Efecto de los incendios forestales no controlados en el ensamble de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en un bosque templado del centro de México

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Cephalocyclus fuliginosus= CF, Gonaphodiellus opisthius= GO, Dichotomius colonicus= DC, Onthophagus lecontei= OL, Onthophagus mexicanus= OM, Onthophagus chevrolati= OCH." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónEl fuego es un proceso físicoquímico que necesita un material combustible, la presencia de oxígeno y una fuente de calor. Aunque puede ser originado por fenómenos naturales derivados de eventos meteorológicos, tales como descargas eléctricas o erupción de volcanes, en la gran mayoría de los casos la presencia del fuego se debe a la acción humana (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345">Retana y Gracia, 1998</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">Cochrane, 2002</a>). En México se estima que los incendios provocados por el hombre representan el 99% del total de estos eventos y sólo 1% de ellos tiene como origen fenómenos naturales (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">Conafor, 2009</a>).En México, el fuego es usado principalmente en la preparación de las tierras para la agricultura y la ganadería, mediante el sistema roza-tumba y quema (SRTQ) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235">Lara-Ponce et al., 2012</a>). Debido a que el SRTQ se aplica comúnmente durante la temporada de estiaje, las probabilidades de que estos incendios controlados se <a name="p855"></a>propaguen hasta las zonas boscosas son muy elevadas, dando origen a los incendios forestales no controlados, término que también incluye superficies de pastizales, arbustos y matorrales (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0415">Wong-González y Villers, 2007</a>).Los incendios de origen antrópico representan, desde el punto de vista ecológico, una perturbación, ya que se producen con mayor frecuencia e intensidad que los incendios de origen natural y pueden provocar una pérdida de individuos y biomasa de forma súbita o episódica. Una de las consecuencias del fuego es la liberación de espacio físico que provoca que se establezcan nuevas relaciones entre los organismos que sobreviven o que acceden al área perturbada (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">Lloret, 2004</a>), ya sea por el aumento en la heterogeneidad ambiental o por la simplificación estructural del hábitat.El fuego puede tener efectos negativos sobre las especies, no sólo por causar la muerte directa de los individuos, sino también porque provoca efectos indirectos más duraderos como estrés y desaparición de hábitat, territorios, cobijo y alimento. La desaparición de especies de gran importancia para los ecosistemas forestales, tales como polinizadores y descomponedores, puede retardar de forma muy significativa la recuperación del bosque (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">Boer, 1989</a>).Los insectos que habitan en la hojarasca y en el suelo, como son las hormigas (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Castaño-Meneses y Palacios-Vargas, 2003</a>), coleópteros, lepidópteros y dípteros, también pueden verse afectadas por el cambio de hábitat resultante de los incendios (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Armúa et al., 2004</a>), pues su composición de especies puede cambiar o puede haber una disminución en la abundancia y en el número de especies. Por ejemplo, la mayoría de las poblaciones de los coleópteros decrecen por impacto de los incendios forestales (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">Chandler et al., 1983</a>).Los incendios afectan de forma diferente a las especies. En algunos casos se facilita la entrada de especies invasoras (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">Martínez-Carretero, 1995</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325">Pons, 2001a</a>, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330">2001b</a>); en otros, aumentan las densidades de insectos herbívoros (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">Kerstyng y Stiling, 1999</a>); asimismo, favorecen el ataque de escarabajos escolítidos barrenadores a los árboles debilitados por los mismos incendios (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Fonseca et al., 2008</a>). En sitios que han sufrido incendios es común encontrar en la corteza y en la madera de algunas especies de pinos, como Pinus radiata, numerosos cerambícidos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">Giganti y Dapoto, 1990</a>) y en bosques de coníferas, en general, el número de individuos y de algunas especies se puede incrementar después de un incendio (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">Muona y Rutanen, 1994</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y García-Real, 1998</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Armúa et al., 2004</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Dennis et al., 2001</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385">Urones y Majadas, 2002</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420">Yvärinen et al., 2009</a>).Se han hecho numerosos estudios del efecto de los incendios sobre los insectos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">Hansen, 1986</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Anderson et al., 1989</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375">Swengel, 2001</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355">Ron 2002</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230">Kleinties et al., 2004</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">Kaynas y Gürkan, 2008</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">Baum y Sharber, 2012</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Frizzo et al., 2012</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400">Vincent et al., 2012</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390">Verble y Yanoviak, 2013</a>; entre otros), y sobre los coleópteros (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0410">Wikars, 1997</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">Orgeas y Andersen, 2001</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">Fernández y Salgado, 2002</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0425">Zunino et al., 2002</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">Louzada et al., 2010</a>, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">De Andrade et al., 2011</a>, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">Iglay et al., 2012</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">Boulanger et al., 2013</a>; entre otros). Sin embargo, aunque México ocupa el octavo lugar entre los países que pierden sus bosques a causa de los incendios (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0415">Wong-González y Villers, 2007</a>), son aún muy escasos los trabajos que evalúan el efecto de los incendios forestales sobre las comunidades de insectos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320">Pérez-Chávez, 1981</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y García-Real, 1998</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Castaño-Meneses y Palacios-Vargas, 2003</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Fonseca et al., 2008</a>, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">2009</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Hernández y Adrián, 2012</a>).En Tlaxcala se han realizado algunos estudios sobre la fauna de Lamelicornios en la región de La Malinche (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">García-De Jesús, 2006</a>), en el municipio de Panotla (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">Minor-Montiel, 2010</a>) y en los municipios de Emiliano Zapata y Terrenate (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">García-De Jesús, 2011</a>), pero no existen trabajos previos en cuanto al efecto del fuego en este grupo de insectos. Tlaxcala es 1 de los 3 estados con mayor riesgo de incendios y con los porcentajes más altos de superficie afectada en relación con su vegetación natural (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395">Villers y Hernández, 2007</a>), por lo que es importante estudiar el efecto que tiene el fuego sobre su vegetación y fauna. En este trabajo se analiza si los cambios en la vegetación y en las características del suelo, resultantes de un incendio no controlado, tienen un efecto en el ensamble de los escarabajos coprófagos (Scarabaeinae y Aphodiinae) de un bosque templado del centro de México. Nuestra hipótesis de trabajo es que, en el corto plazo posterior al incendio forestal no controlado, se observará una disminución en la riqueza y abundancia de especies, así como cambios en la composición y estructura del ensamble de estos coleópteros.Materiales y métodosZona de estudioEl área de estudio se ubica en el municipio de Ixtacuixtla, Tlaxcala (19°20’03” N, 98°21’57” O; a 2 268 m snm) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1</a>). El clima es templado subhúmedo, con una temperatura media anual de 15.3º C y una precipitación media anual de 800 a 1 000 mm (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0365">SPP, 1987</a>). El tipo de vegetación es bosque de sabino (Juniperus deppeana), el cual se encuentra rodeado por áreas sembradas de cebada (Hordeum vulgare) y trigo (Triticum spp.), así como de plantíos de Eucalyptus globulus. Otras especies que se encuentran en el estrato arbóreo son: Schinus molle, Buddleja cordata, Prunus serotina y Eysenhardtia polystachya; en el arbustivo Mimosa biuncifera, Opuntia tomentosa, Bouvardia ternifolia, Rhus standleyi, Brickelia veronicifolia y Adolphia infesta; y en el herbáceo:<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Argemone platyceras, Reseda luteola y Lycurus pleoides<a name="p856"></a>De acuerdo con <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">Lezama (2007</a>), en la zona de estudio la cobertura de pastos era de 73-83%/ha, con una altura entre 0.63-0.49 m; la cobertura de arbustos era de 8.5-11%/ha, con una altura de 0.28-0.39 m; la de leñosas de 24-28%/ ha con una altura de 7-7.1 m y la de herbáceas era de 5-33.5%/ha. Estas proporciones han cambiado a lo largo del tiempo (L. Arellano, datos no publicados).A pesar de la expansión de la mancha urbana dentro del municipio de Ixtacuixtla, en la zona de estudio todavía es común encontrar fauna silvestre como, por ejemplo: conejo (Silvilagus cunicularius, S. floridanus), liebre (Lepus californicus), tlacuache (Didelphis marsupialis), cacomixtle (Bassariscus sumichrasti) y diversos roedores; zopilote (Coragyps atratus), gavilán (Falco sparverius) y otras especies de aves (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">Inegi, 1998</a>).Antecedentes sobre el incendio en Ixtacuixtla, TlaxcalaEn el 2009, el estado de Tlaxcala se ubicó como la sexta entidad con mayor número de incendios (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">Conafor, 2009</a>). En el mes de abril de ese año ocurrió un incendio no controlado en la zona de estudio. De acuerdo con la Coordinación de Ecología del municipio de Ixtacuixtla, se afectaron 300 ha. El siniestro fue provocado, porque la quema para actividades agrícolas rebasó los límites deseados.Recolección de ejemplaresSe realizaron muestreos mensuales posteriores al incendio a partir del mes de junio de 2009 a octubre de 2010. Con base en el conocimiento del área de estudio, a su tipo de vegetación, topografía y al objetivo del trabajo, se establecieron transectos de 125 m cada uno en un área de 15 ha. Los transectos estaban separados una distancia de 200 m: 2 transectos se ubicaron en el área de los bordes, límite del área donde llegó el fuego; 3 en el área quemada, área afectada por fuego, y 2 en el área sin afectación del fuego que sirvieron como áreas control.En cada transecto se colocaron 6 trampas de caída, 3 fueron cebadas con excretas de caballo y 3 con excretas de conejo. Ambos tipos de excretas están presentes en el área, a diferencia del estiércol vacuno que no es un recurso existente en Ixtacuixtla. Se utilizaron 2 diseños de trampa (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">Halffter y Arellano, 2002</a>): 1) botes de plástico con una capacidad de 1l con 200 ml de agua y con una malla que contenía el cebo sujeto a la tapa; 2) botes de plástico de la misma capacidad con 200 g de suelo en el fondo y el cebo encima de la tierra; ambos tipos tenían una protección en la parte superior contra la lluvia. Todas las trampas fueron enterradas a nivel del suelo y se revisaron y retiraron a las 48 h de ser colocadas.Análisis de sueloSe recolectaron 2 muestras de suelo por sitio; borde, área quemada y área control, que fueron tomadas a ras de suelo y a una profundidad de 20 cm, aproximadamente. En 2009, las muestras fueron tomadas en junio y agosto. En 2010, las muestras fueron tomadas en febrero, mayo y octubre. En el laboratorio de Suelos del Instituto de Ecología, A. C., se analizaron los siguientes parámetros de las muestras del suelo recolectado en cada sitio: pH, Ca (cmol/kg), Mg (cmol/kg), P (mg/kg) (Fósforo de Bray), Kint. (cmol/kg) y textura por Bouyocus (Nom-021-RECNAT-2000). El porcentaje de nitrógeno y de carbono por Analizador CN TruSpec, marca LECO, porcentaje de humedad (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Gardner, 1986</a>), densidad real y densidad aparente por cilindro (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Blake y Hartge, 1986</a>).VegetaciónLa cobertura de pastos, arbustos y leñosas fue medida en cada sitio, mediante líneas de intercepción (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">Mostacedo y Todd, 2000</a>) en octubre 2009 y marzo 2010. El método de líneas de intercepción produce datos para cálculos de cobertura y frecuencia de especies; es rápido, objetivo y relativamente preciso. La cobertura de herbáceas se evaluó calculando el porcentaje visual del área que ocupan, en cuadrantes de 2x2 m. Dentro de cada sitio se trazaron 2 líneas continuas y en cada línea se evaluaron 6 cuadrantes.Datos climáticosLa Comisión Nacional del Agua proporcionó los datos de precipitación y temperatura diaria en Ixtacuixtla para el periodo trabajado.Análisis estadísticosPara comparar las abundancias totales de escarabajos entre sitios se hizo una prueba de Kruskal Wallis, los datos no tenían una distribución normal. Se usaron gráficos de dominancia diversidad para explorar las relaciones de abundancia entre las especies.Los datos de abundancia mensual fueron transformados mediante √x+1, para reducir la heterocedasticidad, después se realizó un ANOVA de medidas repetidas para comparar los cambios en la abundancia mensual de escarabajos entre sitios. Como factor repetido se uso la abundancia por mes, <a name="p857"></a>como factor de agrupamiento la condición: quemado, no quemado, control, y como réplicas las muestras obtenidas en los transectos según la condición. El factor intersujetos fue la especie. La suposición de asimetría no se cumplió (prueba de esfericidad; Dixon, 1992). La prueba de Friedman fue usada para comparar las características del suelo en los sitios en el tiempo. Esta prueba está indicada para muestras no independientes con distribuciones no normales. Finalmente, se llevaron a cabo pruebas de correlación de Spearman entre la abundancia mensual de escarabajos y la precipitación mensual, así como entre la abundancia mensual de escarabajos y la temperatura media mensual.Para comparar las coberturas de pastos, herbáceas, arbustos y árboles en los diferentes muestreos en las áreas quemadas, control y borde, se hizo una prueba de independencia usando una X2. Debido a problemas sociales del área no se cuenta con la información de marzo 2010 en los transectos del área quemada, por lo que se omitió en el análisis.ResultadosSe recolectaron un total de 6 786 especímenes de escarabajos representados en 6 especies: 2 especies de Aphodiinae y 4 especies de Scarabaeinae (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Cuadro 1</a>). Las áreas de borde fueron las que tuvieron la mayor abundancia (54% del total). Los Aphodiinae representaron el 97% del total registrado en esos sitios (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Cuadro 1</a>).<elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia>No se encontraron diferencias significativas en las abundancias entre sitios: quemado, control y borde (Kruskal-Wallis, X2= 5.992, gl= 5, p= 0.32). Todas las especies se recolectaron en todos los sitios, por lo que su riqueza fue similar. Aunque usamos 2 tipos de cebos, en las trampas cebadas con excretas de conejo las recolectas fueron muy escasas (0.5% del total), por lo que casi el total de los registros de individuos colectados se obtuvieron de las excretas de caballo.Se encontró una correlación positiva entre la abundancia de los escarabajos coprófagos y la temperatura media mensual (Spearman, r= 0.58, n=16, p= 0.02) y la precipitación mensual (Spearman, r= 0.66, n=16, p= 0.006).Dominancia-diversidadEn todos los sitios hubo una especie altamente dominante, que representó el 96% de la abundancia total (Cephalocyclus fuliginosus) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig. 2</a>). En el área control Onthophagus chevrolati fue la segunda especie dominante y en el borde y en el área quemada fue Gonaphodiellus opisthius, el resto de las especies representaron menos del 1% en todos los sitios (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig. 2</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia>Estructura del ensambleTodas las especies de Scarabaeinae capturadas son coprófagas, cavadoras y dominantemente nocturnas, con la excepción de Onthophagus lecontei, que es diurna, pues su periodo de actividad es entre 12:00 y 15:00 h. Las 2 especies de Aphodiinae son coprófagas, endocópridas y diurnas. En cuanto a su distribución espacial, las especies se colectaron en los bordes en más del 48% de las ocasiones y se registraron en menores proporciones en los otros sitios.Distribución mensualLa distribución mensual de los escarabajos varió en los 6 sitios de colecta a lo largo del año (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a>). Encontramos diferencias significativas en las abundancias entre especies (mr Andeva, F= 9.82, gl= 5, p= 0.00001), en las abundancias entre meses (mr Andeva, F= 8.23, gl= 14, p= 0.00001) y en la interacción especies*mes (mr Andeva, F= 7.88, gl= 70, p= 0.00001). Los Scarabaeinae tuvieron sus picos de abundancia en septiembre de 2009 y en julio de 2010 (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Cuadro 2</a>). Los Aphodiinae, por su parte, fueron muy abundantes en los meses de junio y agosto. En los meses más secos y fríos <a name="p858"></a>(enero a mayo de 2010) sólo se registró 1 individuo de C. fuliginosus.<elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia>En cuanto al número de especies presentes en los sitios, el mes de junio de ambos años fue el más alto, seguido por los meses de septiembre y octubre. En el mes de agosto de ambos años sólo se compartió el 50% de las especies (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Cuadro 2</a>).Fenología de las especies en los sitios y tolerancia a los incendiosCephalocyclus fuliginosus se distribuyó de junio a enero, pero a partir de octubre, su abundancia disminuyó considerablemente. En los sitios control fue más abundante en junio y agosto (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3a</a>), en los sitios quemados y de borde se distribuyó preferentemente en junio (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figs. 3b, c</a>).Gonaphodiellus opisthiusfue muy estacional, pues todos los ejemplares se encontraron entre junio y agosto, principalmente en los sitios quemados y de borde (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figs. 3b, c</a>). Las abundancias relativas de ambas especies de Aphodiinae en el segundo año de muestreos, todavía fueron importantes en el tiempo, con respecto a la de las especies de Scarabaeinae (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a>), sin embargo, hubo un decremento muy importante en su abundancia absoluta: Cephalocyclus fuliginosus presentó 2 433 individuos en el área quemada en junio de 2009 y sólo 27 individuos en junio de 2010 y en el área de borde se registraron 3 414 individuos en junio del 2009 y 82 individuos en junio de 2010. Se recolectaron 75 individuos de G. opisthius en junio del primer año y sólo 3 en junio del segundo año.En cuanto a los Scarabaeinae, Dichotomius colonicus se distribuyó durante las lluvias, de junio a octubre, teniendo sus mayores abundancias en junio de 2009 en los sitios de borde (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3c</a>). Es la especie que se colectó con mayor frecuencia en los sitios quemados. En el segundo año sus abundancias absolutas disminuyeron a menos del 50% en las áreas de borde y quemadas (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a>). Onthophagus lecontei y O. mexicanus fueron 2 especies que se registraron entre junio y diciembre, siendo más frecuentes en los sitios de borde (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3c</a>). Debido a sus bajas abundancias absolutas, no es posible observar una tendencia entre años. Onthophagus chevrolati fue la especie de Scarabaeinae más abundante, se distribuyó entre junio y noviembre y sus mayores abundancias se registraron en agosto y septiembre (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a>). Se encontró preferentemente en sitios <a name="p859"></a>control y de borde durante el primer año de muestreo, en el segundo año fueron capturados escasamente en toda la localidad.Análisis de sueloEncontramos diferencias significativas en la textura del suelo entre los sitios: borde, quemado y control; en el tiempo (Friedman, X2= 23.33, gl=2, p< 0.0001), en las relaciones C/N (Friedman, X2= 28.13, gl=2, p< 0.0001), en la humedad relativa superficial y a 20 cm (Friedman, X2= 5.40, gl=1, p< 0.02). En el mes de junio de 2009, a 2 meses del incendio, tanto el N como el C habían aumentado en el área quemada en más del 50% con respecto al borde, y el C alcanzó sus mayores valores en agosto de 2009; sin embargo, entre febrero y octubre de 2010 las proporciones de nitrógeno en las áreas quemadas ya eran similares a las de las áreas no quemadas. En octubre de 2010, la cantidad de carbono en área control resultó ser casi el doble que la encontrada en el área quemada y mayor que la encontrada en el borde (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0015">Cuadro 3</a>). No se encontraron diferencias significativas en el resto de los parámetros medidos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0020">Cuadro 4</a>).<elsevierMultimedia ident="tbl0015"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="tbl0020"></elsevierMultimedia><a name="p860"></a>Aunque no encontramos diferencias significativas en los valores de pH en el suelo (Friedman, X2= 3.02, gl=3, p> 0.05), en el área quemada el pH fue alto entre junio y agosto (7.5-8), volviéndose cada vez más ácido al paso del tiempo (6.1 en octubre del 2010). En el borde el suelo fue volviéndose gradualmente más alcalino con el paso del tiempo (de 6.2 en junio de 2009 hasta 7.4 en mayo 2010) y en el área control se mantuvo casi neutro (6.4-6.9).VegetaciónEn la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">figura 4</a> se muestra la cobertura por forma de vida en los sitios muestreados. En general, hubo un aumento en la cobertura de pastos, una disminución en la cobertura de herbáceas y un aumento en la cobertura de árboles. No hubo una tendencia general en la cobertura de los arbustos, ni hubo diferencias significativas en las proporciones de la cobertura vegetal entre el tiempo inicial (octubre 2009) y final (marzo 2010) en los sitios analizados: borde 1 (X2= 0.259, gl= 3, p= 0.05); borde 2 (X2= 0.451, gl= 3, p= 0.05); control (X2= 0.566, gl= 3, p= 0.05); quemado 1 (X2= 0.263, gl= 3, p= 0.05) y quemado 3 (X2= 0.617, gl= 3, p= 0.05).<elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia>DiscusiónEn este trabajo se evaluaron los cambios en el ensamble de escarabajos coprófagos, relacionados con las variaciones sufridas en la vegetación y en el suelo después del incendio. Contrario a lo esperado, no hubo una disminución en la riqueza total de especies de los sitios control a los quemados, sino que sus valores fueron similares. Sin embargo, la abundancia total en sitios de borde y en sitios quemados fue mayor que en los sitios control. Esta tendencia coincide, en parte, con lo encontrado por numerosos autores (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">Lussenhop, 1976</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">Muona y Rutanen, 1994</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Armúa et al., 2004</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Dress y Boerner, 2004</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335">Prieto y Ves Losada, 2007</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Bliss et al., 2012</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360">Reyes et al., 2012</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">Jiménez-Gutiérrez, 2013</a>; entre otros) quienes mencionan que la riqueza de especies y el número de individuos se pueden incrementar después de un incendio. En contraste, en otros estudios a corto plazo, se ha observado que numerosos grupos de insectos disminuyen su abundancia después de los incendios forestales (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">Hansen, 1986</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Anderson et al., 1989</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370">Siemann et al., 1997</a>). Por ejemplo, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y García-Real (1998</a>) estudiaron coleópteros (Scarabaeinae y Silphidae) en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco y en las áreas no quemadas obtuvieron abundancias 2 veces mayores que en áreas quemadas.Algunos trabajos coinciden en que el impacto inicial del fuego produce una drástica reducción en las abundancias de los organismos del suelo, pero su número se recupera con el tiempo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">Metz y Dindal, 1980</a>). Esto depende también del grupo de organismos estudiado, por ejemplo, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">Jiménez-Gutiérrez (2013</a>) obtuvo abundancias altas para escarabajos del estiércol en los primeros años después del incendio y para Silphidae abundancias bajas, invirtiéndose este patrón con el paso del tiempo. En nuestro caso, la mayor parte de las especies presentaron menor abundancia en el segundo año, lo que sugiere un efecto a más largo plazo.Se registraron diferencias importantes en la textura del suelo entre sitios quemados, control y de borde. Los Scarabaeinae prefieren texturas arcillosas (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Arriaga et al., 2012</a>) y un suelo húmedo. El suelo franco-arcilloso en el borde y la alta humedad superficial se sabe que facilita la elaboración de sus galerías para el enterramiento del estiércol y establecimiento de sus nidos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Martínez et al., 2009</a>), lo que podría explicar su mayor abundancia en esas áreas. Los Aphodiinae fueron también muy abundantes en esos sitios, favorecidos posiblemente por la humedad del <a name="p861"></a>suelo (véase <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Cruz et al., 2002</a>), pues ellos, aparentemente, no son afectados en su distribución por la textura del suelo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Arriaga et al., 2012</a>).Encontramos diferencias importantes en la relación C: N debidas a una disminución en el tiempo, principalmente de carbono. A los escarabajos no pareció afectarles esta reducción, es posible que este efecto quede enmascarado por la influencia de otros factores como la ubicación espacial de los sitios (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">Louzada et al., 2010</a>), biomasa disponible, intensidad (temperaturas alcanzadas y duración), área y tiempo desde el último incendio (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">Bodí et al., 2012</a>).En Ixtacuixtla el área quemada quedó inmediatamente desprovista de herbáceas, pastos y de algunos arbustos después del incendio; sin embargo, la mayor parte de los árboles se mantuvieron en pie, principalmente J. deppeana, especie tolerante al fuego, que puede sobrevivir y/o regenerarse rápidamente tras un incendio.A pesar de que los cambios observados en la vegetación no fueron estadísticamente significativos, en los bordes se observó mayor cobertura de pastos que en los otros sitios, lo que generó un ambiente favorable para el reestablecimiento de poblaciones de conejos (S. cunicularius) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405">Virgós et al., 2003</a>), quienes se encuentran habitualmente en la zona y la abandonaron temporalmente al presentarse el incendio. Cinco meses después del incendio, se observaban excretas frescas de conejo, poco numerosas y aisladas, pero todavía no se restablecían las letrinas. En octubre del 2011, de acuerdo con nuestros censos, ya había 73 letrinas bien establecidas en 1 ha. La alta densidad habitual de conejos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">Lezama, 2007</a>) permite una continua oferta de recursos alimenticios para la persistencia de Scarabaeinae, principalmente para