Primer registro de un estípite de Coryphoideae: Palmoxylon kikaapoa de la Formación Olmos del Cretácico Superior, Coahuila, México

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A, corte longitudinal (CL) engrosamiento anular de los vasos del protoxilema; B, corte transversal (CT) detalle de las células de las fibras de un haz fibrovascular; C, (CT) detalle de las fibras del haz fibrovascular, se observan los engrosamientos plurilaminados; D, (CL) detalle de las fibras que se encuentran en el tejido fundamental; E, (CL) células del tejido fundamental; F, (CL) detalle de las células isodiamétricas del tejido fundamental; G, (CL) detalle de las estegmatas." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónEn el estado de Coahuila, en el área de Monclova-Sabinas, se localiza la Cuenca de Sabinas, dentro de ella se encuentran los sedimentos de la Formación Olmos del Cretácico tardío (Campaniano superior; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera, Callejas-Moreno y Upchurch, 2013</a>). Esta formación geológica es importante económicamente por la extracción de carbón vegetal, además, tiene gran interés científico por la abundancia de plantas fósiles que alberga. Un estudio paleoclimático basado en la fisonomía foliar de angiospermas indica que esta paleoflora creció en un clima de tipo paratropical (20-25°C) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Estrada-Ruiz, Upchurch y Cevallos-Ferriz, 2008</a>). La flora, cuyo componente taxonómico principal son las angiospermas, tiene una alta tasa de endemismos genéricos, sin embargo, existen también otros géneros que tuvieron una distribución más amplia, encontrándose hasta el centro-sur de EE. UU. como lo denota el registro de madera de Javelinoxylon Wheeler, Lehman y Gasson encontrado en Texas (EE. UU.), Coahuila (México) y recientemente en Chihuahua (México) (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105">Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz, 2007, 2010; Estrada-Ruiz y Martínez-Cabrera, 2011; Weber, 1972, 1978; Wheeler, Lehman y Gasson, 1994</a>). A pesar de que se han recolectado más de 100 morfotipos de angiospermas, el número descrito hasta la fecha no supera el 30% del material identificado formalmente (e.g., <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105">Estrada-Ruiz et al., 2007; Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz, 2010; Estrada-Ruiz et al., 2013; Estrada-Ruiz, Upchurch, Wolfe y Cevallos-Ferriz, 2011; Weber, 1972, 1978</a>).<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">Weber (1972)</a> inició formalmente el estudio de esta flora a principios de la década de 1970, donde menciona la presencia de al menos 80 especies fósiles con base en flores, frutos, hojas y maderas de angiospermas y gimnospermas. Se han descrito formalmente algunas monilofitas representadas por helechos de formas acuáticas como Salvinia Ség. y Dorfiella Weber (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0260">Weber, 1973, 1976</a>), además de al menos otros 5 a 7 miembros de polypodiales. Adicionalmente, se han encontrado preservadas como estructuras reproductivas y vegetativas de conos, brácteas y maderas relacionadas con coníferas (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0050">Cevallos-Ferriz, 1992; Serlin, Delevoryas y Weber, 1981; Weber, 1975</a>); en particular a las maderas de coníferas descritas para la Formación Olmos se las ha relacionado con Podocarpaceae y Taxodiaceae (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Cevallos-Ferriz, 1992</a>).Se han descrito hojas de angiospermas con afinidad a Arecaceae, Magnoliaceae, Araceae, Palmae, Lauraceae, Nelumbonaceae y diversas Laurales, y una inflorescencia de Arecaceae comparable con el género Manicaria Gaertn (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0125">Estrada-Ruiz et al., 2008; Estrada-Ruiz et al., 2011; Weber, 1972, 1978</a>). También se han documentado maderas de angiospermas relacionadas con Lauraceae, Fagaceae, Malvaceae s.l., Cornaceae, Anacardiaceae/Burseraceae, Ericales y Metcalfeoxylon Wheeler, McClammer y LaPasha (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0060">Cevallos-Ferriz y Weber, 1992; Estrada-Ruiz et al., 2007, 2010</a>), y se han reconocido estípites de monocotiledóneas asignadas a varias especies del género fósil Palmoxylon Schenk, como P. longum Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, P. commune Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, P. fibrosum Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, P. polymorphum Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno y P. enochii Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, 1995; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2009</a>). Todos estos registros claramente denotan que la flora de la Formación Olmos, además de ser muy diversa, se desarrolló en un ambiente tropical (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0125">Estrada-Ruiz et al., 2008; Estrada-Ruiz et al., 2013</a>).Respecto a la taxonomía de las palmas fósiles, estas presentan una gran variabilidad anatómica en sus órganos, por lo que frecuentemente se limita la posibilidad de inferir afinidades taxonómicas más finas como a nivel género o tribu. Esto ha conducido que al describir sus tallos solo sean incluidos en un único género fósil conocido como Palmoxylon (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Harley, 2006</a>). En EE. UU. se han descrito no más de 10 especies cretácicas. El registro fósil más viejo documentado para EE. UU. de Palmoxylon corresponde a P. cliffwoodensis del Coniaciano-Santoniano de Nueva Jersey (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Berry, 1916</a>). Respecto al registro fósil de la subfamilia Trachycarpeae, se han descrito formalmente no más de 12 especies fósiles (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Dransfield et al., 2008</a>); específicamente sobre el género Copernicia, su registro fósil es muy escaso. <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">Macko (1957)</a> recolectó polen en sus investigaciones sobre la flora del Mioceno Inferior de Polonia (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Dransfield et al., 2008</a>). <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Brea, Zucol y Franco (2013)</a> describieron fitolitos de este género de la Formación Paraná (Mioceno tardío) de Argentina.En este trabajo se describe el primer estípite para el Cretácico Superior de la subfamilia Coryphoideae, tribu Trachycarpeae para México. Con este nuevo registro de Palmoxylon se apoya aún más la hipótesis de que durante este periodo las palmas fueron muy abundantes y diversas y conformaron un componente importante en ambientes cercanos a cuerpos de agua, además, algunas de ellas formaron parte del estrato arbóreo dentro de la flora de la Formación Olmos.La Formación Olmos representa un sistema deltaico-fluvial (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">Estrada-Ruiz, 2009</a>). La formación tiene representados 4 subambientes de depósito. El primero corresponde a la litofacies A, representada por carbón tipo subbituminoso, que sugiere un ambiente de depósito en zonas pantanosas de circulación restringida. La segunda representa la litofacies B, compuesta de lutitas y areniscas que puede representar ambientes de planicies de inundación y/o lagunas con circulación abierta. La litofacies C, corresponde a un ambiente fluvial probablemente de ríos entrelazados, como lo sugiere la geometría de las barras arenosas y rellenos de canales; por último, las areniscas con estratificación cruzada que pertenece a la litofacies D, pueden interpretarse como relleno de canales y barras laterales depositadas en un ambiente de ríos meándricos.Todas las maderas y estípites fósiles que se han estudiado hasta la fecha provienen del sistema fluvial representado por ríos entrelazados y subambientes con ríos meandrosos pertenecientes a la litofacies D (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105">Estrada-Ruiz et al., 2007, 2010; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2009</a>).Materiales y métodosEl estípite permineralizado se recolectó en el año 2012 en sedimentos de la Formación Olmos, en la localidad conocida como Rancho Atascoso (27°53’35.7” N, 101°34’30” O), al noroeste del poblado de Múzquiz, municipio de Melchor Múzquiz, Coahuila. En esta misma área se han recolectado otros tipos de maderas representados principalmente por angiospermas y coníferas (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Estrada-Ruiz et al., 2010</a>). Todas las muestras se han encontrado en forma de rodados y algunas de ellas alcanzaron hasta 2m de longitud con 50cm de diámetro (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">Estrada-Ruiz et al., 2013</a>) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Para la descripción e identificación taxonómica del estípite se realizaron cortes transversales y longitudinales con la técnica de lámina delgada (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">Haas y Rowe, 1999</a>); para el corte de los tallos fósiles se utilizó una