Levaduras no convencionales como herramientas de innovación y diferenciación en la producción de cerveza

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Las relaciones de parentesco entre las especies están basadas en la publicación de Daniel et al. (2014)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0635">27</a> y datos propios. Se detallan las familias en las que se agrupan las distintas especies de levaduras, junto con las características y aplicaciones más relevantes para su uso en la producción de cerveza. POF: fenoles no deseados; bioflavoring: producción de cervezas con características de aroma y sabor diferenciales; NABLAB: cervezas sin alcohol o bajas en alcohol; bajas calorías: cervezas con bajo contenido de hidratos de carbono; sour: cervezas ácidas. * Especies con formato comercial disponible. ● Presentan las características/aplicaciones detalladas. ○ No presentan las características/aplicaciones detalladas. <elsevierMultimedia ident="202112240943333721"></elsevierMultimedia> Las características/aplicaciones detalladas son cepa dependiente. La especie Saccharomyces pastorianus no se encuentra representada debido a que no es una especie biológicamente reconocida por tratarse de un híbrido." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónLa cerveza es la bebida alcohólica de mayor consumo a nivel mundial y su elaboración comprende la fermentación, mediada por levaduras, de un mosto obtenido a partir de granos (generalmente, de cebada) malteados, al que se le incorpora lúpulo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0865">73</a>. Uno de los principales criterios de clasificación de los cientos de estilos diferentes de cerveza existentes se basa en el tipo de fermentación y, por lo tanto, en el tipo de levadura involucrada. Las levaduras cerveceras se clasifican, principalmente, en aquellas de fermentación alta (ale o top fermenting yeasts) y baja (lager o bottom fermenting yeasts). Las primeras se emplean para fabricar cervezas ale, que son producidas con cepas domesticadas de la especie Saccharomyces cerevisiae, en un proceso que ocurre generalmente entre los 18 y 24°C, y se suelen caracterizar por una complejidad de aromas y sabores frutales, florales o especiados. Por su parte, las cervezas de fermentación baja (cervezas lager) se producen utilizando la especie híbrida Saccharomyces pastorianus (S. cerevisiae x Saccharomyces eubayanus) a temperaturas bajas, entre 5 y 15°C, y resultan sensorialmente más neutras; S. pastorianus, además exhibe alta resistencia a diversos factores de estrés, lo que la hace muy útil para la producción de cerveza a nivel industrial<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0700">40,85</a>.La cerveza lager representa hoy más del 90% de la producción mundial de cerveza, aunque el rápido crecimiento de la producción a escala artesanal, en la que se utilizan en mayor proporción levaduras ale, puede modificar sensiblemente estos valores en el futuro cercano. Existen en la actualidad otros estilos de cervezas particulares y de menor incidencia, como las cervezas lámbicas, de origen belga, que mantienen sistemas fermentativos más antiguos y son una muestra actual de cómo se hacía cerveza históricamente, en lo que refiere a la fermentación. Estas cervezas surgen de un proceso de fermentación espontánea llevado a cabo por microorganismos residentes en las propias cervecerías, que se incorporan al exponer el mosto en tanques abiertos al enfriarse durante la noche, antes de ser transferido a barricas de madera para su posterior fermentación y maduración<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0600">20,88,89</a>. Múltiples especies de levaduras y bacterias se desarrollan durante este proceso de fermentación espontánea, que consta de distintas fases: una fase inicial, donde predominan las enterobacterias y algunas levaduras no sacaromicéticas (como Hanseniaspora, Naumovia,Kluyveromyces, Rhodotorula y Pichia spp.), una fase de fermentación alcohólica principal, liderada por levaduras del género Saccharomyces, seguida de una fase ácida llevada a cabo por bacterias ácido lácticas (BAL), y, en menor medida, bacterias ácido acéticas (BAA); finalmente, el nicho es ocupado por levaduras del género Brettanomyces, que predominarán en la maduración durante meses o años aportando a la complejidad de aromas y sabores de estos estilos de cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0940">88,89</a>.Desde la segunda mitad del siglo xix, esta forma antigua de fermentación espontánea comenzó a restringirse al establecerse el concepto de fermentaciones controladas, llevadas adelante mediante la inoculación del mosto con cultivos iniciadores de levaduras específicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0925">85</a>. Estas levaduras cerveceras fueron evolucionado a través de procesos de selección natural y artificial, y llevaron a la generación de cepas altamente especializadas y adaptadas (proceso de domesticación)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630">26</a>. Los desarrollos microbiológicos que tuvieron lugar en esa época, en particular, el uso de cultivos de levadura pura iniciados por Christian Hansen en la década de 1880, mejoraron en gran medida la consistencia y calidad de la cerveza, pero limitaron el número de cepas aplicadas a su producción<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0945">89</a>. Las levaduras cerveceras por excelencia pertenecen al género Saccharomyces y esto se debe, básicamente, a aspectos claves como la producción eficiente de etanol, la ausencia de producción de toxinas (inocuidad), la alta tolerancia al etanol y la capacidad de llevar a cabo la fermentación alcohólica incluso en presencia de oxígeno. Como característica complementaria, se destaca la capacidad de producir compuestos de flavor, que aportan perfiles organolépticos deseables a la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0925">85,89</a>. En este trabajo se utilizará la palabra flavor para designar la combinación de aromas, sabores y sensaciones percibidos en la boca.Aunque el etanol, el dióxido de carbono y el glicerol son los principales compuestos producidos por las levaduras cerveceras durante la fermentación del mosto, en general, dichos compuestos tienen un impacto mínimo en el aroma y sabor; en cambio, es la concentración de los diversos productos metabólicos secundarios lo que determina, principalmente, el balance de flavor de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0630">26,75</a>. Estos productos secundarios son intermediarios en vías metabólicas que van desde el catabolismo de los componentes del mosto (azúcares, compuestos nitrogenados y compuestos azufrados) hasta la síntesis de los componentes necesarios para el crecimiento de la levadura (aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, lípidos), y corresponden a carbonilos (aldehídos y cetonas), alcoholes superiores (fusel), ésteres, dicetonas vecinales (diacetilo y pentanodiona), ácidos grasos, ácidos orgánicos, compuestos azufrados y compuestos fenólicos (conocidos como POF, phenolic off flavors, fenoles no deseados)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0875">75,91</a>. En trabajos de revisión previos se ha profundizado en los factores que regulan la síntesis de ésteres<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0800">60</a> y alcoholes superiores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0805">61</a> en las levaduras cerveceras. Sin duda, los compuestos de sabor y aroma deben mantenerse dentro de ciertos límites o pueden predominar y perjudicar el balance organoléptico de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0875">75,91</a>. Además de la amplia gama de productos metabólicos generados por las levaduras, éstas también tienen un rol activo en procesos de biotransformación, ya que son capaces de convertir precursores no volátiles e inodoros (en particular, del lúpulo) en compuestos de flavor, aumentando así el potencial organoléptico del mosto<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,89</a>. Las cepas de levaduras son tan diversas como los aromas y sabores resultantes; por lo tanto, la elección de aquella deberá apuntar a las características organolépticas deseadas en los estilos de cerveza producidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990">98</a>.A pesar del uso generalizado de las levaduras cerveceras tradicionales, las levaduras no convencionales han comenzado a ganarse un lugar en las cervecerías. El crecimiento del segmento de cerveza artesanal y el creciente número de consumidores especializados han impulsado la búsqueda de estrategias para la diferenciación productiva, y el papel de las diferentes levaduras como protagonistas en la generación de productos innovadores y con características distintivas ha recibido especial atención<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0650">30</a>. Generalmente, las levaduras no convencionales presentan bajos rendimientos de fermentación y son más sensibles al estrés por etanol, pero abren un abanico de posibilidades al proporcionar aromas y sabores distintivos, así como nuevos enfoques y características que impactan en el perfil organoléptico de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,68</a>. En el sector de alimentos y bebidas, la producción o el aumento de compuestos de flavor a través de sistemas biológicos se conoce como bioflavoring<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0970">94</a>; en este contexto, diversas especies de levaduras no convencionales han sido indicadas como agentes factibles para acentuar, mejorar y diversificar las características sensoriales de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0530">6</a>. El término bioflavoring será utilizado a lo largo de este trabajo de revisión basado en esta capacidad de mejorar, aumentar o diversificar las propiedades organolépticas de flavor (aroma, sabor y sensación en boca). Además del bioflavoring, se han destacado otras aplicaciones a partir de levaduras no convencionales, como la producción de cervezas bajas en calorías, cervezas sin alcohol o bajas en alcohol (non-alcoholic beer and low-alcohol beer sector, NABLAB) y cervezas funcionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0600">20,30</a>.Para atender a estas innovaciones de la demanda, se han estudiado e incluso utilizado levaduras que pertenecen al mismo género que las levaduras cerveceras (Saccharomyces), así como también levaduras pertenecientes a grupos taxonómicos distintos de Saccharomyces. Las primeras involucran levaduras industriales de S. cerevisiae, pero domesticadas para otros procesos fermentativos (como cachaça, sake, etc.), o levaduras no domesticadas de otras especies provenientes de ambientes naturales, consideradas salvajes, como, por ejemplo, S. eubayanus. Las segundas comprenden un amplio grupo de especies con capacidad fermentativa que pertenecen, en su mayoría, al filum Ascomycota (de los géneros Brettanomyces, Torulaspora, Lachancea, Hanseniaspora, Saccharomycodes, Zygosaccharomyces, Pichia, entre otros) y, en pocos casos, al filum Basidiomycota (por ej. Mrakia)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645">29</a>.Dado que actualmente el desarrollo de inóculos comerciales basados en este tipo de levaduras no convencionales se encuentra en fuerte crecimiento, así como su aplicación en cervecerías en busca de productos innovadores, en este trabajo se presenta el estado actual del conocimiento sobre estas levaduras. En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figura 1</a> se esquematiza la filogenia o relación de parentesco<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0635">27</a> entre las distintas especies de levaduras descritas, junto con sus principales características y potenciales aplicaciones en el sector cervecero.<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Levaduras no convencionales en la industria cerveceraActualmente, existen más de 1.500 especies conocidas de levaduras repartidas en los fila Ascomycota y Basidiomycota, de las cuales solo el 30% (la mayoría, Ascomycota) tiene la capacidad de fermentar azúcares simples<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760">52</a>. Estudios de más de 100 especies diferentes en los que se evaluó el rendimiento de fermentación y el potencial de producción de compuestos aromáticos (como alcoholes superiores, ésteres de acetato y ésteres de etilo) revelaron que muchas especies de levaduras no convencionales poseen una elevada capacidad para producir diferentes compuestos de flavor, con un buen potencial de aplicación para la producción de cervezas diferenciales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0680">36,67</a>. Los estudios orientados a la selección y la aplicación de levaduras no convencionales en la producción de cerveza, generalmente, estudian características como la utilización de maltosa (principal azúcar del mosto), el desempeño fermentativo, la tolerancia al etanol y a bajas temperaturas, la tolerancia a los compuestos que provienen del lúpulo, la utilización de aminoácidos, la formación de POF y de compuestos de sabor y aroma, y también la síntesis de enzimas que interactúan con el lúpulo (como las β-glucosidasas)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0630">26,67,92,96</a>. En pocos años, las levaduras no convencionales cambiaron su papel de microorganismos potencialmente indeseables asociados al deterioro de los alimentos (incluida la cerveza) a agentes claves en el desarrollo de productos innovadores para ganar una posición de mercado en el segmento cervecero<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0925">85</a>. A continuación, se mencionan los ejemplos más destacados de levaduras no convencionales en investigación o con aplicación en la industria cervecera, agrupándolas como levaduras sacaromicéticas «alternativas» o bien levaduras no sacaromicéticas.Saccharomyces alternativasDentro de las levaduras sacaromicéticas no convencionales se distinguen aquellas pertenecientes a la especie S. cerevisiae, pero que son distintas de las levaduras cerveceras ale. Puede tratarse de cepas de S. cerevisiae provenientes de cervezas con características muy particulares o de regiones geográficas determinadas (por lo que han atravesado trayectorias de domesticación diferentes, por ejemplo, las levaduras farmhouse), o bien de cepas aisladas de ambientes naturales (salvajes) o de otras bebidas tradicionales (por ej. cachaça, chicha, sake)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630">26</a>; asimismo, pueden encontrarse dentro de esta especie variedades con características muy distintas (como S. cerevisiae var. diastaticus). Por su parte, las levaduras sacaromicéticas no convencionales pueden incluir también a especies distintas a S. cerevisiae, como lo es la especie S. eubayanus.Levaduras farmhouse noruegasLas levaduras farmhouse son aquellas que se han utilizado en la elaboración tradicional de cerveza en granjas de Europa durante un período de tiempo considerable, y son un ejemplo de levaduras sacaromicéticas no convencionales que sufrieron un proceso de domesticación diferente al de las variedades cerveceras tradicionales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685">37</a>. El caso más novedoso son las denominadas levaduras kveik, de origen noruego, que fueron puestas en escena recientemente por Lars Marius Garshol, un ingeniero de software que pasó cinco años investigando diversos aspectos de la elaboración de cerveza en granjas remotas de Noruega<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685">37</a>. Hasta hace poco, los cultivos de levadura conocidos como kveik (un término para «levadura» en el dialecto de la región oeste y sur de Noruega) estaban aislados geográficamente y mantenidos solo localmente por los cerveceros tradicionales. Ellos mantienen y reutilizan las kveik haciendo uso de los famosos yeast logs o yeast rings (elementos de madera agujereada) que, entre producción y producción, se deshidratan al sol<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0900">80,95</a>. Gracias a los recientes avances en la tecnología de secuenciación genómica, estudios científicos permitieron hipotetizar que el proceso de domesticación de las levaduras cerveceras tradicionales se aceleró en el período de industrialización; en el caso de las kveik, se sabe que fueron reutilizadas localmente en Noruega desde el siglo xvi y han atravesado un proceso de domesticación diferente<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0900">80,95</a>. Esto explica por qué, en un estudio reciente que exploró diez cepas distintas, las kveik fueron reconocidas como un grupo genético y fenotípicamente distinto de levaduras cerveceras tradicionales, con propiedades relevantes para la elaboración de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0630">26,80</a>. Los cultivos de kveik son cultivos mixtos que consisten, principalmente, en múltiples cepas diferentes de S. cerevisiae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685">37</a>.En general, estas levaduras son muy floculantes, con gran tolerancia al etanol, no producen fenoles (POF−), atenúan el mosto dentro del rango esperado para cepas cerveceras domesticadas (65-85% de atenuación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0985">97</a>) y exhiben una alta velocidad de fermentación (posiblemente, debido a que los cerveceros noruegos prefieren un corto tiempo de fermentación, a menudo de solo uno o dos días, antes de transferir al barril)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0685">37,80</a>. Las kveik presentan, además, tolerancia a altas temperaturas, característica que se mantuvo en estas levaduras debido a la práctica tradicional de inocular y fermentar mostos a temperaturas altas en relación con los estándares modernos (entre 35 y 40°C), posiblemente dada por la incapacidad de enfriar el mosto de manera rápida y eficiente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0690">38</a>. Así, una característica diferencial es que estas levaduras pueden ser utilizadas en fermentaciones a altas temperaturas sin la producción de offflavors (en particular, de alcoholes superiores)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0685">37,80</a>. Los cerveceros noruegos tradicionales usan una tasa de inoculación mucho más baja que la típica para la producción de cerveza (aproximadamente, del 10% de la tasa de inoculación habitual), incluso en mostos de alta densidad, sin producción de off flavors o cambios sensoriales evidentes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0905">81</a>. Inocular a una tasa estándar (0,75-1,5 × 106 cél./mL) puede reducir el aroma, pero puede mejorar el tiempo de fermentación; es recomendable la experimentación en fábrica para determinar qué tasa de inoculación es la óptima para cada producto<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685">37</a>. Organolépticamente, las kveik son capaces de producir ésteres en concentraciones por encima del umbral de percepción, que contribuyen al flavor frutado asociado con estas levaduras; entre ellos cabe mencionar el caproato de etilo (ananá, tropical), el octanoato de etilo (ananá, tropical, manzana, coñac) y el decanoato de etilo (manzana), así como el acetato de fenetilo (miel, floral), e incluso, un sabor intrigante (aún no completamente caracterizado) a hongos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685">37</a>. Aún no hay información publicada sobre la capacidad de biotransformación de componentes del mosto por parte de estas levaduras, pero su estudio es inminente; actualmente se están llevando a cabo ensayos sobre su potencial de transformación de terpenos del lúpulo (Preiss R., comunicación personal). La introducción de las kveik en las cervecerías se está convirtiendo en una práctica popular en América y ya es posible acceder a distintas cepas de estas levaduras en formato comercial (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>).<elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia>Otras Saccharomyces cerevisiaeMuchas otras bebidas fermentadas tradicionales (como cachaça, chicha, tequila, mezcal y sake) pueden contener una mezcla de levaduras nativas, incluidas S. cerevisiae salvajes o domesticadas para esa bebida específica. Entre dichas cepas, aisladas de diversos sustratos, puede haber una diversidad fenotípica considerable causada por fluctuaciones en los niveles de expresión de genes y la selección debida al estrés ambiental<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630">26</a>. Araújo et al. encontraron dos cepas aisladas de cachaça con capacidad de fermentar la maltosa y maltotriosa del mosto cervecero, de crecer a temperaturas bajas, con elevada producción de ésteres de acetato, con baja producción de sulfuros y floculación alta, lo que posibilitaría la producción de cervezas ale y lager de calidad aceptable<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0510">2</a>. Montandon et al. estudiaron S. cerevisiae salvajes aisladas de ambientes naturales y bebidas fermentadas tradicionales de Brasil en función de los aspectos fisiológicos, la capacidad fermentativa y la producción de compuestos deseables, y pudieron seleccionar levaduras con gran potencial cervecero<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0850">70</a>. Una cepa fue posteriormente probada a escala semipiloto en las instalaciones de una microcervecería (Grimor Brewery®, Brasil), con lo que se logró desarrollar la primera cerveza con una levadura aislada en Brasil; esta cerveza fue lanzada al mercado bajo el nombre de Grimor 18. Además de conseguirse resultados de elevada reproducibilidad en cuanto a los parámetros de fermentación y compuestos aromáticos producidos, la cerveza también tuvo aprobación por los consumidores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0850">70</a>.Variantes de S. cerevisiaeExisten cepas de S. cerevisiae con características particulares, que por mucho tiempo se las ha considerado variedades dentro de la especie y que tienen cierta relevancia en la producción de bebidas fermentadas o como complemento dietario, tal es el caso de S. cerevisiae variedad diastaticus y S. cerevisiae var. boulardii.A diferencia de la mayoría de las S. cerevisiae cerveceras (ale), S. cerevisiae var. diastaticus tiene la capacidad de hidrolizar las dextrinas del mosto en azúcares fermentables, lo que causa un alto grado de atenuación (> 90%, cuando para levaduras cerveceras lo normal es entre 65 y 85%<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0985">97</a>). Esto se debe a que poseen genes STA, los que permiten que la levadura produzca y secrete la enzima glucoamilasa, responsable de la capacidad hidrolítica mencionada (fenotipo STA+)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0750">50,64</a>; esto constituye una ventaja competitiva respecto de las levaduras cerveceras, ya que les permite seguir desarrollándose en la cerveza terminada (ambiente rico en dextrinas)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0745">49,64</a>. Además, su capacidad súper atenuante puede generar una fermentación secundaria, con formación excesiva de dióxido de carbono en botellas, latas o barriles, así como cambios en el sabor, sedimentación y aumento de la turbidez<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820">64</a>; en casos extremos, incluso puede producirse la explosión de envases, lo que pone en peligro al consumidor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0750">50</a>. Por otra parte, la enzima glucoamilasa ha tomado importancia para el sector cervecero debido a su aplicación en la producción del nuevo estilo Brut IPA, así como para la producción de cervezas bajas en hidratos de carbono. S. cerevisiae var. diastaticus es, además, tolerante a la temperatura y al alcohol, por lo que puede considerarse robusta y capaz de sobrevivir en entornos desfavorables, como el de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820">64</a>. La capacidad de producir fenoles (fenotipo POF+), que ocurre como resultado de la descarboxilación del ácido ferúlico y ácido cumárico del mosto, es otra característica que puede considerarse para identificar a esta variedad de levadura. Las levaduras salvajes suelen tener funcionales sus genes PAD1 y FDC1, relacionados con la producción de fenoles volátiles, mientras que las levaduras cerveceras domesticadas tienen mutaciones sin sentido o de cambio de marco de lectura en estos genes, que los vuelven no funcionales (POF−)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0740">48</a>. La mayoría de las cepas estudiadas de S. cerevisiae var. diastaticus son productoras de POF, por lo que imparten flavors dominantes especiados y a clavo de olor en la cerveza. Debido a todas las características descriptas, S. cerevisiae var. diastaticus es considerado uno de los microorganismos contaminantes más peligrosos en cervecerías. Sin embargo, es parte de un grupo de levaduras domesticadas muy especializadas que pertenecen a un importante linaje de levaduras cerveceras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0745">49</a>. De hecho, son utilizadas en la producción de estilos tradicionales (como Saison, que actualmente está creciendo en popularidad) y muestran potencial para la creación de nuevos productos con características distintivas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0750">50</a>. En este contexto, Meier-Dörnberg et al. estudiaron el potencial de aplicación de estas levaduras en la producción de cerveza y encontraron que, además de fermentar dextrinas y producir fenoles, las seis cepas evaluadas presentaban perfiles de sabor y aroma interesantes y diferenciales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820">64</a>. La impresión de flavor principal de las cervezas producidas con S. cerevisiae var. diastaticus fue la de una cerveza similar al vino, de cuerpo seco, con notables sabores fenólicos (similares a clavo de olor) y un sutil flavor frutado; ninguno de los panelistas pudo detectar ningún aroma o sabor desagradable. Los citados autores concluyen que la especie S. cerevisiae var. diastaticus es adecuada para producir cervezas con buenas características organolépticas en condiciones clásicas de fermentación, y que también podrían aplicarse en fermentaciones secundarias o mixtas para producir cervezas con sabores especiales o con bajo contenido de hidratos de carbono<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820">64</a>.Otra variedad dentro de la especie S. cerevisiae cuyo potencial en la industria cervecera ha sido estudiado (y que se desarrollará en una sección posterior) es S. cerevisiae var. boulardii, levadura conocida y estudiada por su capacidad probiótica que, suministrada en cantidades adecuadas, promueve beneficios en la salud del consumidor<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0605">21,72</a>.Saccharomyces eubayanusSi bien era sabido que la levadura involucrada en la elaboración de cerveza lager era un híbrido entre dos especies de levaduras sacaromicéticas diferentes (híbrido interespecífico), la identidad de los parentales era objeto de debate. El problema se resolvió en 2011 con el descubrimiento de la nueva especie S. eubayanus, que posee una coincidencia genética del 99,6% con la parte parental no-S. cerevisiae del híbrido lager<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0785">57</a>. Esta especie, en su estado original o puro, se encuentra exclusivamente en los ambientes naturales, en particular, asociada a árboles como los del género Nothofagus (típicos de los bosques de la Patagonia argentina); su presencia fue demostrada en muestras de corteza, hojas, suelo y del hongo endémico Cyttaria spp.