Corteza prefrontal y toma de decisiones impulsiva

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A) Modelo de la carrera de caballos para la inhibición de la respuesta en una tarea de detención de la señal. Los procesos de realización (verde, G1 o G2) y detención (rojo, S1 o S2) de la acción se inician cuando se presentan el objetivo para el movimiento y la señal de detención, respectivamente. Los movimientos solo se cancelan si el proceso de detención alcanza el umbral (línea gris) antes del proceso de realizar la acción. El tiempo de reacción de detención de la señal (TRSS) hace referencia al tiempo requerido por el proceso de detención para alcanzar el umbral. En este ejemplo, un TRSS breve (S1) cancela satisfactoriamente el movimiento con un proceso lento de realización de la acción (G2), mientras que un TRSS prolongado (S2) no cancela ningún movimiento. B) Modelo de camino aleatorio o deriva-difusión para una tarea de elección forzada entre dos alternativas (2 AFC). La evidencia acústica de un estímulo sensorial se integra temporalmente y se desencadena una respuesta de «arriba» o «abajo», en función de si esta evidencia integrada alcanza el límite superior o inferior. En este ejemplo, la señal media es positiva (línea recta gris). Para un límite más próximo al origen (Blow), se comete un error cuando la evidencia integrada cruza el límite inferior (–Blow). En comparación, se efectúa una respuesta correcta para un límite más alejado del origen (Bhigh)." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónLa toma de decisiones hace referencia al proceso de elección de una acción particular entre una serie de opciones alternativas que se espera que produzca el resultado más beneficioso para el individuo que toma la decisión. Debido a la complejidad y la diversidad de los cálculos necesarios, quizá no resulta sorprendente que en la toma de decisiones participen numerosas áreas corticales y subcorticales del cerebro. Además, hay una variabilidad sustancial en las estrategias de toma de decisiones manifestadas por diferentes individuos, y se considera que muchos trastornos psiquiátricos, incluidos los trastornos del humor y de abuso de sustancias, son consecuencia del deterioro de algunos aspectos de la capacidad en la toma de decisiones. En consecuencia, la comprensión de la naturaleza precisa y de los mecanismos neurales de dicha variabilidad es un importante objetivo para las teorías sobre rasgos de la personalidad y trastornos psiquiátricos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>. En particular, durante la toma de decisiones las estrategias de los individuos para abordar el tiempo varían sustancialmente, y con frecuencia la impulsividad hace referencia al fracaso en la incorporación óptima de los factores temporales en el proceso de la toma de decisiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>. En la última década se han hecho progresos sustanciales en el descubrimiento de los mecanismos que constituyen la base en la toma de decisiones, incluido cómo el cerebro sintetiza la información sensorial aferente y los antecedentes de recompensas previas del individuo que toma la decisión para seleccionar la acción que sea más beneficiosa para él<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015">3-9</a>. Estos conocimientos son esenciales para comprender la naturaleza precisa de las disfunciones en los sistemas de circuitos cerebrales de la toma de decisiones, incluidos los responsables de las conductas de elección impulsiva. En la presente revisión, en primer lugar, se describe la variedad de cálculos necesarios para una toma óptima de decisiones. Acto seguido se aborda cómo las soluciones subóptimas de algunos de estos problemas de cálculo pueden dar lugar a conductas impulsivas. El resto del artículo se dedica a la revisión de los mecanismos neurales de las conductas impulsivas.Cálculos necesarios para una toma óptima de decisionesToma de decisión económicaEn general, los resultados de una acción particular pueden variar en función del estado del entorno del individuo que toma la decisión. Para los tipos relativamente simples de toma de decisiones pueden conocerse por completo las relaciones entre las acciones y sus resultados, pero, con frecuencia, las relaciones entre el entorno, la acción y los resultados pueden cambiar dinámicamente y no conocerse del todo. Sin embargo, los análisis formales de la toma de decisiones tienen tendencia a compartir dos características comunes. En primer lugar, deben especificarse una serie de acciones disponibles a partir de las que puede elegirse la acción final. En la mayoría de estudios conductuales y neurobiológicos sobre toma de decisiones, el experimentador lo determina explícitamente. En realidad, potencialmente el número de acciones que ha de considerar el individuo que toma la decisión puede ser muy amplio. En segundo lugar, para cada una de las acciones que se consideran, es preciso evaluar lo deseable de los resultados esperados a partir de la acción. Los resultados de las acciones pueden variar en muchas dimensiones diferentes, incluido no solo el tipo de desenlace sino también sus propiedades estadísticas y temporales. Por ejemplo, la ejecución de una acción o secuencia de acciones particulares podría determinar la probabilidad de obtener una cantidad particular de dinero o alimento, y dicho resultado podría estar disponible tras un cierto intervalo. En algunos casos, los que toman la decisión pueden temer la llegada de un desenlace aversivo y saborear la anticipación de un desenlace agradable. Como consecuencia, la preferencia por la recompensa puede aumentar cuando se difiere y ofrece más oportunidades para su anticipación, mientras que la preferencia por algunos desenlaces dolorosos podría aumentar cuando acontece antes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">10</a>. Se hace referencia a esta anomalía como preferencia temporal negativa<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">11,12</a>. No obstante, en la mayoría de casos, los seres humanos y los animales tienen más probabilidades de emprender una acción cuando la recompensa esperada a partir de dicha acción se obtiene más pronto que tarde y cuando es más inminente el desenlace aversivo que puede evitarse emprendiendo dicha acción. Se hace referencia a ello como preferencia temporal positiva, y el proceso mediante el cual el valor de un desenlace diferido disminuye de acuerdo con su retraso se conoce como demora o descuento temporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065">13-15</a>. De forma parecida, en general, se desprecia el valor subjetivo de un desenlace por su incertidumbre. Aunque una teoría de elección económica estándar ha asumido que la preferencia o utilidad subjetiva de un desenlace se desprecia por su probabilidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a>, los estudios conductuales han puesto de relieve que el valor relativo otorgado a un desenlace particular podría estar determinado por una función no lineal de su probabilidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0085">17,18</a>.Diversos indicios a partir del entorno del individuo que toma la decisión proporcionan información sobre las probabilidades y el momento oportuno de los desenlaces esperados de cada acción. En algunos casos, como en los estudios conductuales sobre una toma de decisión económica, el individuo que toma la decisión tiene una indicación explícita de las propiedades estadísticas y temporales de los desenlaces, lo que hace posible calcular las utilidades de las acciones alternativas. Sin embargo, con mayor frecuencia, es preciso aprender a través de la experiencia cómo el estado del entorno del individuo que toma la decisión altera la relación entre una acción y sus desenlaces. En consecuencia, las utilidades de las acciones alternativas no pueden determinarse con precisión sino que tan solo pueden estimarse de forma empírica. Para distinguir dichas estimaciones de las utilidades reales de los desenlaces verdaderos, en la teoría del aprendizaje de refuerzo se hace referencia a las estimaciones empíricas de los desenlaces esperados de una acción particular como funciones de valor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>. Según lo asumido por las teorías económicas de la toma de decisiones, en las que los que toman decisiones racionales seleccionan la acción con la utilidad máxima, en la teoría del aprendizaje de refuerzo el que toma la decisión o el agente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fn0005">b</a> tienen tendencia a seleccionar la acción con la función de valor máximo. No obstante, en comparación con los que toman decisiones económicas racionales, la teoría del aprendizaje de refuerzo requiere que sus agentes se comporten de modo estocástico (es decir, examinando su entorno) para tener la oportunidad de mejorar la precisión de sus funciones de valor. Con frecuencia se hace referencia a este conflicto entre la necesidad de elegir la acción con la función de valor máximo («explotación») y la necesidad de elegir aleatoriamente («exploración») como dilema exploración-explotación.Toma de decisión perceptivaEn un entorno estable, los que toman decisiones pueden ser capaces de extraer la información suficiente a partir de los estímulos sensoriales sobre la acción que produce el desenlace más beneficioso en un contexto dado. Además, los desenlaces de la elección de las acciones correctas comparado con las incorrectas pueden ser fijos y bien conocidos para los que toman la decisión. En dichos casos, la naturaleza de la toma de decisiones es perceptiva, porque el desenlace de la acción elegida depende por completo de identificar correctamente el estímulo sensorial. No obstante, la tarea de dicha toma de decisión perceptiva puede ser difícil cuando las aferencias sensoriales son estridentes y su calidad fluctúa con el tiempo. En las dos últimas décadas, los estudios que manipularon la dificultad de la toma de decisiones cambiando la potencia de la señal de los estímulos sensoriales se han traducido en importantes conocimientos sobre los mecanismos neurales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0100">20-22</a>. Los resultados de la investigación sobre paradigmas de elección forzada entre dos alternativas han generado las evidencias convergentes de que, durante el intervalo de tiempo entre el inicio del estímulo y la respuesta motora, la evidencia sensorial estridente se integra temporalmente, de forma análoga a un proceso de difusión o camino aleatorio, y la respuesta se emite cuando esta evidencia acumulada alcanza un determinado umbral<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0115">23,24</a>. Coincidiendo con los hallazgos de muchos estudios sobre tiempos de reacción, dichos modelos predicen que la precisión de la elección se deteriorará y el tiempo de reacción se prolongará cuando el estímulo sensorial sea más estridente.Modelos de impulsividad en la toma de decisionesImpulsividad y descuento temporalLa toma de decisión impulsiva puede considerarse como la incapacidad para tener en cuenta apropiadamente ciertos tipos de factores temporales. No obstante, la impulsividad no es un concepto unitario e incluye diversos ejemplos diferentes en los que el tiempo se maneja de modo subóptimo. Para una toma de decisión rentable, la impulsividad