aquellos que tienen preferencia por excretas con bajo grado de humedad, como O. lecontei (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Arellano et al., 2009</a>), aunque también hay una población de cacomixtles (Bassariscus sp.), cuyas excretas son otro recurso importante.Los Aphodiinae originalmente consumen materia humificada del suelo y están asociados a madrigueras de mamíferos y/o a raíces de gramíneas, sin embargo, en Ixtacuixtla, después del incendio, al escasear los recursos antes mencionados, se les colectó al igual que a los Scarabaeinae, preferentemente en estiércol de caballo, que se volvió un recurso atractivo e importante para ambos grupos.Los Scarabaeinae se distribuyeron de manera preferente en las áreas de borde. La única especie cuyas abundancias fueron similares en el borde y en el área control fue O. chevrolati, siendo muy escasa en áreas quemadas, donde deben existir condiciones limitantes para su presencia, cantidad de materia orgánica y humedad relativa en el suelo. Dichotomius colonicus, especie característica de áreas perturbadas, fue encontrada más frecuentemente en las áreas quemadas que las demás especies. Se capturaron, en general, pocos individuos, por la ausencia de ganado vacuno en la localidad y por su distribución altitudinal; es más frecuente en tierras bajas, que en sitios por arriba de los 2 000 m (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">Arellano, 2002</a>).Se encontró un dominio de Scarabaeinae cavadores y mayormente nocturnos, como sucede en áreas boscosas de otros paisajes templados (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">Morón y Terrón, 1984</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">García-Real 1991</a>, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">1995</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260">Martín-Piera y Lobo, 1993</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Halffter et al., 1995</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y García-Real, 1998</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">Arellano y Halffter, 2003</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Arriaga et al., 2012</a>), pues en las áreas abiertas se encuentran preferentemente especies diurnas y rodadoras (Canthonina). La excepción en nuestros datos fue O. lecontei (diurna).Las 2 especies dominantes de Aphodiinae (C. fuliginosus y G. opisthius) son comunes en pastizales de montaña (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">Martínez y Alvarado, 2001</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Cruz et al., 2002</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">Arellano, 2002</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">Martínez, 2005</a>, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Cabrero-Sañudo et al., 2007</a>), la primera fue encontrada en todos los sitios y la segunda fue muy importante en el borde y en el área quemada. Ambas especies fueron favorecidas por el aumento en la extensión de áreas abiertas al presentarse el incendio, por lo que en el segundo año, cuando la vegetación comenzó a recuperarse, sus abundancias disminuyeron considerablemente.Se encontró una correlación positiva entre la abundancia de los escarabajos coprófagos y 2 variables ambientales, la temperatura media mensual y la precipitación mensual. Esto es similar a lo encontrado para Scarabaeinae en otros trabajos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">Morón y Terrón, 1984</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">Arellano, 1992</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">García-Real, 1995</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Halffter et al., 1995</a>) y se refleja claramente en la fenología de las especies. La distribución temporal de los adultos de Scarabaeinae, durante las lluvias, y sus picos de abundancia, septiembre de 2009 y julio de 2010, coinciden con lo observado en bosques de pino de Jalisco por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y García-Real (1998</a>).Los Scarabaeinae fueron muy abundantes en los bordes y poco numerosos en los sitios quemados. En contraste, los adultos de Aphodiinae fueron muy abundantes en áreas de borde y quemadas, en junio y agosto de ambos años, los meses más cálidos del año. Entre diciembre y mayo la presencia de los 2 grupos fue casi nula. Lo que coincide también con lo encontrado por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y García-Real (1998</a>).Históricamente, la mayor parte de los incendios en Ixtacuixtla han sido intensos y rápidos, de severidad baja a moderada y, generalmente se han producido por quemas no controladas (como en abril de 2009). Ese tipo de fuegos al no ser muy fuertes permiten la renovación de la vegetación y producen cambios reversibles en el suelo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">Carracedo-Martín et al., 2009</a>), que es donde se desarrolla la mayor parte del ciclo de vida de los Scarabaeinae (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">Halffter, 1991</a>). <a name="p862"></a>Si la cantidad de combustible es alta, en este tipo de incendios, el fuego no suele transferir calor por debajo de los 20-30 cm y las temperaturas en los primeros 5 cm de suelo mineral no sobrepasan los 150º C (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380">Úbeda, 2001</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">Carracedo-Martín et al., 2009</a>). Entonces, el fuego puede matar algunos o muchos escarabajos por calor o asfixia, pero otros pueden sobrevivir por desplazamiento o vuelo rápido y/o por enterramiento a zonas más profundas (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Armúa et al., 2004</a>). La época reproductiva de los Scarabaeinae en Ixtacuixtla se presenta en la mayor parte de las especies entre agosto y septiembre y en los Aphodiinae en junio. Entre enero y mayo los escarabajos se encontraban enterrados, como adultos inactivos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">Germán-García 2013</a>), ya que el frío intenso provoca que algunas especies entren en diapausa reproductora de enero a abril (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Cruz et al., 2002</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">Martínez y Alvarado, 2001</a>; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">Martínez, 2005</a>). Dado que el incendio se presentó en abril cuando los escarabajos no estaban activos en campo, entonces es factible que sus poblaciones no hayan sido tan fuertemente afectadas por el fuego a corto plazo. Sin embargo, el hecho de que se haya detectado una disminución de sus abundancias el siguiente año, sugiere que puede haber un efecto a más largo plazo.En el municipio de Ixtacuixtla, ha ido en aumento el número de incendios, ya que en el 2013 se presentaron casi 3 veces más que en los años anteriores (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0340">Padilla-Pérez, 2014</a>). Si además de la frecuencia de los eventos, cambiaran las fechas de los mismos y se presentaran en los meses más fríos y secos, las poblaciones, no sólo de escarabajos coprófagos podrían verse afectadas severamente a largo plazo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">García-Villanueva, 1992</a>).En conclusión, los incendios intensos y rápidos, pero de severidad baja, están causando cambios que no han afectado de manera significativa las condiciones de vegetación y suelo que requiere el ensamble de escarabajos coprófagos para persistir. Sin embargo, los estudios de corta duración como éste, capturan sólo una porción de la variabilidad, por lo que hacen falta trabajos de larga duración sobre el efecto de los incendios en los escarabajos coprófagos, tomando en cuenta no sólo las áreas quemadas y no quemadas, sino también las áreas de borde, que según este trabajo son importantes para la persistencia de este grupo de insectos.AgradecimientosLos autores agradecen a Martín Michimani por su valiosa ayuda en la toma de datos y a Sandra Rocha por la elaboración de los análisis de suelo. A Luis Alberto Salinas, Geovani Pérez, Emmanuel Núñez y Francisco Pérez por su ayuda en el campo; así como a Armando Martínez-Chacón por su apoyo en la medición de las coberturas de la vegetación. Martín Michimani recibió una beca como auxiliar de investigación de parte de la Secretaría de Investigación de la Universidad Autónoma de Tlaxcala." 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En sitios quemados, no quemados y de borde, se midieron las características del suelo y de la vegetación, y se realizaron muestreos mensuales de escarabajos coprófagos, incluyendo 2 temporadas de lluvias. Se obtuvieron un total de 6 786 especímenes de 6 especies. Ambas subfamilias tuvieron mayores abundancias en los sitios quemados y de borde, aunque estas diferencias no fueron significativas. La textura, humedad relativa y la cantidad de carbono y nitrógeno en el suelo, así como las relaciones de dominancia-diversidad de los ensamblajes de los escarabajos del estiércol, fueron significativamente diferentes entre los sitios. Las abundancias mensuales entre especies, entre meses y su interacción cambiaron significativamente. Aunque aparentemente el incendio no tuvo un impacto significativo en el corto plazo en el ensamble de los escarabajos coprófagos, hubo un decremento importante en las abundancias de las especies en la segunda temporada de muestreo." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "This paper examines the effect of changes in vegetation and soil, resulting from an uncontrolled forest fire, in the dung beetles assemblage (Scarabaeinae and Aphodiinae) in a temperate forest in central Mexico. In burned, unburned, and edge sites, soil and vegetation characteristics were measured, and dung beetles were sampled monthly (including over 2 rainy seasons). A total of 6 786 specimens of 6 species were obtained. Both subfamilies were more abundant at the burned and edge sites, though these differences were not significant. The texture, relative humidity and carbon and nitrogen content of the soil were significantly different, as were the dominance-diversity relationships for the dung beetles assemblages among sites. Monthly species abundance varied significantly among species, months and their interaction. Although the fire did not appear to have a significant impact on the dung beetle assemblage in the short term, there was a significant decrease in the abundance of species during the second rainy season." ] ] "multimedia" => array:8 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figura 1" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 665 "Ancho" => 973 "Tamanyo" => 74191 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Localización de la zona de estudio en el municipio de Ixtacuixtla, Tlaxcala." ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "fig0010" "etiqueta" => "Figura 2" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr2.jpeg" "Alto" => 632 "Ancho" => 971 "Tamanyo" => 44087 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Relaciones de dominancia-diversidad entre las especies de escarabajos coprófagos en un bosque de Juniperus deppeana en Tlaxcala. Cephalocyclus fuliginosus= CF, Gonaphodiellus opisthius= GO, Dichotomius colonicus= DC, Onthophagus lecontei= OL, Onthophagus mexicanus= OM, Onthophagus chevrolati= OCH." ] ] 2 => array:7 [ "identificador" => "fig0015" "etiqueta" => "Figura 3" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr3.jpeg" "Alto" => 1588 "Ancho" => 972 "Tamanyo" => 161907 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Abundancia relativa mensual de las especies de Scarabaeinae y Aphodiinae presentes en Ixtacuixtla, Tlaxcala. a, control; b, quemado; c, borde. Ver abreviaturas en la figura 2. En los gráficos, los meses en los que no encontramos individuos están representados con el color blanco. Cada mes se representó con la misma trama en los 3 gráficos." ] ] 3 => array:7 [ "identificador" => "fig0020" "etiqueta" => "Figura 4" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr4.jpeg" "Alto" => 559 "Ancho" => 972 "Tamanyo" => 89325 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Cambios en el tiempo en la cobertura vegetal de diferentes formas de vida en los sitios muestreados en Ixtacuixtla, Tlaxcala." ] ] 4 => array:7 [ "identificador" => "tbl0005" "etiqueta" => "Cuadro 1" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:1 [ "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head " align="left" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Taxa \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Control \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Borde \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Quemado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Total \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Aphodiinae \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Cephalocyclus fuliginosus (Harold) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">486 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 515 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2 520 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 521 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Gonaphodiellus opisthius Bates \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">41 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">39 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">85 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Total Aphodiinae \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">491 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 556 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2 559 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 606 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Scarabaeinae \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Dichotomius colonicus (Say) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">13 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">21 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">38 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Onthophagus lecontei Harold \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">29 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">12 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">44 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Onthophagus mexicanus Bates \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">18 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">30 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Onthophagus chevrolati chevrolati Harold \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">26 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">33 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">68 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Total Scarabaeinae \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">35 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">93 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">52 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">180 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Total general \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">526 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 649 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2 611 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 786 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab798954.