<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0785">57,82</a>. Unos pocos aislamientos fueron obtenidos de bosques en el este de Asia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0565">13</a>, América del Norte<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0890">78</a> y Nueva Zelanda<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0695">39</a>, pero sorprendentemente no en Europa (posible sitio original del evento de hibridización que dio lugar a la levadura lager). El descubrimiento de la madre de las levaduras lager ha despertado interés en el sector científico-tecnológico para el estudio de su potencial aplicación en la industria cervecera.La criotolerancia es una característica promisoria en levaduras cerveceras para la producción de cervezas lager, ya que la baja temperatura es el factor principal que determina sus propiedades sensoriales, y S. eubayanus es una de las especies con mayor tolerancia al frío dentro del género Saccharomyces, ya que puede crecer rápida y eficientemente a 10°C<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0700">40,46,65</a>. Respecto de sus capacidades fermentativas, S. eubayanus fermenta la glucosa y maltosa del mosto cervecero, y es capaz de llegar a valores de atenuación promedio del 65%<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660">32,47,62</a>. Se ha propuesto que la baja atenuación observada para esta especie en comparación con las levaduras cerveceras lager (aproximadamente del 85%) es el resultado de la incapacidad de S. eubayanus para fermentar maltotriosa<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660">32,40,47,48,62,63,74</a>. Se realizaron ensayos del consumo con maltotriosa marcada ([14C]- maltotriosa), que demostraron que S. eubayanus es incapaz de transportar este azúcar, y, por lo tanto, de fermentarlo<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0700">40,62</a>. En las levaduras lager (y algunas ale), la asimilación de maltotriosa ocurre debido a la presencia de genes que codifican permeasas, como MTT1 y AGT1. Inicialmente se consideró que éstas venían del genoma del parental S. eubayanus. Sin embargo, ninguno de los genomas disponibles de S. eubayanus contiene el gen MTT1, aunque se han observado algunos fragmentos de ADN semejantes al AGT1<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0520">4,62</a>. Hasta el momento, no se ha logrado que cepas salvajes de S. eubayanus asimilaran la maltotriosa, sino solo a través de estrategias de modificación genética<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0525">5,14</a>. Por su parte, esta especie presenta baja floculación, evidenciada por la biomasa en suspensión<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0730">46,47</a>. En cuanto a la producción de compuestos de aroma y sabor, S. eubayanus se caracteriza por una producción moderada de ésteres de acetato y de etilo (como el acetato de isoamilo, que aporta aroma a banana y pera), considerados deseables en diversos estilos de cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0730">46,63,65,93</a>. Produce, además, concentraciones moderadas a altas de alcoholes superiores, como el alcohol fenetílico (aroma a rosas)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0965">93</a> y otros relacionados con la síntesis de aminoácidos de cadena ramificada (isobutanol, alcohol isoamílico y 2-metilbutanol), que le pueden dar a la cerveza aromas alcohólicos y similares a solventes, generalmente considerados desagradables cuando están en altas concentraciones<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0730">46,65</a>. Se observó, también, la producción de aromas sulfurosos (etanotiol y tioacetato de etilo) durante la fermentación del mosto, al igual que en levaduras lager y algunas ale, pero que, normalmente, se reducen con la maduración (lagering)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0825">65</a>. Tal vez el aroma y sabor más característico asociado a las cervezas de S. eubayanus es el flavor a clavo de olor y/o ahumado, derivado principalmente del 4-vinilguaiacol (4-VG)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0730">46,65,93</a> y del 4-vinilfenol (4-VF)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0665">33</a>. A pesar de su desempeño fermentativo disminuido, S. eubayanus posee muchos atributos ventajosos para la elaboración de cerveza, como el crecimiento celular a baja temperatura (hasta 4°C), el uso de maltosa y la producción de compuestos aromáticos deseables para algunos estilos de cerveza, por lo que puede ser explotada como herramienta para la diversificación productiva y el agregado de valor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0705">41</a>.El primer producto comercial elaborado exclusivamente con una cepa de S. eubayanus aislada de la Patagonia fue lanzado por Heineken® en 2016 bajo la denominación de Wild Lager H41. En 2018, se firmaron las licencias de comercialización de cervezas realizadas con S. eubayanus por parte de la ACAB (Asociación de Cerveceros Artesanales de Bariloche y la Comarca Andina) bajo el nombre de Proyecto Patagonia Salvaje, donde se realizó la transferencia de la levadura EUBY® (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>) a 11 cervecerías de Bariloche y El Bolsón (Río Negro, Argentina), que lanzaron al mercado sus productos comerciales. La posibilidad de emplear una levadura nativa para la fabricación de cerveza abre las puertas para elaborar cervezas con todos los insumos de origen nacional, dado que las levaduras empleadas en la industria son extranjeras. Cabe aclarar que el hecho de aislar una levadura en territorio de un país no implica necesariamente que dicha levadura es autóctona o nativa de ese ambiente o región, dado que los microorganismos tienen una alta capacidad de dispersión y colonización de sustratos nuevos. Distinto es el caso de la levadura S. eubayanus en la Patagonia argentina y chilena, donde estudios científicos han demostrado que dicha especie es autóctona de los bosques andino-patagónicos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660">32,53,74</a>. Más recientemente, y gracias al extenso cultivo de lúpulo y al éxito del cultivo experimental de cebada cervecera llevado adelante por el INTA Bariloche en la zona de El Bolsón y su posterior malteado local, fue posible elaborar la primera cerveza 100% patagónica.Levaduras no sacaromicéticasBrettanomycesPodría decirse que las levaduras no convencionales por excelencia son aquellas pertenecientes al género Brettanomyces (antiguamente denominadas Dekkera), y que son las especies B. bruxellensis y B. anomalus (esta última, también conocida como B. claussenii) las comúnmente relacionadas con la industria cervecera<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,41,85</a>. Su rol ambiguo en la industria de las fermentaciones es muy conocido. En las cervecerías y, especialmente en las bodegas de vino, Brettanomyces es un reconocido microorganismo contaminante y una causa de grandes pérdidas económicas. Su presencia puede cambiar por completo las propiedades organolépticas del producto debido a la producción de diversos metabolitos secundarios (principalmente fenoles) producidos durante la fermentación alcohólica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610">22</a>. Sin embargo, distintas propiedades potenciales, como su alta producción y tolerancia al etanol, la tolerancia a la presión osmótica, al pH bajo y a bajas concentraciones de oxígeno, la asimilación de nitrato y la producción de otros aromas característicos que aumentan la complejidad del flavor de las bebidas fermentadas, han puesto a esta especie en el centro de atención<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610">22</a>.Históricamente, Brettanomyces ha resultado esencial para la producción de determinados estilos de cerveza (lámbicas, gueuze, otras belgian sours). En la actualidad, las propiedades aromáticas únicas de esta levadura y sus oportunidades para la elaboración de cerveza están siendo reconocidas, y cada vez más cerveceros las agregan deliberadamente a sus fermentaciones, ya sea como cultivo puro o en combinación con cepas cerveceras tradicionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0610">22,25,90</a>. Quizás la diferencia de un flavor más destacado con las cepas de levadura Brettanomyces obedece a la producción de fenoles volátiles. Se trata de una conversión en dos pasos donde los ácidos ferúlico y p-cumárico presentes en el mosto son descarboxilados a 4-vinilguaiacol (4-VG) y 4-vinilfenol (4-VP), y luego reducidos a 4-etilguaiacol (4-EG) y 4-etilfenol (4-EP). La descarboxilación está mediada por una descarboxilasa de ácido fenilacrílico (PAD1), mientras que una vinilfenol reductasa (VPR) es responsable de la etapa de reducción<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0710">42</a>. Este último paso de reducción es representativo de Brettanomyces, por lo que se detectan altas concentraciones de 4-EG y 4-EP en fermentaciones que contienen estas levaduras, pero solo pequeñas cantidades de 4-VG y 4-VP<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0715">43,90</a>. El umbral de percepción para estos compuestos es muy bajo, con diversos descriptores de flavor asociados a sudor de caballo, cuero, especiado, medicinal y ahumado, entre otros<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610">22</a>. Colomer et al. identificaron por primera vez una cepa de B. anomalus POF−<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0615">23</a>. Esta cepa (CRL-90) ha perdido el gen PAD1, lo que la convierte en un buen candidato para la obtención de cervezas con las características distintivas de Brettanomyces, pero sin la fuerte impronta dada por los compuestos fenólicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0615">23</a>. Dentro de los compuestos volátiles producidos por Brettanomyces, los ésteres son los más deseados, ya que contribuyen con un agradable flavor frutado a la cerveza. Por lo general, en comparación con la levadura cervecera ale, los ésteres de acetato (como el acetato de isoamilo –banana- y el acetato de fenetilo -miel, floral-) no se producen e incluso son degradados por las esterasas presentes en Brettanomyces. Sin embargo, los ésteres de etilo (como el acetato, lactato, hexanoato, decanoato y octanoato de etilo) están presentes en altas concentraciones, lo que contribuye a los sabores exóticos frutales y tropicales (ananá, mango, pera, uva)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0625">25,68</a>. Además, estas levaduras son capaces de esterificar ácidos grasos de cadena media y larga (comúnmente descriptos como sabores rancios y a «queso») a sus ésteres particulares y, en consecuencia, cambiar el perfil de flavor de la cerveza a sabores dulces a uva, manzana, vino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610">22</a>. Muchos términos diferentes, como clavo, picante, corral, ahumado, plástico, fenólico, medicinal, band-aid®, metálico, cuero húmedo, biscuit, sudor, cabra, manzana, floral, fruta tropical, cítrico o especiado, se utilizan para describir el perfil de aroma de las cervezas producidas con Brettanomyces, pero suelen resumirse más convenientemente como Brett flavor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0950">90</a>.Por otro lado, estas levaduras producen distintas enzimas glucosidasas que tienen impacto en las características sensoriales de las cervezas producidas. Las dextrinas, como la maltotetraosa y la maltopentaosa, están presentes como azúcares residuales después de la fermentación principal de la cerveza. Al igual que S. cerevisiae var. diastaticus, Brettanomyces produce glucoamilasas, enzimas que le permiten hidrolizar estos azúcares complejos en unidades de glucosa y producir cervezas «súper atenuadas», con niveles de etanol ligeramente más altos y concentraciones más bajas de azúcares residuales (y, por lo tanto, contenidos calóricos más bajos)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0950">90</a>.Otra enzima de relevancia producida por Brettanomyces es la β-glucosidasa. La función principal de esta enzima es la hidrólisis de la celobiosa (azúcar presente en la madera) para su posterior uso como fuente de carbono, una característica que puede explicar la capacidad de estas levaduras para sobrevivir durante períodos prolongados en las barricas de madera utilizadas para la fermentación de la cerveza lámbica. Estas enzimas también tienen el efecto de liberar compuestos aromáticos (agliconas), que están unidos por enlaces glucosídicos, lo que agrega complejidad al perfil de flavor de los vinos y cervezas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0705">41</a>. En la cerveza, estos glucósidos (compuestos inodoros y no volátiles mientras están unidos a una molécula de azúcar) derivan principalmente del lúpulo y su hidrólisis puede dar lugar a un aumento significativo de compuestos volátiles en la cerveza, incluidos terpenos como el linalol (cítrico, floral y anisado) y el salicilato de metilo (menta y especiado)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0610">22,41</a>.Las agliconas también pueden originarse a partir de frutas y flores, como en el caso de la cerveza de cereza tradicional Kriek, donde Brettanomyces mejora la producción de compuestos aromáticos como benzaldehído, linalol o eugenol<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0980">96</a>. Un estudio de β-glucosidasas en 400 cepas de levaduras reveló una fuerte actividad enzimática en las cepas de Brettanomyces, que presentaron valores excepcionalmente altos de esa enzima durante el screening; la enzima β-glucosidasa de B. anomalus fue aislada y caracterizada para su potencial uso como agente natural de bioflavoring<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0980">96</a>. La actividad de las ß-glucosidasas puede verse inhibida por altas concentraciones de alcohol, y su rango de pH óptimo es 5-6<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990">98</a>. Por su parte, Colomer et al. observaron la transformación de linalol y geraniol a α-terpineol y β-citronelol, independientemente de la actividad β-glucosidasa de las cepas estudiadas, y relacionaron esta actividad a una contribución directa de proteínas oxidorreductasas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0620">24</a>.La mayoría de los estudios realizados con B. bruxellensis y B. anomalus sugieren el potencial uso de estas levaduras como cultivo puro<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0680">36,55</a>. Sin embargo, el tiempo de fermentación resulta muy largo en comparación con las fermentaciones realizadas con levaduras ale; por lo que el uso alternativo de cultivos iniciadores de levaduras cerveceras y de Brettanomyces en inoculaciones secuenciales resulta una buena opción para el desarrollo de nuevas variedades de cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0715">43,55,68</a>.Solo se necesitan unas pocas células de Brettanomyces para que su carácter aparezca, y una cantidad excesiva puede resultar sensorialmente perjudicial para cervezas realizadas con estas levaduras. Una tasa de inoculación de 2 × 105 cél./mL resulta efectiva (mucho más baja que la utilizada para ale o lager, que es 0,75-1,5 × 106 cél./mL)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990">98</a>. Al realizar cervezas en barrica de madera nuevas, la recomendación es inocular el doble de esa tasa, de modo que la levadura pueda establecerse<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990">98</a>. Lo único que impide que muchos cerveceros experimenten con Brettanomyces es la preocupación por la contaminación cruzada. Si no se procede cuidadosamente, en poco tiempo puede encontrarse «Brett flavor» en todas las cervezas de la fábrica. Brettanomyces se dispersa fácilmente y puede formar biofilms. Sin embargo, procedimientos adecuados de limpieza y sanitización minimizan estos riesgos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990">98</a>.LachanceaEl género Lachancea, al igual que Saccharomyces, pertenece a la familia Saccharomycetaceae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760">52</a> (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>). Las especies de dicho género han sido aisladas de una amplia variedad de ambientes naturales, como muestras de árboles, suelo, fuentes de agua e insectos, así como de ambientes antrópicos como alimentos y bebidas fermentadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0895">79</a>. Algunas de ellas eran conocidas antiguamente con el género Klyuveromyces<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760">52</a>. Las especies Lachancea thermotolerans y Lachancea fermentati son las que se han aislado con mayor frecuencia y las que poseen la más amplia diversidad de nichos ecológicos; se las ha encontrado principalmente asociadas a mosto de uva y ambientes de bodega<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0895">79</a>. Si bien las características de flavor y la producción de ácido láctico en L. thermotolerans han sido bien estudiadas en vino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0855">71</a> (principalmente en coinoculaciones con S. cerevisiae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0560">12</a>), el estudio de la aplicación de levaduras de este género en la industria cervecera es escaso y reciente<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0545">9,18,31,77</a>. En un estudio en el que se evaluaron las características fermentativas de tres cepas de L. thermotolerans en mosto cervecero, se demostró su capacidad de consumo de maltosa (similar al control S. cerevisiae anchor ale), aunque en tiempos largos de fermentación (2-3 semanas); asimismo, ninguna fue capaz de consumir la maltotriosa presente en el mosto. En particular, se destacó la elevada producción de ácido láctico (2-6 veces mayor que la cepa ale), así como una producción de glicerol un 40% mayor (compuesto que aporta a la sensación de cuerpo)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0655">31</a>; Zdaniewicz et al. también encontraron una elevada producción de glicerol por L. thermotolerans<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib1000">100</a>. Se demostró, además, una tasa de inoculación óptima de 2 × 106 cél./mL/°P, tolerancia a los iso-alfa-ácidos provenientes del lúpulo, un fenotipo no floculante y una actividad β-glucosidasa mayor que la levadura ale<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0655">31</a>.Sensorialmente, L. thermotolerans produce cervezas con mayores contenidos de acetato y butirato de etilo (floral, miel, dulce) comparado con S. cerevisiae (cepa comercial US-05)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0590">18</a>. Por su parte, L. fermentati (KBI 12.1) también posee capacidad de fermentar maltosa (aunque un 20% menor que la cepa ale), no asimila la maltotriosa, es tolerante a los iso-alfa-ácidos, es POF− y posee una floculación moderada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0545">9</a>. Con esta cepa fueron producidas cervezas de baja graduación alcohólica (2,2% v/v etanol) y un pH final de 3,6 (debido a la producción de ácido láctico). El contenido de alcoholes superiores resultó menor que con la levadura ale (cepa comercial WLP001), y la producción de ésteres, tres veces mayor. Las cervezas obtenidas fueron descriptas sensorialmente como frutadas, con carácter vinoso, cítrico y ácidas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0545">9</a>.L. thermotolerans y L. fermentati son levaduras heterofermentativas que, como se describe, pueden producir etanol y ácido láctico como subproductos de la fermentación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0885">77</a>; este último compuesto es un actor principal en la producción de estilos de cerveza sour. Esto sitúa a las especies de Lachancea en la mira para el desarrollo de cervezas diferenciales. Las cervezas sour son producidas, generalmente, haciendo uso de bacterias lácticas a partir de dos metodologías para lograr la acidificación del mosto. Una es inoculando los microorganismos antes de la fermentación (con técnicas como sour mash o kettle sour); la otra es inoculando durante la fermentación o después de esta utilizando cultivos mixtos, o bien inoculaciones secuenciales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0885">77</a>. A partir del estudio y la potencial aplicación de Lachancea sp. surge una nueva propuesta, el primary souring<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0885">77</a>, consistente en la producción de cervezas inoculadas únicamente con levaduras heterofermentativas, como es el caso de L. thermotolerans y L. fermentati. Por su parte, se encontró una cepa (MN477031) de L. thermotolerans que se destacó entre muchas otras debido a la baja producción de ácido láctico y a su influencia marginal en la disminución del pH en comparación con S. cerevisiae (cepa comercial T-58); esta cepa presenta un elevado potencial para la producción de diferentes tipos de cerveza, sin limitarse solo a sours<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib1000">100</a>.Es posible adquirir cepas comerciales de L. thermotolerans, en tanto que el mercado para cepas de L. fermentati es más limitado (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>). Sin embargo, es probable que el constante crecimiento del sector y el auge de cervezas sour hagan que exista una mayor disponibilidad de diferentes especies y cepas del género Lachancea en los próximos años. En Argentina, se han aislado en los últimos años cepas de Lachancea de diversos sustratos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660">32,33,66</a> (incluso otras especies nuevas), cuyo potencial en la producción de cervezas está comenzando a ser estudiado en nuestro laboratorio.Torulaspora delbrueckiiEl género Torulaspora también pertenece a la familia Saccharomycetaceae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760">52</a> (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>) y, a pesar de que por décadas fue considerada un contaminante común en cervezas, la especie Torulaspora delbrueckii ha sido foco de atención por su capacidad de impartir características interesantes a las bebidas fermentadas. Esta levadura se encuentra presente en diversos ambientes (frutas, malta y suelos)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760">52</a> y ha sido domesticada por el ser humano a lo largo de 4.000 años<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505">1</a>. T. delbrueckii fue la primera levadura no sacaromicética en ser comercializada para la producción de vinos (en 2003), ésta es conocida en la industria vitivinícola por incrementar el flavor frutado<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0505">1,3</a>. King y Dickinson fueron los primeros en observar el potencial de esta especie en la producción de cerveza, al detectar su capacidad para modificar el aroma del producto final a partir de la biotransformación de monoterpenos del lúpulo (lo que genera mayores cantidades de linalol)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0725">45</a>. Posteriormente, se encontró que cervezas fermentadas con esta especie (pura y en fermentaciones mixtas con S. cerevisiae) presentaron una mejora en sus características aromáticas respecto de cervezas control ale (cepa comercial US-05) debido a la presencia de altos niveles de compuestos aromáticos, como hexanoato de etilo, α-terpineol y feniletanol (aroma frutal, rosas, chicle y banana), resultados que fueron confirmados por páneles de cata<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0595">19,69</a>. Asimismo, T. delbrueckii ha mostrado un impacto sensorial positivo vinculado a una baja producción de compuestos indeseables como ácido acético y acetaldehído<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0580">16,92</a>, junto con una baja producción de fenoles volátiles<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0845">69</a>.Las temperaturas para la fermentación varían entre los 20 y 28°C y, debido a que algunas cepas no fermentan maltosa y maltotriosa, los niveles de alcohol resultan bajos, en el orden del 0,8 a 4% v/v<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0845">69</a>; por lo que estas cepas resultarían promisorias para la elaboración de cervezas con bajo contenido de alcohol<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0580">16</a>. Una ventaja adicional de T. delbrueckii es su capacidad de resistir diversas condiciones de estrés, como altas concentraciones de alcohol (9-11% v/v) y alto contenido de iso-alfa-ácidos del lúpulo (antimicrobiano)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0845">69</a>, lo que le permite fermentar mostos intensamente lupulados y alcohólicos, como es el caso de cervezas India Pale Ale (IPA). Por otro lado, esta levadura posee alta tolerancia osmótica, por lo que puede fermentar mostos de densidad media y alta, con elevada producción de ésteres y alcoholes superiores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0600">20</a>. Si bien el uso de T. delbrueckii en cultivos puros y mixtos aporta un flavor aromático muy agradable y particular, los resultados fermentativos y organolépticos asociados a esta especie dependen, principalmente, de la cepa utilizada<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0585">17,69</a>.Prelude® (Chr. Hansen®, Copenhague, Dinamarca) y Biodivia® (Lallemand Inc.