hace referencia a la tendencia a valorar firmemente los desenlaces inmediatos y a descontar precipitadamente el valor de las recompensas diferidas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065">13-15,25</a>. Como se ha descrito previamente, los seres humanos y los animales tienen tendencia a preferir una recompensa inmediata pero más pequeña, comparado con una diferida pero mayor, cuando la diferencia en la magnitud es demasiado pequeña o cuando la diferencia en la demora es demasiado grande. Con frecuencia, este patrón de preferencia se inspira en una función de descuento temporal, F(t), que describe cuán excesivamente disminuye el valor de la recompensa diferida con su demora t. Aunque se han propuesto varios tipos diferentes de funciones de descuento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>, en la mayoría de estudios conductuales sobre elección intertemporal se han usado funciones de descuento exponencial e hiperbólico (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>, izquierda). Cada una de estas funciones de descuento se asocia a un parámetro libre individual que controla hasta qué punto es excesivo, y por lo tanto dichos parámetros pueden usarse como variables de la impulsividad. En primer lugar, la siguiente fórmula proporciona la función de descuento exponencial:<elsevierMultimedia ident="eq0005"></elsevierMultimedia>donde t indica el retraso de la recompensa y kexp corresponde a la tasa de descuento, que se define como el cociente r=–F=(t)/F(t). Por consiguiente, para una función de descuento exponencial dada, su tasa de descuento es fija e independiente de los retrasos de la recompensa (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>, derecha). En segundo lugar, la función de descuento hiperbólico viene dada por la fórmula siguiente:<elsevierMultimedia ident="eq0010"></elsevierMultimedia>donde khip es el parámetro que controla lo pronunciada que es la función de descuento. En comparación con las funciones de descuento exponencial, la tasa de descuento para la función de descuento hiperbólico disminuye con el retraso, de acuerdo con khip/(1+khipt) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>, derecha). No obstante, para cualquier retraso t, Fhip disminuye a medida que aumenta el parámetro khip, de modo que el valor de khip en una función de descuento hiperbólico puede usarse como variable de la impulsividad en la elección intertemporal. Numerosos estudios han demostrado sistemáticamente que, durante la elección intertemporal, las conductas de los seres humanos y otros animales se representan mejor mediante funciones de descuento hiperbólico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065">13,25-28</a>. Además, los pacientes con trastorno de abuso de sustancias tienen tendencia a mostrar funciones de descuento más pronunciadas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145">29-33</a>, lo que sugiere que estas conductas inadaptadas se originan de las elecciones impulsivas.<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Impulsividad e inhibición de la respuestaAdemás de un descuento temporal pronunciado, la impulsividad también hace referencia a la tendencia a producir prematuramente una acción habitual o alguna otra acción por defecto. La capacidad para abortar o suprimir el movimiento preparado previamente pero que ya no se desea se ha estudiado extensamente con una tarea de detención de la señal (stop-signal)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0170">34,35</a>. En esta tarea, el individuo tiene que responder a un estímulo sensorial particular, como un objetivo acústico o visual, pero en una reducida proporción de ocasiones el individuo también ha de cancelar el movimiento como respuesta a una detención de la señal. Que el individuo pueda abortar satisfactoriamente el movimiento como respuesta a una detención de la señal depende en gran parte del intervalo entre el inicio del objetivo y el inicio de la detención de la señal, al que con frecuencia se hace referencia como demora de la detención de la señal (DSS). Para una DSS breve (es decir, cuando la detención de la señal sigue de inmediato al objetivo), es más probable que el individuo cancele el movimiento comparado con cuando la DSS es más prolongada. El modelo de la carrera de caballos ha explicado el rendimiento del ser humano y de monos en las tareas stop-signal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0170">34,36</a> (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>, parte superior). En este modelo, el inicio de un objetivo y el inicio de una stop-signal desencadenan los procesos de realizar la acción y detenerse, respectivamente, y el movimiento solo se cancela cuando el proceso de detención alcanza el umbral antes del proceso de inicio. La duración del proceso de inicio puede estimarse directamente a partir de la distribución observada de los tiempos de reacción durante las pruebas sin stop-signals. Además, la duración del proceso de detención puede deducirse indirectamente a partir de las frecuencias de cancelación del movimiento para cada DSS y se hace referencia a ella como tiempo de reacción stop-signal (TRSS). Un TRSS relativamente breve implica que el individuo puede abortar satisfactoriamente el movimiento aunque la stop-signal se retrase un cierto grado (es decir, DSS larga). En comparación, un TRSS largo corresponde a una capacidad reducida de suprimir un movimiento que deja de ser apropiado y, por consiguiente, puede usarse como parámetro de la impulsividad. De hecho, los niños con trastorno por déficit de atención/hiperactividad (TDAH) muestran un TRSS prolongado comparado con niños sanos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">37</a>, lo que sugiere que el deterioro de la inhibición de la respuesta puede ser un déficit esencial en este trastorno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">38</a>. No obstante, no está del todo claro si un TRSS más prolongado es una característica principal del déficit conductual en el TDAH, porque los tiempos de reacción en niños con el trastorno son más variables, lo que podría introducir sesgos sistemáticos en las estimaciones del TRSS<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0195">39,40</a>.Impulsividad y acumulación de evidenciasEn el modelo de carrera de caballos usado para explicar las conductas en las tareas de detención de la señal, la tasa de incremento de la activación para cada proceso es variable a través de las pruebas pero permanece constante en una prueba dada (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A). En comparación, en los modelos llamados de camino aleatorio o de deriva-difusión, se supone que las aferencias sensoriales están corrompidas por el ruido y, por lo tanto, muestran fluctuaciones momento a momento en la potencia de su señal (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). Por consiguiente, el proceso de acumulación de evidencias sensoriales estridentes se considera análogo a la difusión de una partícula en una dimensión, y la elección final está determinada por cuál de los dos límites (superior e inferior) se cruza en primer lugar. La precisión de la identificación en función de dicha evidencia sensorial estridente aumenta mediante esta integración temporal. Estos modelos proporcionan una explicación intuitiva de la compensación velocidad-precisión, observada en general en la elección de tareas de tiempo de reacción<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">41</a>. Cuando los límites se establecen alejados del punto de partida, las elecciones llegan a ser más precisas pero los tiempos de reacción aumentan (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). Al contrario, si los límites están cerca del origen, las fluctuaciones aleatorias en las señales sensoriales momentáneas tienen más probabilidades de producir errores, pero esto disminuye los tiempos de reacción medios. Por lo tanto, dentro de este marco, las conductas impulsivas son consecuencia de límites establecidos demasiado próximos al origen (p.ej., Blow en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B).<elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia>Mecanismos neurales de la toma de decisión impulsivaBase neural del descuento temporalLos modelos de descuento temporal describen relativamente bien las conductas de elección intertemporal. Por consiguiente, los sustratos neurales de elección intertemporal deben integrar un cierto grado la información sobre la magnitud y la demora de la recompensa esperada a partir de cada opción. De hecho, las señales dependientes de la concentración sanguínea de oxígeno (blood-oxygen-level dependent [BOLD]) obtenidas a partir de la corteza mediofrontal y el estriado ventral en los estudios de imagen por resonancia magnética funcional se correlacionan con los valores de descuento temporal de las recompensas elegidas por los individuos durante las tareas de elección intertemporal, lo que sugiere que la información sobre la magnitud y el retraso de la recompensa podría combinarse en estas áreas cerebrales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0210">42-49</a>. Los estudios efectuados sobre lesiones y los neurofarmacológicos también han implicado la corteza orbitofrontal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0250">50,51</a> y el núcleo accumbens<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260">52</a> en el descuento temporal. No obstante, los resultados de los estudios de neuroimagen o de lesiones no revelan cómo la información sobre la magnitud y el retraso de la recompensa se combina a nivel de las neuronas individuales.En particular, si la actividad de una neurona dada, relacionada con la magnitud y el retraso de la recompensa, refleja los valores de descuento temporal, debe cambiar de forma parecida a medida que aumenta la magnitud de una recompensa y a medida que disminuye su retraso. De hecho, los estudios de registro de neuronas individuales efectuados en roedores y en primates han demostrado que las neuronas de la corteza prefrontal y las neuronas dopaminérgicas cambian su actividad de acuerdo con la magnitud o retraso de la recompensa esperada por el animal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0265">53-60</a>. Cuando la elección del animal depende tanto de la magnitud como del retraso de la recompensa, ambas variables influyen sistemáticamente en la actividad de las neuronas de la corteza prefrontal y, en consecuencia, la actividad prefrontal refleja las señales relacionadas con los valores de descuento temporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0035">7,59</a>. Además, el curso cronológico y la naturaleza de las señales relacionadas con los valores de descuento temporal representados en la corteza prefrontal sugieren que esta participa en múltiples cálculos durante la elección intertemporal. Por ejemplo, inmediatamente después de especificar la magnitud y el retraso de la recompensa disponible a partir de cada opción, las neuronas de la corteza prefrontal en su mayor parte codifican las señales relacionadas con la suma de los valores de descuento temporal para las recompensas disponibles de las diferentes opciones al igual que su diferencia, mientras que las señales relacionadas con la elección del animal y el valor de descuento temporal de la recompensa elegida por el animal se desarrollan de manera más gradual (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>B). Estos resultados sugieren que la corteza prefrontal interviene en la transformación gradual de las señales relacionadas con los valores de las opciones individuales de la elección del animal.<elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia>La convergencia de las señales relacionadas con la magnitud y el retraso de la recompensa y la codificación de los valores de descuento temporal en la corteza prefrontal también podría estar dotada de la capacidad para monitorizar y aumentar la aptitud del individuo que toma la decisión para buscar los beneficios a largo plazo resistiendo a la tentación de aceptar la recompensa inmediata. Coincidiendo con esta posibilidad, en algunos estudios sobre neuroimagen se ha encontrado que la actividad BOLD en la corteza prefrontal dorsolateral (CPFDL) aumenta cuando el individuo elige la recompensa mayor pero más diferida durante la elección intertemporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0305">61,62</a>. Además, la participación de la CPFDL podría generalizarse a otras situaciones en las que el individuo que toma la decisión debe ejercer un autocontrol para elegir las opciones que aumentarán al máximo sus beneficios a largo plazo. Dichas capacidades tienen firmes implicaciones en asistencia sanitaria, porque podrían prevenir la bulimia y los atracones alimentarios al igual que el abuso de sustancias<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145">29-33</a>. Por ejemplo, en un estudio reciente se identificó una actividad BOLD más potente en la CPFDL cuando el individuo que estaba a dieta eligió satisfactoriamente alimentos saludables más que sabrosos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">63</a>. Además, durante las pruebas en las que los individuos ejercieron con éxito un autocontrol y eligieron los alimentos saludables, la actividad en la CPFDL influyó en la actividad de la corteza prefrontal ventromedial, que en general muestra una actividad relacionada con el valor subjetivo de la opción elegida por el individuo. Esta interacción podría ser indirecta y estar mediada por el área 46 de Brodmann en la circunvolución frontal inferior<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">63</a>.Base neural de la inhibición de la respuestaMuchas de nuestras acciones son habituales, y con frecuencia se generan de forma automática y rápidamente sin apenas reflexión. Con frecuencia, para producir las conductas más apropiadas, en primer lugar es preciso suprimir dichas conductas automáticas y habituales. Numerosos estudios basados en lesiones, de neuroimagen y los de registro de neuronas individuales han sugerido que esta capacidad para suprimir los movimientos indeseables podría requerir la corteza prefrontal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0320">64-69</a> y los ganglios basales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350">70,71</a>. Sin embargo, en la actualidad no se conoce por completo si procesos cognitivos específicos implicados en la inhibición de la respuesta se localizan en diferentes subregiones de la corteza prefrontal ni cómo participan. Por ejemplo, una serie de estudios sugirieron que la circunvolución frontal inferior derecha o la corteza prefrontal ventrolateral podría ser de especial importancia para la inhibición de la respuesta durante una tarea de go/no go (es decir, realizar una acción o inhibir una respuesta) o una tarea de detención de la señal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0320">64-66</a>. Sin embargo, algunos estudios también han implicado la participación de la CPFDL en la inhibición de la respuesta<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0335">67-69</a>.Los estudios de registro de neuronas individuales efectuados en primates se han centrado en el papel del campo ocular frontal y el campo ocular suplementario en la inhibición de los movimientos oculares sacádicos planificados previamente durante una tarea de detención de la señal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0360">72-74</a>. Estos estudios han encontrado que algunas neuronas del campo ocular frontal muestran una actividad diferencial lo suficientemente temprano para causar la cancelación de los movimientos oculares próximos durante pruebas de detención de la señal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360">72</a>, mientras que las neuronas del campo ocular suplementario parecen desempeñar un papel en su mayor parte en la monitorización del desenlace de los movimientos oculares no deseados<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0365">73,74</a>. Los registros de neuronas individuales en áreas motoras suplementarias y pre-suplementarias durante una tarea manual de detención de la señal también indicaron que la corteza frontal medial podría participar más en la monitorización de las consecuencias de las acciones de un animal y su control motivacional<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375">75</a>. Estos resultados sugieren que la activación de la corteza frontal medial humana identificada durante una tarea de detención de la señal también podría reflejar funciones relacionadas con la monitorización de la ejecución<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380">76</a>. Además, los resultados de los estudios sobre tractografía con imágenes ponderadas en difusión sugieren que la red que incluye el área motora pre-suplementaria (pre-SMA), la circunvolución frontal inferior derecha y el núcleo subtalámico podría desempeñar un importante papel en la inhibición de los movimientos no deseados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385">77</a>.Aunque la corteza frontal medial no desempeñaría un papel mayor en la inhibición de la respuesta durante una tarea de detención de la señal, podría participar más en la resolución de la tendencia a producir una respuesta habitual y automática de acuerdo con diversos indicios contextuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390">78</a>. Por ejemplo, las neuronas del área pre-SMA aumentan su actividad inmediatamente antes de que el animal cambie un patrón de conducta repetida y automática por un nuevo patrón de conducta como respuesta a los indicios sensoriales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0395">79,80</a>. La ausencia de actividad fásica en estas llamadas neuronas de cambio se asoció con la imposibilidad de suprimir las acciones automáticas. Además, los patrones de actividad de las neuronas de cambio durante una tarea go/no go sugieren que participan en la supresión de una actividad particular al igual que en la facilitación de la acción deseada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400">80</a>. En comparación, las neuronas del núcleo subtalámico contribuyen en buena parte a suprimir las acciones automáticas que dejan de ser apropiadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405">81</a>. Estos resultados son compatibles con el hallazgo de que la alteración del núcleo subtalámico da lugar a acciones prematuras e impulsivas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0390">78,82,83</a>. Se sabe que el núcleo subtalámico media una excitación de latencia breve en el segmento interno del globo pálido inducida por la estimulación cortical. Puesto que las eferencias del globo pálido inhiben las neuronas torrente abajo en el tálamo, se considera que el núcleo subtalámico es una parte de la vía «hiperdirecta»<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420">84</a>, capaz de suprimir las acciones alternativas y de favorecer la selección de la acción más apropiada<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350">70,85</a>. Por esta razón, los estudios neurofisiológicos sobre el cambio de acción han destacado el papel del núcleo subtalámico en la inhibición de la respuesta y el control de las acciones impulsivas. Sin embargo, es preciso investigar con más detalle en estudios futuros si esta función es exclusiva del núcleo subtalámico o es compartida por otras áreas de los ganglios basales, como el estriado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0430">86</a>.Base neural de la toma de decisión perceptivaEl camino aleatorio o los modelos de deriva-difusión describen hasta qué punto la discriminabilidad del estímulo influye tanto en la precisión como en la velocidad de la toma de decisión (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). Los mismos modelos también pueden proporcionar una explicación parsimoniosa de la compensación velocidad-precisión por cambios del umbral o los límites (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). Un umbral situado más cerca del origen puede ser cruzado con más facilidad por fluctuaciones estridentes en la variable integrada, dando lugar a tiempos de reacción más breves pero con más errores. Se dispone de una amplia variedad de evidencia teórica y empírica de estos modelos matemáticos de toma de decisiones<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025">5,87,88</a>, pero no se conocen los mecanismos de ajuste del umbral. Por ejemplo, durante una elección de tarea de tiempo de reacción, el inicio del movimiento ocular sacádico está estrictamente asociado al movimiento cuando el nivel de actividad de las neuronas individuales del campo ocular frontal alcanza un umbral particular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0445">89</a>. En la corteza parietal posterior, como el área intraparietal lateral, la actividad de las neuronas individuales tiene tendencia a aumentar a un ritmo que se incrementa con la potencia del estímulo durante una tarea de toma de decisión perceptiva, convergiendo hasta un nivel particular poco antes de que el animal produzca su respuesta conductual<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025">5,90</a>. Estos resultados sugieren que el límite o el umbral postulado en los modelos de deriva-difusión podrían corresponder a un nivel fijo de actividad que deben alcanzar las neuronas responsables de implementar una elección o acción particular. En consecuencia, las conductas impulsivas durante una toma de decisión perceptiva pueden acompañarse de un umbral más bajo, lo que hace que los movimientos se desencadenen más rápidamente aunque la tasa de actividad se incremente en áreas corticales, como el campo ocular frontal, y el área intraparietal lateral permanezca sin modificar. Estas predicciones han de examinarse en estudios futuros. Los resultados de los estudios sobre neuroimagen han sugerido asimismo que la red cortical y subcortical que interviene en el cambio de una conducta automática por una más controlada, como el área pre-SMA y el núcleo subtalámico, también podrían participar en la compensación velocidad-precisión<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0205">41,91-93</a>. No obstante, es preciso investigar los mecanismos neurales subyacentes detallados caracterizando las propiedades de las neuronas individuales en estas áreas.ConclusionesLa impulsividad se asocia con frecuencia a una serie de enfermedades mentales que varían desde el TDAH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0470">94</a> hasta el abuso de sustancias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0475">95</a>. A pesar de que esta etiqueta se