cortadora marca Buhler, con disco de punta de diamante marca Buhler. El espesor de cada laminilla fue de 30μm, aproximadamente. Para la observación y cuantificación de los caracteres anatómicos de la palma se utilizó un microscopio óptico Zeiss-Axiostar con una cámara digital AxioCam MRc de Zeiss, para las tomas de las microfotografías, con la finalidad de mostrar gráficamente los datos obtenidos.Se realizaron 25 mediciones para cada carácter anatómico. Para la identificación del fósil se revisó literatura especializada en el tema (e.g., <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, 1995; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2009; Sahni, 1964; Tidwell, Medlyn y Thyan, 1972; Tomlinson, Horn y Fisher, 2011; Uhl y Dransfield, 1987; Weiner y Liese, 1993</a>). Además, se consultó la base de datos electrónica <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Palmweb, 2011</a> (<a href="http://www.palmweb.org/">www.palmweb.org</a>) para la identificación, así como para conocer las distribuciones de algunos taxones actuales (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0230">Thomas y de Franceschi, 2012, 2013</a>); Palm-ID es una base de datos interactiva empleada para identificar a las palmas con base en la anatomía del tallo empleando el sistema (Xper2) que es actualizado continuamente (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">Thomas, 2011</a>; URL <a href="http://www.infosyslab.fr/Palm-id/">http://www.infosyslab.fr/Palm-id/</a>; 2014).El estípite permineralizado se encuentra resguardado en la Colección de Paleontología del Museo de Múzquiz, A.C., Múzquiz, Coahuila. El tallo está precedido por la abreviatura MUZ-1336, además, a cada lámina delgada se le asignó un número, los mismos que se utilizaron para ilustrar en cada pie de figura. Para su clasificación taxonómica se empleó APG III (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">Angiosperm Phylogeny Group, 2009</a>). Se utilizaron los nombres taxonómicos propuestos por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">Chase y Reveal (2009)</a>, complementados con nombres para clados bien corroborados por datos moleculares.ResultadosFamilia Arecaceae Schultz Sch. 1832Subfamilia Coryphoideae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">Burnett, 1835</a>Tribu TrachycarpeaeGénero Palmoxylon <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Schenk, 1882</a>Especie tipo. Palmoxylon blanfordii <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Schenk, 1882</a>Palmoxylon kikaapoa sp. nov. (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#fig0010">figs. 2A-G y 3A-G</a>)<elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia>DiagnosisPorción distal del estípite con atactostela. Haces fibrovasculares simples arreglados al azar, de forma reniforme y en quilla; 1-4 elementos de metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua con punteaduras opuestas a escalariformes, 1-5 elementos de protoxilema con placa de perforación simple; parénquima paravascular desarrollado; floema en un solo conjunto; parénquima tabular con 2 a 8 capas de células alargadas; tejido fundamental aerenquimatoso tipo A; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental; estegmatas esféricas en filas discontinuas.Distal portion of the stem with atactostele. Simple vascular bundles randomly arranged, reniform and keel-shaped; each vascular bundle with 1 to 4 metaxylem vessels with scalariform perforation plates and scalariform to opposite pits; 1 to 5 protoxylem cells with simple perforation plates; paravascular parenchyma developed; phloem in a single set; tabular parenchyma with 2-8 layers of elongated cells in cross-section; type A aerenchyma in ground tissue; numerous fiber bundles in ground tissue; spherical stegmata in discontinuous rows.DescripciónPorción distal del estípite pequeña, en atactostela. Se observa el tejido fundamental y haces fibrovasculares (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A-D). Los haces fibrovasculares presentan un promedio de 16 (13-19) por cm2 (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A). Estos tienen forma reniforme (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A, B) y en quilla, con un área vascular y otra fibrosa, en una proporción de 1:3 (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A-C). El área vascular con 236 (103-415) μm de alto y 437 (256-560) μm de ancho (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). El xilema tiene usualmente 2 a 3 vasos de metaxilema, pero algunas veces está formado hasta por 