®, Brooklyn Park, Australia) son dos ejemplos de diferentes cepas de T. delbrueckii que se comercializan actualmente. La cepa Biodivia® es capaz de generar menor porcentaje de etanol y niveles inferiores de ésteres y alcoholes superiores (excepto alcohol isoamílico) respecto de la cepa Prelude®<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0960">92</a>. Sin embargo, en cervezas fermentadas con Biodivia® se notaron niveles de butanoato de etilo (frutado, frutilla) significativamente mayores que los generados por la cepa Prelude®, por lo que posee un gran potencial para incrementar el flavor de cervezas con bajo contenido alcohólico. Por otro lado, con la cepa Prelude®, es posible obtener cervezas con niveles de decanoato de etilo (floral, ananá) y dodecanoato de etilo (floral, coñac) notablemente más altos (15 y 50 veces mayores, respectivamente)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0960">92</a>. En cuanto a la producción de terpenos, se han observado mayores concentraciones de β-cariofileno, α-farnesceno y cadaleno en cervezas elaboradas con Prelude®, lo que demuestra la mayor capacidad por parte de esta cepa para biotransformar terpenos a través de la actividad β-glucosidasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0960">92</a>.Al igual que en el caso del género Lachancea, existen aislamientos naturales de Torulaspora de la Patagonia argentina<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660">32,33</a>, que se suman a la larga lista de cepas para estudiar como potenciales herramientas de diversificación productiva en la industria cervecera.Innovación productiva y tecnológica no convencionalEn respuesta al aumento de la demanda de los consumidores, la industria cervecera ha dedicado muchos esfuerzos de investigación al desarrollo de nuevas tecnologías e innovaciones para la expansión de variedades de cervezas alternativas. El uso de levaduras no convencionales es de particular interés para producir cervezas alternativas con flavors novedosos, cervezas bajas en calorías, cervezas sin alcohol o bajas en alcohol y cervezas funcionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0600">20,85</a>.Bioflavoring con levaduras no convencionalesDiversas técnicas son aplicadas para ajustar los aromas y sabores de alimentos y bebidas a las nuevas demandas del mercado. Aunque los productos químicos sintéticos aún se utilizan ampliamente, los flavors obtenidos a través de métodos biológicos (bioflavors) son cada vez más solicitados por los consumidores, preocupados por los problemas ambientales y de salud causados por los químicos sintéticos y aditivos. Los bioflavors pueden extraerse de plantas o ser producidos haciendo uso de cultivos de células vegetales, microorganismos o enzimas aisladas. El bioflavoring microbiológico, con especial énfasis en el uso de levaduras no convencionales, es el foco para el desarrollo de cervezas innovadoras. Este objetivo se puede lograr de diversos modos: (a) inoculando una sola especie de levadura como cultivo puro, b) usando diferentes microorganismos en fermentaciones secuenciales o coinoculadas, c) haciendo uso de organismos genéticamente modificados (OGM) y d) por adición de enzimas secretadas por microorganismos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,20,94</a>.Distintas especies en cultivo puro a menudo producen altas concentraciones de compuestos que les permiten aportar aromas y sabores específicos al producto. Kluyveromyces marxianus, por ejemplo, produce niveles relativamente altos de compuestos con aroma a rosas, como feniletanol y acetato de fenetilo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0705">41</a>, y las ya discutidas especies de Brettanomyces, Lachancea y S. eubayanus producen altas concentraciones de compuestos de bioflavoring distintivos, como fenoles y ésteres frutales. Además de Lachancea, especies de levaduras como Schizosaccharomyces japonicus, Wickerhamomyces anomalus, Hanseniaspora vineae y Hanseniaspora uvarum han sido utilizadas como inóculo puro para la producción de cervezas sour<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0650">30,77</a>. Hanseniaspora uvarum se encuentra asociada a la fase inicial de las fermentaciones espontáneas de cervezas lámbicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0940">88</a>, aporta flavors frutales y es productora de la enzima β-glucosidasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0530">6</a>; se puede acceder a cultivos comerciales de esta especie (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>).Muchas levaduras no convencionales no pueden utilizar todos los azúcares fermentables del mosto, por lo que diversos estudios han sugerido el uso de estas levaduras como agentes de bioflavoring en fermentaciones coinoculadas con cepas de levaduras cerveceras. Aquí, la capacidad fermentativa de las levaduras salvajes resulta secundaria y el enfoque se basa más bien en una mayor producción de compuestos aromáticos deseables y, a menudo únicos, donde la producción de alcohol se logra, por ejemplo, con cepas ale o lager<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0630">26,41</a>. Como se vio antes, T. delbrueckii y especies de Brettanomyces se han propuesto como agentes de bioflavoring cuando las levaduras están involucradas en la cofermentación con cepas cerveceras.Pichia kluyveri es capaz de fermentar solo la glucosa del mosto, con una baja producción de etanol, por lo que resulta un candidato interesante para la fermentación secuencial en busca de una mejora de los sabores frutados en la cerveza. Esta levadura genera una elevada cantidad de acetato de isoamilo (80 mg/l después de dos días de fermentación) y también produce otros compuestos frutales, como propionato y butirato de etilo (ananá), valerato de etilo (manzana), decanoato de etilo (frutado, manzana) y octanoato de etilo (ananá, tropical, manzana, coñac)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0715">43,68,83</a>. Además, se ha reportado la capacidad de esta especie de convertir precursores presentes en las uvas en tioles polifuncionales, que proporcionan aroma a frutas tropicales al vino. Estos precursores están también presentes en el lúpulo, por lo que P. kluyveri podría incrementar el flavor de la cerveza mediante esta transformación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0715">43</a>. Por su parte, diversos autores han aplicado W. anomalus con éxito en co-cultivos con levaduras cerveceras para mejorar el perfil de aroma de la cerveza. Se demostró que estas levaduras son buenas productoras de ésteres, principalmente de acetato de etilo y otros, como acetato de isoamilo y butirato de etilo, por lo contribuyen a mejorar la complejidad aromática del mosto fermentado con notas frutales, como manzana, pera y durazno<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,18,34</a>.Otro aspecto interesante relacionado con el bioflavoring tiene que ver con la biotransformación de compuestos presentes en el mosto por acción de las levaduras. Las levaduras no solo son responsables de la producción directa de compuestos aromáticos, sino que también pueden mediar la bioconversión de precursores de flavor covalentemente unidos, no volátiles e inodoros, en compuestos de flavor activos. De esta manera, la elección de una cepa adecuada puede liberar esta fracción potencial de aroma y sabor. Diversos compuestos flavor activos, como los alcoholes monoterpenos, los norisoprenoides y los alcoholes alifáticos, pueden unirse covalentemente a un azúcar (en general, β-D-glucosa) para formar glucósidos no volátiles e inodoros. Estos glucósidos están presentes en ingredientes importantes de los medios de fermentación, como el lúpulo en la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0945">89</a>. Como ya fue discutido previamente, la separación de estos compuestos del residuo de azúcar puede afectar positivamente el aroma de la cerveza y, algunas levaduras, como Brettanomyces, pueden producir las enzimas β-glucosidasas, que catalizan esta reacción de liberación. Muchas otras especies son conocidas por secretar estas enzimas, incluidas algunas levaduras sacaromicéticas y diversas no sacaromicéticas, como Debaryomyces spp., Hanseniaspora spp., Scheffersomyces shehatae y Pichia terrícola<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0705">41,68</a>. Todas las cepas mencionadas son candidatos interesantes para ser usados en fermentaciones mixtas de bebidas cuyo flavor se desea realzar o diversificar. Existen registros de levaduras de los tres géneros mencionados obtenidas de ambientes naturales de la Patagonia argentina<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0575">15,32</a>.Cervezas bajas en calorías (light)Debido a las campañas de marketing dirigidas al cuidado del peso y a minimizar los riesgos que conlleva la obesidad, el interés sin precedentes en las calorías y las dietas han estimulado a la industria cervecera a desarrollar cervezas bajas en calorías<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0995">99</a>. Las cervezas bajas en calorías se pueden elaborar abordando algunos métodos de producción alternativos, particularmente, buscando reducir la concentración de hidratos de carbono en el producto final. Un método factible es la «dilución» de hidratos de carbono del mosto, que desafortunadamente conduce a cervezas poco expresivas y poco estructuradas, a menudo calificadas como acuosas y menos preferidas por los consumidores<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,99</a>. Son más aceptados, entonces, los métodos alternativos: las cervezas light se pueden producir mediante una maceración especial, que da lugar a grandes cantidades de azúcares fermentables, o mediante el proceso fermentativo de un mosto regular en condiciones específicas, como la inoculación de microorganismos que pueden hidrolizar los azúcares más complejos para reducir las concentraciones de azúcares residuales en el producto final. Éste es el caso de Brettanomyces y S. cerevisiae var. diastaticus, que producen glucoamilasas y glucosidasas. Estas enzimas permiten la hidrólisis de hidratos de carbono no fermentables para formar azúcares simples, estos son posteriormente fermentados durante la etapa de fermentación primaria, conduciendo a cervezas más bajas en calorías<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,20,99</a>. En este aspecto, dado que el etanol tiene un mayor valor energético en comparación con los hidratos de carbono, la producción de cervezas bajas en calorías implica que parte del alcohol sea posteriormente eliminado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0995">99</a>. A partir de un estudio de la incidencia de levaduras contaminantes en múltiples cervezas embotelladas y de muestras de proceso de elaboración de cerveza en fábricas de la Patagonia argentina, fue posible aislar más de 20 levaduras de S. cerevisiae var. diastaticus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0770">54</a> que resultarían interesantes para la producción de cervezas bajas en calorías.Cervezas sin alcohol o bajas en alcoholPor su parte, la creciente preocupación de los consumidores por la salud y el abuso del alcohol han motivado a la industria cervecera a producir cervezas sin alcohol y con bajo contenido de alcohol<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0540">8,99</a>. La terminología de cerveza «sin alcohol» y «baja en alcohol», así como las reglamentaciones legales relativas a los límites de alcohol, muestran muchas diferencias en cada país. En Argentina, la cerveza sin alcohol es aquella cuyo contenido alcohólico es inferior o igual a 0,5% v/v; para cervezas bajas en alcohol no existe una regulación vigente, pero suelen entenderse como las cervezas con un contenido de etanol entre 0,6-3,5% v/v<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0540">8</a>. Las estrategias para producir cervezas sin alcohol o bajas en alcohol (NABLAB) se pueden dividir en procesos físicos y biológicos. Los métodos físicos (evaporación, filtración por membrana) se basan en la eliminación del alcohol de la cerveza terminada y requieren inversiones considerables de equipamiento especial. Los enfoques biológicos más utilizados se basan en la formación limitada de etanol durante la fermentación de la cerveza, donde las levaduras se inactivan o eliminan antes de que comiencen a producir etanol en grandes cantidades. Por lo general, se realiza por pasteurización, por centrifugación o enfriando rápidamente la cerveza en fermentación a 0°C, y suelen utilizarse los equipos de cervecería tradicionales, por lo que no requieren inversiones adicionales, pero el producto suele caracterizarse por presentar off flavors. En ambos casos la cerveza pierde cuerpo y frescura y, lo más importante, los compuestos de flavor disminuyen o se eliminan debido a su evaporación con el alcohol en el primer caso, o la ausencia de su formación en el último<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0540">8,99</a>. El uso de levaduras no convencionales con capacidades limitadas para utilizar los azúcares del mosto (maltosa y maltotriosa, en particular) constituye una alternativa útil para producir cervezas sin alcohol y con bajo contenido de alcohol, pero que aún conservan, o, en algunos casos mejoran, parte de la complejidad aromática. Dichas levaduras son capaces de producir elevadas cantidades de ésteres que enmascaran los sabores indeseables, e incluso, algunas reducen los aldehídos del mosto eliminando así el sabor a mosto que, a menudo, se encuentra en las cervezas bajas en alcohol producidas por el método de fermentación detenida<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0600">20</a>.Diferentes especies no convencionales tienen estas características y están siendo evaluadas y utilizadas para la producción de NABLAB. Un buen ejemplo de esto es el uso de Saccharomycodes ludwigii<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0640">28,44,58</a>. Las cervezas producidas con esta levadura tienen una concentración muy baja de alcohol (< 0,1% v/v) debido a su incapacidad de fermentar maltosa y maltotriosa, y muestran buenos perfiles de flavor debido a su producción de ésteres y alcoholes superiores<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0640">28,44,58</a>. Sin embargo, la producción de ésteres y el contenido de etanol de la cerveza final depende de la cepa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0640">28</a>; están disponibles comercialmente las cepas WSL-17 (Hefebank Weihenstephan®) y WLP618 (White Labs®), con aplicación en la industria cervecera. Por otra parte, se demostró que cultivos puros de cepas de T. delbrueckii son capaces de producir cervezas con un contenido de etanol que varía del 0,9 a 2,6% v/v, caracterizadas por interesantes sabores frutales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0580">16,68,69</a>. Asimismo, Bellut et al. aislaron de kombucha cepas de T. delbrueckii, junto con cepas de Hanseniaspora valbyensis, Hanseniaspora vineae, Zygosaccharomyces bailii y Zygosaccharomyces kombuchaensis, con potencial para la producción de cervezas sin alcohol, que se comportaron fermentativa y sensorialmente de manera similar que la cepa ale comercial (WLP001)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0535">7</a>. Cepas de L. fermentati aisladas también de kombucha fueron evaluadas para establecer su potencial de producción de cervezas bajas en alcohol. Pudo obtenerse por el método de fermentación detenida una cerveza con contenido de alcohol menor del 1,3% v/v y una proporción equilibrada entre el dulzor de azúcares residuales y la acidez láctica producida. Sin embargo, se detectaron niveles altos de diacetilo (debido a la fermentación detenida), de modo que se debe mejorar el proceso para reducir su concentración a niveles aceptables<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0555">11</a>. Se ha encontrado también que se puede producir una bebida baja en alcohol o sin alcohol, con un perfil de flavor muy cercano a una cerveza estándar, usando cepas de P. kluyveri. Como se vio, esta levadura solo usa la glucosa del mosto y tiene la capacidad de convertir este sustrato en una alta concentración de compuestos de flavor específicos, los principales son el acetato de isoamilo, el alcohol isoamílico, el butirato de etilo, el hexanoato de etilo y el octanoato de etilo<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0915">83,84</a>. Por otro lado, en un estudio dirigido a la detección de levaduras basidiomicetes de Mrakia spp. para la producción de cervezas bajas en alcohol, se descubrió que una cepa psicrófila de M. gelida produjo una cerveza más aromática (con descriptores de damasco, uva y lichi) en comparación con la producida por un cultivo comercial de S. ludwigii<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645">29</a>. Una cepa de Cyberlindnera mrakii demostró tener aplicación en la fermentación de cervezas bajas en alcohol extrafrutales, debido a la capacidad de aumentar los niveles de ésteres de acetato y retener los terpenos y terpenoides del mosto lupulado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0795">59</a>. Scheffersomyces shehatae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0780">56</a>, Zygosaccharomyces rouxii<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0935">87</a> y Cyberlindnera subsufficiens<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0550">10</a> son otras especies consideradas para el desarrollo de cervezas NABLAB.Cervezas funcionalesLas cervezas funcionales se obtienen mediante el enriquecimiento con sustancias promotoras de la salud y se considera que estas cervezas brindan beneficios para la salud si se consumen en cantidades moderadas. Estas cervezas alternativas se producen mediante el uso de levaduras no convencionales, capaces de producir o transformar algunos compuestos beneficiosos, como la melatonina, una hormona implicada en la regulación del sueño en los mamíferos y que posee propiedades antioxidantes. Algunas levaduras pueden producir esta sustancia durante la fermentación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0530">6</a>. Entre las cervezas funcionales, una novedad está dada por las cervezas probióticas, obtenidas mediante la incorporación de agentes probióticos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0605">21</a>. Estos son microorganismos utilizados como suplementos alimenticios que, en una dosis correcta, son potencialmente beneficiosos para la salud humana, sobre todo, para el equilibrio microbiano intestinal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0860">72</a>. La cerveza artesanal sin filtrar y sin pasteurizar puede ser considerada como una nueva herramienta para aportar efectos beneficiosos debido a que las levaduras permanecen viables en la bebida, lo que es crucial para la eficacia de los probióticos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0605">21</a>. La mayoría de los microorganismos probióticos son bacterias; S. cerevisiae var. boulardii es la única levadura utilizada ampliamente como probiótico y, a menudo, comercializada como suplemento dietético. Posee propiedades que la convierten en un agente probiótico potencial, como la supervivencia a temperatura corporal (37°C), la resistencia a los ácidos estomacales y biliares, y la supervivencia al ambiente competitivo del tracto intestinal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0605">21</a>. Se demostró que esta levadura es capaz de fermentar los azúcares presentes en el mosto cervecero a temperaturas de hasta 2°C, y de crecer en presencia de iso-alfa-ácidos (hasta 60 mg/l) y etanol (hasta 16% v/v)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0930">86</a>, lo que hace posible su aplicación en la producción de cerveza. Se ha evaluado S. cerevisiae var. boulardii como único cultivo iniciador, así como en co-cultivos, y se obtuvieron cervezas con mayor actividad antioxidante, menor contenido de alcohol (NABLAB) y características sensoriales similares a las obtenidas con levaduras cerveceras, por lo que dicha levadura resulta ser una herramienta muy prometedora para aumentar la calidad saludable del producto<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0605">21,72,85,86</a>. Por otro lado, se demostró que una cepa de B. bruxellensis que expresa una alta actividad de β-glucosidasa es capaz de producir resveratrol, una molécula con acciones antioxidantes y antienvejecimiento. Investigaciones futuras podrían considerar tal capacidad para la producción de cervezas funcionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0610">22,30,51</a>.Conclusiones y perspectivasLas levaduras no convencionales poseen un considerable potencial para su explotación en la industria cervecera y representan una forma natural de introducir diversidad en el producto. Muchas especies de levaduras están emergiendo como candidatos para la producción de cervezas alternativas y diferenciales. La innovación no solo se basa en la obtención de productos con una mayor complejidad de aromas y sabores, sino además, en enfocar en nuevos nichos comerciales que demandan cervezas distintas, en un mercado en crecimiento (por ej. cervezas NABLAB, bajas en calorías, funcionales).Actualmente, los cerveceros se encuentran reinterpretando el rol de las levaduras en general (subestimadas en cuanto a su capacidad de influir en el flavor de las cervezas) y de las no convencionales, en particular (estigmatizadas históricamente como contaminantes en la industria de las bebidas), por lo que existe un retraso en aprovechar la elevada funcionalidad que éstas ofrecen. Las cervecerías modernas mantienen altos niveles de sanitización y control, por lo que resulta comprensible que sean reacias a introducir levaduras nuevas, potencialmente contaminantes. El manejo en fábrica de estas levaduras alternativas es, asimismo, diferente en cuanto a cuestiones técnicas, como tasa de inoculación, temperaturas de fermentación, estrategias de reutilización, oxigenación y nutrición en general, por lo que requiere de un aprendizaje y de pruebas previas, a fin de lograr las características deseadas en el producto. Es por ello que todos los estudios tendientes a lograr una mejor comprensión del desempeño fermentativo y organoléptico de estas levaduras, así como de la propagación y la estabilidad de los inóculos, resultan de gran importancia para que gradualmente los productores puedan introducirlas en sus fábricas.Si bien muchas de las levaduras discutidas en este trabajo han sufrido algún tipo de proceso de domesticación, está claro que aquellas que no han estado nunca en contacto con la industria de las fermentaciones pueden ser bioinsumos útiles para la producción de cervezas diferenciales, y, en particular, con identidad regional. La mayoría de las especies y géneros aquí mencionados como de interés cervecero cuenta con versiones salvajes, que pueden encontrarse en los ambientes naturales. La región andina de la Patagonia argentina se ha revelado como un reservorio muy interesante de levaduras de alto valor científico-tecnológico, al contar con levaduras sacaromicéticas (S. eubayanus y S. uvarum) y no sacaromicéticas de géneros como Lachancea, Hanseniospora, Torulaspora, Cyberlindera, Mrakia, Zygosaccharomyces o Pichia, entre otras. Por otro lado, se han obtenido recientemente numerosos aislamientos de S. cerevisiae var. diastaticus sumamente interesantes a partir de cervezas contaminadas, también de la Patagonia argentina. Todas estas levaduras son potenciales herramientas de innovación productiva, y su estudio y adecuada conservación son fundamentales a fin de poder transferir bioinsumos útiles para el agregado de valor y diferenciación productiva a un sector económico pujante y de fuerte impacto regional. A su vez, el potencial de estas levaduras alternativas excede al mundo cervecero y son de importancia para la producción de otros tipos de bebida y de alimentos, como el vino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0880">76</a>, la sidra<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0675">35</a>, el whisky y los panificados, entre otros (Álvarez y Libkind, enviado para su publicación).Otro enfoque que se está implementando y que involucra a algunas de estas levaduras no convencionales es el de aplicar estrategias de mejora de levaduras no domesticadas, ya sea por una acelerada adaptación al mosto cervecero a través del método de evolución experimental dirigida (EED), o por la hibridación selectiva entre cepas o especies con características deseables complementarias. Estas son técnicas no generadoras de organismos genéticamente modificados (OGM) que pueden emplearse para mejorar las características de estas levaduras no convencionales o simplificar su uso industrial. El caso más destacado, sin duda, es el de la generación de nuevas variantes de levaduras lager a través de la hibridización de cepas salvajes de S. eubayanus y levaduras domesticadas de S. cerevisiae<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0665">33,46-48,65</a>. Hasta el momento, no se dispone comercialmente de levaduras desarrolladas por estos métodos. Existen otros métodos de mejora que implican la manipulación genética, como serían la ingeniería genética y biología sintética, que están siendo empleados o investigados, pero que involucran la generación de OGM, los cuales tanto la industria como los consumidores aún no aceptan. Revisiones de los distintos tipos de abordajes de mejoramiento genético ya han sido publicadas <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0705">41,97</a> o están en vías de publicación (Eizaguirre et al., en preparación). Queda en evidencia que en el sector cervecero, tanto industrial como artesanal, ha comenzado una nueva etapa en la que las levaduras van a tener un mayor protagonismo como consecuencia de los cambios en las demandas del mercado, de recientes descubrimientos científicos y de la búsqueda de levaduras distintas de las tradicionales ale y lager. Si bien ya existen levaduras no convencionales con distinta posibilidad de acceso para los productores cerveceros, es de esperar que gradualmente la diversidad y accesibilidad de estas cepas vaya en aumento.FinanciaciónEste trabajo fue financiado por el proyecto PICT 3677 del FONCyT, el proyecto PIP424 del CONICET y la Universidad Nacional del Comahue (Proyecto B199) otorgados a DL. JB es beneficiaria de una beca CONICET.Conflicto de interesesLos autores declaran no tener ningún conflicto de intereses." "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:14 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "xres1635342" "titulo" => "Highlights" "secciones" => array:1 [ 0 => array:1 [ "identificador" => "abst0005" ] ] ] 1 => array:3 [ "identificador" => "xres1635340" "titulo" => "Resumen" "secciones" => array:1 [ 0 => array:1 [ "identificador" => "abst0010" ] ] ] 2 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec1458800" "titulo" => "Palabras clave" ] 3 => array:3 [ "identificador" => "xres1635341" "titulo" => "Abstract" "secciones" => array:1 [ 0 => array:1 [ "identificador" => "abst0015" ] ] ] 4 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec1458801" "titulo" => "Keywords" ] 5 => array:2 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Levaduras no convencionales en la industria cervecera" "secciones" => array:5 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Saccharomyces alternativas" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Levaduras farmhouse noruegas" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Otras Saccharomyces cerevisiae" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Variantes de S. cerevisiae" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Saccharomyces eubayanus" ] ] ] 7 => array:3 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Levaduras no sacaromicéticas" "secciones" => array:3 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Brettanomyces" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Lachancea" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0055" "titulo" => "Torulaspora delbrueckii" ] ] ] 8 => array:3 [ "identificador" => "sec0060" "titulo" => "Innovación productiva y tecnológica no convencional" "secciones" => array:4 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0065" "titulo" => "Bioflavoring con levaduras no convencionales" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0070" "titulo" => "Cervezas bajas en calorías (light)" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0075" "titulo" => "Cervezas sin alcohol o bajas en alcohol" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "sec0080" "titulo" => "Cervezas funcionales" ] ] ] 9 => array:2 [ "identificador" => "sec0085" "titulo" => "Conclusiones y perspectivas" ] 10 => array:2 [ "identificador" => "sec0090" "titulo" => "Financiación" ] 11 => array:2 [ "identificador" => "sec0095" "titulo" => "Conflicto de intereses" ] 12 => array:2 [ "identificador" => "xack577337" "titulo" => "Agradecimientos" ] 13 => array:1 [ "titulo" => "Bibliografía" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "fechaRecibido" => "2020-03-10" "fechaAceptado" => "2021-01-04" "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras clave" "identificador" => "xpalclavsec1458800" "palabras" => array:8 [ 0 => "Levaduras no convencionales" 1 => "Brettanomyces" 2 => "Torulaspora" 3 => "Lachancea" 4 => "Saccharomyces eubayanus" 5 => "Cervezas alternativas" 6 => "Bioflavoring" 7 => "Cerveza artesanal" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Keywords" "identificador" => "xpalclavsec1458801" "palabras" => array:8 [ 0 => "Non-conventional yeast" 1 => "Brettanomyces" 2 => "Torulaspora" 3 => "Lachancea" 4 => "Saccharomyces eubayanus" 5 => "Alternative beers" 6 => "Bioflavoring" 7 => "Craft beer" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "highlights" => array:2 [ "titulo" => "Highlights" "resumen" => "<ul class="elsevierStyleList" id="lis0005"><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0005">•Las levaduras no convencionales muestran gran potencial para la innovación cervecera.</li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0010">•La caracterización de nuevos microorganismos para el sector cervecero está en constante revisión.</li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0015">•El bioflavoring es una cualidad altamente buscada en las levaduras no convencionales.</li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0020">•Las cervezas NABLAB, de bajas calorías y funcionales, son tendencia actual en el mundo.</li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0025">•Las levaduras nativas patagónicas muestran atributos promisorios para el sector.