aplica a una serie de características conductuales, están relacionadas porque las conductas impulsivas están integradas de forma subóptima a lo largo de ciertas dimensiones temporales. Para la elección intertemporal, la impulsividad implica que se otorga un valor excesivo a los desenlaces inmediatos, mientras que otros tipos de impulsividad son consecuencia de valorar en exceso la velocidad más que la precisión de las respuestas o del fracaso para suprimir las acciones apropiadas. Los datos a partir de una serie de estudios sugieren un importante papel de la corteza prefrontal y los ganglios basales en el control de múltiples tipos de impulsividad. Los estudios sobre neuroimagen y lesiones han implicado áreas anatómicas específicas, incluida la corteza frontal medial y los ganglios basales además de la corteza prefrontal en el control de las conductas impulsivas. Por otra parte, los estudios sobre registro de neuronas individuales efectuados en primates también han caracterizado las propiedades dinámicas de la actividad neural que es la base del descuento temporal y la supresión de las conductas predominantes pero inapropiadas. A medida que comprendamos mejor la naturaleza de los mecanismos neurales que son la base de las diferentes formas de impulsividad, estos conocimientos se traducirán en una mejoría del diagnóstico y el tratamiento de los trastornos conductuales relacionados con la impulsividad.FinanciaciónEl presente estudio se financió a través de los National Institutes of Health (RL1DA024855).Conflicto de interesesLos autores han declarado no tener conflictos de intereses ni intereses económicos-médicos." "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:12 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "xres123790" "titulo" => "Resumen" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec111069" "titulo" => "Palabras clave" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "xres123789" "titulo" => "Abstract" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec111068" "titulo" => "Keywords" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" ] 5 => array:3 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Cálculos necesarios para una toma óptima de decisiones" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Toma de decisión económica" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Toma de decisión perceptiva" ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Modelos de impulsividad en la toma de decisiones" "secciones" => array:3 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Impulsividad y descuento temporal" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Impulsividad e inhibición de la respuesta" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Impulsividad y acumulación de evidencias" ] ] ] 7 => array:3 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Mecanismos neurales de la toma de decisión impulsiva" "secciones" => array:3 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Base neural del descuento temporal" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0055" "titulo" => "Base neural de la inhibición de la respuesta" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0060" "titulo" => "Base neural de la toma de decisión perceptiva" ] ] ] 8 => array:2 [ "identificador" => "sec0065" "titulo" => "Conclusiones" ] 9 => array:2 [ "identificador" => "sec0070" "titulo" => "Financiación" ] 10 => array:2 [ "identificador" => "sec0075" "titulo" => "Conflicto de intereses" ] 11 => array:1 [ "titulo" => "Bibliografía" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras clave" "identificador" => "xpalclavsec111069" "palabras" => array:6 [ 0 => "Ganglios basales" 1 => "Elección intertemporal" 2 => "Inhibición de la respuesta" 3 => "Compensación velocidad-precisión" 4 => "Cambio" 5 => "Descuento temporal" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Keywords" "identificador" => "xpalclavsec111068" "palabras" => array:6 [ 0 => "Basal ganglia" 1 => "Intertemporal choice" 2 => "Response inhibition" 3 => "Speed-accuracy tradeoff" 4 => "Switching" 5 => "Temporal discounting" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "resumen" => array:2 [ "es" => array:2 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "La impulsividad hace referencia a una serie de conductas heterogéneas integradas de forma subóptima a lo largo de ciertas dimensiones temporales. La elección intertemporal impulsiva hace referencia a la tendencia a renunciar a una recompensa sustancial pero diferida y buscar una recompensa inferior pero más inmediata, mientras que también acontecen respuestas motoras impulsivas cuando los individuos no suprimen las conductas automáticas inapropiadas. Además, pueden aparecer acciones impulsivas cuando se pone demasiado énfasis en la velocidad más que en la precisión en una amplia variedad de conductas, incluida la toma de decisiones perceptiva. A pesar de esta naturaleza heterogénea, la corteza prefrontal y sus áreas conectadas, como los ganglios basales, desempeñan un importante papel en la supresión de las acciones impulsivas en una diversidad de tareas conductuales. En el presente artículo describimos las características clave de los cálculos necesarios para tomar decisiones de forma óptima y cómo su fracaso puede dar lugar a las conductas impulsivas. También revisamos los hallazgos recientes a partir de los estudios efectuados mediante neuroimagen y de registro de neuronas individuales sobre mecanismos neurales relacionados con las conductas impulsivas. Las estrategias convergentes en economía, psicología y neurociencia proporcionan una perspectiva exclusiva para una mejor comprensión de la naturaleza del deterioro conductual asociado a la impulsividad." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "Impulsivity refers to a set of heterogeneous behaviors that are tuned suboptimally along certain temporal dimensions. Impulsive intertemporal choice refers to the tendency to forego a large but delayed reward and to seek an inferior but more immediate reward, whereas impulsive motor responses also result when the subjects fail to suppress inappropriate automatic behaviors. In addition, impulsive actions can be produced when too much emphasis is placed on speed rather than accuracy in a wide range of behaviors, including perceptual decision making. Despite this heterogeneous nature, the prefrontal cortex and its connected areas, such as the basal ganglia, play an important role in gating impulsive actions in a variety of behavioral tasks. Here, we describe key features of computations necessary for optimal decision making and how their failures can lead to impulsive behaviors. We also review the recent findings from neuroimaging and single-neuron recording studies on the neural mechanisms related to impulsive behaviors. Converging approaches in economics, psychology, and neuroscience provide a unique vista for better understanding the nature of behavioral impairments associated with impulsivity." ] ] "NotaPie" => array:2 [ 0 => array:2 [ "etiqueta" => "b" "nota" => "Un agente es una entidad que percibe y actúa sobre un entorno." ] 1 => array:2 [ "etiqueta" => "☆" "nota" => "Publicado previamente en: Biol Psychiatry. 2011;69:1140-1146." ] ] "multimedia" => array:5 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figura 1" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 1016 "Ancho" => 2162 "Tamanyo" => 136442 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Comparación de la función de descuento exponencial e hiperbólico (izquierda) y sus correspondientes tasas de descuento (derecha). 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Los procesos de realización (verde, G1 o G2) y detención (rojo, S1 o S2) de la acción se inician cuando se presentan el objetivo para el movimiento y la señal de detención, respectivamente. Los movimientos solo se cancelan si el proceso de detención alcanza el umbral (línea gris) antes del proceso de realizar la acción. El tiempo de reacción de detención de la señal (TRSS) hace referencia al tiempo requerido por el proceso de detención para alcanzar el umbral. En este ejemplo, un TRSS breve (S1) cancela satisfactoriamente el movimiento con un proceso lento de realización de la acción (G2), mientras que un TRSS prolongado (S2) no cancela ningún movimiento. B) Modelo de camino aleatorio o deriva-difusión para una tarea de elección forzada entre dos alternativas (2 AFC). La evidencia acústica de un estímulo sensorial se integra temporalmente y se desencadena una respuesta de «arriba» o «abajo», en función de si esta evidencia integrada alcanza el límite superior o inferior. En este ejemplo, la señal media es positiva (línea recta gris). Para un límite más próximo al origen (Blow), se comete un error cuando la evidencia integrada cruza el límite inferior (–Blow). En comparación, se efectúa una respuesta correcta para un límite más alejado del origen (Bhigh)." ] ] 2 => array:7 [ "identificador" => "fig0015" "etiqueta" => "Figura 3" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr3.jpeg" "Alto" => 1672 "Ancho" => 1666 "Tamanyo" => 237809 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Curso temporal de las señales relacionadas con los valores de descuento temporal y elección en la corteza prefrontal dorsolateral (CBFDL). A) Señales relacionadas con la magnitud (rojo) y retraso (azul) de la recompensa esperada de cada elección y elección del animal (movimiento sacádico a la izquierda o a la derecha; verde). B) Señales relacionadas con la suma de los valores de descuento temporal con dos recompensas alternativas (DVL y DVR para el objetivo izquierdo y derecho, respectivamente; rojo), sus diferencias (azul), la diferencia entre los valores de descuento temporal de la recompensa elegida (DVC) y no escogida (DVUC) (negro) y elección del animal (verde). Paneles izquierdos: fracción de neuronas que mostraron modulaciones significativas en su actividad de acuerdo con cada variable durante una ventana deslizante de 200ms usada para un modelo de regresión lineal múltiple. Paneles derechos: coeficiente de determinación parcial (CPD) calculado como promedio a través de la población de neuronas CPFDL estimada para cada variable en el mismo modelo de regresión<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">59</a>." ] ] 3 => array:5 [ "identificador" => "eq0005" "tipo" => "MULTIMEDIAFORMULA" "mostrarFloat" => false "mostrarDisplay" => true "Formula" => array:5 [ "Matematica" => "Fexp(t)=exp(−kexpt)," "Fichero" => "si1.jpeg" "Tamanyo" => 1418 "Alto" => 17 "Ancho" => 148 ] ] 4 => array:5 [ "identificador" => "eq0010" "tipo" => "MULTIMEDIAFORMULA" "mostrarFloat" => false "mostrarDisplay" => true "Formula" => array:5 [ "Matematica" => "Fhip(t)= 1/(1+khipt)," "Fichero" => "si2.jpeg" "Tamanyo" => 1484 "Alto" => 17 "Ancho" => 159 ] ] ] "bibliografia" => array:2 [ "titulo" => "Bibliografía" "seccion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "bibs0005" "bibliografiaReferencia" => array:95 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "bib0005" "etiqueta" => "1" 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Estadísticas

Revisión

Corteza prefrontal y toma de decisiones impulsiva

Prefrontal cortex and impulsive decision making

Soyoun Kima, Daeyeol Leeb,

Autor para correspondencia

daeyeol.lee@yale.edu

Autor para correspondencia.