4 (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B, C). Los elementos de vaso del metaxilema en corte transversal tienen forma redonda a oval. Su diámetro promedio es de 74 (42-119) μm, con punteaduras opuestas a escalariformes (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>G) y placa de perforación escalariforme y oblicua (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>F). En algunas zonas vasculares se observan de 1-5 elementos traqueales del protoxilema, de forma circular a oval con un diámetro promedio de 23 (18-27) μm, tienen engrosamientos anulares a helicoidales, con placa de perforación simple (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>A). Los elementos conductores de los haces fibrovasculares están rodeados por parénquima paravascular desarrollado con pared delgada (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A-C) y a su vez rodeado por células de parénquima de forma tabular formado por 2 a 3 células de forma rectangular y con pared delgada (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B, C). Entre el área vascular y el área fibrosa hay un espacio de forma cóncava, que corresponde al área donde estaba el floema en un solo conjunto.Rodeando parcialmente al área vascular, se encuentra el área fibrosa sin elongación radial. Su diámetro promedio es de 1,127 (828-1,541) μm de alto y 1,436 (881-1,918) μm de ancho, en estas mediciones se incluye al área vascular. Está constituida por fibras plurilaminadas arregladas de forma compacta (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>B, C), las fibras de menor diámetro se localizan en la parte central del fascículo, limitante con el área vascular, mientras que las de mayor diámetro se localizan en la periferia, el diámetro tangencial promedio de la luz es de 7 (2-22) μm y la pared de 49 (20-79) μm (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>B, C).En el tejido fundamental se observan 2 tipos de células. El parénquima tabular rodea a los haces fibrovasculares formando 2 a 8 capas, compuesto por células alargadas de pared delgada (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A-C). El segundo tipo forma el resto del tejido fundamental, con tendencia a ser aerenquimatoso; en corte transversal sus células se organizan en un tejido no compacto, las células están poco ramificadas dejando espacios intercelulares redondeados e irregulares entre ellas, recordando el tejido de tipo A de <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Weiner y Liese (1993)</a> (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A, D, E). Estas mismas células en corte longitudinal tienen forma isodiamétrica, algunas son grandes y rectangulares, otras cuadradas y de pared delgada (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>E-F). Dentro del segundo tipo del tejido fundamental, se encuentran embebidos numerosos haces fibrosos distribuidos aleatoriamente. Su diámetro tangencial es de 209 (118-284) μm (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>D, F; 3D). Las fibras son también plurilaminadas, cuyo diámetro tangencial de la luz es de 6 (1-10) μm con una pared de 26 (21-60) μm (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>D, E; 3D). Se presentan células estegmatas esféricas acomodadas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>G).Resumen taxonómicoEtimología. El epíteto específico es en honor al pueblo indígena binacional Kikaapoa, «los que andan por la tierra», localizados en El Nacimiento de los Kikapúes, ubicado en el municipio de Melchor Múzquiz, Coahuila, México.Holotipo. MUZ-1336Medidas. 24cm de diámetro y 40cm de alto.Localidad. Rancho Atascoso, municipio de Múzquiz, Coahuila, México.Horizonte y edad. Formación Olmos (Campaniano superior).DiscusiónComparación con representantes actualesPalmoxylon kikaapoa presenta caracteres propios de la familia Arecaceae, como son: haces fibrovasculares simples embebidos en un tejido fundamental y distribuidos aleatoriamente formando un atactostela (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0190">Rich, 1987; Simpson, 2006; Tomlinson y Wilder, 1984</a>). Presenta características anatómicas que se encuentran en 2 subfamilias: Arecoideae y Coryphoideae. Las semejanzas y diferencias con cada una de estas familias se discuten a continuación.La presencia de haces fibrovasculares con forma reniforme, así como una quilla formada por la unión de los tejidos en el área vascular, permite relacionar taxonómicamente a la palma fósil con la subfamilia Arecoideae (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0040">Burnett, 