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Lista de especies de escarabajos coprófagos capturados en sitios quemados, borde y control (no quemado) en un bosque templado en el centro de México" ] ] 5 => array:7 [ "identificador" => "tbl0010" "etiqueta" => "Cuadro 2" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true 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\t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Total \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Jun 09 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Lluvias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5 922 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">40 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5 962 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Ago 09 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Lluvias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">220 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">21 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">241 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Sep 09 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Lluvias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">24 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">45 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">69 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Oct 09 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Lluvias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">17 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">19 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Nov 09 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Secas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Dic 09 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Secas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Ene 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Secas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Feb 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Secas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Mar 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Secas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Abr 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Secas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">May 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Secas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Jun 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Lluvias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">400 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">12 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">412 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Jul 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Lluvias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">12 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">28 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">40 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Ago 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Lluvias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">21 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">23 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Oct 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">Lluvias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Total \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 606 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">180 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6 786 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab798955.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Distribución mensual de escarabajos coprófagos en Ixtacuixtla, Tlaxcala" ] ] 6 => array:7 [ "identificador" => "tbl0015" "etiqueta" => "Cuadro 3" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:1 [ "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head " align="left" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Parámetro \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Control \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Borde \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Quemado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">pH \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6.60+0.21, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6.74+0.53, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6.92+0.81, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">K (cmol/k) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1.42+0.22, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1.18+0.61, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1.24+0.66, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Mg (cmol/k) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5.68+3.27, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5.51+4.47, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">4.91+2.94, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Ca (cmol/k) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">18.56+10.09, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">19.94+19.25, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">17.60+13.63, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">P (mg/k) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">15.87+16.96,4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">25.00+30.12, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">25.92+34.75, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">% N \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0.38+0.25, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0.42+0.42, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0.34+0.22, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">% C \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">6.47+5.58, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5.62+6.83, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">4.10+3.32, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">C/N \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">15.25+3.20, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">11.11+2.80, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">11.14+3.63, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">MO \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">13.54+10.28, 3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">13.52+12.96, 6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">5.63+5.26, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Arena \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">55.63+9.21, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">52.69+16.56, 8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">54.30+12.63, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Limo \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">28.18+2.85, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">26.90+7.79, 8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">27.54+6.45, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">Arcilla \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">16.18+9.75, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">20.40+10.67, 8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">18.15+9.90, 14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">% HS \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">25.06+15.21, 3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">34.91+30.71, 6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">15.49+9.97, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">% HP \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">22.43+16.69, 3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">19.56+8.97, 6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">18.42+10.67, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">DR (g/cm3) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2.35+0.17, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2.35+0.18, 8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">2.27+0.17, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">DS (g/cm3) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0.77+0.04, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">0.87+0.23, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1.20+0.20, 13 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="middle">DP (g/cm3) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1.05+0.18, 4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1.19+0.25, 9 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="center" valign="middle">1.17+0.24, 12 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab798957.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Parámetros del suelo evaluados en los sitios de muestreo. Media+desviación estándar, n. 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Estadísticas

Effect of uncontrolled forest fires on the coprophagous beetle assemblages (Coleoptera: Scarabaeidae) in a temperate forest in Central Mexico

Lucrecia Arellano1, Citlalli Castillo-Guevara2

1 Red de Ecoetología, Instituto de Ecología, A. C. Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa Veracruz, México.

2 Centro de Investigación en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala. Km. 10.5 Autopista Tlaxcala-San Martín Texmelucan, 90120 San Felipe Ixtacuixtla, Tlaxcala, México.

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2009</a>&#41;&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En M&#233;xico&#44; el fuego es usado principalmente en la preparaci&#243;n de las tierras para la agricultura y la ganader&#237;a&#44; mediante el sistema roza-tumba y quema &#40;SRTQ&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235">Lara-Ponce et al&#46;&#44; 2012</a>&#41;&#46; Debido a que el SRTQ se aplica com&#250;nmente durante la temporada de estiaje&#44; las probabilidades de que estos incendios controlados se <a name="p855"></a>propaguen hasta las zonas boscosas son muy elevadas&#44; dando origen a los incendios forestales no controlados&#44; t&#233;rmino que tambi&#233;n incluye superficies de pastizales&#44; arbustos y matorrales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0415">Wong-Gonz&#225;lez y Villers&#44; 2007</a>&#41;&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los incendios de origen antr&#243;pico representan&#44; desde el punto de vista ecol&#243;gico&#44; una perturbaci&#243;n&#44; ya que se producen con mayor frecuencia e intensidad que los incendios de origen natural y pueden provocar una p&#233;rdida de individuos y biomasa de forma s&#250;bita o epis&#243;dica&#46; Una de las consecuencias del fuego es la liberaci&#243;n de espacio f&#237;sico que provoca que se establezcan nuevas relaciones entre los organismos que sobreviven o que acceden al &#225;rea perturbada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">Lloret&#44; 2004</a>&#41;&#44; ya sea por el aumento en la heterogeneidad ambiental o por la simplificaci&#243;n estructural del h&#225;bitat&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El fuego puede tener efectos negativos sobre las especies&#44; no s&#243;lo por causar la muerte directa de los individuos&#44; sino tambi&#233;n porque provoca efectos indirectos m&#225;s duraderos como estr&#233;s y desaparici&#243;n de h&#225;bitat&#44; territorios&#44; cobijo y alimento&#46; La desaparici&#243;n de especies de gran importancia para los ecosistemas forestales&#44; tales como polinizadores y descomponedores&#44; puede retardar de forma muy significativa la recuperaci&#243;n del bosque &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">Boer&#44; 1989</a>&#41;&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los insectos que habitan en la hojarasca y en el suelo&#44; como son las hormigas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Casta&#241;o-Meneses y Palacios-Vargas&#44; 2003</a>&#41;&#44; cole&#243;pteros&#44; lepid&#243;pteros y d&#237;pteros&#44; tambi&#233;n pueden verse afectadas por el cambio de h&#225;bitat resultante de los incendios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Arm&#250;a et al&#46;&#44; 2004</a>&#41;&#44; pues su composici&#243;n de especies puede cambiar o puede haber una disminuci&#243;n en la abundancia y en el n&#250;mero de especies&#46; Por ejemplo&#44; la mayor&#237;a de las poblaciones de los cole&#243;pteros decrecen por impacto de los incendios forestales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">Chandler et al&#46;&#44; 1983</a>&#41;&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los incendios afectan de forma diferente a las especies&#46; En algunos casos se facilita la entrada de especies invasoras &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">Mart&#237;nez-Carretero&#44; 1995</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325">Pons&#44; 2001a</a>&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330">2001b</a>&#41;&#59; en otros&#44; aumentan las densidades de insectos herb&#237;voros &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">Kerstyng y Stiling&#44; 1999</a>&#41;&#59; asimismo&#44; favorecen el ataque de escarabajos escol&#237;tidos barrenadores a los &#225;rboles debilitados por los mismos incendios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Fonseca et al&#46;&#44; 2008</a>&#41;&#46; En sitios que han sufrido incendios es com&#250;n encontrar en la corteza y en la madera de algunas especies de pinos&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">Pinus radiata</span>&#44; numerosos ceramb&#237;cidos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">Giganti y Dapoto&#44; 1990</a>&#41; y en bosques de con&#237;feras&#44; en general&#44; el n&#250;mero de individuos y de algunas especies se puede incrementar despu&#233;s de un incendio &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">Muona y Rutanen&#44; 1994</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y Garc&#237;a-Real&#44; 1998</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Arm&#250;a et al&#46;&#44; 2004</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Dennis et al&#46;&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385">Urones y