</li></ul>" ] "resumen" => array:2 [ "es" => array:2 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "En la elaboración de cerveza las levaduras cumplen un rol fundamental. Además de ser responsables de llevar a cabo la fermentación, generando principalmente etanol y dióxido de carbono, también son capaces de metabolizar y producir numerosos compuestos orgánicos que tienen un impacto determinante en el aroma y el sabor final de la cerveza. Las especies Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces pastorianus son utilizadas tradicionalmente para la producción de cervezas ale y lager, respectivamente. No obstante, el continuo crecimiento en el mercado de la cerveza artesanal y el aumento del interés y las exigencias de los consumidores han orientado los esfuerzos hacia la producción de cervezas diferenciales e innovadoras. En este punto, las levaduras no convencionales han cobrado gran protagonismo como herramientas para el desarrollo de nuevos productos. En el presente trabajo se describe y desarrolla la potencial aplicación en el sector cervecero de diferentes especies de levaduras no convencionales pertenecientes a los géneros Brettanomyces, Torulaspora, Lachancea, Wickerhamomyces, Pichia y Mrakia, entre otras, así como también levaduras del género Saccharomyces distintas a las levaduras cerveceras tradicionales. Se detallan las condiciones de fermentación de este tipo de levaduras y su capacidad de asimilar y metabolizar diferentes componentes del mosto y de aportar características particulares al producto final. Este trabajo provee el estado del arte sobre levaduras no convencionales, lo que resulta de gran relevancia para evaluar su aplicación en la producción de cervezas artesanales con características sensoriales diferenciales, cervezas bajas en calorías, cervezas sin alcohol y cervezas funcionales." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "Yeasts play a crucial role in brewing. During fermentation, besides ethanol and carbon dioxide, yeasts produce a considerable number of organic compounds, which are essential for beer flavor. In particular, Saccharomyces cerevisiae and Saccharomyces pastorianus are traditionally used in the production of ale and lager beers, respectively. Nowadays, the continuous growth of the craft beer market motivates the production of differential and innovative beers; leading specialists and brewers focus on non-conventional yeasts as tools for new product development. In this work, we describe the potential application of non-conventional yeast species such as those of the genera Brettanomyces, Torulaspora, Lachancea, Wickerhamomyces, Pichia and Mrakia in the craft brewing industry, as well as non-traditional brewing yeasts of the Saccharomyces genus. Furthermore, the fermentation conditions of these non-conventional yeasts are discussed, along with their abilities to assimilate and metabolize diverse wort components providing differential characteristics to the final product. In summary, we present a comprehensive review of the state-of-the-art of non-conventional yeasts, which is highly relevant for their application in the production of novel craft beers including flavored beers, non-alcoholic beers, low-calorie beers and functional beers." ] ] "multimedia" => array:3 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figura 1" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 2476 "Ancho" => 3175 "Tamanyo" => 580230 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Cladograma de las especies de levaduras no convencionales de interés para el sector cervecero. Las relaciones de parentesco entre las especies están basadas en la publicación de Daniel et al. (2014)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0635">27</a> y datos propios. Se detallan las familias en las que se agrupan las distintas especies de levaduras, junto con las características y aplicaciones más relevantes para su uso en la producción de cerveza. POF: fenoles no deseados; bioflavoring: producción de cervezas con características de aroma y sabor diferenciales; NABLAB: cervezas sin alcohol o bajas en alcohol; bajas calorías: cervezas con bajo contenido de hidratos de carbono; sour: cervezas ácidas. * Especies con formato comercial disponible. ● Presentan las características/aplicaciones detalladas. ○ No presentan las características/aplicaciones detalladas. <elsevierMultimedia ident="202112240943333721"></elsevierMultimedia> Las características/aplicaciones detalladas son cepa dependiente. La especie Saccharomyces pastorianus no se encuentra representada debido a que no es una especie biológicamente reconocida por tratarse de un híbrido." ] ] 1 => array:8 [ "identificador" => "tbl0005" "etiqueta" => "Tabla 1" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "detalles" => array:1 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "at1" "detalle" => "Tabla " "rol" => "short" ] ] "tabla" => array:2 [ "leyenda" => "Flavor: sabor y aroma; POF: fenoles no deseados (phenolic off flavors); VPR: vinilfenol reductasa; nr: no reportado.(€) Figura como Lachancea spp.Empresas comerciales de levaduras no convencionales: ECY: East Coast Yeast (http://www.eastcoastyeast.com/); MY: Mainiacal Yeast (https://www.mainiacalyeast.com/); OY: Omega Yeast (https://www.omegayeast.com); WY: Wyeast Laboratories (https://wyeastlab.com/); WLP: White Labs (https://www.whitelabs.com/); PL: Propagate Lab (https://www.propagatelab.com/); LT: Lev Teck (https://www.levteck.com.br/); IY: Imperial Yeast (https://www.imperialyeast.com/); EL: Escarpments Labs (https://www.escarpmentlabs.com/); YB: The Yeast Bay (https://www.theyeastbay.com/); BB: Bootleg Biology (https://bootlegbiology.com/); WP: Wild Yeast Pitch (http://wildpitchyeast.com/); CH: Chr-hansen (https://www.chr-hansen.com/); LLC: Lachancea LLC (https://lachancea.squarespace.com/); AEB: AEB (https://aebusa.myshopify.com); L: Lallemand (https://www.lallemandbrewing.com/); F: Fermentis (https://fermentis.com); MJ: Mangrove Jacks (https://mangrovejacks.com)." "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Especie \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Fuente de aislamiento \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Aplicaciones \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Características \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Cepas comerciales \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Referencias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Brettanomyces spp. \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Fermentaciones espontáneasContaminante de bebidas alcohólicas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Fermentación primaria y coinoculaciónMaduración AñejamientoBioflavoringCervezas bajas en calorías \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: > 90%Flavor: especiado, tropical, pera, uva, Brett flavorPOF: positiva (VPR)Tolerancia a estrés: etanol; acidez; oxidativo; osmóticoOtras: glucoamilasa +; β-glucosidasa + \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[ECY04; ECY35; 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β-glucosidasa + \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[YH2]WP \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,30,67,77,88</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Lachancea fermentati \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Ambientes naturalesAlimentos y bebidas fermentadas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Fermentación primaria y coinoculaciónCervezas sourNABLAB \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: < 45%Flavor: cítrico, vinosoPOF: negativaTolerancia a estrés: iso-alfa ácidosOtras: producción de ácido láctico; 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β-glucosidasa positiva; floculación negativa; fermentación lenta \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[YH39]WP[MYLAY5; MYLAY8]MY[CONCERTOTM]CH[LACHANCEA]LLC[LEVULIA? Alcomeno]AEB[WildBrewTM Philly Sour]L(€) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0590">18,31,77,79,100</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Pichia kluyveri \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Ambientes naturalesAlimentos fermentados \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">CoinoculaciónBioflavoringNABLAB \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: nrFlavor: banana, manzanaPOF: nrTolerancia a estrés: osmótico; acidezOtras: biotransformación de tioles \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[FROOTZEN?]CH[MIP-001]PL \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,43,67,68,83,84</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Saccharomyces cerevisiae(Kveik) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Granjas (farmhouse) de Noruega \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Fermentación primariaBioflavoring \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: 65-85%Flavor: tropical, cítrico, floral, mielPOF: negativaTolerancia a estrés: temperatura; secado; iso-alfa ácidosOtras: temperatura fermentación alta: > 28°C; tasa de inóculo baja: 10% de la recomendada \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[ECY43]ECY[Raftevold gård*; Framgarden*; Simonaitis*; Granvin*; Voss*; Midtbust*; Lærdal*; Wollsæter*]MY[OYL-057; OYL-061; OYL-091]OY[WLP518;WLP520]WLP[MIP-340; MIP-342; MIP-343; MIP-350; MIP-352]PL[Seljeset]LT[A43; A44*; A46]IY[Hornindal*; Voss; Årset*; Ebbegarden*]EL[WLP4045]YB[Voss]L[Aurora; Oslo]BB \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0685">37,38,80,81</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">S. cerevisiae var. boulardii \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Frutas tropicales (lichi) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Fermentación primariaCervezas funcionalesNABLAB \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: < 65%Flavor: frutalPOF: nrTolerancia a estrés: temperatura; acidez; etanolOtras: capacidad probiótica \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[ECY03B]ECY[Chardonnay]BB \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0605">21,72,86</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">S. cerevisiae var. diastaticus \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Contaminante de cervecerías \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Fermentación primariaMaduraciónAñejamientoCervezas bajas en calorías \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: > 90%Flavor: especiado, frutadoPOF: positivaTolerancia a estrés: temperatura; etanol; iso-alfa ácidosOtras: glucoamilasa + \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[Infectous Behavior]MY[OYL-019; OYL-025; OYL-026; OYL-027; OYL-039; OYL-042; OYL-056; OYL-200]OY[WY1388; WY3711; WY3724; WY3725-PC; WY3726; WY3739-PC; WY3822-PC; WY3864-PC]WY[WLP026; WLP038; WLP045; WLP073; WLP099; WLP351; WLP545; WLP565; WLP566; WLP570; WLP590; WLP644; WLP885]WLP[MIP-300; MIP-302; MIP-303; MIP-304; MIP-524]PL[A20; A24; B56; B64]IY[Spooky Saison; Wild Thing; Dry Belgian; St. Lucifer Belgian]EL[BE-134; WB-06]F[Belle Saison]L[M29]MJ[WLP4020; WLP4025]YB \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0745">49,50,54,64</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">S. eubayanus \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Ambientes naturales \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Fermentación primaria y coinoculaciónBioflavoring \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: < 65%Flavor: especiado, ahumadoPOF: positivaTolerancia a estrés: osmótico; etanol; iso-alfa ácidosOtras: floculación negativa; baja temperatura de fermentación; psicrófila \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">EUBY® [Bajo Licencia CONICET-UNComahue desde el IPATEC] \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660">32,40,46-48,57,62,63,65,74,82,93</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Torulaspora delbrueckii \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Ambientes naturalesAlimentos y bebidas fermentadas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Fermentación primaria y coinoculaciónBioflavoringNABLAB \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: < 65%Flavor: banana, ananá, floral, especiado leve (dependiente de la cepa)POF: positiva (dependiente de la cepa)Tolerancia a estrés: iso-alfa ácidos; etanol; osmótico; baja temperaturaOtras: β-glucosidasa + \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[YH52]WP[MYTD1; Earth Bender]MY[WLP603]WLP[PRELUDETM]CH[BIODIVATM]L \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0505">1,3,6,16,17,19,20,45,69,92</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Wickerhamomyces anomalus \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Ambientes naturales (roble)Alimentos y bebidas fermentadas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">CoinoculaciónBioflavoringCervezas sour \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Atenuación: nrFlavor: pera, manzana, duraznoPOF: positivaTolerancia a estrés: temperatura; acidezOtras: producción de ácido láctico; sensible a etanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">[MYLAY2]MY \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530">6,18,26,30,34,67</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab2786459.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Levaduras no convencionales más relevantes para la producción de cervezas diferenciales e innovadoras" ] ] 2 => array:5 [ "identificador" => "202112240943333721" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => false "mostrarDisplay" => true "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "fx1.jpeg" "Alto" => 58 "Ancho" => 58 "Tamanyo" => 991 ] ] ] ] "bibliografia" => array:2 [ "titulo" => "Bibliografía" "seccion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "bibs0015" "bibliografiaReferencia" => array:100 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "bib0505" "etiqueta" => "1" "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Winemaking and bioprocesses strongly shaped the genetic diversity of the ubiquitous yeast Torulaspora delbrueckii" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:8 [ …8] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1371/journal.pone.0094246" "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "PLoS One." 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ARTÍCULO ESPECIAL

Non-conventional yeasts as tools for innovation and differentiation in brewing

Julieta Amalia Burinia, Juan Ignacio Eizaguirreb, Claudia Lovisoc, Diego Libkinda,

Autor para correspondencia

libkindfd@comahue-conicet.gob.ar

Autor para correspondencia.

a Centro de Referencia en Levaduras y Tecnología Cervecera (CRELTEC), Instituto Andino Patagónico de Tecnologías Biológicas y Geoambientales (IPATEC), CONICET - Universidad Nacional del Comahue, San Carlos de Bariloche, Argentina

b Laboratorio de Biología Celular de Membranas (LBCM), Instituto de Fisiología, Biología Molecular y Neurociencias (IFIByNE-CONICET), FCEN-UBA, Pabellón IFIByNE, Buenos Aires, Argentina

c Centro para el Estudio de Sistemas Marinos (CESIMAR), CONICET, Puerto Madryn, Argentina

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y baja &#40;lager o <span class="elsevierStyleItalic">bottom fermenting yeasts</span>&#41;&#46; Las primeras se emplean para fabricar cervezas ale&#44; que son producidas con cepas domesticadas de la especie <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span>&#44; en un proceso que ocurre generalmente entre los 18 y 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;<span class="elsevierStyleSmallCaps">C</span>&#44; y se suelen caracterizar por una complejidad de aromas y sabores frutales&#44; florales o especiados&#46; Por su parte&#44; las cervezas de fermentaci&#243;n baja &#40;cervezas lager&#41; se producen utilizando la especie h&#237;brida <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces pastorianus</span> &#40;<span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> x <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces eubayanus</span>&#41; a temperaturas bajas&#44; entre 5 y 15<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#44; y resultan sensorialmente m&#225;s neutras&#59; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; pastorianus</span>&#44; adem&#225;s exhibe alta resistencia a diversos factores de estr&#233;s&#44; lo que la hace muy &#250;til para la producci&#243;n de cerveza a nivel industrial<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0700"><span class="elsevierStyleSup">40&#44;85</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La cerveza lager representa hoy m&#225;s del 90&#37; de la producci&#243;n mundial de cerveza&#44; aunque el r&#225;pido crecimiento de la producci&#243;n a escala artesanal&#44; en la que se utilizan en mayor proporci&#243;n levaduras ale&#44; puede modificar sensiblemente estos valores en el futuro cercano&#46; Existen en la actualidad otros estilos de cervezas particulares y de menor incidencia&#44; como las cervezas l&#225;mbicas&#44; de origen belga&#44; que mantienen sistemas fermentativos m&#225;s antiguos y son una muestra actual de c&#243;mo se hac&#237;a cerveza hist&#243;ricamente&#44; en lo que refiere a la fermentaci&#243;n&#46; Estas cervezas surgen de un proceso de fermentaci&#243;n espont&#225;nea llevado a cabo por microorganismos residentes en las propias cervecer&#237;as&#44; que se incorporan al exponer el mosto en tanques abiertos al enfriarse durante la noche&#44; antes de ser transferido a barricas de madera para su posterior fermentaci&#243;n y maduraci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0600"><span class="elsevierStyleSup">20&#44;88&#44;89</span></a>&#46; M&#250;ltiples especies de levaduras y bacterias se desarrollan durante este proceso de fermentaci&#243;n espont&#225;nea&#44; que consta de distintas fases&#58; una fase inicial&#44; donde predominan las enterobacterias y algunas levaduras no sacaromic&#233;ticas &#40;como <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora&#44; Naumovia&#44;</span><span class="elsevierStyleItalic">Kluyveromyces</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Rhodotorula</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Pichia</span> spp&#46;&#41;&#44; una fase de fermentaci&#243;n alcoh&#243;lica principal&#44; liderada por levaduras del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span>&#44; seguida de una fase &#225;cida llevada a cabo por bacterias &#225;cido l&#225;cticas &#40;BAL&#41;&#44; y&#44; en menor medida&#44; bacterias &#225;cido ac&#233;ticas &#40;BAA&#41;&#59; finalmente&#44; el nicho es ocupado por levaduras del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#44; que predominar&#225;n en la maduraci&#243;n durante meses o a&#241;os aportando a la complejidad de aromas y sabores de estos estilos de cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0940"><span class="elsevierStyleSup">88&#44;89</span></a>&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Desde la segunda mitad del siglo <span class="elsevierStyleSmallCaps">xix</span>&#44; esta forma antigua de fermentaci&#243;n espont&#225;nea comenz&#243; a restringirse al establecerse el concepto de fermentaciones controladas&#44; llevadas adelante mediante la inoculaci&#243;n del mosto con cultivos iniciadores de levaduras espec&#237;ficas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0925"><span class="elsevierStyleSup">85</span></a>&#46; Estas levaduras cerveceras fueron evolucionado a trav&#233;s de procesos de selecci&#243;n natural y artificial&#44; y llevaron a la generaci&#243;n de cepas altamente especializadas y adaptadas &#40;proceso de domesticaci&#243;n&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; Los desarrollos microbiol&#243;gicos que tuvieron lugar en esa &#233;poca&#44; en particular&#44; el uso de cultivos de levadura pura iniciados por Christian Hansen en la d&#233;cada de 1880&#44; mejoraron en gran medida la consistencia y calidad de la cerveza&#44; pero limitaron el n&#250;mero de cepas aplicadas a su producci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0945"><span class="elsevierStyleSup">89</span></a>&#46; Las levaduras cerveceras por excelencia pertenecen al g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span> y esto se debe&#44; b&#225;sicamente&#44; a aspectos claves como la producci&#243;n eficiente de etanol&#44; la ausencia de producci&#243;n de toxinas &#40;inocuidad&#41;&#44; la alta tolerancia al etanol y la capacidad de llevar a cabo la fermentaci&#243;n alcoh&#243;lica incluso en presencia de ox&#237;geno&#46; Como caracter&#237;stica complementaria&#44; se destaca la capacidad de producir compuestos de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span>&#44; que aportan perfiles organol&#233;pticos deseables a la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0925"><span class="elsevierStyleSup">85&#44;89</span></a>&#46; En este trabajo se utilizar&#225; la palabra <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> para designar la combinaci&#243;n de aromas&#44; sabores y sensaciones percibidos en la boca&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque el etanol&#44; el di&#243;xido de carbono y el glicerol son los principales compuestos producidos por las levaduras cerveceras durante la fermentaci&#243;n del mosto&#44; en general&#44; dichos compuestos tienen un impacto m&#237;nimo en el aroma y sabor&#59; en cambio&#44; es la concentraci&#243;n de los diversos productos metab&#243;licos secundarios lo que determina&#44; principalmente&#44; el balance de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">26&#44;75</span></a>&#46; Estos productos secundarios son intermediarios en v&#237;as metab&#243;licas que van desde el catabolismo de los componentes del mosto &#40;az&#250;cares&#44; compuestos nitrogenados y compuestos azufrados&#41; hasta la s&#237;ntesis de los componentes necesarios para el crecimiento de la levadura &#40;amino&#225;cidos&#44; prote&#237;nas&#44; &#225;cidos nucleicos&#44; l&#237;pidos&#41;&#44; y corresponden a carbonilos &#40;aldeh&#237;dos y cetonas&#41;&#44; alcoholes superiores &#40;<span class="elsevierStyleItalic">fusel</span>&#41;&#44; &#233;steres&#44; dicetonas vecinales &#40;diacetilo y pentanodiona&#41;&#44; &#225;cidos grasos&#44; &#225;cidos org&#225;nicos&#44; compuestos azufrados y compuestos fen&#243;licos &#40;conocidos como POF&#44; <span class="elsevierStyleItalic">phenolic off flavors</span>&#44; fenoles no deseados&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0875"><span class="elsevierStyleSup">75&#44;91</span></a>&#46; En trabajos de revisi&#243;n previos se ha profundizado en los factores que regulan la s&#237;ntesis de &#233;steres<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0800"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a> y alcoholes superiores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0805"><span class="elsevierStyleSup">61</span></a> en las levaduras cerveceras&#46; Sin duda&#44; los compuestos de sabor y aroma deben mantenerse dentro de ciertos l&#237;mites o pueden predominar y perjudicar el balance organol&#233;ptico de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0875"><span class="elsevierStyleSup">75&#44;91</span></a>&#46; Adem&#225;s de la amplia gama de productos metab&#243;licos generados por las levaduras&#44; &#233;stas tambi&#233;n tienen un rol activo en procesos de biotransformaci&#243;n&#44; ya que son capaces de convertir precursores no vol&#225;tiles e inodoros &#40;en particular&#44; del l&#250;pulo&#41; en compuestos de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span>&#44; aumentando as&#237; el potencial organol&#233;ptico del mosto<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;89</span></a>&#46; Las cepas de levaduras son tan diversas como los aromas y sabores resultantes&#59; por lo tanto&#44; la elecci&#243;n de aquella deber&#225; apuntar a las caracter&#237;sticas organol&#233;pticas deseadas en los estilos de cerveza producidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990"><span class="elsevierStyleSup">98</span></a>&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A pesar del uso generalizado de las levaduras cerveceras tradicionales&#44; las levaduras no convencionales han comenzado a ganarse un lugar en las cervecer&#237;as&#46; El crecimiento del segmento de cerveza artesanal y el creciente n&#250;mero de consumidores especializados han impulsado la b&#250;squeda de estrategias para la diferenciaci&#243;n productiva&#44; y el papel de las diferentes levaduras como protagonistas en la generaci&#243;n de productos innovadores y con caracter&#237;sticas distintivas ha recibido especial atenci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0650"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46; Generalmente&#44; las levaduras no convencionales presentan bajos rendimientos de fermentaci&#243;n y son m&#225;s sensibles al estr&#233;s por etanol&#44; pero abren un abanico de posibilidades al proporcionar aromas y sabores distintivos&#44; as&#237; como nuevos enfoques y caracter&#237;sticas que impactan en el perfil organol&#233;ptico de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;68</span></a>&#46; En el sector de alimentos y bebidas&#44; la producci&#243;n o el aumento de compuestos de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> a trav&#233;s de sistemas biol&#243;gicos se conoce como <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0970"><span class="elsevierStyleSup">94</span></a>&#59; en este contexto&#44; diversas especies de levaduras no convencionales han sido indicadas como agentes factibles para acentuar&#44; mejorar y diversificar las caracter&#237;sticas sensoriales de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46; El t&#233;rmino <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span> ser&#225; utilizado a lo largo de este trabajo de revisi&#243;n basado en esta capacidad de mejorar&#44; aumentar o diversificar las propiedades organol&#233;pticas de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> &#40;aroma&#44; sabor y sensaci&#243;n en boca&#41;&#46; Adem&#225;s del <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span>&#44; se han destacado otras aplicaciones a partir de levaduras no convencionales&#44; como la producci&#243;n de cervezas bajas en calor&#237;as&#44; cervezas sin alcohol o bajas en alcohol <span class="elsevierStyleItalic">&#40;non-alcoholic beer and low-alcohol beer sector&#44; NABLAB&#41;</span> y cervezas funcionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0600"><span class="elsevierStyleSup">20&#44;30</span></a>&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para atender a estas innovaciones de la demanda&#44; se han estudiado e incluso utilizado levaduras que pertenecen al mismo g&#233;nero que las levaduras cerveceras &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span>&#41;&#44; as&#237; como tambi&#233;n levaduras pertenecientes a grupos taxon&#243;micos distintos de <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span>&#46; Las primeras involucran levaduras industriales de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#44; pero domesticadas para otros procesos fermentativos &#40;como <span class="elsevierStyleItalic">cacha&#231;a</span>&#44; sake&#44; etc&#46;&#41;&#44; o levaduras no domesticadas de otras especies provenientes de ambientes naturales&#44; consideradas salvajes&#44; como&#44; por ejemplo&#44; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span>&#46; Las segundas comprenden un amplio grupo de especies con capacidad fermentativa que pertenecen&#44; en su mayor&#237;a&#44; al filum Ascomycota &#40;de los g&#233;neros <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Torulaspora</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomycodes</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Zygosaccharomyces</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Pichia</span>&#44; entre