1835; Tomlinson et al., 2011</a>). Con base en características más específicas, P. kikaapoa se puede relacionar en particular con 2 tribus de dicha subfamilia. La presencia de un tejido vascular reducido, el floema en un conjunto, elementos del metaxilema con placas de perforación escalariformes y oblicua, así como un tejido fundamental tipo A o aerenquimatoso (según <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Weiner y Liese, 1993</a>), además de la presencia de estegmatas, hacen que la palma fósil se relacione superficialmente a la tribu Oranieae. Sin embargo, esta tribu se distingue particularmente por presentar un solo vaso de metaxilema, con haces fibrovasculares en el área fibrosa muy desarrollada, presentando fibras masivas, el tejido fundamental aerenquimatoso tiene espacios intercelulares muy grandes con presencia de rafidios, por lo que se descarta por completo alguna relación taxonómica con esta tribu (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">Tomlinson et al., 2011</a>). Palmoxylon kikaapoa también podría relacionarse con la tribu Areceae, subtribu Arecinae. Las características que hacen comparable a P. kikaapoa con esta tribu son: elementos de vaso del metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua, elementos del protoxilema con placa de perforación simple, haces fibrovasculares con el área fibrosa, con fibras de pared gruesa arregladas progresivamente, numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental y estegmatas de forma esférica. Sin embargo, Arecinae se caracteriza por tener un solo vaso de metaxilema y el tejido fundamental es de tipo lacunoso, lo cual descarta cualquier relación taxonómica del fósil con este grupo (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0240">Tomlinson et al., 2011; Uhl y Dransfield, 1987</a>).Por otra parte, la subfamilia Coryphoideae presenta varias características que se encuentran en P. kikaapoa, como son la presencia de haces fibrovasculares en forma reniforme con un área fibrosa bien diferenciada y altamente esclerotizada, elementos de metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065">Couvreur, Forest y Baker, 2011; Thomas y de Franceschi, 2012; Tomlinson et al., 2011</a>). Los caracteres diagnósticos presentes en el fósil lo relacionan muy estrechamente con la tribu Trachycarpeae: presencia de 2 a 3 (1-4) vasos de metaxilema, los elementos conductores de los haces fibrovasculares rodeados por parénquima paravascular desarrollado con pared delgada y a su vez rodeado por células de parénquima tabular, el floema en un solo conjunto, el área fibrosa sin elongación radial rodeada por parénquima tabular, el tejido fundamental con tendencia a ser aerenquimatoso recordando el tejido de tipo A de acuerdo con <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Weiner y Liese (1993)</a>, embebidos en este tejido fundamental numerosos haces fibrosos distribuidos aleatoriamente, así como la presencia de estegmatas esféricas acomodadas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225">Thomas, 2011; Thomas y de Franceschi, 2012; Tomlinson et al., 2011</a>). En este sentido, P. kikaapoa se relaciona más específicamente con el género actual Copernicia Mart. ex Endl., las características que la hacen afín con este género son: presencia de haces fibrovasculares con forma reniforme; 1-4 vasos del metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua; parénquima paravascular desarrollado; floema en un solo conjunto; parénquima tabular con 2-8 capas de células alargadas; tejido fundamental aerenquimatoso tipo A; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental; estegmatas esféricas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos. Aunque existe una estrecha relación del fósil con este género, hay algunas diferencias anatómicas, por ejemplo, Copernicia presenta parénquima radiado con placas de perforación en el protoxilema no compuestas, aun así, es evidente la estrecha relación anatómica del fósil con Copernicia.Comparación con especies fósilesPalmoxylon kikaapoa presenta haces fibrovasculares y fibrosos embebidos en el tejido fundamental aerenquimatoso tipo A formando un atactostela, con 1 a 4 elementos de metaxilema, además de parénquima tabular, numerosos haces fibrosos, y la presencia de estegmatas permite relacionarla con varias especies de Palmoxylon cretácicas y del Mioceno de EE. UU., México, Argentina y la India.Respecto al material descrito en el norte de México, Palmoxylon kikaapoa difiere claramente de 4: Palmoxylon longum, P. commune, P. fibrosum