a Department of Neurobiology, Yale University, New Haven, Connecticut, Estados Unidos

b Department of Neurobiology, Kavli Institute for Neuroscience, Yale University School of Medicine, y Department of Psychology, Yale University, New Haven, Connecticut, Estados Unidos

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En consecuencia&#44; la comprensi&#243;n de la naturaleza precisa y de los mecanismos neurales de dicha variabilidad es un importante objetivo para las teor&#237;as sobre rasgos de la personalidad y trastornos psiqui&#225;tricos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#46; En particular&#44; durante la toma de decisiones las estrategias de los individuos para abordar el tiempo var&#237;an sustancialmente&#44; y con frecuencia la impulsividad hace referencia al fracaso en la incorporaci&#243;n &#243;ptima de los factores temporales en el proceso de la toma de decisiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46; En la &#250;ltima d&#233;cada se han hecho progresos sustanciales en el descubrimiento de los mecanismos que constituyen la base en la toma de decisiones&#44; incluido c&#243;mo el cerebro sintetiza la informaci&#243;n sensorial aferente y los antecedentes de recompensas previas del individuo que toma la decisi&#243;n para seleccionar la acci&#243;n que sea m&#225;s beneficiosa para &#233;l<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3-9</span></a>&#46; Estos conocimientos son esenciales para comprender la naturaleza precisa de las disfunciones en los sistemas de circuitos cerebrales de la toma de decisiones&#44; incluidos los responsables de las conductas de elecci&#243;n impulsiva&#46; En la presente revisi&#243;n&#44; en primer lugar&#44; se describe la variedad de c&#225;lculos necesarios para una toma &#243;ptima de decisiones&#46; Acto seguido se aborda c&#243;mo las soluciones sub&#243;ptimas de algunos de estos problemas de c&#225;lculo pueden dar lugar a conductas impulsivas&#46; El resto del art&#237;culo se dedica a la revisi&#243;n de los mecanismos neurales de las conductas impulsivas&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">C&#225;lculos necesarios para una toma &#243;ptima de decisiones</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Toma de decisi&#243;n econ&#243;mica</span><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En general&#44; los resultados de una acci&#243;n particular pueden variar en funci&#243;n del estado del entorno del individuo que toma la decisi&#243;n&#46; Para los tipos relativamente simples de toma de decisiones pueden conocerse por completo las relaciones entre las acciones y sus resultados&#44; pero&#44; con frecuencia&#44; las relaciones entre el entorno&#44; la acci&#243;n y los resultados pueden cambiar din&#225;micamente y no conocerse del todo&#46; Sin embargo&#44; los an&#225;lisis formales de la toma de decisiones tienen tendencia a compartir dos caracter&#237;sticas comunes&#46; En primer lugar&#44; deben especificarse una serie de acciones disponibles a partir de las que puede elegirse la acci&#243;n final&#46; En la mayor&#237;a de estudios conductuales y neurobiol&#243;gicos sobre toma de decisiones&#44; el experimentador lo determina expl&#237;citamente&#46; En realidad&#44; potencialmente el n&#250;mero de acciones que ha de considerar el individuo que toma la decisi&#243;n puede ser muy amplio&#46; En segundo lugar&#44; para cada una de las acciones que se consideran&#44; es preciso evaluar lo deseable de los resultados esperados a partir de la acci&#243;n&#46; Los resultados de las acciones pueden variar en muchas dimensiones diferentes&#44; incluido no solo el tipo de desenlace sino tambi&#233;n sus propiedades estad&#237;sticas y temporales&#46; Por ejemplo&#44; la ejecuci&#243;n de una acci&#243;n o secuencia de acciones particulares podr&#237;a determinar la probabilidad de obtener una cantidad particular de dinero o alimento&#44; y dicho resultado podr&#237;a estar disponible tras un cierto intervalo&#46; En algunos casos&#44; los que toman la decisi&#243;n pueden temer la llegada de un desenlace aversivo y saborear la anticipaci&#243;n de un desenlace agradable&#46; Como consecuencia&#44; la preferencia por la recompensa puede aumentar cuando se difiere y ofrece m&#225;s oportunidades para su anticipaci&#243;n&#44; mientras que la preferencia por algunos desenlaces dolorosos podr&#237;a aumentar cuando acontece antes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; Se hace referencia a esta anomal&#237;a como preferencia temporal negativa<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11&#44;12</span></a>&#46; No obstante&#44; en la mayor&#237;a de casos&#44; los seres humanos y los animales tienen m&#225;s probabilidades de emprender una acci&#243;n cuando la recompensa esperada a partir de dicha acci&#243;n se obtiene m&#225;s pronto que tarde y cuando es m&#225;s inminente el desenlace aversivo que puede evitarse emprendiendo dicha acci&#243;n&#46; Se hace referencia a ello como preferencia temporal positiva&#44; y el proceso mediante el cual el valor de un desenlace diferido disminuye de acuerdo con su retraso se conoce como demora o descuento temporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13-15</span></a>&#46; De forma parecida&#44; en general&#44; se desprecia el valor subjetivo de un desenlace por su incertidumbre&#46; Aunque una teor&#237;a de elecci&#243;n econ&#243;mica est&#225;ndar ha asumido que la preferencia o utilidad subjetiva de un desenlace se desprecia por su probabilidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#44; los estudios conductuales han puesto de relieve que el valor relativo otorgado a un desenlace particular podr&#237;a estar determinado por una funci&#243;n no lineal de su probabilidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17&#44;18</span></a>&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Diversos indicios a partir del entorno del individuo que toma la decisi&#243;n proporcionan informaci&#243;n sobre las probabilidades y el momento oportuno de los desenlaces esperados de cada acci&#243;n&#46; En algunos casos&#44; como en los estudios conductuales sobre una toma de decisi&#243;n econ&#243;mica&#44; el individuo que toma la decisi&#243;n tiene una indicaci&#243;n expl&#237;cita de las propiedades estad&#237;sticas y temporales de los desenlaces&#44; lo que hace posible calcular las utilidades de las acciones alternativas&#46; Sin embargo&#44; con mayor frecuencia&#44; es preciso aprender a trav&#233;s de la experiencia c&#243;mo el estado del entorno del individuo que toma la decisi&#243;n altera la relaci&#243;n entre una acci&#243;n y sus desenlaces&#46; En consecuencia&#44; las utilidades de las acciones alternativas no pueden determinarse con precisi&#243;n sino que tan solo pueden estimarse de forma emp&#237;rica&#46; Para distinguir dichas estimaciones de las utilidades reales de los desenlaces verdaderos&#44; en la teor&#237;a del aprendizaje de refuerzo se hace referencia a las estimaciones emp&#237;ricas de los desenlaces esperados de una acci&#243;n particular como funciones de valor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46; Seg&#250;n lo asumido por las teor&#237;as econ&#243;micas de la toma de decisiones&#44; en las que los que toman decisiones racionales seleccionan la acci&#243;n con la utilidad m&#225;xima&#44; en la teor&#237;a del aprendizaje de refuerzo el que toma la decisi&#243;n o el agente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fn0005"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a> tienen tendencia a seleccionar la acci&#243;n con la funci&#243;n de valor m&#225;ximo&#46; No obstante&#44; en comparaci&#243;n con los que toman decisiones econ&#243;micas racionales&#44; la teor&#237;a del aprendizaje de refuerzo requiere que sus agentes se comporten de modo estoc&#225;stico &#40;es decir&#44; examinando su entorno&#41; para tener la oportunidad de mejorar la precisi&#243;n de sus funciones de valor&#46; Con frecuencia se hace referencia a este conflicto entre la necesidad de elegir la acci&#243;n con la funci&#243;n de valor m&#225;ximo &#40;&#171;explotaci&#243;n&#187;&#41; y la necesidad de elegir aleatoriamente &#40;&#171;exploraci&#243;n&#187;&#41; como dilema exploraci&#243;n-explotaci&#243;n&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Toma de decisi&#243;n perceptiva</span><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En un entorno estable&#44; los que toman decisiones pueden ser capaces de extraer la informaci&#243;n suficiente a partir de los est&#237;mulos sensoriales sobre la acci&#243;n que produce el desenlace m&#225;s beneficioso en un contexto dado&#46; Adem&#225;s&#44; los desenlaces de la elecci&#243;n de las acciones correctas comparado con las incorrectas pueden ser fijos y bien conocidos para los que toman la decisi&#243;n&#46; En dichos casos&#44; la naturaleza de la toma de decisiones es perceptiva&#44; porque el desenlace de la acci&#243;n elegida depende por completo de identificar correctamente el est&#237;mulo sensorial&#46; No obstante&#44; la tarea de dicha toma de decisi&#243;n perceptiva puede ser dif&#237;cil cuando las aferencias sensoriales son estridentes y su calidad fluct&#250;a con el tiempo&#46; En las dos &#250;ltimas d&#233;cadas&#44; los estudios que manipularon la dificultad de la toma de decisiones cambiando la potencia de la se&#241;al de los est&#237;mulos sensoriales se han traducido en importantes conocimientos sobre los mecanismos neurales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20-22</span></a>&#46; Los resultados de la investigaci&#243;n sobre paradigmas de elecci&#243;n forzada entre dos alternativas han generado las evidencias convergentes de que&#44; durante el intervalo de tiempo entre el inicio del est&#237;mulo y la respuesta motora&#44; la evidencia sensorial estridente se integra temporalmente&#44; de forma an&#225;loga a un proceso de difusi&#243;n o camino aleatorio&#44; y la respuesta se emite cuando esta evidencia acumulada alcanza un determinado umbral<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23&#44;24</span></a>&#46; Coincidiendo