otros&#41; y&#44; en pocos casos&#44; al filum Basidiomycota &#40;por ej&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Mrakia</span>&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Dado que actualmente el desarrollo de in&#243;culos comerciales basados en este tipo de levaduras no convencionales se encuentra en fuerte crecimiento&#44; as&#237; como su aplicaci&#243;n en cervecer&#237;as en busca de productos innovadores&#44; en este trabajo se presenta el estado actual del conocimiento sobre estas levaduras&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figura 1</a> se esquematiza la filogenia o relaci&#243;n de parentesco<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0635"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a> entre las distintas especies de levaduras descritas&#44; junto con sus principales caracter&#237;sticas y potenciales aplicaciones en el sector cervecero&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Levaduras no convencionales en la industria cervecera</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Actualmente&#44; existen m&#225;s de 1&#46;500 especies conocidas de levaduras repartidas en los fila Ascomycota y Basidiomycota&#44; de las cuales solo el 30&#37; &#40;la mayor&#237;a&#44; Ascomycota&#41; tiene la capacidad de fermentar az&#250;cares simples<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>&#46; Estudios de m&#225;s de 100 especies diferentes en los que se evalu&#243; el rendimiento de fermentaci&#243;n y el potencial de producci&#243;n de compuestos arom&#225;ticos &#40;como alcoholes superiores&#44; &#233;steres de acetato y &#233;steres de etilo&#41; revelaron que muchas especies de levaduras no convencionales poseen una elevada capacidad para producir diferentes compuestos de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span>&#44; con un buen potencial de aplicaci&#243;n para la producci&#243;n de cervezas diferenciales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0680"><span class="elsevierStyleSup">36&#44;67</span></a>&#46; Los estudios orientados a la selecci&#243;n y la aplicaci&#243;n de levaduras no convencionales en la producci&#243;n de cerveza&#44; generalmente&#44; estudian caracter&#237;sticas como la utilizaci&#243;n de maltosa &#40;principal az&#250;car del mosto&#41;&#44; el desempe&#241;o fermentativo&#44; la tolerancia al etanol y a bajas temperaturas&#44; la tolerancia a los compuestos que provienen del l&#250;pulo&#44; la utilizaci&#243;n de amino&#225;cidos&#44; la formaci&#243;n de POF y de compuestos de sabor y aroma&#44; y tambi&#233;n la s&#237;ntesis de enzimas que interact&#250;an con el l&#250;pulo &#40;como las &#946;-glucosidasas&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">26&#44;67&#44;92&#44;96</span></a>&#46; En pocos a&#241;os&#44; las levaduras no convencionales cambiaron su papel de microorganismos potencialmente indeseables asociados al deterioro de los alimentos &#40;incluida la cerveza&#41; a agentes claves en el desarrollo de productos innovadores para ganar una posici&#243;n de mercado en el segmento cervecero<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0925"><span class="elsevierStyleSup">85</span></a>&#46; A continuaci&#243;n&#44; se mencionan los ejemplos m&#225;s destacados de levaduras no convencionales en investigaci&#243;n o con aplicaci&#243;n en la industria cervecera&#44; agrup&#225;ndolas como levaduras sacaromic&#233;ticas &#171;alternativas&#187; o bien levaduras no sacaromic&#233;ticas&#46;</p><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040"><span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span> alternativas</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Dentro de las levaduras sacaromic&#233;ticas no convencionales se distinguen aquellas pertenecientes a la especie <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#44; pero que son distintas de las levaduras cerveceras ale&#46; Puede tratarse de cepas de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> provenientes de cervezas con caracter&#237;sticas muy particulares o de regiones geogr&#225;ficas determinadas &#40;por lo que han atravesado trayectorias de domesticaci&#243;n diferentes&#44; por ejemplo&#44; las levaduras <span class="elsevierStyleItalic">farmhouse</span>&#41;&#44; o bien de cepas aisladas de ambientes naturales &#40;salvajes&#41; o de otras bebidas tradicionales &#40;por ej&#46; <span class="elsevierStyleItalic">cacha&#231;a</span>&#44; chicha&#44; sake&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#59; asimismo&#44; pueden encontrarse dentro de esta especie variedades con caracter&#237;sticas muy distintas &#40;como <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span>&#41;&#46; Por su parte&#44; las levaduras sacaromic&#233;ticas no convencionales pueden incluir tambi&#233;n a especies distintas a <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#44; como lo es la especie <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span>&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Levaduras <span class="elsevierStyleItalic">farmhouse</span> noruegas</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las levaduras <span class="elsevierStyleItalic">farmhouse</span> son aquellas que se han utilizado en la elaboraci&#243;n tradicional de cerveza en granjas de Europa durante un per&#237;odo de tiempo considerable&#44; y son un ejemplo de levaduras sacaromic&#233;ticas no convencionales que sufrieron un proceso de domesticaci&#243;n diferente al de las variedades cerveceras tradicionales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46; El caso m&#225;s novedoso son las denominadas levaduras <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span>&#44; de origen noruego&#44; que fueron puestas en escena recientemente por Lars Marius Garshol&#44; un ingeniero de software que pas&#243; cinco a&#241;os investigando diversos aspectos de la elaboraci&#243;n de cerveza en granjas remotas de Noruega<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46; Hasta hace poco&#44; los cultivos de levadura conocidos como <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span> &#40;un t&#233;rmino para &#171;levadura&#187; en el dialecto de la regi&#243;n oeste y sur de Noruega&#41; estaban aislados geogr&#225;ficamente y mantenidos solo localmente por los cerveceros tradicionales&#46; Ellos mantienen y reutilizan las <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span> haciendo uso de los famosos <span class="elsevierStyleItalic">yeast logs</span> o <span class="elsevierStyleItalic">yeast rings</span> &#40;elementos de madera agujereada&#41; que&#44; entre producci&#243;n y producci&#243;n&#44; se deshidratan al sol<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0900"><span class="elsevierStyleSup">80&#44;95</span></a>&#46; Gracias a los recientes avances en la tecnolog&#237;a de secuenciaci&#243;n gen&#243;mica&#44; estudios cient&#237;ficos permitieron hipotetizar que el proceso de domesticaci&#243;n de las levaduras cerveceras tradicionales se aceler&#243; en el per&#237;odo de industrializaci&#243;n&#59; en el caso de las <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span>&#44; se sabe que fueron reutilizadas localmente en Noruega desde el siglo <span class="elsevierStyleSmallCaps">xvi</span> y han atravesado un proceso de domesticaci&#243;n diferente<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0900"><span class="elsevierStyleSup">80&#44;95</span></a>&#46; Esto explica por qu&#233;&#44; en un estudio reciente que explor&#243; diez cepas distintas&#44; las <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span> fueron reconocidas como un grupo gen&#233;tico y fenot&#237;picamente distinto de levaduras cerveceras tradicionales&#44; con propiedades relevantes para la elaboraci&#243;n de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">26&#44;80</span></a>&#46; Los cultivos de <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span> son cultivos mixtos que consisten&#44; principalmente&#44; en m&#250;ltiples cepas diferentes de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En general&#44; estas levaduras son muy floculantes&#44; con gran tolerancia al etanol&#44; no producen fenoles &#40;POF<span class="elsevierStyleSup">&#8722;</span>&#41;&#44; aten&#250;an el mosto dentro del rango esperado para cepas cerveceras domesticadas &#40;65-85&#37; de atenuaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0985"><span class="elsevierStyleSup">97</span></a>&#41; y exhiben una alta velocidad de fermentaci&#243;n &#40;posiblemente&#44; debido a que los cerveceros noruegos prefieren un corto tiempo de fermentaci&#243;n&#44; a menudo de solo uno o dos d&#237;as&#44; antes de transferir al barril&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">37&#44;80</span></a>&#46; Las <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span> presentan&#44; adem&#225;s&#44; tolerancia a altas temperaturas&#44; caracter&#237;stica que se mantuvo en estas levaduras debido a la pr&#225;ctica tradicional de inocular y fermentar mostos a temperaturas altas en relaci&#243;n con los est&#225;ndares modernos &#40;entre 35 y 40<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#41;&#44; posiblemente dada por la incapacidad de enfriar el mosto de manera r&#225;pida y eficiente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0690"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>&#46; As&#237;&#44; una caracter&#237;stica diferencial es que estas levaduras pueden ser utilizadas en fermentaciones a altas temperaturas sin la producci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">off</span><span class="elsevierStyleItalic">flavors</span> &#40;en particular&#44; de alcoholes superiores&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">37&#44;80</span></a>&#46; Los cerveceros noruegos tradicionales usan una tasa de inoculaci&#243;n mucho m&#225;s baja que la t&#237;pica para la producci&#243;n de cerveza &#40;aproximadamente&#44; del 10&#37; de la tasa de inoculaci&#243;n habitual&#41;&#44; incluso en mostos de alta densidad&#44; sin producci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">off flavors</span> o cambios sensoriales evidentes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0905"><span class="elsevierStyleSup">81</span></a>&#46; Inocular a una tasa est&#225;ndar &#40;0&#44;75-1&#44;5&#160;&#215;&#160;10<span class="elsevierStyleSup">6</span> c&#233;l&#46;&#47;mL&#41; puede reducir el aroma&#44; pero puede mejorar el tiempo de fermentaci&#243;n&#59; es recomendable la experimentaci&#243;n en f&#225;brica para determinar qu&#233; tasa de inoculaci&#243;n es la &#243;ptima para cada producto<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46; Organol&#233;pticamente&#44; las <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span> son capaces de producir &#233;steres en concentraciones por encima del umbral de percepci&#243;n&#44; que contribuyen al <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> frutado asociado con estas levaduras&#59; entre ellos cabe mencionar el caproato de etilo &#40;anan&#225;&#44; tropical&#41;&#44; el octanoato de etilo &#40;anan&#225;&#44; tropical&#44; manzana&#44; co&#241;ac&#41; y el decanoato de etilo &#40;manzana&#41;&#44; as&#237; como el acetato de fenetilo &#40;miel&#44; floral&#41;&#44; e incluso&#44; un sabor intrigante &#40;a&#250;n no completamente caracterizado&#41; a hongos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46; A&#250;n no hay informaci&#243;n publicada sobre la capacidad de biotransformaci&#243;n de componentes del mosto por parte de estas levaduras&#44; pero su estudio es inminente&#59; actualmente se est&#225;n llevando a cabo ensayos sobre su potencial de transformaci&#243;n de terpenos del l&#250;pulo &#40;Preiss R&#46;&#44; comunicaci&#243;n personal&#41;&#46; La introducci&#243;n de las <span class="elsevierStyleItalic">kveik</span> en las cervecer&#237;as se est&#225; convirtiendo en una pr&#225;ctica popular en Am&#233;rica y ya es posible acceder a distintas cepas de estas levaduras en formato comercial &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Otras <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span></span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Muchas otras bebidas fermentadas tradicionales &#40;como <span class="elsevierStyleItalic">cacha&#231;a</span>&#44; chicha&#44; tequila&#44; mezcal y sake&#41; pueden contener una mezcla de levaduras nativas&#44; incluidas <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> salvajes o domesticadas para esa bebida espec&#237;fica&#46; Entre dichas cepas&#44; aisladas de diversos sustratos&#44; puede haber una diversidad fenot&#237;pica considerable causada por fluctuaciones en los niveles de expresi&#243;n de genes y la selecci&#243;n debida al estr&#233;s ambiental<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; Ara&#250;jo et al&#46; encontraron dos cepas aisladas de <span class="elsevierStyleItalic">cacha&#231;a</span> con capacidad de fermentar la maltosa y maltotriosa del mosto cervecero&#44; de crecer a temperaturas bajas&#44; con elevada producci&#243;n de &#233;steres de acetato&#44; con baja producci&#243;n de sulfuros y floculaci&#243;n alta&#44; lo que posibilitar&#237;a la producci&#243;n de cervezas ale y lager de calidad aceptable<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0510"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46; Montandon et al&#46; estudiaron <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> salvajes aisladas de ambientes naturales y bebidas fermentadas tradicionales de Brasil en funci&#243;n de los aspectos fisiol&#243;gicos&#44; la capacidad fermentativa y la producci&#243;n de compuestos deseables&#44; y pudieron seleccionar levaduras con gran potencial cervecero<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0850"><span class="elsevierStyleSup">70</span></a>&#46; Una cepa fue posteriormente probada a escala semipiloto en las instalaciones de una microcervecer&#237;a &#40;Grimor Brewery&#174;&#44; Brasil&#41;&#44; con lo que se logr&#243; desarrollar la primera cerveza con una levadura aislada en Brasil&#59; esta cerveza fue lanzada al mercado bajo el nombre de Grimor 18&#46; Adem&#225;s de conseguirse resultados de elevada reproducibilidad en cuanto a los par&#225;metros de fermentaci&#243;n y compuestos arom&#225;ticos producidos&#44; la cerveza tambi&#233;n tuvo aprobaci&#243;n por los consumidores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0850"><span class="elsevierStyleSup">70</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Variantes de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span></span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen cepas de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> con caracter&#237;sticas particulares&#44; que por mucho tiempo se las ha considerado variedades dentro de la especie y que tienen cierta relevancia en la producci&#243;n de bebidas fermentadas o como complemento dietario&#44; tal es el caso de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> variedad <span class="elsevierStyleItalic">diastaticus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var&#46; <span class="elsevierStyleItalic">boulardii</span>&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A diferencia de la mayor&#237;a de las <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> cerveceras &#40;ale&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span> tiene la capacidad de hidrolizar las dextrinas del mosto en az&#250;cares fermentables&#44; lo que causa un alto grado de atenuaci&#243;n &#40;&#62;&#160;90&#37;&#44; cuando para levaduras cerveceras lo normal es entre 65 y 85&#37;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0985"><span class="elsevierStyleSup">97</span></a>&#41;&#46; Esto se debe a que poseen genes <span class="elsevierStyleItalic">STA</span>&#44; los que permiten que la levadura produzca y secrete la enzima glucoamilasa&#44; responsable de la capacidad hidrol&#237;tica mencionada &#40;fenotipo STA<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span>&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0750"><span class="elsevierStyleSup">50&#44;64</span></a>&#59; esto constituye una ventaja competitiva respecto de las levaduras cerveceras&#44; ya que les permite seguir desarroll&#225;ndose en la cerveza terminada &#40;ambiente rico en dextrinas&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0745"><span class="elsevierStyleSup">49&#44;64</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; su capacidad s&#250;per atenuante puede generar una fermentaci&#243;n secundaria&#44; con formaci&#243;n excesiva de di&#243;xido de carbono en botellas&#44; latas o barriles&#44; as&#237; como cambios en el sabor&#44; sedimentaci&#243;n y aumento de la turbidez<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820"><span class="elsevierStyleSup">64</span></a>&#59; en casos extremos&#44; incluso puede producirse la explosi&#243;n de envases&#44; lo que pone en peligro al consumidor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0750"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46; Por otra parte&#44; la enzima glucoamilasa ha tomado importancia para el sector cervecero debido a su aplicaci&#243;n en la producci&#243;n del nuevo estilo Brut IPA&#44; as&#237; como para la producci&#243;n de cervezas bajas en hidratos de carbono&#46; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span> es&#44; adem&#225;s&#44; tolerante a la temperatura y al alcohol&#44; por lo que puede considerarse robusta y capaz de sobrevivir en entornos desfavorables&#44; como el de la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820"><span class="elsevierStyleSup">64</span></a>&#46; La capacidad de producir fenoles &#40;fenotipo POF<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span>&#41;&#44; que ocurre como resultado de la descarboxilaci&#243;n del &#225;cido fer&#250;lico y &#225;cido cum&#225;rico del mosto&#44; es otra caracter&#237;stica que puede considerarse para identificar a esta variedad de levadura&#46; Las levaduras salvajes suelen tener funcionales sus genes <span class="elsevierStyleItalic">PAD1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FDC1</span>&#44; relacionados con la producci&#243;n de fenoles vol&#225;tiles&#44; mientras que las levaduras cerveceras domesticadas tienen mutaciones sin sentido o de cambio de marco de lectura en estos genes&#44; que los vuelven no funcionales &#40;POF<span class="elsevierStyleSup">&#8722;</span>&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0740"><span class="elsevierStyleSup">48</span></a>&#46; La mayor&#237;a de las cepas estudiadas de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span> son productoras de POF&#44; por lo que imparten <span class="elsevierStyleItalic">flavors</span> dominantes especiados y a clavo de olor en la cerveza&#46; Debido a todas las caracter&#237;sticas descriptas&#44; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span> es considerado uno de los microorganismos contaminantes m&#225;s peligrosos en cervecer&#237;as&#46; Sin embargo&#44; es parte de un grupo de levaduras domesticadas muy especializadas que pertenecen a un importante linaje de levaduras cerveceras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0745"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>&#46; De hecho&#44; son utilizadas en la producci&#243;n de estilos tradicionales &#40;como <span class="elsevierStyleItalic">Saison</span>&#44; que actualmente est&#225; creciendo en popularidad&#41; y muestran potencial para la creaci&#243;n de nuevos productos con caracter&#237;sticas distintivas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0750"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46; En este contexto&#44; Meier-D&#246;rnberg et al&#46; estudiaron el potencial de aplicaci&#243;n de estas levaduras en la producci&#243;n de cerveza y encontraron que&#44; adem&#225;s de fermentar dextrinas y producir fenoles&#44; las seis cepas evaluadas presentaban perfiles de sabor y aroma interesantes y diferenciales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820"><span class="elsevierStyleSup">64</span></a>&#46; La impresi&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> principal de las cervezas producidas con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span> fue la de una cerveza similar al vino&#44; de cuerpo seco&#44; con notables sabores fen&#243;licos &#40;similares a clavo de olor&#41; y un sutil <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> frutado&#59; ninguno de los panelistas pudo detectar ning&#250;n aroma o sabor desagradable&#46; Los citados autores concluyen que la especie <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticu</span>s es adecuada para producir cervezas con buenas caracter&#237;sticas organol&#233;pticas en condiciones cl&#225;sicas de fermentaci&#243;n&#44; y que tambi&#233;n podr&#237;an aplicarse en fermentaciones secundarias o mixtas para producir cervezas con sabores especiales o con bajo contenido de hidratos de carbono<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820"><span class="elsevierStyleSup">64</span></a>&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otra variedad dentro de la especie <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> cuyo potencial en la industria cervecera ha sido estudiado &#40;y que se desarrollar&#225; en una secci&#243;n posterior&#41; es <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var&#46; <span class="elsevierStyleItalic">boulardii</span>&#44; levadura conocida y estudiada por su capacidad probi&#243;tica que&#44; suministrada en cantidades adecuadas&#44; promueve beneficios en la salud del consumidor<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0605"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;72</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060"><span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces eubayanus</span></span><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si bien era sabido que la levadura involucrada en la elaboraci&#243;n de cerveza lager era un h&#237;brido entre dos especies de levaduras sacaromic&#233;ticas diferentes &#40;h&#237;brido interespec&#237;fico&#41;&#44; la identidad de los parentales era objeto de debate&#46; El problema se resolvi&#243; en 2011 con el descubrimiento de la nueva especie <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span>&#44; que posee una coincidencia gen&#233;tica del 99&#44;6&#37; con la parte parental no-<span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> del h&#237;brido lager<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0785"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a>&#46; Esta especie&#44; en su estado original o puro&#44; se encuentra exclusivamente en los ambientes naturales&#44; en particular&#44; asociada a &#225;rboles como los del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Nothofagus</span> &#40;t&#237;picos de los bosques de la Patagonia argentina&#41;&#59; su presencia fue demostrada en muestras de corteza&#44; hojas&#44; suelo y del hongo end&#233;mico <span class="elsevierStyleItalic">Cyttaria</span> spp&#46;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0785"><span class="elsevierStyleSup">57&#44;82</span></a>&#46; Unos pocos aislamientos fueron obtenidos de bosques en el este de Asia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0565"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#44; Am&#233;rica del Norte<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0890"><span class="elsevierStyleSup">78</span></a> y Nueva Zelanda<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0695"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#44; pero sorprendentemente no en Europa &#40;posible sitio original del evento de hibridizaci&#243;n que dio lugar a la levadura lager&#41;&#46; El descubrimiento de la madre de las levaduras lager ha despertado inter&#233;s en el sector cient&#237;fico-tecnol&#243;gico para el estudio de su potencial aplicaci&#243;n en la industria cervecera&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La criotolerancia es una caracter&#237;stica promisoria en levaduras cerveceras para la producci&#243;n de cervezas lager&#44; ya que la baja temperatura es el factor principal que determina sus propiedades sensoriales&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> es una de las especies con mayor tolerancia al fr&#237;o dentro del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span>&#44; ya que puede crecer r&#225;pida y eficientemente a 10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0700"><span class="elsevierStyleSup">40&#44;46&#44;65</span></a>&#46; Respecto de sus capacidades fermentativas&#44; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> fermenta la glucosa y maltosa del mosto cervecero&#44; y es capaz de llegar a valores de atenuaci&#243;n promedio del 65&#37;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660"><span class="elsevierStyleSup">32&#44;47&#44;62</span></a>&#46; Se ha propuesto que la baja atenuaci&#243;n observada para esta especie en comparaci&#243;n con las levaduras cerveceras lager &#40;aproximadamente del 85&#37;&#41; es el resultado de la incapacidad de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> para fermentar maltotriosa<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660"><span class="elsevierStyleSup">32&#44;40&#44;47&#44;48&#44;62&#44;63&#44;74</span></a>&#46; Se realizaron ensayos del consumo con maltotriosa marcada &#40;&#91;<span class="elsevierStyleSup">14</span>C&#93;- maltotriosa&#41;&#44; que demostraron que <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> es incapaz de transportar este az&#250;car&#44; y&#44; por lo tanto&#44; de fermentarlo<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0700"><span class="elsevierStyleSup">40&#44;62</span></a>&#46; En las levaduras lager &#40;y algunas ale&#41;&#44; la asimilaci&#243;n de maltotriosa ocurre debido a la presencia de genes que codifican permeasas&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">MTT1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">AGT1</span>&#46; Inicialmente se consider&#243; que &#233;stas ven&#237;an del genoma del parental <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span>&#46; Sin embargo&#44; ninguno de los genomas disponibles de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> contiene el gen <span class="elsevierStyleItalic">MTT1</span>&#44; aunque se han observado algunos fragmentos de ADN semejantes al <span class="elsevierStyleItalic">AGT1</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0520"><span class="elsevierStyleSup">4&#44;62</span></a>&#46; Hasta el momento&#44; no se ha logrado que cepas salvajes de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> asimilaran la maltotriosa&#44; sino solo a trav&#233;s de estrategias de modificaci&#243;n gen&#233;tica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0525"><span class="elsevierStyleSup">5&#44;14</span></a>&#46; Por su parte&#44; esta especie presenta baja floculaci&#243;n&#44; evidenciada por la biomasa en suspensi&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0730"><span class="elsevierStyleSup">46&#44;47</span></a>&#46; En cuanto a la producci&#243;n de compuestos de aroma y sabor&#44; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> se caracteriza por una producci&#243;n moderada de &#233;steres de acetato y de etilo &#40;como el acetato de isoamilo&#44; que aporta aroma a banana y pera&#41;&#44; considerados deseables en diversos estilos de cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0730"><span class="elsevierStyleSup">46&#44;63&#44;65&#44;93</span></a>&#46; Produce&#44; adem&#225;s&#44; concentraciones moderadas a