;rica en ESN est&#225; asociada con una disminuci&#243;n en la expresi&#243;n de esta prote&#237;na<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#46; Biasin et al encontraron un incremento en la expresi&#243;n de APOBEC3G en c&#233;lulas mononucleares de sangre perif&#233;rica &#40;CMSP&#41; y en mucosa de cuello uterino&#44; en un grupo de ESN comparado con un grupo de controles no expuestos y este incremento de expresi&#243;n estuvo relacionado con una baja susceptibilidad <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> de las CMSP a ser infectadas por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La prote&#237;na TRIM5&#945; se une a la c&#225;pside v&#237;rica impidiendo la desencapsidaci&#243;n del genoma v&#237;rico y&#44; de esta forma&#44; su replicaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; Recientemente se ha observado la presencia de altos valores de esta prote&#237;na con alta actividad anti-VIH en una cohorte de mujeres ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#46; Polimorfismos en el gen que codifica para TRIM5&#945; podr&#237;an restringir o modular la infecci&#243;n por el VIH&#46; El polimorfismo m&#225;s estudiado&#44; el R136Q&#44; est&#225; asociado a una gran actividad anti-VIH y ha sido descrito como el m&#225;s frecuentemente observado en sujetos ESN afroamericanos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Inmunidad adquirida</span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Respuesta inmune humoral</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se ha observado la existencia de respuesta inmune humoral frente al VIH en algunos ESN&#46; En este sentido&#44; es de especial inter&#233;s la presencia de anticuerpos anti-VIH en las mucosas&#44; dado que es aqu&#237; donde se produce el primer contacto del sistema inmune con el virus en la mayor&#237;a de las ocasiones&#46; La presencia de IgA espec&#237;fica del VIH ha sido demostrada en secreciones cervicovaginales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#44; uretrales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#44; en saliva<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a> y a nivel sist&#233;mico en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>&#46; Estos anticuerpos pueden inhibir la transcitosis de aislados primarios de VIH y se han encontrado asociados de manera prospectiva con una reducci&#243;n en la tasa de seroconversi&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46; Se ha encontrado que la IgA presente en el suero de algunos ESN puede reconocer de manera espec&#237;fica ep&#237;topos del VIH diferentes a los reconocidos por pacientes infectados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; Devito et al observaron que la IgA de algunos ESN ten&#237;a actividad neutralizante cruzada frente a aislados primarios de VIH de diferentes subtipos &#40;A&#44; B&#44; C y D&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&#46; En algunos ESN se han observado anticuerpos de tipo IgA e IgG contra ep&#237;topos del CCR5 que pueden provocar una disminuci&#243;n en la expresi&#243;n de esta prote&#237;na&#44; y de esta forma proteger contra la infecci&#243;n de la c&#233;lula diana<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46; En un grupo de varones homosexuales expuestos al virus principalmente por v&#237;a oral se observ&#243; que la presencia de IgA neutralizante en saliva y en plasma estaba asociada con altas cargas v&#237;ricas en sus respectivas parejas seropositivas y que adem&#225;s este tipo de anticuerpos con actividad neutralizante anti-VIH puede persistir en el tiempo tras continuas exposiciones e incluso cuando las cargas v&#237;ricas en sus parejas se hab&#237;an reducido a niveles indetectables tras el inicio del tratamiento antirretroviral<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En contraposici&#243;n al papel protector de la IgA en mucosas&#44; Horton et al sugieren que la presencia de este anticuerpo en la mucosa cervical de mujeres ESN puede ser simplemente la consecuencia de exposiciones repetidas al virus&#44; sin que haya una relaci&#243;n directa entre su presencia y la resistencia a la infecci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46; La presencia de IgA en las mucosas de los ESN no siempre ha sido detectada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a> y su presencia puede depender de una frecuente exposici&#243;n al virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Respuesta inmune celular</span><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La posibilidad de que la respuesta inmune celular espec&#237;fica del VIH est&#233; relacionada con la protecci&#243;n frente a la infecci&#243;n fue postulada hace ya varios a&#241;os sobre la