y P. polymorphum (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>) de las 5 especies que se han descrito en sedimentos de la Formación Olmos. Las 4 especies citadas anteriormente no presentan un tejido fundamental con espacios intercelulares, además, P. longum presenta placas de perforación simples; por otra parte, P. commune, P. fibrosum tienen de 2-8 vasos del metaxilema, mientras que P. polymorphum hasta más de 10 (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, 1995</a>), descartando alguna afinidad a nivel específico. Recientemente, en los mismos sedimentos se describió una quinta especie, P. enochii; esta palma presenta características que la relacionan con la nueva especie aquí descrita. Palmoxylon enochii tiene un tejido fundamental de tipo lacunoso, pero la presencia de 2-3 vasos del metaxilema, con 3 a 9 elementos traqueales del protoxilema, así como placa de perforación simple, son una combinación de caracteres que no se encuentran en P. kikaapoa descartando cualquier afinidad (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, 1995; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2009</a>) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>).<elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia>En varias localidades de EE. UU. se han estudiado tallos de palmas de edad cretácica (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Harley, 2006</a>). <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">Tidwell, Rushforth, Reveal y Behunin (1970)</a> describieron 2 especies de Palmoxylon que en un principio se habían documentado como precretácicas, pero estudios posteriores sobre la geología del lugar propusieron una edad paleógena para estos materiales (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320">Tidwell et al., 1972</a>). Palmoxylon simperi Tidwell, Rushforth, Reveal y Behunin y P. pristina Tidwell, Rushforth, Reveal y Behunin presentan un tejido fundamental tipo compacto, además, P. simperi presenta placas de perforación simple y P. pristina 2-5 vasos del metaxilema, por lo que se descarta alguna relación taxonómica con P. kikaapoa (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>). En la Formación Fox Hills (Maastrichtiano) Cretácico Superior del Western Interior, Dakota del Sur, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Delevoryas (1964)</a> describió P. waagei Delevoryas; esta especie presenta un tejido fundamental de tipo compacto, con placa de perforación simple, 2 características que no se encuentran en P. kikaapoa (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>). Recientemente, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Estrada-Ruiz, Upchurch, Wheeler y Mack 2012</a> y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">Estrada-Ruiz, Parrot, Upchurch, Wheeler, Thompson y Mack (2012)</a> mencionan la presencia de varias angiospermas en sedimentos de la Formación McRae (Campaniano superior) en Nuevo México; del material mostrado, describen informalmente una especie de Palmoxylon, que presenta un tejido fundamental lacunoso, placas de perforación escalariforme, características encontradas en P. kikaapoa, pero difiere de la especie de Nuevo México por la presencia de 2-3 vasos del metaxilema, así como punteaduras intervasculares de tipo escalariforme (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">Estrada-Ruiz et al., 2012a</a>).En Argentina se han descrito varias especies cretácicas de Palmoxylon. <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Ancibor (1995)</a> describió 3 especies de palmas, P. riograndense Ancibor, P. santarosense Ancibor, P. valchetense Ancibor del Cretácico tardío, que presentan placas de perforación escalariformes con vasos con un diámetro tangencial promedio pequeño (52 a 77μm), en particular P. santarosense presenta 1-2 vasos del metaxilema; por otra parte, P. riograndense y P. valchetense no presentan un tejido fundamental lacunar como P. kikaapoa, por lo que se descarta alguna relación taxonómica (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>). <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">Ottone (2007)</a> describe una palmera del Cretácico tardío de Argentina, P. pichaihuensis Ottone, esta palma presenta 1-5 vasos de metaxilema con placas de perforación simples y punteaduras intervasculares de tipo escalariforme, además, un tejido fundamental compacto, son caracteres que no comparte con la nueva especie fósil descrita de la Formación Olmos. <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Martínez (2012)</a> describe una especie