altas de alcoholes superiores&#44; como el alcohol fenet&#237;lico &#40;aroma a rosas&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0965"><span class="elsevierStyleSup">93</span></a> y otros relacionados con la s&#237;ntesis de amino&#225;cidos de cadena ramificada &#40;isobutanol&#44; alcohol isoam&#237;lico y 2-metilbutanol&#41;&#44; que le pueden dar a la cerveza aromas alcoh&#243;licos y similares a solventes&#44; generalmente considerados desagradables cuando est&#225;n en altas concentraciones<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0730"><span class="elsevierStyleSup">46&#44;65</span></a>&#46; Se observ&#243;&#44; tambi&#233;n&#44; la producci&#243;n de aromas sulfurosos &#40;etanotiol y tioacetato de etilo&#41; durante la fermentaci&#243;n del mosto&#44; al igual que en levaduras lager y algunas ale&#44; pero que&#44; normalmente&#44; se reducen con la maduraci&#243;n &#40;<span class="elsevierStyleItalic">lagering</span>&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0825"><span class="elsevierStyleSup">65</span></a>&#46; Tal vez el aroma y sabor m&#225;s caracter&#237;stico asociado a las cervezas de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> es el <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> a clavo de olor y&#47;o ahumado&#44; derivado principalmente del 4-vinilguaiacol &#40;4-VG&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0730"><span class="elsevierStyleSup">46&#44;65&#44;93</span></a> y del 4-vinilfenol &#40;4-VF&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0665"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; A pesar de su desempe&#241;o fermentativo disminuido&#44; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> posee muchos atributos ventajosos para la elaboraci&#243;n de cerveza&#44; como el crecimiento celular a baja temperatura &#40;hasta 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#41;&#44; el uso de maltosa y la producci&#243;n de compuestos arom&#225;ticos deseables para algunos estilos de cerveza&#44; por lo que puede ser explotada como herramienta para la diversificaci&#243;n productiva y el agregado de valor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0705"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El primer producto comercial elaborado exclusivamente con una cepa de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> aislada de la Patagonia fue lanzado por Heineken&#174; en 2016 bajo la denominaci&#243;n de Wild Lager H41&#46; En 2018&#44; se firmaron las licencias de comercializaci&#243;n de cervezas realizadas con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> por parte de la ACAB &#40;Asociaci&#243;n de Cerveceros Artesanales de Bariloche y la Comarca Andina&#41; bajo el nombre de Proyecto Patagonia Salvaje&#44; donde se realiz&#243; la transferencia de la levadura EUBY&#174; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41; a 11 cervecer&#237;as de Bariloche y El Bols&#243;n &#40;R&#237;o Negro&#44; Argentina&#41;&#44; que lanzaron al mercado sus productos comerciales&#46; La posibilidad de emplear una levadura nativa para la fabricaci&#243;n de cerveza abre las puertas para elaborar cervezas con todos los insumos de origen nacional&#44; dado que las levaduras empleadas en la industria son extranjeras&#46; Cabe aclarar que el hecho de aislar una levadura en territorio de un pa&#237;s no implica necesariamente que dicha levadura es aut&#243;ctona o nativa de ese ambiente o regi&#243;n&#44; dado que los microorganismos tienen una alta capacidad de dispersi&#243;n y colonizaci&#243;n de sustratos nuevos&#46; Distinto es el caso de la levadura <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> en la Patagonia argentina y chilena&#44; donde estudios cient&#237;ficos han demostrado que dicha especie es aut&#243;ctona de los bosques andino-patag&#243;nicos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660"><span class="elsevierStyleSup">32&#44;53&#44;74</span></a>&#46; M&#225;s recientemente&#44; y gracias al extenso cultivo de l&#250;pulo y al &#233;xito del cultivo experimental de cebada cervecera llevado adelante por el INTA Bariloche en la zona de El Bols&#243;n y su posterior malteado local&#44; fue posible elaborar la primera cerveza 100&#37; patag&#243;nica&#46;</p></span></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Levaduras no sacaromic&#233;ticas</span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070"><span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span></span><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Podr&#237;a decirse que las levaduras no convencionales por excelencia son aquellas pertenecientes al g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> &#40;antiguamente denominadas <span class="elsevierStyleItalic">Dekkera</span>&#41;&#44; y que son las especies <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; bruxellensis</span> y <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; anomalus</span> &#40;esta &#250;ltima&#44; tambi&#233;n conocida como <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; claussenii</span>&#41; las com&#250;nmente relacionadas con la industria cervecera<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;41&#44;85</span></a>&#46; Su rol ambiguo en la industria de las fermentaciones es muy conocido&#46; En las cervecer&#237;as y&#44; especialmente en las bodegas de vino&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> es un reconocido microorganismo contaminante y una causa de grandes p&#233;rdidas econ&#243;micas&#46; Su presencia puede cambiar por completo las propiedades organol&#233;pticas del producto debido a la producci&#243;n de diversos metabolitos secundarios &#40;principalmente fenoles&#41; producidos durante la fermentaci&#243;n alcoh&#243;lica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Sin embargo&#44; distintas propiedades potenciales&#44; como su alta producci&#243;n y tolerancia al etanol&#44; la tolerancia a la presi&#243;n osm&#243;tica&#44; al pH bajo y a bajas concentraciones de ox&#237;geno&#44; la asimilaci&#243;n de nitrato y la producci&#243;n de otros aromas caracter&#237;sticos que aumentan la complejidad del <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> de las bebidas fermentadas&#44; han puesto a esta especie en el centro de atenci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Hist&#243;ricamente&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> ha resultado esencial para la producci&#243;n de determinados estilos de cerveza &#40;<span class="elsevierStyleItalic">l&#225;mbicas&#44; gueuze&#44;</span> otras <span class="elsevierStyleItalic">belgian sours</span>&#41;&#46; En la actualidad&#44; las propiedades arom&#225;ticas &#250;nicas de esta levadura y sus oportunidades para la elaboraci&#243;n de cerveza est&#225;n siendo reconocidas&#44; y cada vez m&#225;s cerveceros las agregan deliberadamente a sus fermentaciones&#44; ya sea como cultivo puro o en combinaci&#243;n con cepas cerveceras tradicionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">22&#44;25&#44;90</span></a>&#46; Quiz&#225;s la diferencia de un <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> m&#225;s destacado con las cepas de levadura <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> obedece a la producci&#243;n de fenoles vol&#225;tiles&#46; Se trata de una conversi&#243;n en dos pasos donde los &#225;cidos fer&#250;lico y p-cum&#225;rico presentes en el mosto son descarboxilados a 4-vinilguaiacol &#40;4-VG&#41; y 4-vinilfenol &#40;4-VP&#41;&#44; y luego reducidos a 4-etilguaiacol &#40;4-EG&#41; y 4-etilfenol &#40;4-EP&#41;&#46; La descarboxilaci&#243;n est&#225; mediada por una descarboxilasa de &#225;cido fenilacr&#237;lico &#40;<span class="elsevierStyleItalic">PAD1</span>&#41;&#44; mientras que una vinilfenol reductasa &#40;<span class="elsevierStyleItalic">VPR</span>&#41; es responsable de la etapa de reducci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0710"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#46; Este &#250;ltimo paso de reducci&#243;n es representativo de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#44; por lo que se detectan altas concentraciones de 4-EG y 4-EP en fermentaciones que contienen estas levaduras&#44; pero solo peque&#241;as cantidades de 4-VG y 4-VP<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0715"><span class="elsevierStyleSup">43&#44;90</span></a>&#46; El umbral de percepci&#243;n para estos compuestos es muy bajo&#44; con diversos descriptores de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> asociados a sudor de caballo&#44; cuero&#44; especiado&#44; medicinal y ahumado&#44; entre otros<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Colomer et al&#46; identificaron por primera vez una cepa de <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; anomalus</span> POF<span class="elsevierStyleSup">&#8722;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0615"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; Esta cepa &#40;CRL-90&#41; ha perdido el gen <span class="elsevierStyleItalic">PAD1</span>&#44; lo que la convierte en un buen candidato para la obtenci&#243;n de cervezas con las caracter&#237;sticas distintivas de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#44; pero sin la fuerte impronta dada por los compuestos fen&#243;licos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0615"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; Dentro de los compuestos vol&#225;tiles producidos por <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#44; los &#233;steres son los m&#225;s deseados&#44; ya que contribuyen con un agradable <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> frutado a la cerveza&#46; Por lo general&#44; en comparaci&#243;n con la levadura cervecera ale&#44; los &#233;steres de acetato &#40;como el acetato de isoamilo &#8211;banana- y el acetato de fenetilo -miel&#44; floral-&#41; no se producen e incluso son degradados por las esterasas presentes en <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#46; Sin embargo&#44; los &#233;steres de etilo &#40;como el acetato&#44; lactato&#44; hexanoato&#44; decanoato y octanoato de etilo&#41; est&#225;n presentes en altas concentraciones&#44; lo que contribuye a los sabores ex&#243;ticos frutales y tropicales &#40;anan&#225;&#44; mango&#44; pera&#44; uva&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0625"><span class="elsevierStyleSup">25&#44;68</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; estas levaduras son capaces de esterificar &#225;cidos grasos de cadena media y larga &#40;com&#250;nmente descriptos como sabores rancios y a &#171;queso&#187;&#41; a sus &#233;steres particulares y&#44; en consecuencia&#44; cambiar el perfil de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> de la cerveza a sabores dulces a uva&#44; manzana&#44; vino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Muchos t&#233;rminos diferentes&#44; como clavo&#44; picante&#44; corral&#44; ahumado&#44; pl&#225;stico&#44; fen&#243;lico&#44; medicinal&#44; <span class="elsevierStyleItalic">band-aid</span>&#174;&#44; met&#225;lico&#44; cuero h&#250;medo&#44; <span class="elsevierStyleItalic">biscuit</span>&#44; sudor&#44; cabra&#44; manzana&#44; floral&#44; fruta tropical&#44; c&#237;trico o especiado&#44; se utilizan para describir el perfil de aroma de las cervezas producidas con <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#44; pero suelen resumirse m&#225;s convenientemente como <span class="elsevierStyleItalic">Brett flavor</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0950"><span class="elsevierStyleSup">90</span></a>&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otro lado&#44; estas levaduras producen distintas enzimas glucosidasas que tienen impacto en las caracter&#237;sticas sensoriales de las cervezas producidas&#46; Las dextrinas&#44; como la maltotetraosa y la maltopentaosa&#44; est&#225;n presentes como az&#250;cares residuales despu&#233;s de la fermentaci&#243;n principal de la cerveza&#46; Al igual que <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var&#46; <span class="elsevierStyleItalic">diastaticus</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> produce glucoamilasas&#44; enzimas que le permiten hidrolizar estos az&#250;cares complejos en unidades de glucosa y producir cervezas &#171;s&#250;per atenuadas&#187;&#44; con niveles de etanol ligeramente m&#225;s altos y concentraciones m&#225;s bajas de az&#250;cares residuales &#40;y&#44; por lo tanto&#44; contenidos cal&#243;ricos m&#225;s bajos&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0950"><span class="elsevierStyleSup">90</span></a>&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otra enzima de relevancia producida por <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> es la &#946;-glucosidasa&#46; La funci&#243;n principal de esta enzima es la hidr&#243;lisis de la celobiosa &#40;az&#250;car presente en la madera&#41; para su posterior uso como fuente de carbono&#44; una caracter&#237;stica que puede explicar la capacidad de estas levaduras para sobrevivir durante per&#237;odos prolongados en las barricas de madera utilizadas para la fermentaci&#243;n de la cerveza l&#225;mbica&#46; Estas enzimas tambi&#233;n tienen el efecto de liberar compuestos arom&#225;ticos &#40;agliconas&#41;&#44; que est&#225;n unidos por enlaces glucos&#237;dicos&#44; lo que agrega complejidad al perfil de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> de los vinos y cervezas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0705"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46; En la cerveza&#44; estos gluc&#243;sidos &#40;compuestos inodoros y no vol&#225;tiles mientras est&#225;n unidos a una mol&#233;cula de az&#250;car&#41; derivan principalmente del l&#250;pulo y su hidr&#243;lisis puede dar lugar a un aumento significativo de compuestos vol&#225;tiles en la cerveza&#44; incluidos terpenos como el linalol &#40;c&#237;trico&#44; floral y anisado&#41; y el salicilato de metilo &#40;menta y especiado&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">22&#44;41</span></a>&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las agliconas tambi&#233;n pueden originarse a partir de frutas y flores&#44; como en el caso de la cerveza de cereza tradicional <span class="elsevierStyleItalic">Kriek</span>&#44; donde <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> mejora la producci&#243;n de compuestos arom&#225;ticos como benzaldeh&#237;do&#44; linalol o eugenol<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0980"><span class="elsevierStyleSup">96</span></a>&#46; Un estudio de &#946;-glucosidasas en 400 cepas de levaduras revel&#243; una fuerte actividad enzim&#225;tica en las cepas de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#44; que presentaron valores excepcionalmente altos de esa enzima durante el <span class="elsevierStyleItalic">screening</span>&#59; la enzima &#946;-glucosidasa de <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; anomalus</span> fue aislada y caracterizada para su potencial uso como agente natural de <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0980"><span class="elsevierStyleSup">96</span></a>&#46; La actividad de las &#223;-glucosidasas puede verse inhibida por altas concentraciones de alcohol&#44; y su rango de pH &#243;ptimo es 5-6<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990"><span class="elsevierStyleSup">98</span></a>&#46; Por su parte&#44; Colomer et al&#46; observaron la transformaci&#243;n de linalol y geraniol a &#945;-terpineol y &#946;-citronelol&#44; independientemente de la actividad &#946;-glucosidasa de las cepas estudiadas&#44; y relacionaron esta actividad a una contribuci&#243;n directa de prote&#237;nas oxidorreductasas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0620"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La mayor&#237;a de los estudios realizados con <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; bruxellensis</span> y <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; anomalus</span> sugieren el potencial uso de estas levaduras como cultivo puro<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0680"><span class="elsevierStyleSup">36&#44;55</span></a>&#46; Sin embargo&#44; el tiempo de fermentaci&#243;n resulta muy largo en comparaci&#243;n con las fermentaciones realizadas con levaduras ale&#59; por lo que el uso alternativo de cultivos iniciadores de levaduras cerveceras y de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> en inoculaciones secuenciales resulta una buena opci&#243;n para el desarrollo de nuevas variedades de cerveza<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0715"><span class="elsevierStyleSup">43&#44;55&#44;68</span></a>&#46;</p><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Solo se necesitan unas pocas c&#233;lulas de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> para que su car&#225;cter aparezca&#44; y una cantidad excesiva puede resultar sensorialmente perjudicial para cervezas realizadas con estas levaduras&#46; Una tasa de inoculaci&#243;n de 2&#160;&#215;&#160;10<span class="elsevierStyleSup">5</span> c&#233;l&#46;&#47;mL resulta efectiva &#40;mucho m&#225;s baja que la utilizada para ale o lager&#44; que es 0&#44;75-1&#44;5&#160;&#215;&#160;10<span class="elsevierStyleSup">6</span> c&#233;l&#46;&#47;mL&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990"><span class="elsevierStyleSup">98</span></a>&#46; Al realizar cervezas en barrica de madera nuevas&#44; la recomendaci&#243;n es inocular el doble de esa tasa&#44; de modo que la levadura pueda establecerse<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990"><span class="elsevierStyleSup">98</span></a>&#46; Lo &#250;nico que impide que muchos cerveceros experimenten con <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> es la preocupaci&#243;n por la contaminaci&#243;n cruzada&#46; Si no se procede cuidadosamente&#44; en poco tiempo puede encontrarse &#171;<span class="elsevierStyleItalic">Brett flavor</span>&#187; en todas las cervezas de la f&#225;brica&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> se dispersa f&#225;cilmente y puede formar biofilms&#46; Sin embargo&#44; procedimientos adecuados de limpieza y sanitizaci&#243;n minimizan estos riesgos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0990"><span class="elsevierStyleSup">98</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075"><span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span></span><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span>&#44; al igual que <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span>&#44; pertenece a la familia <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomycetaceae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#41;&#46; Las especies de dicho g&#233;nero han sido aisladas de una amplia variedad de ambientes naturales&#44; como muestras de &#225;rboles&#44; suelo&#44; fuentes de agua e insectos&#44; as&#237; como de ambientes antr&#243;picos como alimentos y bebidas fermentadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0895"><span class="elsevierStyleSup">79</span></a>&#46; Algunas de ellas eran conocidas antiguamente con el g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Klyuveromyces</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>&#46; Las especies <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea thermotolerans</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea fermentati</span> son las que se han aislado con mayor frecuencia y las que poseen la m&#225;s amplia diversidad de nichos ecol&#243;gicos&#59; se las ha encontrado principalmente asociadas a mosto de uva y ambientes de bodega<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0895"><span class="elsevierStyleSup">79</span></a>&#46; Si bien las caracter&#237;sticas de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> y la producci&#243;n de &#225;cido l&#225;ctico en <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; thermotolerans</span> han sido bien estudiadas en vino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0855"><span class="elsevierStyleSup">71</span></a> &#40;principalmente en coinoculaciones con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0560"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#41;&#44; el estudio de la aplicaci&#243;n de levaduras de este g&#233;nero en la industria cervecera es escaso y reciente<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0545"><span class="elsevierStyleSup">9&#44;18&#44;31&#44;77</span></a>&#46; En un estudio en el que se evaluaron las caracter&#237;sticas fermentativas de tres cepas de <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; thermotolerans</span> en mosto cervecero&#44; se demostr&#243; su capacidad de consumo de maltosa &#40;similar al control <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> anchor ale&#41;&#44; aunque en tiempos largos de fermentaci&#243;n &#40;2-3 semanas&#41;&#59; asimismo&#44; ninguna fue capaz de consumir la maltotriosa presente en el mosto&#46; En particular&#44; se destac&#243; la elevada producci&#243;n de &#225;cido l&#225;ctico &#40;2-6 veces mayor que la cepa ale&#41;&#44; as&#237; como una producci&#243;n de glicerol un 40&#37; mayor &#40;compuesto que aporta a la sensaci&#243;n de cuerpo&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0655"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#59; Zdaniewicz et al&#46; tambi&#233;n encontraron una elevada producci&#243;n de glicerol por <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; thermotolerans</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib1000"><span class="elsevierStyleSup">100</span></a>&#46; Se demostr&#243;&#44; adem&#225;s&#44; una tasa de inoculaci&#243;n &#243;ptima de 2&#160;&#215;&#160;10<span class="elsevierStyleSup">6</span> c&#233;l&#46;&#47;mL&#47;&#176;P&#44; tolerancia a los iso-alfa-&#225;cidos provenientes del l&#250;pulo&#44; un fenotipo no floculante y una actividad &#946;-glucosidasa mayor que la levadura ale<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0655"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#46;</p><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sensorialmente&#44; <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; thermotolerans</span> produce cervezas con mayores contenidos de acetato y butirato de etilo &#40;floral&#44; miel&#44; dulce&#41; comparado con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> &#40;cepa comercial US-05&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0590"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46; Por su parte&#44; <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; fermentati</span> &#40;KBI 12&#46;1&#41; tambi&#233;n posee capacidad de fermentar maltosa &#40;aunque un 20&#37; menor que la cepa ale&#41;&#44; no asimila la maltotriosa&#44; es tolerante a los iso-alfa-&#225;cidos&#44; es POF<span class="elsevierStyleSup">&#8722;</span> y posee una floculaci&#243;n moderada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0545"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46; Con esta cepa fueron producidas cervezas de baja graduaci&#243;n alcoh&#243;lica &#40;2&#44;2&#37; v&#47;v etanol&#41; y un pH final de 3&#44;6 &#40;debido a la producci&#243;n de &#225;cido l&#225;ctico&#41;&#46; El contenido de alcoholes superiores result&#243; menor que con la levadura ale &#40;cepa comercial WLP001&#41;&#44; y la producci&#243;n de &#233;steres&#44; tres veces mayor&#46; Las cervezas obtenidas fueron descriptas sensorialmente como frutadas&#44; con car&#225;cter vinoso&#44; c&#237;trico y &#225;cidas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0545"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46;</p><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">L&#46; thermotolerans</span> y <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; fermentati</span> son levaduras heterofermentativas que&#44; como se describe&#44; pueden producir etanol y &#225;cido l&#225;ctico como subproductos de la fermentaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0885"><span class="elsevierStyleSup">77</span></a>&#59; este &#250;ltimo compuesto es un actor principal en la producci&#243;n de estilos de cerveza <span class="elsevierStyleItalic">sour</span>&#46; Esto sit&#250;a a las especies de <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span> en la mira para el desarrollo de cervezas diferenciales&#46; Las cervezas <span class="elsevierStyleItalic">sour</span> son producidas&#44; generalmente&#44; haciendo uso de bacterias l&#225;cticas a partir de dos metodolog&#237;as para lograr la acidificaci&#243;n del mosto&#46; Una es inoculando los microorganismos antes de la fermentaci&#243;n &#40;con t&#233;cnicas como <span class="elsevierStyleItalic">sour mash</span> o <span class="elsevierStyleItalic">kettle sour</span>&#41;&#59; la otra es inoculando durante la fermentaci&#243;n o despu&#233;s de esta utilizando cultivos mixtos&#44; o bien inoculaciones secuenciales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0885"><span class="elsevierStyleSup">77</span></a>&#46; A partir del estudio y la potencial aplicaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span> sp<span class="elsevierStyleItalic">&#46;</span> surge una nueva propuesta&#44; el <span class="elsevierStyleItalic">primary souring</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0885"><span class="elsevierStyleSup">77</span></a>&#44; consistente en la producci&#243;n de cervezas inoculadas &#250;nicamente con levaduras heterofermentativas&#44; como es el caso de <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; thermotolerans</span> y <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; fermentati</span>&#46; Por su parte&#44; se encontr&#243; una cepa &#40;MN477031&#41; de <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; thermotolerans</span> que se destac&#243; entre muchas otras debido a la baja producci&#243;n de &#225;cido l&#225;ctico y a su influencia marginal en la disminuci&#243;n del pH en comparaci&#243;n con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> &#40;cepa comercial T-58&#41;&#59; esta cepa presenta un elevado potencial para la producci&#243;n de diferentes tipos de cerveza&#44; sin limitarse solo a <span class="elsevierStyleItalic">sours</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib1000"><span class="elsevierStyleSup">100</span></a>&#46;</p><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Es posible adquirir cepas comerciales de <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; thermotolerans</span>&#44; en tanto que el mercado para cepas de <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; fermentati</span> es m&#225;s limitado &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46; Sin embargo&#44; es probable que el constante crecimiento del sector y el auge de cervezas <span class="elsevierStyleItalic">sour</span> hagan que exista una mayor disponibilidad de diferentes especies y cepas del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span> en los pr&#243;ximos a&#241;os&#46; En Argentina&#44; se han aislado en los &#250;ltimos a&#241;os cepas de <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span> de diversos sustratos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660"><span class="elsevierStyleSup">32&#44;33&#44;66</span></a> &#40;incluso otras especies nuevas&#41;&#44; cuyo potencial en la producci&#243;n de cervezas est&#225; comenzando a ser estudiado en nuestro laboratorio&#46;</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080"><span class="elsevierStyleItalic">Torulaspora delbrueckii</span></span><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Torulaspora</span> tambi&#233;n pertenece a la familia <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomycetaceae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#41; y&#44; a pesar de que por d&#233;cadas fue considerada un contaminante com&#250;n en cervezas&#44; la especie <span class="elsevierStyleItalic">Torulaspora delbrueckii</span> ha sido foco de atenci&#243;n por su capacidad de impartir caracter&#237;sticas interesantes a las bebidas fermentadas&#46; Esta levadura se encuentra presente en diversos ambientes &#40;frutas&#44; malta y suelos&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a> y ha sido domesticada por el ser humano a lo largo de 4&#46;000 a&#241;os<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; delbrueckii</span> fue la primera levadura no sacaromic&#233;tica en ser comercializada para la producci&#243;n de vinos &#40;en 2003&#41;&#44; &#233;sta es conocida en la industria vitivin&#237;cola por incrementar el <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> frutado<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0505"><span class="elsevierStyleSup">1&#44;3</span></a>&#46; King y Dickinson fueron los primeros en observar el potencial de esta especie en la producci&#243;n de cerveza&#44; al detectar su capacidad para modificar el aroma del producto final a partir de la biotransformaci&#243;n de monoterpenos del l&#250;pulo &#40;lo que genera mayores cantidades de linalol&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0725"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>&#46; Posteriormente&#44; se encontr&#243; que cervezas fermentadas con esta especie &#40;pura y en fermentaciones mixtas con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#41; presentaron una mejora en sus caracter&#237;sticas arom&#225;ticas respecto de cervezas control ale &#40;cepa comercial US-05&#41; debido a la presencia de altos niveles de compuestos arom&#225;ticos&#44; como hexanoato de etilo&#44; &#945;-terpineol y feniletanol &#40;aroma frutal&#44; rosas&#44; chicle y banana&#41;&#44; resultados que fueron confirmados por p&#225;neles de cata<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0595"><span class="elsevierStyleSup">19&#44;69</span></a>&#46; Asimismo&#44; <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; delbrueckii</span> ha mostrado un impacto sensorial positivo vinculado a una baja producci&#243;n de compuestos indeseables como &#225;cido ac&#233;tico y acetaldeh&#237;do<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0580"><span class="elsevierStyleSup">16&#44;92</span></a>&#44; junto con una baja producci&#243;n de fenoles vol&#225;tiles<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0845"><span class="elsevierStyleSup">69</span></a>&#46;</p><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las temperaturas para la fermentaci&#243;n var&#237;an entre los 20 y 28<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C y&#44; debido a que algunas cepas no fermentan maltosa y maltotriosa&#44; los niveles de alcohol resultan bajos&#44; en el orden del 0&#44;8 a 4&#37; v&#47;v<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0845"><span class="elsevierStyleSup">69</span></a>&#59; por lo que estas cepas resultar&#237;an promisorias para la elaboraci&#243;n de cervezas con bajo contenido de alcohol<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0580"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46; Una ventaja adicional de <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; delbrueckii</span> es su capacidad de resistir diversas condiciones de estr&#233;s&#44; como altas concentraciones de alcohol &#40;9-11&#37; v&#47;v&#41; y alto contenido de iso-alfa-&#225;cidos del l&#250;pulo &#40;antimicrobiano&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0845"><span class="elsevierStyleSup">69</span></a>&#44; lo que le permite fermentar mostos intensamente lupulados y alcoh&#243;licos&#44; como es el caso de cervezas India Pale Ale &#40;IPA&#41;&#46; Por otro lado&#44; esta levadura posee alta tolerancia osm&#243;tica&#44; por lo que puede fermentar mostos de densidad media y alta&#44; con elevada producci&#243;n de &#233;steres y alcoholes superiores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0600"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46; Si bien el uso de <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; delbrueckii</span> en cultivos puros y mixtos aporta un <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> arom&#225;tico muy agradable y particular&#44; los resultados fermentativos y organol&#233;pticos asociados a esta especie dependen&#44; principalmente&#44; de la cepa utilizada<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0585"><span class="elsevierStyleSup">17&#44;69</span></a>&#46;</p><p id="par0190" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Prelude&#174; &#40;Chr&#46; Hansen&#174;&#44; Copenhague&#44; Dinamarca&#41; y Biodivia&#174; &#40;Lallemand Inc&#46;&#174;&#44; Brooklyn Park&#44; Australia&#41; son dos ejemplos de diferentes cepas de <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; delbrueckii</span> que se comercializan actualmente&#46; La cepa Biodivia&#174; es capaz de generar menor porcentaje de etanol y niveles inferiores de &#233;steres y alcoholes superiores &#40;excepto alcohol isoam&#237;lico&#41; respecto de la cepa Prelude&#174;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0960"><span class="elsevierStyleSup">92</span></a>&#46; Sin embargo&#44; en cervezas fermentadas con Biodivia&#174; se notaron niveles de butanoato de etilo &#40;frutado&#44; frutilla&#41; significativamente mayores que los generados por la cepa Prelude&#174;&#44; por lo que posee un gran potencial para incrementar el <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> de cervezas con bajo contenido alcoh&#243;lico&#46; Por otro lado&#44; con la cepa Prelude&#174;&#44; es posible obtener cervezas con niveles de decanoato de etilo &#40;floral&#44; anan&#225;&#41; y dodecanoato de etilo &#40;floral&#44; co&#241;ac&#41; notablemente m&#225;s altos &#40;15 y 50 veces mayores&#44; respectivamente&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0960"><span class="elsevierStyleSup">92</span></a>&#46; En cuanto a la producci&#243;n de terpenos&#44; se han observado mayores concentraciones de &#946;-cariofileno&#44; &#945;-farnesceno y cadaleno en cervezas elaboradas con Prelude&#174;&#44; lo que demuestra la mayor capacidad por parte de esta cepa para biotransformar terpenos a trav&#233;s de la actividad &#946;-glucosidasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0960"><span class="elsevierStyleSup">92</span></a>&#46;</p><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Al igual que en el caso del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span>&#44; existen aislamientos naturales de <span class="elsevierStyleItalic">Torulaspora</span> de la Patagonia argentina<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660"><span class="elsevierStyleSup">32&#44;33</span></a>&#44; que se suman a la larga lista de cepas para estudiar como potenciales herramientas de diversificaci&#243;n productiva en la industria cervecera&#46;</p></span></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Innovaci&#243;n productiva y tecnol&#243;gica no convencional</span><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En respuesta al aumento de la demanda de los consumidores&#44; la industria cervecera ha dedicado muchos esfuerzos de investigaci&#243;n al desarrollo de nuevas tecnolog&#237;as e innovaciones para la expansi&#243;n de variedades de cervezas alternativas&#46; El uso de levaduras no convencionales es de particular inter&#233;s para producir cervezas alternativas con <span class="elsevierStyleItalic">flavors</span> novedosos&#44; cervezas bajas en calor&#237;as&#44; cervezas sin alcohol o bajas en alcohol y cervezas funcionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0600"><span class="elsevierStyleSup">20&#44;85</span></a>&#46;</p><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090"><span class="elsevierStyleItalic">Bioflavoring</span> con levaduras no convencionales</span><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Diversas t&#233;cnicas son aplicadas para ajustar los aromas y sabores de alimentos y bebidas a las nuevas demandas del mercado&#46; Aunque los productos qu&#237;micos sint&#233;ticos a&#250;n se utilizan ampliamente&#44; los <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span>s obtenidos a trav&#233;s de m&#233;todos biol&#243;gicos &#40;<span class="elsevierStyleItalic">bioflavors</span>&#41; son cada vez m&#225;s solicitados por los consumidores&#44; preocupados por los problemas ambientales y de salud causados por los qu&#237;micos sint&#233;ticos y aditivos&#46; Los <span class="elsevierStyleItalic">bioflavors</span> pueden extraerse de plantas o ser producidos haciendo uso de cultivos de c&#233;lulas vegetales&#44; microorganismos o enzimas aisladas&#46; El <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span> microbiol&#243;gico&#44; con especial &#233;nfasis en el uso de levaduras no convencionales&#44; es el foco para el desarrollo de cervezas innovadoras&#46; Este objetivo se puede lograr de diversos modos&#58; &#40;a&#41; inoculando una sola especie de levadura como cultivo puro&#44; b&#41; usando diferentes microorganismos en fermentaciones secuenciales o coinoculadas&#44; c&#41; haciendo uso de organismos gen&#233;ticamente modificados &#40;OGM&#41; y d&#41; por adici&#243;n de enzimas secretadas por microorganismos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;20&#44;94</span></a>&#46;</p><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Distintas especies en cultivo puro a menudo producen altas concentraciones de compuestos que les permiten aportar aromas y sabores espec&#237;ficos al producto&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Kluyveromyces marxianus</span>&#44; por ejemplo&#44; produce niveles relativamente altos de compuestos con aroma a rosas&#44; como feniletanol y acetato de fenetilo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0705"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#44; y las ya discutidas especies de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces&#44; Lachancea</span> y <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> producen altas concentraciones de compuestos de <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span> distintivos&#44; como fenoles y &#233;steres frutales&#46; Adem&#225;s de <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span>&#44; especies de levaduras como <span class="elsevierStyleItalic">Schizosaccharomyces japonicus</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Wickerhamomyces anomalus</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora vineae</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora uvarum</span> han sido utilizadas como in&#243;culo puro para la producci&#243;n de cervezas <span class="elsevierStyleItalic">sour</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0650"><span class="elsevierStyleSup">30&#44;77</span></a>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora uvarum</span> se encuentra asociada a la fase inicial de las fermentaciones espont&#225;neas de cervezas l&#225;mbicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0940"><span class="elsevierStyleSup">88</span></a>&#44; aporta <span class="elsevierStyleItalic">flavors</span> frutales y es productora de la enzima &#946;-glucosidasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#59; se puede acceder a cultivos comerciales de esta especie &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><p id="par0215" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Muchas levaduras no convencionales no pueden utilizar todos los az&#250;cares fermentables del mosto&#44; por lo que diversos estudios han sugerido el uso de estas levaduras como agentes de <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span> en fermentaciones coinoculadas con cepas de levaduras cerveceras&#46; Aqu&#237;&#44; la capacidad fermentativa de las levaduras salvajes resulta secundaria y el enfoque se basa m&#225;s bien en una mayor producci&#243;n de compuestos arom&#225;ticos deseables y&#44; a menudo &#250;nicos&#44; donde la producci&#243;n de alcohol se logra&#44; por ejemplo&#44; con cepas ale o lager<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">26&#44;41</span></a>&#46; Como se vio antes&#44; <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; delbrueckii</span> y especies de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> se han propuesto como agentes de <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span> cuando las levaduras est&#225;n involucradas en la cofermentaci&#243;n con cepas cerveceras&#46;</p><p id="par0220" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Pichia kluyveri</span> es capaz de fermentar solo la glucosa del mosto&#44; con una baja producci&#243;n de etanol&#44; por lo que resulta un candidato interesante para la fermentaci&#243;n secuencial en busca de una mejora de los sabores frutados en la cerveza&#46; Esta levadura genera una elevada cantidad de acetato de isoamilo &#40;80&#160;mg&#47;l despu&#233;s de dos d&#237;as de fermentaci&#243;n&#41; y tambi&#233;n produce otros compuestos frutales&#44; como propionato y butirato de etilo &#40;anan&#225;&#41;&#44; valerato de etilo &#40;manzana&#41;&#44; decanoato de etilo &#40;frutado&#44; manzana&#41; y octanoato de etilo &#40;anan&#225;&#44; tropical&#44; manzana&#44; co&#241;ac&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0715"><span class="elsevierStyleSup">43&#44;68&#44;83</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; se ha reportado la capacidad de esta especie de convertir precursores presentes en las uvas en tioles polifuncionales&#44; que proporcionan aroma a frutas tropicales al vino&#46; Estos precursores est&#225;n tambi&#233;n presentes en el l&#250;pulo&#44; por lo que <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; kluyveri</span> podr&#237;a incrementar el <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> de la cerveza mediante esta transformaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0715"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46; Por su parte&#44; diversos autores han aplicado <span class="elsevierStyleItalic">W&#46; anomalus</span> con &#233;xito en co-cultivos con levaduras cerveceras para mejorar el perfil de aroma de la cerveza&#46; Se demostr&#243; que estas levaduras son buenas productoras de &#233;steres&#44; principalmente de acetato de etilo y otros&#44; como acetato de isoamilo y butirato de etilo&#44; por lo contribuyen a mejorar la complejidad arom&#225;tica del mosto fermentado con notas frutales&#44; como manzana&#44; pera y durazno<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;18&#44;34</span></a>&#46;</p><p id="par0225" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otro aspecto interesante relacionado con el <span class="elsevierStyleItalic">bioflavoring</span> tiene que ver con la biotransformaci&#243;n de compuestos presentes en el mosto por acci&#243;n de las levaduras&#46; Las levaduras no solo son responsables de la producci&#243;n directa de compuestos arom&#225;ticos&#44; sino que tambi&#233;n pueden mediar la bioconversi&#243;n de precursores de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> covalentemente unidos&#44; no vol&#225;tiles e inodoros&#44; en compuestos de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> activos&#46; De esta manera&#44; la elecci&#243;n de una cepa adecuada puede liberar esta fracci&#243;n potencial de aroma y sabor&#46; Diversos compuestos <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> activos&#44; como los alcoholes monoterpenos&#44; los norisoprenoides y los alcoholes alif&#225;ticos&#44; pueden unirse covalentemente a un az&#250;car &#40;en general&#44; &#946;-D-glucosa&#41; para formar gluc&#243;sidos no vol&#225;tiles e inodoros&#46; Estos gluc&#243;sidos est&#225;n presentes en ingredientes importantes de los medios de fermentaci&#243;n&#44; como el l&#250;pulo en la cerveza<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0945"><span class="elsevierStyleSup">89</span></a>&#46; Como ya fue discutido previamente&#44; la separaci&#243;n de estos compuestos del residuo de az&#250;car puede afectar positivamente el aroma de la cerveza y&#44; algunas levaduras&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span>&#44; pueden producir las enzimas &#946;-glucosidasas&#44; que catalizan esta reacci&#243;n de liberaci&#243;n&#46; Muchas otras especies son conocidas por secretar estas enzimas&#44; incluidas algunas levaduras sacaromic&#233;ticas y diversas no sacaromic&#233;ticas&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">Debaryomyces</span> spp&#46;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora</span> spp&#46;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Scheffersomyces shehatae</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Pichia terr&#237;cola</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0705"><span class="elsevierStyleSup">41&#44;68</span></a>&#46; Todas las cepas mencionadas son candidatos interesantes para ser usados en fermentaciones mixtas de bebidas cuyo <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> se desea realzar o diversificar&#46; Existen registros de levaduras de los tres g&#233;neros mencionados obtenidas de ambientes naturales de la Patagonia argentina<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0575"><span class="elsevierStyleSup">15&#44;32</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">Cervezas bajas en calor&#237;as &#40;<span class="elsevierStyleItalic">light</span>&#41;</span><p id="par0230" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Debido a las campa&#241;as de <span class="elsevierStyleItalic">marketing</span> dirigidas al cuidado del peso y a minimizar los riesgos que conlleva la obesidad&#44; el inter&#233;s sin precedentes en las calor&#237;as y las dietas han estimulado a la industria cervecera a desarrollar cervezas bajas en calor&#237;as<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0995"><span class="elsevierStyleSup">99</span></a>&#46; Las cervezas bajas en calor&#237;as se pueden elaborar abordando algunos m&#233;todos de producci&#243;n alternativos&#44; particularmente&#44; buscando reducir la concentraci&#243;n de hidratos de carbono en el producto final&#46; Un m&#233;todo factible es la &#171;diluci&#243;n&#187; de hidratos de carbono del mosto&#44; que desafortunadamente conduce a cervezas poco expresivas y poco estructuradas&#44; a menudo calificadas como acuosas y menos preferidas por los consumidores<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;99</span></a>&#46; Son m&#225;s aceptados&#44; entonces&#44; los m&#233;todos alternativos&#58; las cervezas <span class="elsevierStyleItalic">light</span> se pueden producir mediante una maceraci&#243;n especial&#44; que da lugar a grandes cantidades de az&#250;cares fermentables&#44; o mediante el proceso fermentativo de un mosto regular en condiciones espec&#237;ficas&#44; como la inoculaci&#243;n de microorganismos que pueden hidrolizar los az&#250;cares m&#225;s complejos para reducir las concentraciones de az&#250;cares residuales en el producto final&#46; &#201;ste es el caso de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> y <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span>&#44; que producen glucoamilasas y glucosidasas&#46; Estas enzimas permiten la hidr&#243;lisis de hidratos de carbono no fermentables para formar az&#250;cares simples&#44; estos son posteriormente fermentados durante la etapa de fermentaci&#243;n primaria&#44; conduciendo a cervezas m&#225;s bajas en calor&#237;as<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;20&#44;99</span></a>&#46; En este aspecto&#44; dado que el etanol tiene un mayor valor energ&#233;tico en comparaci&#243;n con los hidratos de carbono&#44; la producci&#243;n de cervezas bajas en calor&#237;as implica que parte del alcohol sea posteriormente eliminado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0995"><span class="elsevierStyleSup">99</span></a>&#46; A partir de un estudio de la incidencia de levaduras contaminantes en m&#250;ltiples cervezas embotelladas y de muestras de proceso de elaboraci&#243;n de cerveza en f&#225;bricas de la Patagonia argentina&#44; fue posible aislar m&#225;s de 20 levaduras de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var&#46; <span class="elsevierStyleItalic">diastaticus</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0770"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a> que resultar&#237;an interesantes para la producci&#243;n de cervezas bajas en calor&#237;as&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0100">Cervezas sin alcohol o bajas en alcohol</span><p id="par0235" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por su parte&#44; la creciente preocupaci&#243;n de los consumidores por la salud y el abuso del alcohol han motivado a la industria cervecera a producir cervezas sin alcohol y con bajo contenido de alcohol<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0540"><span class="elsevierStyleSup">8&#44;99</span></a>&#46; La terminolog&#237;a de cerveza &#171;sin alcohol&#187; y &#171;baja en alcohol&#187;&#44; as&#237; como las reglamentaciones legales relativas a los l&#237;mites de alcohol&#44; muestran muchas diferencias en cada pa&#237;s&#46; En Argentina&#44; la cerveza sin alcohol es aquella cuyo contenido alcoh&#243;lico es inferior o igual a 0&#44;5&#37; v&#47;v&#59; para cervezas bajas en alcohol no existe una regulaci&#243;n vigente&#44; pero suelen entenderse como las cervezas con un contenido de etanol entre 0&#44;6-3&#44;5&#37; v&#47;v<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0540"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; Las estrategias para producir cervezas sin alcohol o bajas en alcohol &#40;NABLAB&#41; se pueden dividir en procesos f&#237;sicos y biol&#243;gicos&#46; Los m&#233;todos f&#237;sicos &#40;evaporaci&#243;n&#44; filtraci&#243;n por membrana&#41; se basan en la eliminaci&#243;n del alcohol de la cerveza terminada y requieren inversiones considerables de equipamiento especial&#46; Los enfoques biol&#243;gicos m&#225;s utilizados se basan en la formaci&#243;n limitada de etanol durante la fermentaci&#243;n de la cerveza&#44; donde las levaduras se inactivan o eliminan antes de que comiencen a producir etanol en grandes cantidades&#46; Por lo general&#44; se realiza por pasteurizaci&#243;n&#44; por centrifugaci&#243;n o enfriando r&#225;pidamente la cerveza en fermentaci&#243;n a 0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#44; y suelen utilizarse los equipos de cervecer&#237;a tradicionales&#44; por lo que no requieren inversiones adicionales&#44; pero el producto suele caracterizarse por presentar <span class="elsevierStyleItalic">off flavors</span>&#46; En ambos casos la cerveza pierde cuerpo y frescura y&#44; lo m&#225;s importante&#44; los compuestos de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> disminuyen o se eliminan debido a su evaporaci&#243;n con el alcohol en el primer caso&#44; o la ausencia de su formaci&#243;n en el &#250;ltimo<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0540"><span class="elsevierStyleSup">8&#44;99</span></a>&#46; El uso de levaduras no convencionales con capacidades limitadas para utilizar los az&#250;cares del mosto &#40;maltosa y maltotriosa&#44; en particular&#41; constituye una alternativa &#250;til para producir cervezas sin alcohol y con bajo contenido de alcohol&#44; pero que a&#250;n conservan&#44; o&#44; en algunos casos mejoran&#44; parte de la complejidad arom&#225;tica&#46; Dichas levaduras son capaces de producir elevadas cantidades de &#233;steres que enmascaran los sabores indeseables&#44; e incluso&#44; algunas reducen los aldeh&#237;dos del mosto eliminando as&#237; el sabor a mosto que&#44; a menudo&#44; se encuentra en las cervezas bajas en alcohol producidas por el m&#233;todo de fermentaci&#243;n detenida<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0600"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46;</p><p id="par0240" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Diferentes especies no convencionales tienen estas caracter&#237;sticas y est&#225;n siendo evaluadas y utilizadas para la producci&#243;n de NABLAB&#46; Un buen ejemplo de esto es el uso de <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomycodes ludwigii</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0640"><span class="elsevierStyleSup">28&#44;44&#44;58</span></a>&#46; Las cervezas producidas con esta levadura tienen una concentraci&#243;n muy baja de alcohol &#40;&#60;&#160;0&#44;1&#37; v&#47;v&#41; debido a su incapacidad de fermentar maltosa y maltotriosa&#44; y muestran buenos perfiles de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> debido a su producci&#243;n de &#233;steres y alcoholes superiores<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0640"><span class="elsevierStyleSup">28&#44;44&#44;58</span></a>&#46; Sin embargo&#44; la producci&#243;n de &#233;steres y el contenido de etanol de la cerveza final depende de la cepa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0640"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#59; est&#225;n disponibles comercialmente las cepas WSL-17 &#40;Hefebank Weihenstephan&#174;&#41; y WLP618 &#40;White Labs&#174;&#41;&#44; con aplicaci&#243;n en la industria cervecera&#46; Por otra parte&#44; se demostr&#243; que cultivos puros de cepas de <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; delbrueckii</span> son capaces de producir cervezas con un contenido de etanol que var&#237;a del 0&#44;9 a 2&#44;6&#37; v&#47;v&#44; caracterizadas por interesantes sabores frutales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0580"><span class="elsevierStyleSup">16&#44;68&#44;69</span></a>&#46; Asimismo&#44; Bellut et al&#46; aislaron de kombucha cepas de <span class="elsevierStyleItalic">T&#46; delbrueckii</span>&#44; junto con cepas de <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora valbyensis</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora vineae</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Zygosaccharomyces bailii</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Zygosaccharomyces kombuchaensis</span>&#44; con potencial para la producci&#243;n de cervezas sin alcohol&#44; que se comportaron fermentativa y sensorialmente de manera similar que la cepa ale comercial &#40;WLP001&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0535"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46; Cepas de <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; fermentati</span> aisladas tambi&#233;n de kombucha fueron evaluadas para establecer su potencial de producci&#243;n de cervezas bajas en alcohol&#46; Pudo obtenerse por el m&#233;todo de fermentaci&#243;n detenida una cerveza con contenido de alcohol menor del 1&#44;3&#37; v&#47;v y una proporci&#243;n equilibrada entre el dulzor de az&#250;cares residuales y la acidez l&#225;ctica producida&#46; Sin embargo&#44; se detectaron niveles altos de diacetilo &#40;debido a la fermentaci&#243;n detenida&#41;&#44; de modo que se debe mejorar el proceso para reducir su concentraci&#243;n a niveles aceptables<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0555"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; Se ha encontrado tambi&#233;n que se puede producir una bebida baja en alcohol o sin alcohol&#44; con un perfil de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> muy cercano a una cerveza est&#225;ndar&#44; usando cepas de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; kluyveri</span>&#46; Como se vio&#44; esta levadura solo usa la glucosa del mosto y tiene la capacidad de convertir este sustrato