base de los resultados de algunos estudios que observaron la presencia de respuesta de c&#233;lulas T-CD4&#43; y CD8&#43; espec&#237;ficas del VIH en diferentes grupos de ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La respuesta de c&#233;lulas T-CD8&#43; espec&#237;fica del VIH ha sido detectada en diferentes cohortes de individuos ESN y muchos autores han postulado que estas c&#233;lulas tienen un papel fundamental en la baja susceptibilidad a la infecci&#243;n&#46; En individuos ESN cuyas parejas sexuales est&#225;n infectadas por el VIH se ha encontrado respuesta de c&#233;lulas T-CD8&#43; espec&#237;ficas del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#46; Resultados similares se han obtenido en un grupo de trabajadoras sexuales tanto a nivel sist&#233;mico como de mucosas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47&#44;48</span></a> y en una cohorte de UDI<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46; No obstante&#44; existen discrepancias con respecto a la presencia de respuesta inmune celular espec&#237;fica del VIH en ESN y su posible papel en la resistencia a la infecci&#243;n&#46; Algunos autores sugieren que esta respuesta podr&#237;a jugar un importante papel en la protecci&#243;n contra la infecci&#243;n en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>&#59; otros&#44; sin embargo&#44; no han detectado dicha respuesta en estos sujetos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a la especificidad de la respuesta inmune de c&#233;lulas T-CD8&#43; en ESN&#44; algunos investigadores han encontrado que las c&#233;lulas T-CD8&#43; aisladas de individuos ESN reconocen diferentes ep&#237;topos del VIH a los reconocidos por los linfocitos de pacientes infectados por el VIH&#44; y que estos ep&#237;topos est&#225;n restringidos por alelos HLA-I previamente asociados con resistencia a la infecci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#46; Erickson et al demostraron una respuesta polifuncional de las c&#233;lulas T-CD8&#43; en una cohorte de varones ESN homosexuales con capacidad de lisar c&#233;lulas infectadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; Estos resultados sugieren que la baja susceptibilidad a la infecci&#243;n por VIH en ESN puede ser debida a la calidad m&#225;s que a la cantidad de la respuesta inmune celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a la respuesta inmune celular mediada por linfocitos T-CD4&#43;&#44; varios estudios han descrito la presencia de estas c&#233;lulas espec&#237;ficas de ant&#237;genos v&#237;ricos en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#44; as&#237; como respuesta proliferativa tras estimulaci&#243;n con ant&#237;genos del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#46; Tambi&#233;n han demostrado que c&#233;lulas T-CD4&#43; de ESN&#44; estimuladas con p&#233;ptidos del VIH&#44; pueden producir valores elevados de interleucina &#40;IL&#41; 2<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a> y &#946;-quimiocinas&#44; compar&#225;ndolos con individuos infectados por el VIH&#46; Otros han encontrado producci&#243;n de INF&#947; por parte de las c&#233;lulas T-CD4&#43; de sangre perif&#233;rica en un grupo de varones ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#46; Sin embargo&#44; tambi&#233;n existen resultados opuestos donde encuentran valores disminuidos de INF&#947; en estos individuos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a> e incluso describen una mayor producci&#243;n de INF&#947; por linfocitos T-CD4&#43; espec&#237;ficos del VIH en pacientes infectados que en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46; En un trabajo realizado en reci&#233;n nacidos de madres seropositivas se encontr&#243; que la respuesta inmune celular espec&#237;fica del VIH puede ser enmascarada por un incremento de las c&#233;lulas T reguladoras &#40;Treg&#41;&#44; dado que al eliminar dichas c&#233;lulas se observ&#243; la presencia de altos niveles de respuesta inmune de c&#233;lulas T<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La presencia de respuesta celular en diversas cohortes de ESN puede ser interpretada como una consecuencia de la exposici&#243;n al virus y no necesariamente como la causa de la resistencia a la infecci&#243;n en estos individuos&#46; Algunos estudios sugieren que una repetida exposici&#243;n al VIH es necesaria para mantener una respuesta inmune espec&#237;fica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5&#44;49</span></a>&#46; En nuestro laboratorio&#44; en un grupo de 24 parejas serodiscordantes&#44; observamos una alta prevalencia de respuesta de c&#233;lulas T en ESN que presentaban bajos niveles de exposici&#243;n al virus &#40;relaciones de riesgo con parejas VIH que ten&#237;an