con los hallazgos de muchos estudios sobre tiempos de reacci&#243;n&#44; dichos modelos predicen que la precisi&#243;n de la elecci&#243;n se deteriorar&#225; y el tiempo de reacci&#243;n se prolongar&#225; cuando el est&#237;mulo sensorial sea m&#225;s estridente&#46;</p></span></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Modelos de impulsividad en la toma de decisiones</span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Impulsividad y descuento temporal</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La toma de decisi&#243;n impulsiva puede considerarse como la incapacidad para tener en cuenta apropiadamente ciertos tipos de factores temporales&#46; No obstante&#44; la impulsividad no es un concepto unitario e incluye diversos ejemplos diferentes en los que el tiempo se maneja de modo sub&#243;ptimo&#46; Para una toma de decisi&#243;n rentable&#44; la impulsividad hace referencia a la tendencia a valorar firmemente los desenlaces inmediatos y a descontar precipitadamente el valor de las recompensas diferidas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13-15&#44;25</span></a>&#46; Como se ha descrito previamente&#44; los seres humanos y los animales tienen tendencia a preferir una recompensa inmediata pero m&#225;s peque&#241;a&#44; comparado con una diferida pero mayor&#44; cuando la diferencia en la magnitud es demasiado peque&#241;a o cuando la diferencia en la demora es demasiado grande&#46; Con frecuencia&#44; este patr&#243;n de preferencia se inspira en una funci&#243;n de descuento temporal&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F</span>&#40;<span class="elsevierStyleItalic">t</span>&#41;&#44; que describe cu&#225;n excesivamente disminuye el valor de la recompensa diferida con su demora <span class="elsevierStyleItalic">t</span>&#46; Aunque se han propuesto varios tipos diferentes de funciones de descuento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#44; en la mayor&#237;a de estudios conductuales sobre elecci&#243;n intertemporal se han usado funciones de descuento exponencial e hiperb&#243;lico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#44; izquierda&#41;&#46; Cada una de estas funciones de descuento se asocia a un par&#225;metro libre individual que controla hasta qu&#233; punto es excesivo&#44; y por lo tanto dichos par&#225;metros pueden usarse como variables de la impulsividad&#46; En primer lugar&#44; la siguiente f&#243;rmula proporciona la funci&#243;n de descuento exponencial&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0005"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">t</span> indica el retraso de la recompensa y <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">exp</span> corresponde a la tasa de descuento&#44; que se define como el cociente <span class="elsevierStyleItalic">r</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#8211;<span class="elsevierStyleItalic">F</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#40;<span class="elsevierStyleItalic">t</span>&#41;&#47;<span class="elsevierStyleItalic">F</span>&#40;<span class="elsevierStyleItalic">t</span>&#41;&#46; Por consiguiente&#44; para una funci&#243;n de descuento exponencial dada&#44; su tasa de descuento es fija e independiente de los retrasos de la recompensa &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#44; derecha&#41;&#46; En segundo lugar&#44; la funci&#243;n de descuento hiperb&#243;lico viene dada por la f&#243;rmula siguiente&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0010"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span> es el par&#225;metro que controla lo pronunciada que es la funci&#243;n de descuento&#46; En comparaci&#243;n con las funciones de descuento exponencial&#44; la tasa de descuento para la funci&#243;n de descuento hiperb&#243;lico disminuye con el retraso&#44; de acuerdo con <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span>&#47;&#40;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#43;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span><span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span><span class="elsevierStyleItalic">t</span>&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#44; derecha&#41;&#46; No obstante&#44; para cualquier retraso <span class="elsevierStyleItalic">t</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span> disminuye a medida que aumenta el par&#225;metro <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span>&#44; de modo que el valor de <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span> en una funci&#243;n de descuento hiperb&#243;lico puede usarse como variable de la impulsividad en la elecci&#243;n intertemporal&#46; Numerosos estudios han demostrado sistem&#225;ticamente que&#44; durante la elecci&#243;n intertemporal&#44; las conductas de los seres humanos y otros animales se representan mejor mediante funciones de descuento hiperb&#243;lico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13&#44;25-28</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; los pacientes con trastorno de abuso de sustancias tienen tendencia a mostrar funciones de descuento m&#225;s pronunciadas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29-33</span></a>&#44; lo que sugiere que estas conductas inadaptadas se originan de las elecciones impulsivas&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Impulsividad e inhibici&#243;n de la respuesta</span><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Adem&#225;s de un descuento temporal pronunciado&#44; la impulsividad tambi&#233;n hace referencia a la tendencia a producir prematuramente una acci&#243;n habitual o alguna otra acci&#243;n por defecto&#46; La capacidad para abortar o suprimir el movimiento preparado previamente pero que ya no se desea se ha estudiado extensamente con una tarea de detenci&#243;n de la se&#241;al <span class="elsevierStyleItalic">&#40;stop-signal&#41;</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34&#44;35</span></a>&#46; En esta tarea&#44; el individuo tiene que responder a un est&#237;mulo sensorial particular&#44; como un objetivo ac&#250;stico o visual&#44; pero en una reducida proporci&#243;n de ocasiones el individuo tambi&#233;n ha de cancelar el movimiento como respuesta a una detenci&#243;n de la se&#241;al&#46; Que el individuo pueda abortar satisfactoriamente el movimiento como respuesta a una detenci&#243;n de la se&#241;al depende en gran parte del intervalo entre el inicio del objetivo y el inicio de la detenci&#243;n de la se&#241;al&#44; al que con frecuencia se hace referencia como demora de la detenci&#243;n de la se&#241;al &#40;DSS&#41;&#46; Para una DSS breve &#40;es decir&#44; cuando la detenci&#243;n de la se&#241;al sigue de inmediato al objetivo&#41;&#44; es m&#225;s probable que el individuo cancele el movimiento comparado con cuando la DSS es m&#225;s prolongada&#46; El modelo de la carrera de caballos ha explicado el rendimiento del ser humano y de monos en las tareas <span class="elsevierStyleItalic">stop-signal</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34&#44;36</span></a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>&#44; parte superior&#41;&#46; En este modelo&#44; el inicio de un objetivo y el inicio de una <span class="elsevierStyleItalic">stop-signal</span> desencadenan los procesos de realizar la acci&#243;n y detenerse&#44; respectivamente&#44; y el movimiento solo se cancela cuando el proceso de detenci&#243;n alcanza el umbral antes del proceso de inicio&#46; La duraci&#243;n del proceso de inicio puede estimarse directamente a partir de la distribuci&#243;n observada de los tiempos de reacci&#243;n durante las pruebas sin <span class="elsevierStyleItalic">stop-signals&#46;</span> Adem&#225;s&#44; la duraci&#243;n del proceso de detenci&#243;n puede deducirse indirectamente a partir de las frecuencias de cancelaci&#243;n del movimiento para cada DSS y se hace referencia a ella como tiempo de reacci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">stop-signal</span> &#40;TRSS&#41;&#46; Un TRSS relativamente breve implica que el individuo puede abortar satisfactoriamente el movimiento aunque la <span class="elsevierStyleItalic">stop-signal</span> se retrase un cierto grado &#40;es decir&#44; DSS larga&#41;&#46; En comparaci&#243;n&#44; un TRSS largo corresponde a una capacidad reducida de suprimir un movimiento que deja de ser apropiado y&#44; por consiguiente&#44; puede usarse como par&#225;metro de la impulsividad&#46; De hecho&#44; los ni&#241;os con trastorno por d&#233;ficit de atenci&#243;n&#47;hiperactividad &#40;TDAH&#41; muestran un TRSS prolongado comparado con ni&#241;os sanos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#44; lo que sugiere que el deterioro de la inhibici&#243;n de la respuesta puede ser un d&#233;ficit esencial en este trastorno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>&#46; No obstante&#44; no est&#225; del todo claro si un TRSS m&#225;s prolongado es una caracter&#237;stica principal del d&#233;ficit conductual en el TDAH&#44; porque los tiempos de reacci&#243;n en ni&#241;os con el trastorno son m&#225;s variables&#44; lo que podr&#237;a introducir sesgos sistem&#225;ticos en las estimaciones del TRSS<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39&#44;40</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Impulsividad y acumulaci&#243;n de evidencias</span><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el modelo de carrera de caballos usado para explicar las conductas en las tareas de detenci&#243;n de la se&#241;al&#44; la tasa de incremento de la activaci&#243;n para cada proceso es variable a trav&#233;s de las pruebas pero permanece constante en una prueba dada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A&#41;&#46; En comparaci&#243;n&#44; en los modelos llamados de camino aleatorio o de deriva-difusi&#243;n&#44; se supone que las aferencias sensoriales est&#225;n corrompidas por el ruido y&#44; por lo tanto&#44; muestran fluctuaciones momento a momento en la potencia de su se&#241;al &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#41;&#46; Por consiguiente&#44; el proceso de