Majadas&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420">Yv&#228;rinen et al&#46;&#44; 2009</a>&#41;&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se han hecho numerosos estudios del efecto de los incendios sobre los insectos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">Hansen&#44; 1986</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Anderson et al&#46;&#44; 1989</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375">Swengel&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355">Ron 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230">Kleinties et al&#46;&#44; 2004</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">Kaynas y G&#252;rkan&#44; 2008</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">Baum y Sharber&#44; 2012</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Frizzo et al&#46;&#44; 2012</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400">Vincent et al&#46;&#44; 2012</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390">Verble y Yanoviak&#44; 2013</a>&#59; entre otros&#41;&#44; y sobre los cole&#243;pteros &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0410">Wikars&#44; 1997</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">Orgeas y Andersen&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">Fern&#225;ndez y Salgado&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0425">Zunino et al&#46;&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">Louzada et al&#46;&#44; 2010</a>&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">De Andrade et al&#46;&#44; 2011</a>&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">Iglay et al&#46;&#44; 2012</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">Boulanger et al&#46;&#44; 2013</a>&#59; entre otros&#41;&#46; Sin embargo&#44; aunque M&#233;xico ocupa el octavo lugar entre los pa&#237;ses que pierden sus bosques a causa de los incendios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0415">Wong-Gonz&#225;lez y Villers&#44; 2007</a>&#41;&#44; son a&#250;n muy escasos los trabajos que eval&#250;an el efecto de los incendios forestales sobre las comunidades de insectos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320">P&#233;rez-Ch&#225;vez&#44; 1981</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y Garc&#237;a-Real&#44; 1998</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Casta&#241;o-Meneses y Palacios-Vargas&#44; 2003</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Fonseca et al&#46;&#44; 2008</a>&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">2009</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Hern&#225;ndez y Adri&#225;n&#44; 2012</a>&#41;&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En Tlaxcala se han realizado algunos estudios sobre la fauna de Lamelicornios en la regi&#243;n de La Malinche &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">Garc&#237;a-De Jes&#250;s&#44; 2006</a>&#41;&#44; en el municipio de Panotla &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">Minor-Montiel&#44; 2010</a>&#41; y en los municipios de Emiliano Zapata y Terrenate &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">Garc&#237;a-De Jes&#250;s&#44; 2011</a>&#41;&#44; pero no existen trabajos previos en cuanto al efecto del fuego en este grupo de insectos&#46; Tlaxcala es 1 de los 3 estados con mayor riesgo de incendios y con los porcentajes m&#225;s altos de superficie afectada en relaci&#243;n con su vegetaci&#243;n natural &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395">Villers y Hern&#225;ndez&#44; 2007</a>&#41;&#44; por lo que es importante estudiar el efecto que tiene el fuego sobre su vegetaci&#243;n y fauna&#46; En este trabajo se analiza si los cambios en la vegetaci&#243;n y en las caracter&#237;sticas del suelo&#44; resultantes de un incendio no controlado&#44; tienen un efecto en el ensamble de los escarabajos copr&#243;fagos &#40;Scarabaeinae y Aphodiinae&#41; de un bosque templado del centro de M&#233;xico&#46; Nuestra hip&#243;tesis de trabajo es que&#44; en el corto plazo posterior al incendio forestal no controlado&#44; se observar&#225; una disminuci&#243;n en la riqueza y abundancia de especies&#44; as&#237; como cambios en la composici&#243;n y estructura del ensamble de estos cole&#243;pteros&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Materiales y m&#233;todos</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Zona de estudio</span><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El &#225;rea de estudio se ubica en el municipio de Ixtacuixtla&#44; Tlaxcala &#40;19&#176;20&#8217;03&#8221; N&#44; 98&#176;21&#8217;57&#8221; O&#59; a 2 268 m snm&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1</a>&#41;&#46; El clima es templado subh&#250;medo&#44; con una temperatura media anual de 15&#46;3&#186; C y una precipitaci&#243;n media anual de 800 a 1 000 mm &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0365">SPP&#44; 1987</a>&#41;&#46; El tipo de vegetaci&#243;n es bosque de sabino &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Juniperus deppeana</span>&#41;&#44; el cual se encuentra rodeado por &#225;reas sembradas de cebada &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Hordeum vulgare</span>&#41; y trigo &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Triticum</span> spp&#46;&#41;&#44; as&#237; como de plant&#237;os de <span class="elsevierStyleItalic">Eucalyptus globulus&#46;</span> Otras especies que se encuentran en el estrato arb&#243;reo son&#58; <span class="elsevierStyleItalic">Schinus molle&#44; Buddleja cordata&#44; Prunus serotina</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Eysenhardtia polystachya</span>&#59; en el arbustivo <span class="elsevierStyleItalic">Mimosa biuncifera&#44; Opuntia tomentosa&#44; Bouvardia ternifolia&#44; Rhus standleyi&#44; Brickelia veronicifolia</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Adolphia infesta</span>&#59; y en el herb&#225;ceo&#58;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Argemone platyceras&#44; Reseda luteola y Lycurus pleoides</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><a name="p856"></a>De acuerdo con <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">Lezama &#40;2007</a>&#41;&#44; en la zona de estudio la cobertura de pastos era de 73-83&#37;&#47;ha&#44; con una altura entre 0&#46;63-0&#46;49 m&#59; la cobertura de arbustos era de 8&#46;5-11&#37;&#47;ha&#44; con una altura de 0&#46;28-0&#46;39 m&#59; la de le&#241;osas de 24-28&#37;&#47; ha con una altura de 7-7&#46;1 m y la de herb&#225;ceas era de 5-33&#46;5&#37;&#47;ha&#46; Estas proporciones han cambiado a lo largo del tiempo &#40;L&#46; Arellano&#44; datos no publicados&#41;&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A pesar de la expansi&#243;n de la mancha urbana dentro del municipio de Ixtacuixtla&#44; en la zona de estudio todav&#237;a es com&#250;n encontrar fauna silvestre como&#44; por ejemplo&#58; conejo &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Silvilagus cunicularius&#44; S&#46; floridanus</span>&#41;&#44; liebre &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Lepus californicus</span>&#41;&#44; tlacuache &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Didelphis marsupialis</span>&#41;&#44; cacomixtle &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Bassariscus sumichrasti</span>&#41; y diversos roedores&#59; zopilote &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Coragyps atratus</span>&#41;&#44; gavil&#225;n &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Falco sparverius</span>&#41; y otras especies de aves &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">Inegi&#44; 1998</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Antecedentes sobre el incendio en Ixtacuixtla&#44; Tlaxcala</span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el 2009&#44; el estado de Tlaxcala se ubic&#243; como la sexta entidad con mayor n&#250;mero de incendios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">Conafor&#44; 2009</a>&#41;&#46; En el mes de abril de ese a&#241;o ocurri&#243; un incendio no controlado en la zona de estudio&#46; De acuerdo con la Coordinaci&#243;n de Ecolog&#237;a del municipio de Ixtacuixtla&#44; se afectaron 300 ha&#46; El siniestro fue provocado&#44; porque la quema para actividades agr&#237;colas rebas&#243; los l&#237;mites deseados&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Recolecci&#243;n de ejemplares</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se realizaron muestreos mensuales posteriores al incendio a partir del mes de junio de 2009 a octubre de 2010&#46; Con base en el conocimiento del &#225;rea de estudio&#44; a su tipo de vegetaci&#243;n&#44; topograf&#237;a y al objetivo del trabajo&#44; se establecieron transectos de 125 m cada uno en un &#225;rea de 15 ha&#46; Los transectos estaban separados una distancia de 200 m&#58; 2 transectos se ubicaron en el &#225;rea de los bordes&#44; l&#237;mite del &#225;rea donde lleg&#243; el fuego&#59; 3 en el &#225;rea quemada&#44; &#225;rea afectada por fuego&#44; y 2 en el &#225;rea sin afectaci&#243;n del fuego que sirvieron como &#225;reas control&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cada transecto se colocaron 6 trampas de ca&#237;da&#44; 3 fueron cebadas con excretas de caballo y 3 con excretas de conejo&#46; Ambos tipos de excretas est&#225;n presentes en el &#225;rea&#44; a diferencia del esti&#233;rcol vacuno que no es un recurso existente en Ixtacuixtla&#46; Se utilizaron 2 dise&#241;os de trampa &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">Halffter y Arellano&#44; 2002</a>&#41;&#58; <span class="elsevierStyleItalic">1&#41;</span> botes de pl&#225;stico con una capacidad de 1l con 200 ml de agua y con una malla que conten&#237;a el cebo sujeto a la tapa&#59; <span class="elsevierStyleItalic">2&#41;</span> botes de pl&#225;stico de la misma capacidad con 200 g de suelo en el fondo y el cebo encima de la tierra&#59; ambos tipos ten&#237;an una protecci&#243;n en la parte superior contra la lluvia&#46; Todas las trampas fueron enterradas a nivel del suelo y se revisaron y retiraron a las 48 h de ser colocadas&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">An&#225;lisis de suelo</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se recolectaron 2 muestras de suelo por sitio&#59; borde&#44; &#225;rea quemada y &#225;rea control&#44; que fueron tomadas a ras de suelo y a una profundidad de 20 cm&#44; aproximadamente&#46; En 2009&#44; las muestras fueron tomadas en junio y agosto&#46; En 2010&#44; las muestras fueron tomadas en febrero&#44; mayo y octubre&#46; En el laboratorio de Suelos del Instituto de Ecolog&#237;a&#44; A&#46; C&#46;&#44; se analizaron los siguientes par&#225;metros de las muestras del suelo recolectado en cada sitio&#58; pH&#44; Ca &#40;cmol&#47;kg&#41;&#44; Mg &#40;cmol&#47;kg&#41;&#44; P &#40;mg&#47;kg&#41; &#40;F&#243;sforo de Bray&#41;&#44; Kint&#46; &#40;cmol&#47;kg&#41; y textura por Bouyocus &#40;Nom-021-RECNAT-2000&#41;&#46; El porcentaje de nitr&#243;geno y de carbono por Analizador CN TruSpec&#44; marca LECO&#44; porcentaje de humedad &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Gardner&#44; 1986</a>&#41;&#44; densidad real y densidad aparente por cilindro &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Blake y Hartge&#44; 1986</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Vegetaci&#243;n</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La cobertura de pastos&#44; arbustos y le&#241;osas fue medida en cada sitio&#44; mediante l&#237;neas de intercepci&#243;n &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">Mostacedo y Todd&#44; 2000</a>&#41; en octubre 2009 y marzo 2010&#46; El m&#233;todo de l&#237;neas de intercepci&#243;n produce datos para c&#225;lculos de cobertura y frecuencia de especies&#59; es r&#225;pido&#44; objetivo y relativamente preciso&#46; La cobertura de herb&#225;ceas se evalu&#243; calculando el porcentaje visual del &#225;rea que ocupan&#44; en cuadrantes de 2x2 m&#46; Dentro de cada sitio se trazaron 2 l&#237;neas continuas y en cada l&#237;nea se evaluaron 6 cuadrantes&#46;</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Datos clim&#225;ticos</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La Comisi&#243;n Nacional del Agua proporcion&#243; los datos de precipitaci&#243;n y temperatura diaria en Ixtacuixtla para el periodo trabajado&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">An&#225;lisis estad&#237;sticos</span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para comparar las abundancias totales de escarabajos entre sitios se hizo una prueba de Kruskal Wallis&#44; los datos no ten&#237;an una distribuci&#243;n normal&#46; Se usaron gr&#225;ficos de dominancia diversidad para explorar las relaciones de abundancia entre las especies&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los datos de abundancia mensual fueron transformados mediante &#8730;x&#43;1&#44; para reducir la heterocedasticidad&#44; despu&#233;s se realiz&#243; un ANOVA de medidas repetidas para comparar los cambios en la abundancia mensual de escarabajos entre sitios&#46; Como factor repetido se uso la abundancia por mes&#44; <a name="p857"></a>como factor de agrupamiento la condici&#243;n&#58; quemado&#44; no quemado&#44; control&#44; y como r&#233;plicas las muestras obtenidas en los transectos seg&#250;n la condici&#243;n&#46; El factor intersujetos fue la especie&#46; La suposici&#243;n de asimetr&#237;a no se cumpli&#243; &#40;prueba de esfericidad&#59; Dixon&#44; 1992&#41;&#46; La prueba de Friedman fue usada para comparar las caracter&#237;sticas del suelo en los sitios en el tiempo&#46; Esta prueba est&#225; indicada para muestras no independientes con distribuciones no normales&#46; Finalmente&#44; se llevaron a cabo pruebas de correlaci&#243;n de Spearman entre la abundancia mensual de escarabajos y la precipitaci&#243;n mensual&#44; as&#237; como entre la abundancia mensual de escarabajos y la temperatura media mensual&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para comparar las coberturas de pastos&#44; herb&#225;ceas&#44; arbustos y &#225;rboles en los diferentes muestreos en las &#225;reas quemadas&#44; control y borde&#44; se hizo una prueba de independencia usando una <span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#46; Debido a problemas sociales del &#225;rea no se cuenta con la informaci&#243;n de marzo 2010 en los transectos del &#225;rea quemada&#44; por lo que se omiti&#243; en el an&#225;lisis&#46;</p></span></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Resultados</span><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se recolectaron un total de 6 786 espec&#237;menes de escarabajos representados en 6 especies&#58; 2 especies de Aphodiinae y 4 especies de Scarabaeinae &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Cuadro 1</a>&#41;&#46; Las &#225;reas de borde fueron las que tuvieron la mayor abundancia &#40;54&#37; del total&#41;&#46; Los Aphodiinae representaron el 97&#37; del total registrado en esos sitios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Cuadro 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">No se encontraron diferencias significativas en las abundancias entre sitios&#58; quemado&#44; control y borde &#40;Kruskal-Wallis&#44; <span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 5&#46;992&#44; gl&#61; 5&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;32&#41;&#46; Todas las especies se recolectaron en todos los sitios&#44; por lo que su riqueza fue similar&#46; Aunque usamos 2 tipos de cebos&#44; en las trampas cebadas con excretas de conejo las recolectas fueron muy escasas &#40;0&#46;5&#37; del total&#41;&#44; por lo que casi el total de los registros de individuos colectados se obtuvieron de las excretas de caballo&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se encontr&#243; una correlaci&#243;n positiva entre la abundancia de los escarabajos copr&#243;fagos y la temperatura media mensual &#40;Spearman&#44; <span class="elsevierStyleItalic">r</span>&#61; 0&#46;58&#44; n&#61;16&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;02&#41; y la precipitaci&#243;n mensual &#40;Spearman&#44; <span class="elsevierStyleItalic">r</span>&#61; 0&#46;66&#44; n&#61;16&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;006&#41;&#46;</p><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Dominancia-diversidad</span><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En todos los sitios hubo una especie altamente dominante&#44; que represent&#243; el 96&#37; de la abundancia total &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Cephalocyclus fuliginosus</span>&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig&#46; 2</a>&#41;&#46; En el &#225;rea control <span class="elsevierStyleItalic">Onthophagus chevrolati</span> fue la segunda especie dominante y en el borde y en el &#225;rea quemada fue <span class="elsevierStyleItalic">Gonaphodiellus opisthius</span>&#44; el resto de las especies representaron menos del 1&#37; en todos los sitios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig&#46; 2</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Estructura del ensamble</span><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todas las especies de Scarabaeinae capturadas son copr&#243;fagas&#44; cavadoras y dominantemente nocturnas&#44; con la excepci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">Onthophagus lecontei</span>&#44; que es diurna&#44; pues su periodo de actividad es entre 12&#58;00 y 15&#58;00 h&#46; Las 2 especies de Aphodiinae son copr&#243;fagas&#44; endoc&#243;pridas y diurnas&#46; En cuanto a su distribuci&#243;n espacial&#44; las especies se colectaron en los bordes en m&#225;s del 48&#37; de las ocasiones y se registraron en menores proporciones en los otros sitios&#46;</p></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">Distribuci&#243;n mensual</span><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La distribuci&#243;n mensual de los escarabajos vari&#243; en los 6 sitios de colecta a lo largo del a&#241;o &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a>&#41;&#46; Encontramos diferencias significativas en las abundancias entre especies &#40;mr Andeva&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F</span>&#61; 9&#46;82&#44; gl&#61; 5&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;00001&#41;&#44; en las abundancias entre meses &#40;mr Andeva&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F</span>&#61; 8&#46;23&#44; gl&#61; 14&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;00001&#41; y en la interacci&#243;n especies&#42;mes &#40;mr Andeva&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F</span>&#61; 7&#46;88&#44; gl&#61; 70&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;00001&#41;&#46; Los Scarabaeinae tuvieron sus picos de abundancia en septiembre de 2009 y en julio de 2010 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Cuadro 2</a>&#41;&#46; Los Aphodiinae&#44; por su parte&#44; fueron muy abundantes en los meses de junio y agosto&#46; En los meses m&#225;s secos y fr&#237;os <a name="p858"></a>&#40;enero a mayo de 2010&#41; s&#243;lo se registr&#243; 1 individuo de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; fuliginosus</span>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto al n&#250;mero de especies presentes en los sitios&#44; el mes de junio de ambos a&#241;os fue el m&#225;s alto&#44; seguido por los meses de septiembre y octubre&#46; En el mes de agosto de ambos a&#241;os s&#243;lo se comparti&#243; el 50&#37; de las especies &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Cuadro 2</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">Fenolog&#237;a de las especies en los sitios y tolerancia a los incendios</span><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Cephalocyclus fuliginosus</span> se distribuy&#243; de junio a enero&#44; pero a partir de octubre&#44; su abundancia disminuy&#243; considerablemente&#46; En los sitios control fue m&#225;s abundante en junio y agosto &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3a</a>&#41;&#44; en los sitios quemados y de borde se distribuy&#243; preferentemente en junio &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figs&#46; 3b&#44; c</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0080" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0100">Gonaphodiellus opisthius</span><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">fue muy estacional&#44; pues todos los ejemplares se encontraron entre junio y agosto&#44; principalmente en los sitios quemados y de borde &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figs&#46; 3b&#44; c</a>&#41;&#46; Las abundancias relativas de ambas especies de Aphodiinae en el segundo a&#241;o de muestreos&#44; todav&#237;a fueron importantes en el tiempo&#44; con respecto a la de las especies de Scarabaeinae &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a>&#41;&#44; sin embargo&#44; hubo un decremento muy importante en su abundancia absoluta&#58; <span class="elsevierStyleItalic">Cephalocyclus fuliginosus</span> present&#243; 2 433 individuos en el &#225;rea quemada en junio de 2009 y s&#243;lo 27 individuos en junio de 2010 y en el &#225;rea de borde se registraron 3 414 individuos en junio del 2009 y 82 individuos en junio de 2010&#46; Se recolectaron 75 individuos de <span class="elsevierStyleItalic">G&#46; opisthius</span> en junio del primer a&#241;o y s&#243;lo 3 en junio del segundo a&#241;o&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a los Scarabaeinae&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Dichotomius colonicus</span> se distribuy&#243; durante las lluvias&#44; de junio a octubre&#44; teniendo sus mayores abundancias en junio de 2009 en los sitios de borde &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3c</a>&#41;&#46; Es la especie que se colect&#243; con mayor frecuencia en los sitios quemados&#46; En el segundo a&#241;o sus abundancias absolutas disminuyeron a menos del 50&#37; en las &#225;reas de borde y quemadas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a>&#41;&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Onthophagus lecontei</span> y <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; mexicanus</span> fueron 2 especies que se registraron entre junio y diciembre&#44; siendo m&#225;s frecuentes en los sitios de borde &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3c</a>&#41;&#46; Debido a sus bajas abundancias absolutas&#44; no es posible observar una tendencia entre a&#241;os&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Onthophagus chevrolati</span> fue la especie de Scarabaeinae m&#225;s abundante&#44; se distribuy&#243; entre junio y noviembre y sus mayores abundancias se registraron en agosto y septiembre &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a>&#41;&#46; Se encontr&#243; preferentemente en sitios <a name="p859"></a>control y de borde durante el primer a&#241;o de muestreo&#44; en el segundo a&#241;o fueron capturados escasamente en toda la localidad&#46;</p></span><span id="sec0085" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0105">An&#225;lisis de suelo</span><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Encontramos diferencias significativas en la textura del suelo entre los sitios&#58; borde&#44; quemado y control&#59; en el tiempo &#40;Friedman&#44; <span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 23&#46;33&#44; gl&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#60; 0&#46;0001&#41;&#44; en las relaciones C&#47;N &#40;Friedman&#44; <span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 28&#46;13&#44; gl&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#60; 0&#46;0001&#41;&#44; en la humedad relativa superficial y a 20 cm &#40;Friedman&#44; <span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 5&#46;40&#44; gl&#61;1&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#60; 0&#46;02&#41;&#46; En el mes de junio de 2009&#44; a 2 meses del incendio&#44; tanto el N como el C hab&#237;an aumentado en el &#225;rea quemada en m&#225;s del 50&#37; con respecto al borde&#44; y el C alcanz&#243; sus mayores valores en agosto de 2009&#59; sin embargo&#44; entre febrero y octubre de 2010 las proporciones de nitr&#243;geno en las &#225;reas quemadas ya eran similares a las de las &#225;reas no quemadas&#46; En octubre de 2010&#44; la cantidad de carbono en &#225;rea control result&#243; ser casi el doble que la encontrada en el &#225;rea quemada y mayor que la encontrada en el borde &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0015">Cuadro 3</a>&#41;&#46; No se encontraron diferencias significativas en el resto de los par&#225;metros medidos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0020">Cuadro 4</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0015"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="tbl0020"></elsevierMultimedia><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><a name="p860"></a>Aunque no encontramos diferencias significativas en los valores de pH en el suelo &#40;Friedman&#44; <span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 3&#46;02&#44; gl&#61;3&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#62; 0&#46;05&#41;&#44; en el &#225;rea quemada el pH fue alto entre junio y agosto &#40;7&#46;5-8&#41;&#44; volvi&#233;ndose cada vez m&#225;s &#225;cido al paso del tiempo &#40;6&#46;1 en octubre del 2010&#41;&#46; En el borde el suelo fue volvi&#233;ndose gradualmente m&#225;s alcalino con el paso del tiempo &#40;de 6&#46;2 en junio de 2009 hasta 7&#46;4 en mayo 2010&#41; y en el &#225;rea control se mantuvo casi neutro &#40;6&#46;4-6&#46;9&#41;&#46;</p></span><span id="sec0090" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0110">Vegetaci&#243;n</span><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">figura 4</a> se muestra la cobertura por forma de vida en los sitios muestreados&#46; En general&#44; hubo un aumento en la cobertura de pastos&#44; una disminuci&#243;n en la cobertura de herb&#225;ceas y un aumento en la cobertura de &#225;rboles&#46; No hubo una tendencia general en la cobertura de los arbustos&#44; ni hubo diferencias significativas en las proporciones de la cobertura vegetal entre el tiempo inicial &#40;octubre 2009&#41; y final &#40;marzo 2010&#41; en los sitios analizados&#58; borde 1 &#40;<span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 0&#46;259&#44; gl&#61; 3&#44; <span class="elsevierStyleBold"><span class="elsevierStyleItalic">p&#61;</span></span> 0&#46;05&#41;&#59; borde 2 &#40;<span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 0&#46;451&#44; gl&#61; 3&#44; <span class="elsevierStyleBold"><span class="elsevierStyleItalic">p&#61;</span></span> 0&#46;05&#41;&#59; control &#40;<span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 0&#46;566&#44; gl&#61; 3&#44; <span class="elsevierStyleBold"><span class="elsevierStyleItalic">p&#61;</span></span> 0&#46;05&#41;&#59; quemado 1 &#40;<span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 0&#46;263&#44; gl&#61; 3&#44; <span class="elsevierStyleBold"><span class="elsevierStyleItalic">p&#61;</span></span> 0&#46;05&#41; y quemado 3 &#40;<span class="elsevierStyleItalic">X<span class="elsevierStyleSup">2</span></span>&#61; 0&#46;617&#44; gl&#61; 3&#44; <span class="elsevierStyleBold"><span class="elsevierStyleItalic">p&#61;</span></span> 0&#46;05&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0095" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0115">Discusi&#243;n</span><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este trabajo se evaluaron los cambios en el ensamble de escarabajos copr&#243;fagos&#44; relacionados con las variaciones sufridas en la vegetaci&#243;n y en el suelo despu&#233;s del incendio&#46; Contrario a lo esperado&#44; no hubo una disminuci&#243;n en la riqueza total de especies de los sitios control a los quemados&#44; sino que sus valores fueron similares&#46; Sin embargo&#44; la abundancia total en sitios de borde y en sitios quemados fue mayor que en los sitios control&#46; Esta tendencia coincide&#44; en parte&#44; con lo encontrado por numerosos autores &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">Lussenhop&#44; 1976</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">Muona y Rutanen&#44; 1994</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Arm&#250;a et al&#46;&#44; 2004</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Dress y Boerner&#44; 2004</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335">Prieto y Ves Losada&#44; 2007</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Bliss et al&#46;&#44; 2012</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360">Reyes et al&#46;&#44; 2012</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">Jim&#233;nez-Guti&#233;rrez&#44; 2013</a>&#59; entre otros&#41; quienes mencionan que la riqueza de especies y el n&#250;mero de individuos se pueden incrementar despu&#233;s de un incendio&#46; En contraste&#44; en otros estudios a corto plazo&#44; se ha observado que numerosos grupos de insectos disminuyen su abundancia despu&#233;s de los incendios forestales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">Hansen&#44; 1986</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Anderson et al&#46;&#44; 1989</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370">Siemann et al&#46;&#44; 1997</a>&#41;&#46; Por ejemplo&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y Garc&#237;a-Real &#40;1998</a>&#41; estudiaron cole&#243;pteros &#40;Scarabaeinae y Silphidae&#41; en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantl&#225;n&#44; Jalisco y en las &#225;reas no quemadas obtuvieron abundancias 2 veces mayores que en &#225;reas quemadas&#46;</p><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Algunos trabajos coinciden en que el impacto inicial del fuego produce una dr&#225;stica reducci&#243;n en las abundancias de los organismos del suelo&#44; pero su n&#250;mero se recupera con el tiempo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">Metz y Dindal&#44; 1980</a>&#41;&#46; Esto depende tambi&#233;n del grupo de organismos estudiado&#44; por ejemplo&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">Jim&#233;nez-Guti&#233;rrez &#40;2013</a>&#41; obtuvo abundancias altas para escarabajos del esti&#233;rcol en los primeros a&#241;os despu&#233;s del incendio y para Silphidae abundancias bajas&#44; invirti&#233;ndose este patr&#243;n con el paso del tiempo&#46; En nuestro caso&#44; la mayor parte de las especies presentaron menor abundancia en el segundo a&#241;o&#44; lo que sugiere un efecto a m&#225;s largo plazo&#46;</p><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se registraron diferencias importantes en la textura del suelo entre sitios quemados&#44; control y de borde&#46; Los Scarabaeinae prefieren texturas arcillosas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Arriaga et al&#46;&#44; 2012</a>&#41; y un suelo h&#250;medo&#46; El suelo franco-arcilloso en el borde y la alta humedad superficial se sabe que facilita la elaboraci&#243;n de sus galer&#237;as para el enterramiento del esti&#233;rcol y establecimiento de sus nidos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Mart&#237;nez et al&#46;&#44; 2009</a>&#41;&#44; lo que podr&#237;a explicar su mayor abundancia en esas &#225;reas&#46; Los Aphodiinae fueron tambi&#233;n muy abundantes en esos sitios&#44; favorecidos posiblemente por la humedad del <a name="p861"></a>suelo &#40;v&#233;ase <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Cruz et al&#46;&#44; 2002</a>&#41;&#44; pues ellos&#44; aparentemente&#44; no son afectados en su distribuci&#243;n por la textura del suelo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Arriaga et al&#46;&#44; 2012</a>&#41;&#46;</p><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Encontramos diferencias importantes en la relaci&#243;n C&#58; N debidas a una disminuci&#243;n en el tiempo&#44; principalmente de carbono&#46; A los escarabajos no pareci&#243; afectarles esta reducci&#243;n&#44; es posible que este efecto quede enmascarado por la influencia de otros factores como la ubicaci&#243;n espacial de los sitios &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">Louzada et al&#46;&#44; 2010</a>&#41;&#44; biomasa disponible&#44; intensidad &#40;temperaturas alcanzadas y duraci&#243;n&#41;&#44; &#225;rea y tiempo desde el &#250;ltimo incendio &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">Bod&#237; et al&#46;&#44; 2012</a>&#41;&#46;</p><p id="par0190" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En Ixtacuixtla el &#225;rea quemada qued&#243; inmediatamente desprovista de herb&#225;ceas&#44; pastos y de algunos arbustos despu&#233;s del incendio&#59; sin embargo&#44; la mayor parte de los &#225;rboles se mantuvieron en pie&#44; principalmente <span class="elsevierStyleItalic">J&#46; deppeana</span>&#44; especie tolerante al fuego&#44; que puede sobrevivir y&#47;o regenerarse r&#225;pidamente tras un incendio&#46;</p><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A pesar de que los cambios observados en la vegetaci&#243;n no fueron estad&#237;sticamente significativos&#44; en los bordes se observ&#243; mayor cobertura de pastos que en los otros sitios&#44; lo que gener&#243; un ambiente favorable para el reestablecimiento de poblaciones de conejos &#40;<span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cunicularius</span>&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405">Virg&#243;s et al&#46;&#44; 2003</a>&#41;&#44; quienes se encuentran habitualmente en la zona y la abandonaron temporalmente al presentarse el incendio&#46; Cinco meses despu&#233;s del incendio&#44; se observaban excretas frescas de conejo&#44; poco numerosas y aisladas&#44; pero todav&#237;a no se restablec&#237;an las letrinas&#46; En octubre del 2011&#44; de acuerdo con nuestros censos&#44; ya hab&#237;a 73 letrinas bien establecidas en 1 ha&#46; La alta densidad habitual de conejos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">Lezama&#44; 2007</a>&#41; permite una continua oferta de recursos alimenticios para la persistencia de Scarabaeinae&#44; principalmente para aquellos que tienen preferencia por excretas con bajo grado de humedad&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; lecontei</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Arellano et al&#46;&#44; 2009</a>&#41;&#44; aunque tambi&#233;n hay una poblaci&#243;n de cacomixtles &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Bassariscus</span> sp&#46;&#41;&#44; cuyas excretas son otro recurso importante&#46;</p><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los Aphodiinae originalmente consumen materia humificada del suelo y est&#225;n asociados a madrigueras de mam&#237;feros y&#47;o a ra&#237;ces de gram&#237;neas&#44; sin embargo&#44; en Ixtacuixtla&#44; despu&#233;s del incendio&#44; al escasear los recursos antes mencionados&#44; se les colect&#243; al igual que a los Scarabaeinae&#44; preferentemente en esti&#233;rcol de caballo&#44; que se volvi&#243; un recurso atractivo e importante para ambos grupos&#46;</p><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los Scarabaeinae se distribuyeron de manera preferente en las &#225;reas de borde&#46; La &#250;nica especie cuyas abundancias fueron similares en el borde y en el &#225;rea control fue <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; chevrolati&#44;</span> siendo muy escasa en &#225;reas quemadas&#44; donde deben existir condiciones limitantes para su presencia&#44; cantidad de materia org&#225;nica y humedad relativa en el suelo&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Dichotomius colonicus</span>&#44; especie caracter&#237;stica de &#225;reas perturbadas&#44; fue encontrada m&#225;s frecuentemente en las &#225;reas quemadas que las dem&#225;s especies&#46; Se capturaron&#44; en general&#44; pocos individuos&#44; por la ausencia de ganado vacuno en la localidad y por su distribuci&#243;n altitudinal&#59; es m&#225;s frecuente en tierras bajas&#44; que en sitios por arriba de los 2 000 m &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">Arellano&#44; 2002</a>&#41;&#46;</p><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se encontr&#243; un dominio de Scarabaeinae cavadores y mayormente nocturnos&#44; como sucede en &#225;reas boscosas de otros paisajes templados &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">Mor&#243;n y Terr&#243;n&#44; 1984</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Garc&#237;a-Real 1991</a>&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">1995</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260">Mart&#237;n-Piera y Lobo&#44; 1993</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Halffter et al&#46;&#44; 1995</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y Garc&#237;a-Real&#44; 1998</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">Arellano y Halffter&#44; 2003</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Arriaga et al&#46;&#44; 2012</a>&#41;&#44; pues en las &#225;reas abiertas se encuentran preferentemente especies diurnas y rodadoras &#40;Canthonina&#41;&#46; La excepci&#243;n en nuestros datos fue <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; lecontei</span> &#40;diurna&#41;&#46;</p><p id="par0215" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las 2 especies dominantes de Aphodiinae &#40;<span class="elsevierStyleItalic">C&#46; fuliginosus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">G&#46; opisthius</span>&#41; son comunes en pastizales de monta&#241;a &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">Mart&#237;nez y Alvarado&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Cruz et al&#46;&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">Arellano&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">Mart&#237;nez&#44; 2005</a>&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Cabrero-Sa&#241;udo et al&#46;&#44; 2007</a>&#41;&#44; la primera fue encontrada en todos los sitios y la segunda fue muy importante en el borde y en el &#225;rea quemada&#46; Ambas especies fueron favorecidas por el aumento en la extensi&#243;n de &#225;reas abiertas al presentarse el incendio&#44; por lo que en el segundo a&#241;o&#44; cuando la vegetaci&#243;n comenz&#243; a recuperarse&#44; sus abundancias disminuyeron considerablemente&#46;</p><p id="par0220" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se encontr&#243; una correlaci&#243;n positiva entre la abundancia de los escarabajos copr&#243;fagos y 2 variables ambientales&#44; la temperatura media mensual y la precipitaci&#243;n mensual&#46; Esto es similar a lo encontrado para Scarabaeinae en otros trabajos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">Mor&#243;n y Terr&#243;n&#44; 1984</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">Arellano&#44; 1992</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">Garc&#237;a-Real&#44; 1995</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Halffter et al&#46;&#44; 1995</a>&#41; y se refleja claramente en la fenolog&#237;a de las especies&#46; La distribuci&#243;n temporal de los adultos de Scarabaeinae&#44; durante las lluvias&#44; y sus picos de abundancia&#44; septiembre de 2009 y julio de 2010&#44; coinciden con lo observado en bosques de pino de Jalisco por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y Garc&#237;a-Real &#40;1998</a>&#41;&#46;</p><p id="par0225" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los Scarabaeinae fueron muy abundantes en los bordes y poco numerosos en los sitios quemados&#46; En contraste&#44; los adultos de Aphodiinae fueron muy abundantes en &#225;reas de borde y quemadas&#44; en junio y agosto de ambos a&#241;os&#44; los meses m&#225;s c&#225;lidos del a&#241;o&#46; Entre diciembre y mayo la presencia de los 2 grupos fue casi nula&#46; Lo que coincide tambi&#233;n con lo encontrado por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Rivera-Cervantes y Garc&#237;a-Real &#40;1998</a>&#41;&#46;</p><p id="par0230" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Hist&#243;ricamente&#44; la mayor parte de los incendios en Ixtacuixtla han sido intensos y r&#225;pidos&#44; de severidad baja a moderada y&#44; generalmente se han producido por quemas no controladas &#40;como en abril de 2009&#41;&#46; Ese tipo de fuegos al no ser muy fuertes permiten la renovaci&#243;n de la vegetaci&#243;n y producen cambios reversibles en el suelo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">Carracedo-Mart&#237;n et al&#46;&#44; 2009</a>&#41;&#44; que es donde se desarrolla la mayor parte del ciclo de vida de los Scarabaeinae &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">Halffter&#44; 1991</a>&#41;&#46; <a name="p862"></a>Si la cantidad de combustible es alta&#44; en este tipo de incendios&#44; el fuego no suele transferir calor por debajo de los 20-30 cm y las temperaturas en los primeros 5 cm de suelo mineral no sobrepasan los 150&#186; C &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380">&#218;beda&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">Carracedo-Mart&#237;n et al&#46;&#44; 2009</a>&#41;&#46; Entonces&#44; el fuego puede matar algunos o muchos escarabajos por calor o asfixia&#44; pero otros pueden sobrevivir por desplazamiento o vuelo r&#225;pido y&#47;o por enterramiento a zonas m&#225;s profundas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Arm&#250;a et al&#46;&#44; 2004</a>&#41;&#46; La &#233;poca reproductiva de los Scarabaeinae en Ixtacuixtla se presenta en la mayor parte de las especies entre agosto y septiembre y en los Aphodiinae en junio&#46; Entre enero y mayo los escarabajos se encontraban enterrados&#44; como adultos inactivos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">Germ&#225;n-Garc&#237;a 2013</a>&#41;&#44; ya que el fr&#237;o intenso provoca que algunas especies entren en diapausa reproductora de enero a abril &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">Cruz et al&#46;&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">Mart&#237;nez y Alvarado&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">Mart&#237;nez&#44; 2005</a>&#41;&#46; Dado que el incendio se present&#243; en abril cuando los escarabajos no estaban activos en campo&#44; entonces es factible que sus poblaciones no hayan sido tan fuertemente afectadas por el fuego a corto plazo&#46; Sin embargo&#44; el hecho de que se haya detectado una disminuci&#243;n de sus abundancias el siguiente a&#241;o&#44; sugiere que puede haber un efecto a m&#225;s largo plazo&#46;</p><p id="par0235" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el municipio de Ixtacuixtla&#44; ha ido en aumento el n&#250;mero de incendios&#44; ya que en el 2013 se presentaron casi 3 veces m&#225;s que en los a&#241;os anteriores &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0340">Padilla-P&#233;rez&#44; 2014</a>&#41;&#46; Si adem&#225;s de la frecuencia de los eventos&#44; cambiaran las fechas de los mismos y se presentaran en los meses m&#225;s fr&#237;os y secos&#44; las poblaciones&#44; no s&#243;lo de escarabajos copr&#243;fagos podr&#237;an verse afectadas severamente a largo plazo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">Garc&#237;a-Villanueva&#44; 1992</a>&#41;&#46;</p><p id="par0240" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En conclusi&#243;n&#44; los incendios intensos y r&#225;pidos&#44; pero de severidad baja&#44; est&#225;n causando cambios que no han afectado de manera significativa las condiciones de vegetaci&#243;n y suelo que requiere el ensamble de escarabajos copr&#243;fagos para persistir&#46; Sin embargo&#44; los estudios de corta duraci&#243;n como &#233;ste&#44; capturan s&#243;lo una porci&#243;n de la variabilidad&#44; por lo que hacen falta trabajos de larga duraci&#243;n sobre el efecto de los incendios en los escarabajos copr&#243;fagos&#44; tomando en cuenta no s&#243;lo las &#225;reas quemadas y no quemadas&#44; sino tambi&#233;n las &#225;reas de borde&#44; que seg&#250;n este trabajo son importantes para la persistencia de este grupo de insectos&#46;</p></span><span id="sec0100" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0120">Agradecimientos</span><p id="par0245" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores agradecen a Mart&#237;n Michimani por su valiosa ayuda en la toma de datos y a Sandra Rocha por la elaboraci&#243;n de los an&#225;lisis de suelo&#46; A Luis Alberto Salinas&#44; Geovani P&#233;rez&#44; Emmanuel N&#250;&#241;ez y Francisco P&#233;rez por su ayuda en el campo&#59; as&#237; como a Armando Mart&#237;nez-Chac&#243;n por su apoyo en la medici&#243;n de las coberturas de la vegetaci&#243;n&#46; Mart&#237;n Michimani recibi&#243; una beca como auxiliar de investigaci&#243;n de parte de la Secretar&#237;a de Investigaci&#243;n de la Universidad Aut&#243;noma de Tlaxcala&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Taxa&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Control&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Borde&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Quemado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Total&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Aphodiinae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle"><span class="elsevierStyleItalic">Cephalocyclus fuliginosus</span> &#40;Harold&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">486&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3 515&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2 520&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6 521&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle"><span class="elsevierStyleItalic">Gonaphodiellus opisthius</span> Bates&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">41&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">39&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">85&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Total Aphodiinae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">491&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3 556&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2 559&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6 606&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Scarabaeinae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle"><span class="elsevierStyleItalic">Dichotomius colonicus</span> &#40;Say&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">13&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">21&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">38&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle"><span class="elsevierStyleItalic">Onthophagus lecontei</span> Harold&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">29&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">44&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle"><span class="elsevierStyleItalic">Onthophagus mexicanus</span> Bates&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">18&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">30&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle"><span class="elsevierStyleItalic">Onthophagus chevrolati chevrolati</span> Harold&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">26&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">33&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">68&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Total Scarabaeinae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">35&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">93&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">52&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">180&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Total general&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">526&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3 649&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2 611&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6 786&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Temporada&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Aphodiinae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Scarabaeinae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Especies&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Total&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Jun 09&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Lluvias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5 922&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">40&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5 962&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Ago 09&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Lluvias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">220&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">21&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">241&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Sep 09&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Lluvias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">24&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">45&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">69&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Oct 09&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Lluvias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">17&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">19&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Nov 09&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Secas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Dic 09&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Secas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Ene 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Secas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Feb 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Secas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Mar 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Secas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Abr 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Secas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">May 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Secas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Jun 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Lluvias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">400&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">412&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Jul 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Lluvias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">28&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">40&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Ago 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Lluvias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">21&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">23&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Oct 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">Lluvias&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Total&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6 606&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">180&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6 786&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Par&#225;metro&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Control&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Borde&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Quemado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">pH&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&#46;60&#43;0&#46;21&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&#46;74&#43;0&#46;53&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&#46;92&#43;0&#46;81&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">K &#40;cmol&#47;k&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;42&#43;0&#46;22&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;18&#43;0&#46;61&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;24&#43;0&#46;66&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Mg &#40;cmol&#47;k&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5&#46;68&#43;3&#46;27&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5&#46;51&#43;4&#46;47&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">4&#46;91&#43;2&#46;94&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Ca &#40;cmol&#47;k&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">18&#46;56&#43;10&#46;09&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">19&#46;94&#43;19&#46;25&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">17&#46;60&#43;13&#46;63&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">P &#40;mg&#47;k&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">15&#46;87&#43;16&#46;96&#44;4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">25&#46;00&#43;30&#46;12&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">25&#46;92&#43;34&#46;75&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">&#37; N&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&#46;38&#43;0&#46;25&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&#46;42&#43;0&#46;42&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&#46;34&#43;0&#46;22&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">&#37; C&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">6&#46;47&#43;5&#46;58&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5&#46;62&#43;6&#46;83&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">4&#46;10&#43;3&#46;32&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">C&#47;N&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">15&#46;25&#43;3&#46;20&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">11&#46;11&#43;2&#46;80&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">11&#46;14&#43;3&#46;63&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">MO&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">13&#46;54&#43;10&#46;28&#44; 3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">13&#46;52&#43;12&#46;96&#44; 6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">5&#46;63&#43;5&#46;26&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Arena&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">55&#46;63&#43;9&#46;21&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">52&#46;69&#43;16&#46;56&#44; 8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">54&#46;30&#43;12&#46;63&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Limo&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">28&#46;18&#43;2&#46;85&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">26&#46;90&#43;7&#46;79&#44; 8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">27&#46;54&#43;6&#46;45&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Arcilla&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">16&#46;18&#43;9&#46;75&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">20&#46;40&#43;10&#46;67&#44; 8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">18&#46;15&#43;9&#46;90&#44; 14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">&#37; HS&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">25&#46;06&#43;15&#46;21&#44; 3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">34&#46;91&#43;30&#46;71&#44; 6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">15&#46;49&#43;9&#46;97&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">&#37; HP&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">22&#46;43&#43;16&#46;69&#44; 3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">19&#46;56&#43;8&#46;97&#44; 6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">18&#46;42&#43;10&#46;67&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">DR &#40;g&#47;cm<span class="elsevierStyleSup">3</span>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2&#46;35&#43;0&#46;17&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2&#46;35&#43;0&#46;18&#44; 8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">2&#46;27&#43;0&#46;17&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">DS &#40;g&#47;cm<span class="elsevierStyleSup">3</span>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&#46;77&#43;0&#46;04&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">0&#46;87&#43;0&#46;23&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;20&#43;0&#46;20&#44; 13&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">DP &#40;g&#47;cm<span class="elsevierStyleSup">3</span>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;05&#43;0&#46;18&#44; 4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;19&#43;0&#46;25&#44; 9&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="middle">1&#46;17&#43;0&#46;24&#44; 12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Par&#225;metros&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Valor&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">pH&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 0&#46;29&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;87&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">K &#40;cmol&#47;k&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 0&#46;52&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;77&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Mg &#40;cmol&#47;k&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 0&#46;28&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;87&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Ca &#40;cmol&#47;k&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 0&#46;14&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;93&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">P &#40;mg&#47;k&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 0&#46;16&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;92&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">&#37; HS&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 2&#46;97&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;23&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">&#37; HP&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 0&#46;56&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;75&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">DR &#40;g&#47;cm<span class="elsevierStyleSup">3</span>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 0&#46;59&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;75&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">DS &#40;g&#47;cm<span class="elsevierStyleSup">3</span>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 6&#46;16&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;46&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">DP &#40;g&#47;cm<span class="elsevierStyleSup">3</span>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">H&#61; 6&#46;73&#44; gl&#61; 2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#61; 0&#46;69&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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Información del artículo

ISSN: 18703453
Idioma original: Español

DOI:10.7550/rmb.41756

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