en una alta concentraci&#243;n de compuestos de <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> espec&#237;ficos&#44; los principales son el acetato de isoamilo&#44; el alcohol isoam&#237;lico&#44; el butirato de etilo&#44; el hexanoato de etilo y el octanoato de etilo<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0915"><span class="elsevierStyleSup">83&#44;84</span></a>&#46; Por otro lado&#44; en un estudio dirigido a la detecci&#243;n de levaduras basidiomicetes de <span class="elsevierStyleItalic">Mrakia</span> spp&#46; para la producci&#243;n de cervezas bajas en alcohol&#44; se descubri&#243; que una cepa psicr&#243;fila de <span class="elsevierStyleItalic">M&#46; gelida</span> produjo una cerveza m&#225;s arom&#225;tica &#40;con descriptores de damasco&#44; uva y lichi&#41; en comparaci&#243;n con la producida por un cultivo comercial de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; ludwigii</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#46; Una cepa de <span class="elsevierStyleItalic">Cyberlindnera mrakii</span> demostr&#243; tener aplicaci&#243;n en la fermentaci&#243;n de cervezas bajas en alcohol extrafrutales&#44; debido a la capacidad de aumentar los niveles de &#233;steres de acetato y retener los terpenos y terpenoides del mosto lupulado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0795"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Scheffersomyces shehatae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0780"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Zygosaccharomyces rouxii</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0935"><span class="elsevierStyleSup">87</span></a> y <span class="elsevierStyleItalic">Cyberlindnera subsufficiens</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0550"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a> son otras especies consideradas para el desarrollo de cervezas NABLAB&#46;</p></span><span id="sec0080" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0105">Cervezas funcionales</span><p id="par0245" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las cervezas funcionales se obtienen mediante el enriquecimiento con sustancias promotoras de la salud y se considera que estas cervezas brindan beneficios para la salud si se consumen en cantidades moderadas&#46; Estas cervezas alternativas se producen mediante el uso de levaduras no convencionales&#44; capaces de producir o transformar algunos compuestos beneficiosos&#44; como la melatonina&#44; una hormona implicada en la regulaci&#243;n del sue&#241;o en los mam&#237;feros y que posee propiedades antioxidantes&#46; Algunas levaduras pueden producir esta sustancia durante la fermentaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46; Entre las cervezas funcionales&#44; una novedad est&#225; dada por las cervezas probi&#243;ticas&#44; obtenidas mediante la incorporaci&#243;n de agentes probi&#243;ticos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0605"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; Estos son microorganismos utilizados como suplementos alimenticios que&#44; en una dosis correcta&#44; son potencialmente beneficiosos para la salud humana&#44; sobre todo&#44; para el equilibrio microbiano intestinal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0860"><span class="elsevierStyleSup">72</span></a>&#46; La cerveza artesanal sin filtrar y sin pasteurizar puede ser considerada como una nueva herramienta para aportar efectos beneficiosos debido a que las levaduras permanecen viables en la bebida&#44; lo que es crucial para la eficacia de los probi&#243;ticos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0605"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; La mayor&#237;a de los microorganismos probi&#243;ticos son bacterias&#59; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; boulardii</span> es la &#250;nica levadura utilizada ampliamente como probi&#243;tico y&#44; a menudo&#44; comercializada como suplemento diet&#233;tico&#46; Posee propiedades que la convierten en un agente probi&#243;tico potencial&#44; como la supervivencia a temperatura corporal &#40;37<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#41;&#44; la resistencia a los &#225;cidos estomacales y biliares&#44; y la supervivencia al ambiente competitivo del tracto intestinal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0605"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; Se demostr&#243; que esta levadura es capaz de fermentar los az&#250;cares presentes en el mosto cervecero a temperaturas de hasta 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#44; y de crecer en presencia de iso-alfa-&#225;cidos &#40;hasta 60&#160;mg&#47;l&#41; y etanol &#40;hasta 16&#37; v&#47;v&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0930"><span class="elsevierStyleSup">86</span></a>&#44; lo que hace posible su aplicaci&#243;n en la producci&#243;n de cerveza&#46; Se ha evaluado <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; boulardii</span> como &#250;nico cultivo iniciador&#44; as&#237; como en co-cultivos&#44; y se obtuvieron cervezas con mayor actividad antioxidante&#44; menor contenido de alcohol &#40;NABLAB&#41; y caracter&#237;sticas sensoriales similares a las obtenidas con levaduras cerveceras&#44; por lo que dicha levadura resulta ser una herramienta muy prometedora para aumentar la calidad saludable del producto<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0605"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;72&#44;85&#44;86</span></a>&#46; Por otro lado&#44; se demostr&#243; que una cepa de <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; bruxellensis</span> que expresa una alta actividad de &#946;-glucosidasa es capaz de producir resveratrol&#44; una mol&#233;cula con acciones antioxidantes y antienvejecimiento&#46; Investigaciones futuras podr&#237;an considerar tal capacidad para la producci&#243;n de cervezas funcionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">22&#44;30&#44;51</span></a>&#46;</p></span></span><span id="sec0085" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0110">Conclusiones y perspectivas</span><p id="par0250" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las levaduras no convencionales poseen un considerable potencial para su explotaci&#243;n en la industria cervecera y representan una forma natural de introducir diversidad en el producto&#46; Muchas especies de levaduras est&#225;n emergiendo como candidatos para la producci&#243;n de cervezas alternativas y diferenciales&#46; La innovaci&#243;n no solo se basa en la obtenci&#243;n de productos con una mayor complejidad de aromas y sabores&#44; sino adem&#225;s&#44; en enfocar en nuevos nichos comerciales que demandan cervezas distintas&#44; en un mercado en crecimiento &#40;por ej&#46; cervezas NABLAB&#44; bajas en calor&#237;as&#44; funcionales&#41;&#46;</p><p id="par0255" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Actualmente&#44; los cerveceros se encuentran reinterpretando el rol de las levaduras en general &#40;subestimadas en cuanto a su capacidad de influir en el <span class="elsevierStyleItalic">flavor</span> de las cervezas&#41; y de las no convencionales&#44; en particular &#40;estigmatizadas hist&#243;ricamente como contaminantes en la industria de las bebidas&#41;&#44; por lo que existe un retraso en aprovechar la elevada funcionalidad que &#233;stas ofrecen&#46; Las cervecer&#237;as modernas mantienen altos niveles de sanitizaci&#243;n y control&#44; por lo que resulta comprensible que sean reacias a introducir levaduras nuevas&#44; potencialmente contaminantes&#46; El manejo en f&#225;brica de estas levaduras alternativas es&#44; asimismo&#44; diferente en cuanto a cuestiones t&#233;cnicas&#44; como tasa de inoculaci&#243;n&#44; temperaturas de fermentaci&#243;n&#44; estrategias de reutilizaci&#243;n&#44; oxigenaci&#243;n y nutrici&#243;n en general&#44; por lo que requiere de un aprendizaje y de pruebas previas&#44; a fin de lograr las caracter&#237;sticas deseadas en el producto&#46; Es por ello que todos los estudios tendientes a lograr una mejor comprensi&#243;n del desempe&#241;o fermentativo y organol&#233;ptico de estas levaduras&#44; as&#237; como de la propagaci&#243;n y la estabilidad de los in&#243;culos&#44; resultan de gran importancia para que gradualmente los productores puedan introducirlas en sus f&#225;bricas&#46;</p><p id="par0260" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si bien muchas de las levaduras discutidas en este trabajo han sufrido alg&#250;n tipo de proceso de domesticaci&#243;n&#44; est&#225; claro que aquellas que no han estado nunca en contacto con la industria de las fermentaciones pueden ser bioinsumos &#250;tiles para la producci&#243;n de cervezas diferenciales&#44; y&#44; en particular&#44; con identidad regional&#46; La mayor&#237;a de las especies y g&#233;neros aqu&#237; mencionados como de inter&#233;s cervecero cuenta con versiones salvajes&#44; que pueden encontrarse en los ambientes naturales&#46; La regi&#243;n andina de la Patagonia argentina se ha revelado como un reservorio muy interesante de levaduras de alto valor cient&#237;fico-tecnol&#243;gico&#44; al contar con levaduras sacaromic&#233;ticas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; uvarum</span>&#41; y no sacaromic&#233;ticas de g&#233;neros como <span class="elsevierStyleItalic">Lachancea</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Hanseniospora</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Torulaspora</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Cyberlindera</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Mrakia</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Zygosaccharomyces</span> o <span class="elsevierStyleItalic">Pichia&#44;</span> entre otras&#46; Por otro lado&#44; se han obtenido recientemente numerosos aislamientos de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span> sumamente interesantes a partir de cervezas contaminadas&#44; tambi&#233;n de la Patagonia argentina&#46; Todas estas levaduras son potenciales herramientas de innovaci&#243;n productiva&#44; y su estudio y adecuada conservaci&#243;n son fundamentales a fin de poder transferir bioinsumos &#250;tiles para el agregado de valor y diferenciaci&#243;n productiva a un sector econ&#243;mico pujante y de fuerte impacto regional&#46; A su vez&#44; el potencial de estas levaduras alternativas excede al mundo cervecero y son de importancia para la producci&#243;n de otros tipos de bebida y de alimentos&#44; como el vino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0880"><span class="elsevierStyleSup">76</span></a>&#44; la sidra<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0675"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#44; el whisky y los panificados&#44; entre otros &#40;&#193;lvarez y Libkind&#44; enviado para su publicaci&#243;n&#41;&#46;</p><p id="par0265" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otro enfoque que se est&#225; implementando y que involucra a algunas de estas levaduras no convencionales es el de aplicar estrategias de mejora de levaduras no domesticadas&#44; ya sea por una acelerada adaptaci&#243;n al mosto cervecero a trav&#233;s del m&#233;todo de evoluci&#243;n experimental dirigida &#40;EED&#41;&#44; o por la hibridaci&#243;n selectiva entre cepas o especies con caracter&#237;sticas deseables complementarias&#46; Estas son t&#233;cnicas no generadoras de organismos gen&#233;ticamente modificados &#40;OGM&#41; que pueden emplearse para mejorar las caracter&#237;sticas de estas levaduras no convencionales o simplificar su uso industrial&#46; El caso m&#225;s destacado&#44; sin duda&#44; es el de la generaci&#243;n de nuevas variantes de levaduras lager a trav&#233;s de la hibridizaci&#243;n de cepas salvajes de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span> y levaduras domesticadas de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0665"><span class="elsevierStyleSup">33&#44;46-48&#44;65</span></a>&#46; Hasta el momento&#44; no se dispone comercialmente de levaduras desarrolladas por estos m&#233;todos&#46; Existen otros m&#233;todos de mejora que implican la manipulaci&#243;n gen&#233;tica&#44; como ser&#237;an la ingenier&#237;a gen&#233;tica y biolog&#237;a sint&#233;tica&#44; que est&#225;n siendo empleados o investigados&#44; pero que involucran la generaci&#243;n de OGM&#44; los cuales tanto la industria como los consumidores a&#250;n no aceptan&#46; Revisiones de los distintos tipos de abordajes de mejoramiento gen&#233;tico ya han sido publicadas <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0705"><span class="elsevierStyleSup">41&#44;97</span></a> o est&#225;n en v&#237;as de publicaci&#243;n &#40;Eizaguirre et al&#46;&#44; en preparaci&#243;n&#41;&#46; Queda en evidencia que en el sector cervecero&#44; tanto industrial como artesanal&#44; ha comenzado una nueva etapa en la que las levaduras van a tener un mayor protagonismo como consecuencia de los cambios en las demandas del mercado&#44; de recientes descubrimientos cient&#237;ficos y de la b&#250;squeda de levaduras distintas de las tradicionales ale y lager&#46; Si bien ya existen levaduras no convencionales con distinta posibilidad de acceso para los productores cerveceros&#44; es de esperar que gradualmente la diversidad y accesibilidad de estas cepas vaya en aumento&#46;</p></span><span id="sec0090" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0115">Financiaci&#243;n</span><p id="par0270" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este trabajo fue financiado por el proyecto PICT 3677 del FONCyT&#44; el proyecto PIP424 del CONICET y la Universidad Nacional del Comahue &#40;Proyecto B199&#41; otorgados a DL&#46; JB es beneficiaria de una beca CONICET&#46;</p></span><span id="sec0095" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0120">Conflicto de intereses</span><p id="par0275" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran no tener ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Caracter&#237;sticas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-head\n
                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Cepas comerciales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-head\n
                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Referencias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> spp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaciones espont&#225;neasContaminante de bebidas alcoh&#243;licas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaci&#243;n primaria y coinoculaci&#243;nMaduraci&#243;n A&#241;ejamiento<span class="elsevierStyleItalic">Bioflavoring</span>Cervezas bajas en calor&#237;as&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; &#62;&#160;90&#37;<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; especiado&#44; tropical&#44; pera&#44; uva&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Brett flavor</span>POF&#58; positiva &#40;VPR&#41;Tolerancia a estr&#233;s&#58; etanol&#59; acidez&#59; oxidativo&#59; osm&#243;ticoOtras&#58; glucoamilasa &#43;&#59; &#946;-glucosidasa &#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#91;ECY04&#59; ECY35&#59; ECY36&#59; ECY37&#59; ECY38&#59; ECY39&#93;<span class="elsevierStyleSup">ECY</span>&#91;MYLBB1&#59; MYBB2&#59; MYBB3&#59; MYBB4&#59; MYBrett86&#59; MYBrett87&#59; MYOrval&#93;<span class="elsevierStyleSup">MY</span>&#91;OYL-201&#59; OYL-202&#59; OYL-203&#59; OYL-216&#93;<span class="elsevierStyleSup">OY</span>&#91;WY5112&#59; WY5151&#40;PC&#41;&#59; WY5526&#93;<span class="elsevierStyleSup">WY</span>&#91;WLP640&#59; WLP645&#59; WLP648&#59; WLP650&#59; WLP653&#93;<span class="elsevierStyleSup">WLP</span>&#91;MIP-701&#59; MIP-702&#59; MIP-703&#59; MIP-710&#59; MIP-714&#59; MIP-720&#59; MIP-750&#59; MIP-760&#93;<span class="elsevierStyleSup">PL</span>&#91;<span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces bruxelensis</span>&#59; <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces clausenii</span>&#59; <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces lambicus</span>&#93;<span class="elsevierStyleSup">LT</span>&#91;W05&#59; W10&#59; W12&#59; W13&#59; W15&#59; W16&#93;<span class="elsevierStyleSup">IY</span>&#91;Brett B&#59; Brett D&#59; Brett Q&#59; Brett L&#59; Brett M&#59; Brussels Brett&#59; Berliner Brett <span class="elsevierStyleSmallCaps">i</span>&#59; Berliner Brett <span class="elsevierStyleSmallCaps">ii</span>&#93;<span class="elsevierStyleSup">EL</span>&#91;TYB184&#59; TYB207&#59; TYB261&#59; TYB307&#59; TYB415&#93;<span class="elsevierStyleSup">YB</span>&#91;BB0022&#59; BB0034A&#59; BB0035C&#93;<span class="elsevierStyleSup">BB</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;22-25&#44;41-43&#44;55&#44;68&#44;90&#44;96</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Hanseniaspora uvarum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Ambientes naturalesAlimentos y bebidas fermentadas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Cervezas <span class="elsevierStyleItalic">sour</span><span class="elsevierStyleItalic">Bioflavoring</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; nr<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; banana&#44; solventePOF&#58; nrTolerancia a estr&#233;s&#58; etanolOtras&#58; producci&#243;n de &#225;cido l&#225;ctico&#59; &#946;-glucosidasa &#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#91;YH2&#93;<span class="elsevierStyleSup">WP</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;30&#44;67&#44;77&#44;88</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Lachancea fermentati</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Ambientes naturalesAlimentos y bebidas fermentadas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaci&#243;n primaria y coinoculaci&#243;nCervezas <span class="elsevierStyleItalic">sour</span>NABLAB&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; &#60;&#160;45&#37;<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; c&#237;trico&#44; vinosoPOF&#58; negativaTolerancia a estr&#233;s&#58; iso-alfa &#225;cidosOtras&#58; producci&#243;n de &#225;cido l&#225;ctico&#59; floculaci&#243;n media&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
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                  \t\t\t\t">&#91;MYLAY4&#93;<span class="elsevierStyleSup">MY</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0545"><span class="elsevierStyleSup">9&#44;11&#44;77&#44;79</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Lachancea thermotolerans</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Ambientes naturalesAlimentos y bebidas fermentadas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaci&#243;n primaria y coinoculaci&#243;n<span class="elsevierStyleItalic">Bioflavoring</span>Cervezas <span class="elsevierStyleItalic">sour</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; &#60;&#160;65&#37;<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; floral&#44; mielPOF&#58; nrTolerancia a estr&#233;s&#58; iso-alfa &#225;cidosOtras&#58; producci&#243;n de &#225;cido l&#225;ctico y glicerol&#59; &#946;-glucosidasa positiva&#59; floculaci&#243;n negativa&#59; fermentaci&#243;n lenta&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
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                  \t\t\t\t">&#91;YH39&#93;<span class="elsevierStyleSup">WP</span>&#91;MYLAY5&#59; MYLAY8&#93;<span class="elsevierStyleSup">MY</span>&#91;CONCERTO<span class="elsevierStyleSup">TM</span>&#93;<span class="elsevierStyleSup">CH</span>&#91;LACHANCEA&#93;<span class="elsevierStyleSup">LLC</span>&#91;LEVULIA<span class="elsevierStyleSup">&#63;</span> Alcomeno&#93;<span class="elsevierStyleSup">AEB</span>&#91;WildBrew<span class="elsevierStyleSup">TM</span> Philly Sour&#93;<span class="elsevierStyleSup">L</span>&#40;<span class="elsevierStyleSup">&#8364;</span>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0590"><span class="elsevierStyleSup">18&#44;31&#44;77&#44;79&#44;100</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Pichia kluyveri</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Ambientes naturalesAlimentos fermentados&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Coinoculaci&#243;n<span class="elsevierStyleItalic">Bioflavoring</span>NABLAB&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; nr<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; banana&#44; manzanaPOF&#58; nrTolerancia a estr&#233;s&#58; osm&#243;tico&#59; acidezOtras&#58; biotransformaci&#243;n de tioles&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#91;FROOTZEN<span class="elsevierStyleSup">&#63;</span>&#93;<span class="elsevierStyleSup">CH</span>&#91;MIP-001&#93;<span class="elsevierStyleSup">PL</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;43&#44;67&#44;68&#44;83&#44;84</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span>&#40;<span class="elsevierStyleItalic">Kveik</span>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Granjas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">farmhouse</span>&#41; de Noruega&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaci&#243;n primaria<span class="elsevierStyleItalic">Bioflavoring</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; 65-85&#37;<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; tropical&#44; c&#237;trico&#44; floral&#44; mielPOF&#58; negativaTolerancia a estr&#233;s&#58; temperatura&#59; secado&#59; iso-alfa &#225;cidosOtras&#58; temperatura fermentaci&#243;n alta&#58; &#62;&#160;28<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#59; tasa de in&#243;culo baja&#58; 10&#37; de la recomendada&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#91;ECY43&#93;<span class="elsevierStyleSup">ECY</span>&#91;Raftevold g&#229;rd&#42;&#59; Framgarden&#42;&#59; Simonaitis&#42;&#59; Granvin&#42;&#59; Voss&#42;&#59; Midtbust&#42;&#59; L&#230;rdal&#42;&#59; Wolls&#230;ter&#42;&#93;<span class="elsevierStyleSup">MY</span>&#91;OYL-057&#59; OYL-061&#59; OYL-091&#93;<span class="elsevierStyleSup">OY</span>&#91;WLP518&#59;WLP520&#93;<span class="elsevierStyleSup">WLP</span>&#91;MIP-340&#59; MIP-342&#59; MIP-343&#59; MIP-350&#59; MIP-352&#93;<span class="elsevierStyleSup">PL</span>&#91;Seljeset&#93;<span class="elsevierStyleSup">LT</span>&#91;A43&#59; A44&#42;&#59; A46&#93;<span class="elsevierStyleSup">IY</span>&#91;Hornindal&#42;&#59; Voss&#59; &#197;rset&#42;&#59; Ebbegarden&#42;&#93;<span class="elsevierStyleSup">EL</span>&#91;WLP4045&#93;<span class="elsevierStyleSup">YB</span>&#91;Voss&#93;<span class="elsevierStyleSup">L</span>&#91;Aurora&#59; Oslo&#93;<span class="elsevierStyleSup">BB</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">37&#44;38&#44;80&#44;81</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; boulardii</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Frutas tropicales &#40;lichi&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaci&#243;n primariaCervezas funcionalesNABLAB&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; &#60;&#160;65&#37;<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; frutalPOF&#58; nrTolerancia a estr&#233;s&#58; temperatura&#59; acidez&#59; etanolOtras&#58; capacidad probi&#243;tica&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#91;ECY03B&#93;<span class="elsevierStyleSup">ECY</span>&#91;Chardonnay&#93;<span class="elsevierStyleSup">BB</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0605"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;72&#44;86</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> var<span class="elsevierStyleItalic">&#46; diastaticus</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Contaminante de cervecer&#237;as&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaci&#243;n primariaMaduraci&#243;nA&#241;ejamientoCervezas bajas en calor&#237;as&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; &#62;&#160;90&#37;<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; especiado&#44; frutadoPOF&#58; positivaTolerancia a estr&#233;s&#58; temperatura&#59; etanol&#59; iso-alfa &#225;cidosOtras&#58; glucoamilasa &#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#91;Infectous Behavior&#93;<span class="elsevierStyleSup">MY</span>&#91;OYL-019&#59; OYL-025&#59; OYL-026&#59; OYL-027&#59; OYL-039&#59; OYL-042&#59; OYL-056&#59; OYL-200&#93;<span class="elsevierStyleSup">OY</span>&#91;WY1388&#59; WY3711&#59; WY3724&#59; WY3725-PC&#59; WY3726&#59; WY3739-PC&#59; WY3822-PC&#59; WY3864-PC&#93;<span class="elsevierStyleSup">WY</span>&#91;WLP026&#59; WLP038&#59; WLP045&#59; WLP073&#59; WLP099&#59; WLP351&#59; WLP545&#59; WLP565&#59; WLP566&#59; WLP570&#59; WLP590&#59; WLP644&#59; WLP885&#93;<span class="elsevierStyleSup">WLP</span>&#91;MIP-300&#59; MIP-302&#59; MIP-303&#59; MIP-304&#59; MIP-524&#93;<span class="elsevierStyleSup">PL</span>&#91;A20&#59; A24&#59; B56&#59; B64&#93;<span class="elsevierStyleSup">IY</span>&#91;Spooky Saison&#59; Wild Thing&#59; Dry Belgian&#59; St&#46; Lucifer Belgian&#93;<span class="elsevierStyleSup">EL</span>&#91;BE-134&#59; WB-06&#93;<span class="elsevierStyleSup">F</span>&#91;Belle Saison&#93;<span class="elsevierStyleSup">L</span>&#91;M29&#93;<span class="elsevierStyleSup">MJ</span>&#91;WLP4020&#59; WLP4025&#93;<span class="elsevierStyleSup">YB</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0745"><span class="elsevierStyleSup">49&#44;50&#44;54&#44;64</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">S&#46; eubayanus</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Ambientes naturales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaci&#243;n primaria y coinoculaci&#243;n<span class="elsevierStyleItalic">Bioflavoring</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; &#60;&#160;65&#37;<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; especiado&#44; ahumadoPOF&#58; positivaTolerancia a estr&#233;s&#58; osm&#243;tico&#59; etanol&#59; iso-alfa &#225;cidosOtras&#58; floculaci&#243;n negativa&#59; baja temperatura de fermentaci&#243;n&#59; psicr&#243;fila&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">EUBY&#174; &#91;Bajo Licencia CONICET-UNComahue desde el IPATEC&#93;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0660"><span class="elsevierStyleSup">32&#44;40&#44;46-48&#44;57&#44;62&#44;63&#44;65&#44;74&#44;82&#44;93</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Torulaspora delbrueckii</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Ambientes naturalesAlimentos y bebidas fermentadas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Fermentaci&#243;n primaria y coinoculaci&#243;n<span class="elsevierStyleItalic">Bioflavoring</span>NABLAB&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Atenuaci&#243;n&#58; &#60;&#160;65&#37;<span class="elsevierStyleItalic">Flavor</span>&#58; banana&#44; anan&#225;&#44; floral&#44; especiado leve &#40;dependiente de la cepa&#41;POF&#58; positiva &#40;dependiente de la cepa&#41;Tolerancia a estr&#233;s&#58; iso-alfa &#225;cidos&#59; etanol&#59; osm&#243;tico&#59; baja temperaturaOtras&#58; &#946;-glucosidasa &#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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Información del artículo

ISSN: 03257541
Idioma original: Español

DOI:10.1016/j.ram.2021.01.003

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año/Mes	Html	Pdf	Total

2024 Octubre	212	18	230
2024 Septiembre	328	34	362
2024 Agosto	202	19	221
2024 Julio	239	27	266
2024 Junio	225	28	253
2024 Mayo	226	50	276
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2022 Octubre	121	45	166
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2022 Enero	90	73	163
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2021 Octubre	48	36	84
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2021 Agosto	34	39	73
2021 Julio	20	15	35
2021 Junio	34	35	69
2021 Mayo	27	42	69
2021 Abril	18	37	55
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