acumulaci&#243;n de evidencias sensoriales estridentes se considera an&#225;logo a la difusi&#243;n de una part&#237;cula en una dimensi&#243;n&#44; y la elecci&#243;n final est&#225; determinada por cu&#225;l de los dos l&#237;mites &#40;superior e inferior&#41; se cruza en primer lugar&#46; La precisi&#243;n de la identificaci&#243;n en funci&#243;n de dicha evidencia sensorial estridente aumenta mediante esta integraci&#243;n temporal&#46; Estos modelos proporcionan una explicaci&#243;n intuitiva de la compensaci&#243;n velocidad-precisi&#243;n&#44; observada en general en la elecci&#243;n de tareas de tiempo de reacci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46; Cuando los l&#237;mites se establecen alejados del punto de partida&#44; las elecciones llegan a ser m&#225;s precisas pero los tiempos de reacci&#243;n aumentan &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#41;&#46; Al contrario&#44; si los l&#237;mites est&#225;n cerca del origen&#44; las fluctuaciones aleatorias en las se&#241;ales sensoriales moment&#225;neas tienen m&#225;s probabilidades de producir errores&#44; pero esto disminuye los tiempos de reacci&#243;n medios&#46; Por lo tanto&#44; dentro de este marco&#44; las conductas impulsivas son consecuencia de l&#237;mites establecidos demasiado pr&#243;ximos al origen &#40;p&#46;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ej&#46;&#44; B<span class="elsevierStyleInf">low</span> en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Mecanismos neurales de la toma de decisi&#243;n impulsiva</span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Base neural del descuento temporal</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los modelos de descuento temporal describen relativamente bien las conductas de elecci&#243;n intertemporal&#46; Por consiguiente&#44; los sustratos neurales de elecci&#243;n intertemporal deben integrar un cierto grado la informaci&#243;n sobre la magnitud y la demora de la recompensa esperada a partir de cada opci&#243;n&#46; De hecho&#44; las se&#241;ales dependientes de la concentraci&#243;n sangu&#237;nea de ox&#237;geno &#40;<span class="elsevierStyleItalic">blood-oxygen-level dependent</span> &#91;BOLD&#93;&#41; obtenidas a partir de la corteza mediofrontal y el estriado ventral en los estudios de imagen por resonancia magn&#233;tica funcional se correlacionan con los valores de descuento temporal de las recompensas elegidas por los individuos durante las tareas de elecci&#243;n intertemporal&#44; lo que sugiere que la informaci&#243;n sobre la magnitud y el retraso de la recompensa podr&#237;a combinarse en estas &#225;reas cerebrales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42-49</span></a>&#46; Los estudios efectuados sobre lesiones y los neurofarmacol&#243;gicos tambi&#233;n han implicado la corteza orbitofrontal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50&#44;51</span></a> y el n&#250;cleo accumbens<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a> en el descuento temporal&#46; No obstante&#44; los resultados de los estudios de neuroimagen o de lesiones no revelan c&#243;mo la informaci&#243;n sobre la magnitud y el retraso de la recompensa se combina a nivel de las neuronas individuales&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En particular&#44; si la actividad de una neurona dada&#44; relacionada con la magnitud y el retraso de la recompensa&#44; refleja los valores de descuento temporal&#44; debe cambiar de forma parecida a medida que aumenta la magnitud de una recompensa y a medida que disminuye su retraso&#46; De hecho&#44; los estudios de registro de neuronas individuales efectuados en roedores y en primates han demostrado que las neuronas de la corteza prefrontal y las neuronas dopamin&#233;rgicas cambian su actividad de acuerdo con la magnitud o retraso de la recompensa esperada por el animal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53-60</span></a>&#46; Cuando la elecci&#243;n del animal depende tanto de la magnitud como del retraso de la recompensa&#44; ambas variables influyen sistem&#225;ticamente en la actividad de las neuronas de la corteza prefrontal y&#44; en consecuencia&#44; la actividad prefrontal refleja las se&#241;ales relacionadas con los valores de descuento temporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7&#44;59</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; el curso cronol&#243;gico y la naturaleza de las se&#241;ales relacionadas con los valores de descuento temporal representados en la corteza prefrontal sugieren que esta participa en m&#250;ltiples c&#225;lculos durante la elecci&#243;n intertemporal&#46; Por ejemplo&#44; inmediatamente despu&#233;s de especificar la magnitud y el retraso de la recompensa disponible a partir de cada opci&#243;n&#44; las neuronas de la corteza prefrontal en su mayor parte codifican las se&#241;ales relacionadas con la suma de los valores de descuento temporal para las recompensas disponibles de las diferentes opciones al igual que su diferencia&#44; mientras que las se&#241;ales relacionadas con la elecci&#243;n del animal y el valor de descuento temporal de la recompensa elegida por el animal se desarrollan de manera m&#225;s gradual &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig&#46; 3</a>B&#41;&#46; Estos resultados sugieren que la corteza prefrontal interviene en la transformaci&#243;n gradual de las se&#241;ales relacionadas con los valores de las opciones individuales de la elecci&#243;n del animal&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La convergencia de las se&#241;ales relacionadas con la magnitud y el retraso de la recompensa y la codificaci&#243;n de los valores de descuento temporal en la corteza prefrontal tambi&#233;n podr&#237;a estar dotada de la capacidad para monitorizar y aumentar la aptitud del individuo que toma la decisi&#243;n para buscar los beneficios a largo plazo resistiendo a la tentaci&#243;n de aceptar la recompensa inmediata&#46; Coincidiendo con esta posibilidad&#44; en algunos estudios sobre neuroimagen se ha encontrado que la actividad BOLD en la corteza prefrontal dorsolateral &#40;CPFDL&#41; aumenta cuando el individuo elige la recompensa mayor pero m&#225;s diferida durante la elecci&#243;n intertemporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">61&#44;62</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; la participaci&#243;n de la CPFDL podr&#237;a generalizarse a otras situaciones en las que el individuo que toma la decisi&#243;n debe ejercer un autocontrol para elegir las opciones que aumentar&#225;n al m&#225;ximo sus beneficios a largo plazo&#46; Dichas capacidades tienen firmes implicaciones en asistencia sanitaria&#44; porque podr&#237;an prevenir la bulimia y los atracones alimentarios al igual que el abuso de sustancias<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29-33</span></a>&#46; Por ejemplo&#44; en un estudio reciente se identific&#243; una actividad BOLD m&#225;s potente en la CPFDL cuando el individuo que estaba a dieta eligi&#243; satisfactoriamente alimentos saludables m&#225;s que sabrosos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315"><span class="elsevierStyleSup">63</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; durante las pruebas en las que los individuos ejercieron con &#233;xito un autocontrol y eligieron los alimentos saludables&#44; la actividad en la CPFDL influy&#243; en la actividad de la corteza prefrontal ventromedial&#44; que en general muestra una actividad relacionada con el valor subjetivo de la opci&#243;n elegida por el individuo&#46; Esta interacci&#243;n podr&#237;a ser indirecta y estar mediada por el &#225;rea 46 de Brodmann en la circunvoluci&#243;n frontal inferior<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315"><span class="elsevierStyleSup">63</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Base neural de la inhibici&#243;n de la respuesta</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Muchas de nuestras acciones son habituales&#44; y con frecuencia se generan de forma autom&#225;tica y r&#225;pidamente sin apenas reflexi&#243;n&#46; Con frecuencia&#44; para producir las conductas m&#225;s apropiadas&#44; en primer lugar es preciso suprimir dichas conductas autom&#225;ticas y habituales&#46; Numerosos estudios basados en lesiones&#44; de neuroimagen y los de registro de neuronas individuales han sugerido que esta capacidad para suprimir los movimientos indeseables podr&#237;a requerir la corteza prefrontal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0320"><span class="elsevierStyleSup">64-69</span></a> y los ganglios basales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">70&#44;71</span></a>&#46; Sin embargo&#44; en la actualidad no se conoce por completo si procesos cognitivos espec&#237;ficos implicados en la inhibici&#243;n de la respuesta se localizan en diferentes subregiones de la corteza prefrontal ni c&#243;mo participan&#46; Por ejemplo&#44; una serie de estudios sugirieron que la circunvoluci&#243;n frontal inferior derecha o la corteza prefrontal ventrolateral podr&#237;a ser de especial importancia para la inhibici&#243;n de la respuesta durante una tarea de <span class="elsevierStyleItalic">go&#47;no go</span> &#40;es decir&#44; 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mientras que las neuronas del campo ocular suplementario parecen desempe&#241;ar un papel en su mayor parte en la monitorizaci&#243;n del desenlace de los movimientos oculares no deseados<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0365"><span class="elsevierStyleSup">73&#44;74</span></a>&#46; Los registros de neuronas individuales en &#225;reas motoras suplementarias y pre-suplementarias durante una tarea manual de detenci&#243;n de la se&#241;al tambi&#233;n indicaron que la corteza frontal medial podr&#237;a participar m&#225;s en la monitorizaci&#243;n de las consecuencias de las acciones de un animal y su control motivacional<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375"><span class="elsevierStyleSup">75</span></a>&#46; Estos resultados sugieren que la activaci&#243;n de la corteza frontal