carga viral indetectable&#41; compar&#225;ndolos con aquellos que ten&#237;an niveles altos de exposici&#243;n &#40;relaciones de riesgo con parejas infectadas que ten&#237;an carga viral &#62; 50 copias&#47;ml&#41;&#44; lo cual sugiere que una baja y persistente exposici&#243;n al virus puede ser suficiente para inducir respuesta inmune celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">S&#243;lo unos pocos trabajos han analizado de forma prospectiva la posible asociaci&#243;n entre la existencia de respuesta celular o humoral con la probabilidad de infectarse&#44; tras un per&#237;odo de seguimiento&#46; Kaul et al encontraron que la seroconversi&#243;n en dos trabajadoras sexuales ESN con respuesta inmune celular anti-VIH ocurri&#243; cuando esta respuesta hab&#237;a disminuido tras un per&#237;odo en el que hab&#237;an interrumpido su actividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a>&#46; Otros autores observaron una menor incidencia de infecci&#243;n por VIH en un grupo de trabajadoras sexuales ESN en las cuales se detect&#243; la presencia de respuesta inmune&#44; al compararlas con trabajadoras sexuales ESN que no presentaban respuesta inmune<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46; De igual manera&#44; un grupo de ESN UDI con respuesta inmune celular espec&#237;fica del VIH present&#243; una tasa de seroconversi&#243;n disminuida al compararlos con otro grupo de ESN UDI que no presentaban este tipo de respuesta<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46; Estos resultados apoyan la hip&#243;tesis de que la respuesta inmune celular o humoral podr&#237;a estar jugando un papel importante en la prevenci&#243;n de la infecci&#243;n por VIH&#46; En contraposici&#243;n&#44; en una cohorte de trabajadoras sexuales ESN seguidas durante un a&#241;o no se observ&#243; asociaci&#243;n entre la presencia de respuesta inmune celular espec&#237;fica del VIH en estas mujeres y la tasa de seroconversi&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a>&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los factores inmunol&#243;gicos asociados a una baja susceptibilidad a la infecci&#243;n por el VIH se resumen en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 2</a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Otras alteraciones inmunol&#243;gicas en individuos expuestos seronegativos</span><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Varios trabajos han analizado en ESN la presencia de diversas alteraciones de los linfocitos T similares a las que se observan en pacientes infectados&#44; tales como la activaci&#243;n celular y alteraciones en el estadio de maduraci&#243;n de las c&#233;lulas T&#46; Existen diversos estudios en los que se encuentra un incremento en la activaci&#243;n celular en ESN&#46; Algunos an&#225;lisis han encontrado altos niveles de c&#233;lulas T-CD4&#43;CD28&#43; y CD8&#43;CD38&#43; en mujeres ESN cuando se compararon con controles no expuestos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a>&#46; Otros han descrito niveles incrementados de activaci&#243;n en UDI ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a> y trabajadoras sexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">58</span></a>&#46; Un estudio reciente observa un incremento en la expresi&#243;n de HLA-DR y CCR5 en linfocitos T-CD4&#43; de ESN sexualmente expuestos al VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">De igual manera&#44; se ha encontrado de forma frecuente en ESN un incremento de c&#233;lulas T-CD4&#43; y CD8&#43; memoria central &#40;CD45RA-CCR7&#43;&#41; y terminalmente diferenciadas &#40;CD45RA&#43;CCR7&#8722;&#41; compar&#225;ndolas con las de pacientes infectados por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a>&#46; Muchos de estos estudios consideran que las alteraciones en las subpoblaciones de linfocitos T y en su estado de activaci&#243;n en ESN es una consecuencia de la exposici&#243;n v&#237;rica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9&#44;56</span></a>&#46; En apoyo a esta hip&#243;tesis&#44; un estudio en parejas serodiscordantes realizado en nuestro laboratorio mostr&#243; altos niveles de activaci&#243;n en varias subpoblaciones de linfocitos T-CD4&#43; y CD8&#43; en ESN&#44; similares a los encontrados en sus parejas infectadas por VIH&#44; lo cual sugiere que estas alteraciones inmunol&#243;gicas son consecuencia de la exposici&#243;n al virus y no necesariamente est&#225;n asociadas a un fen&#243;meno de resistencia a la infecci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por el contrario&#44; otros autores encontraron bajos niveles de activaci&#243;n de los linfocitos T-CD4&#43; en sangre perif&#233;rica de ESN&#44; y lo consideran como una caracter&#237;stica