que presenta caracteres encontrados en P. kikaapoa como son un tejido fundamental de tipo lacunar y placas de perforación escalariforme. Sin embargo, la presencia de haces fibrovasculares del tipo Antiguensia sensu Stenzel, además de 2-6 vasos del metaxilema con placas escalariformes y simples descartan alguna relación taxonómica con P. garridoi (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Martínez, 2012</a>). Recientemente, en sedimentos del Mioceno superior en la Formación Chiquimil del Grupo Santa María en Argentina, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">Franco, Brea y Herbst (2014)</a> describieron una especie de Palmoxylon dentro de la subfamilia Coryphoideae, de la tribu Cryosophileae; este nuevo registro presenta caracteres que no permiten relacionarlo con el ejemplar mexicano como son la presencia de 3 a 5 vasos del metaxilema con placas de perforación simples.Finalmente, <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">Dutta, Ambwani y Prasad (2007)</a> en sedimentos cretácicos de la Formación Lameta, India, describieron a Palmoxylon bhisiensis Dutta, Ambwani et Prasad, una palma con tejido fundamental lacunar, pero que difiere de P. kikaapoa porque presenta placas de perforación simples y la forma de las células en su tejido fundamental son distintas con el ejemplar mexicano (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>).Es claro que Palmoxylon kikaapoa de la Formación Olmos (Cretácico Superior, Campaniano superior) presenta características únicas no encontradas en otras palmas cretácicas; por tal motivo se propone una nueva especie dentro de la subfamilia Coryphoideae para el Cretácico Superior del norte de México. Representantes actuales de la subfamilia Coryphoideae presentan una distribución principalmente pantropical y subtropical. La tribu Trachycarpeae es la más grande de las tribus de esta subfamilia y sus centros principales de distribución son EE: UU. y el Caribe y en los ambientes tropicales del este de Asia; está ausente en África (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015">Bacon, 2011; Dransfield et al., 2008; Tomlinson et al., 2011</a>). En particular, el género Copernicia está representado por 21 especies, de las cuales 3 se distribuyen en Sudamérica, 2 en el Caribe y el resto en Cuba; los cuerpos vegetativos de estas palmas son arbóreos como plantas únicas y raramente en agregados (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0080">Dransfield et al., 2008; Tomlinson et al., 2011</a>). Es probable que la especie fósil no haya formado agregaciones, debido a que esta planta crecía muy cerca de los cuerpos de agua como lo indica su anatomía aerenquimatosa.Este nuevo fósil de palma representa el registro más antiguo para la subfamilia Coryphoideae, tribu Trachycarpeae para América del Norte, siendo así otro aporte de importancia para el conocimiento de la biodiversidad de las floras del Cretácico Superior del norte de México. Con base en el registro fósil y estudios filogenéticos, se ha propuesto que la subfamilia Coryphoideae se originó en el Hemisferio Norte, posteriormente se diversificó siguiendo una ruta boreotropical hacia América Central y América del Sur durante el Cretácico Superior y Cenozoico (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0030">Bjorholm, Svenning, Baker, Skov y Balslev, 2006; Dransfield et al., 2008; Morley, 2000</a>). Además, por la distribución de las especies actuales de Trachycarpeae se propone un origen Laurásico (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015">Bacon, 2011; Baker et al., 2009; Dransfield, 1987; Dransfield et al., 2008</a>); este nuevo registro de la Formación Olmos concuerda y soporta las hipótesis propuestas, indicando que durante el Cretácico Superior, Coryphoideae fue un elemento importante en estas floras cretácicas de EE. UU., donde estaba representada por elementos arbóreos. Dicho hábito es apoyado por otros registros de palmas fósiles y de otras maderas de dicotiledóneas representadas por árboles como Javelinoxylon (Malvaceae s.l.), Sabinoxylon Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (Ericales), Quercinium Unger (Fagaceae), Coahuilaxylon Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (Anacardiaceae/Burseraceae), Muzquizoxylon Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (Cornaceae), Olmosoxylon Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (Lauraceae) y Metcalfeoxylon (incertae sedis) que llegaron a formar varios estratos arbóreos dentro de la selva paratropical (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0305">Estrada-Ruiz