medial humana identificada durante una tarea de detenci&#243;n de la se&#241;al tambi&#233;n podr&#237;a reflejar funciones relacionadas con la monitorizaci&#243;n de la ejecuci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380"><span class="elsevierStyleSup">76</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; los resultados de los estudios sobre tractograf&#237;a con im&#225;genes ponderadas en difusi&#243;n sugieren que la red que incluye el &#225;rea motora pre-suplementaria &#40;pre-SMA&#41;&#44; la circunvoluci&#243;n frontal inferior derecha y el n&#250;cleo subtal&#225;mico podr&#237;a desempe&#241;ar un importante papel en la inhibici&#243;n de los movimientos no deseados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385"><span class="elsevierStyleSup">77</span></a>&#46;</p><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque la corteza frontal medial no desempe&#241;ar&#237;a un papel mayor en la inhibici&#243;n de la respuesta durante una tarea de detenci&#243;n de la se&#241;al&#44; podr&#237;a participar m&#225;s en la resoluci&#243;n de la tendencia a producir una respuesta habitual y autom&#225;tica de acuerdo con diversos indicios contextuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390"><span class="elsevierStyleSup">78</span></a>&#46; Por ejemplo&#44; las neuronas del &#225;rea pre-SMA aumentan su actividad inmediatamente antes de que el animal cambie un patr&#243;n de conducta repetida y autom&#225;tica por un nuevo patr&#243;n de conducta como respuesta a los indicios sensoriales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0395"><span class="elsevierStyleSup">79&#44;80</span></a>&#46; La ausencia de actividad f&#225;sica en estas llamadas neuronas de cambio se asoci&#243; con la imposibilidad de suprimir las acciones autom&#225;ticas&#46; Adem&#225;s&#44; los patrones de actividad de las neuronas de cambio durante una tarea <span class="elsevierStyleItalic">go&#47;no go</span> sugieren que participan en la supresi&#243;n de una actividad particular al igual que en la facilitaci&#243;n de la acci&#243;n deseada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">80</span></a>&#46; En comparaci&#243;n&#44; las neuronas del n&#250;cleo subtal&#225;mico contribuyen en buena parte a suprimir las acciones autom&#225;ticas que dejan de ser apropiadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405"><span class="elsevierStyleSup">81</span></a>&#46; Estos resultados son compatibles con el hallazgo de que la alteraci&#243;n del n&#250;cleo subtal&#225;mico da lugar a acciones prematuras e impulsivas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0390"><span class="elsevierStyleSup">78&#44;82&#44;83</span></a>&#46; Se sabe que el n&#250;cleo subtal&#225;mico media una excitaci&#243;n de latencia breve en el segmento interno del globo p&#225;lido inducida por la estimulaci&#243;n cortical&#46; Puesto que las eferencias del globo p&#225;lido inhiben las neuronas torrente abajo en el t&#225;lamo&#44; se considera que el n&#250;cleo subtal&#225;mico es una parte de la v&#237;a &#171;hiperdirecta&#187;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420"><span class="elsevierStyleSup">84</span></a>&#44; capaz de suprimir las acciones alternativas y de favorecer la selecci&#243;n de la acci&#243;n m&#225;s apropiada<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">70&#44;85</span></a>&#46; Por esta raz&#243;n&#44; los estudios neurofisiol&#243;gicos sobre el cambio de acci&#243;n han destacado el papel del n&#250;cleo subtal&#225;mico en la inhibici&#243;n de la respuesta y el control de las acciones impulsivas&#46; Sin embargo&#44; es preciso investigar con m&#225;s detalle en estudios futuros si esta funci&#243;n es exclusiva del n&#250;cleo subtal&#225;mico o es compartida por otras &#225;reas de los ganglios basales&#44; como el estriado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0430"><span class="elsevierStyleSup">86</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Base neural de la toma de decisi&#243;n perceptiva</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El camino aleatorio o los modelos de deriva-difusi&#243;n describen hasta qu&#233; punto la discriminabilidad del est&#237;mulo influye tanto en la precisi&#243;n como en la velocidad de la toma de decisi&#243;n &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#41;&#46; Los mismos modelos tambi&#233;n pueden proporcionar una explicaci&#243;n parsimoniosa de la compensaci&#243;n velocidad-precisi&#243;n por cambios del umbral o los l&#237;mites &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#41;&#46; Un umbral situado m&#225;s cerca del origen puede ser cruzado con m&#225;s facilidad por fluctuaciones estridentes en la variable integrada&#44; dando lugar a tiempos de reacci&#243;n m&#225;s breves pero con m&#225;s errores&#46; Se dispone de una amplia variedad de evidencia te&#243;rica y emp&#237;rica de estos modelos matem&#225;ticos de toma de decisiones<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5&#44;87&#44;88</span></a>&#44; pero no se conocen los mecanismos de ajuste del umbral&#46; Por ejemplo&#44; durante una elecci&#243;n de tarea de tiempo de reacci&#243;n&#44; el inicio del movimiento ocular sac&#225;dico est&#225; estrictamente asociado al movimiento cuando el nivel de actividad de las neuronas individuales del campo ocular frontal alcanza un umbral particular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0445"><span class="elsevierStyleSup">89</span></a>&#46; En la corteza parietal posterior&#44; como el &#225;rea intraparietal lateral&#44; la actividad de las neuronas individuales tiene tendencia a aumentar a un ritmo que se incrementa con la potencia del est&#237;mulo durante una tarea de toma de decisi&#243;n perceptiva&#44; convergiendo hasta un nivel particular poco antes de que el animal produzca su respuesta conductual<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5&#44;90</span></a>&#46; Estos resultados sugieren que el l&#237;mite o el umbral postulado en los modelos de deriva-difusi&#243;n podr&#237;an corresponder a un nivel fijo de actividad que deben alcanzar las neuronas responsables de implementar una elecci&#243;n o acci&#243;n particular&#46; En consecuencia&#44; las conductas impulsivas durante una toma de decisi&#243;n perceptiva pueden acompa&#241;arse de un umbral m&#225;s bajo&#44; lo que hace que los movimientos se desencadenen m&#225;s r&#225;pidamente aunque la tasa de actividad se incremente en &#225;reas corticales&#44; como el campo ocular frontal&#44; y el &#225;rea intraparietal lateral permanezca sin modificar&#46; Estas predicciones han de examinarse en estudios futuros&#46; Los resultados de los estudios sobre neuroimagen han sugerido asimismo que la red cortical y subcortical que interviene en el cambio de una conducta autom&#225;tica por una m&#225;s controlada&#44; como el &#225;rea pre-SMA y el n&#250;cleo subtal&#225;mico&#44; tambi&#233;n podr&#237;an participar en la compensaci&#243;n velocidad-precisi&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41&#44;91-93</span></a>&#46; No obstante&#44; es preciso investigar los mecanismos neurales subyacentes detallados caracterizando las propiedades de las neuronas individuales en estas &#225;reas&#46;</p></span></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Conclusiones</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La impulsividad se asocia con frecuencia a una serie de enfermedades mentales que var&#237;an desde el TDAH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0470"><span class="elsevierStyleSup">94</span></a> hasta el abuso de sustancias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0475"><span class="elsevierStyleSup">95</span></a>&#46; A pesar de que esta etiqueta se aplica a una serie de caracter&#237;sticas conductuales&#44; est&#225;n relacionadas porque las conductas impulsivas est&#225;n integradas de forma sub&#243;ptima a lo largo de ciertas dimensiones temporales&#46; Para la elecci&#243;n intertemporal&#44; la impulsividad implica que se otorga un valor excesivo a los desenlaces inmediatos&#44; mientras que otros tipos de impulsividad son consecuencia de valorar en exceso la velocidad m&#225;s que la precisi&#243;n de las respuestas o del fracaso para suprimir las acciones apropiadas&#46; Los datos a partir de una serie de estudios sugieren un importante papel de la corteza prefrontal y los ganglios basales en el control de m&#250;ltiples tipos de impulsividad&#46; Los estudios sobre neuroimagen y lesiones han implicado &#225;reas anat&#243;micas espec&#237;ficas&#44; incluida la corteza frontal medial y los ganglios basales adem&#225;s de la corteza prefrontal en el control de las conductas impulsivas&#46; Por otra parte&#44; los estudios sobre registro de neuronas individuales efectuados en primates tambi&#233;n han caracterizado las propiedades din&#225;micas de la actividad neural que es la base del descuento temporal y la supresi&#243;n de las conductas predominantes pero inapropiadas&#46; A medida que comprendamos mejor la naturaleza de los mecanismos neurales que son la base de las diferentes formas de impulsividad&#44; estos conocimientos se traducir&#225;n en una mejor&#237;a del diagn&#243;stico y el tratamiento de los trastornos conductuales relacionados con la impulsividad&#46;</p></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Financiaci&#243;n</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El presente estudio se financi&#243; a trav&#233;s de los National Institutes of Health &#40;RL1DA024855&#41;&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Conflicto de intereses</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores han declarado no tener conflictos de intereses ni intereses econ&#243;micos-m&#233;dicos&#46;</p></span></span>"
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Información del artículo

ISSN: 11345934
Idioma original: Español

DOI:10.1016/j.psiq.2012.05.001

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2013 Diciembre	75	4	79
2013 Noviembre	95	8	103
2013 Octubre	89	10	99
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