intr&#237;nseca que los hace menos susceptibles a la infecci&#243;n por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a>&#46;</p></span></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Conclusi&#243;n</span><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen factores gen&#233;ticos y alteraciones de la inmunidad innata y adaptativa espec&#237;fica del VIH asociados de forma significativa al comportamiento at&#237;pico de los ESN&#46; Dichas anomal&#237;as podr&#237;an estar asociadas con la resistencia a la infecci&#243;n o ser simplemente consecuencia de la exposici&#243;n al virus&#46; Para dilucidar si estas anomal&#237;as son causa de la resistencia a la infecci&#243;n o simplemente consecuencia de la exposici&#243;n al virus&#44; son necesarios estudios longitudinales en cohortes amplias de ESN&#44; seguidos de forma regular&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Variantes gen&#233;ticas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Referencias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Supertipo HLA A2&#47;6802&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-G&#42;0105N&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-DPB&#42;3001&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-Cw&#42;1801&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleVsp" style="height:0.5px"></span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Correceptores de quimiocinas y sus ligandos</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>CCR5&#916;32&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Combinaci&#243;n del polimorfismo CCR5-2459 A&#47;G y CCR5&#916;32&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">19&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>N&#250;mero elevado de copias de CCL3L1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">21&#44;22&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Polimorfismos en DC-SIGN y DC-SIGNR&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">24&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Polimorfismos en &#946;-quimiocinas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">20&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Tipo de inmunidad&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Referencias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Inmunidad innata</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Producci&#243;n incrementada de MIP1-&#945;&#44; MIP1-&#946; y RANTES e IFN-&#947;&#44; por las c&#233;lulas NK&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">26&#44;27&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Coexpresi&#243;n KIR3DL&#42;h&#47;&#42;y HLA-B&#42;57&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">28&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Incremento de la actividad de las c&#233;lulas NK&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">26&#44;27&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Niveles incrementados de APOBEC3G&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">31&#44;32&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Niveles elevados de TRIM5&#945;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">34&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Producci&#243;n incrementada de &#945;-defensinas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">29&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleVsp" style="height:0.5px"></span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " colspan="2" align="left" valign="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Inmunidad adaptativa</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>IgA espec&#237;fica frente al VIH a nivel sist&#233;mico y de mucosas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">36&#44;42&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>IgA con actividad neutralizante frente a VIH&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">35&#44;37&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Anticuerpos anti-CCR5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">41&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Respuesta de c&#233;lulas T CD8&#43; espec&#237;fica del VIH&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">6&#44;46&#44;47&#44;48&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Actividad polifuncional de c&#233;lulas T CD8&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Alto porcentaje de c&#233;lulas T CD4&#43; productoras de IL-2 e IFN-&#947;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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Información del artículo

ISSN: 00257753
Idioma original: Español

DOI:10.1016/j.medcli.2010.11.023

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