et al., 2013; Wheeler y Lehman, 2000</a>). En particular, uno de los troncos pertenecientes a Javelinoxylon presentó una longitud de 14 m y ca. 80cm de diámetro. <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">Lehman y Wheeler (2001)</a> mencionan que este mismo género y Metcalfeoxylon fueron árboles grandes que formaron distintos estratos arbóreos como en las Formaciones Aguja en Texas y, Kirkland y Crevasse Canyon en Nuevo México (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0310">Estrada-Ruiz et al., 2012a; Estrada-Ruiz et al., 2012b; Wheeler, McClamer y LaPasha, 1995</a>); algunas de estas plantas llegaron a crecer de 30 a 40m de altura.Una de las características de los bosque tropicales húmedos es la gran abundancia de palmas (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">Kahn y de Granville, 1992</a>). A pesar de que generalmente es aceptado que este bioma es relativamente antiguo, la ubicación y el momento de su origen se mantienen inciertos, principalmente porque el registro fósil es incompleto, especialmente durante el Cretácico. Sin embargo, registros paleobotánicos previos indican que en la Formación Olmos se desarrolló una flora que creció entre los 21 a 24°C, representando hasta el momento la selva paratropical más húmeda y diversa que las demás floras del centro-sur de EE.UU. (<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0125">Estrada-Ruiz et al., 2008, 2013</a>). El registro de P. kikaapoa en esta flora cretácica permite reforzar la hipótesis de la presencia de un ambiente tropical en la Formación Olmos, así como proveer de nueva información sobre Trachycarpeae, su diversificación y su distribución en el presente y en el pasado." 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Del material recolectado recientemente, se da a conocer una especie fósil nueva de palma, asignada a Palmoxylon kikaapoa. El estípite permineralizado se caracteriza por presentar un atactostela con haces fibrovasculares simples de forma reniforme; 1-4 vasos del metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua; 1-5 elementos de protoxilema con placa de perforación simple; parénquima paravascular desarrollado; floema en un solo conjunto; parénquima tabular con 2-8 capas de células alargadas; tejido fundamental aerenquimatoso tipo A; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental; estegmatas esféricas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos. Estos caracteres anatómicos permitieron relacionarla taxonómicamente con la familia Arecaceae, subfamilia Coryphoideae y tribu Trachycarpeae. 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The permineralized palm trunk is characterized by an atactostele with fibro-vascular bundles simple with reniform shape; with 1-4 vessels of metaxylem with scalariform and oblique perforation plates; 1-5 protoxylem elements with simple perforation plates; paravascular parenchyma developed; phloem in one phloem strad; tabular parenchyma with 2-8 layers of elongated cells; ground tissue consisting of thin-walled cells forming a not compact tissue with intercellular spaces, type A; numerous fibrous bundles in the fundamental tissue; spherical stegmata occur in discontinuous files next to fibro-vascular bundles or fibrous bundles. These anatomical characters allowed us to taxonomically relate the fossil to the family Arecaceae, subfamily Coryphoideae, and tribe Trachycarpeae. Taking into account paleobotanical and botanical evidence, we propose a tropical affinity and an arboreal habit for this fossil species." ] ] "NotaPie" => array:1 [ 0 => array:1 [ "nota" => "La revisión por pares es responsabilidad de la Universidad Nacional Autónoma de México." ] ] "multimedia" => array:4 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figura 1" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 2009 "Ancho" => 2500 "Tamanyo" => 242825 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Área de estudio. 1, rancho Atascoso, a 5km de la población de Múzquiz, Coahuila, México (modificada de <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2009</a>)." ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "fig0010" "etiqueta" => "Figura 2" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr2.jpeg" "Alto" => 1812 "Ancho" => 1490 "Tamanyo" => 553200 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "A-G. Descripción anatómica de Palmoxylon kikaapoa sp. nov. A, corte transversal (CT) haces vasculares orientados al azar, presenta 2 tipos de tamaños; B, (CT) un haz vascular, mostrando 4 vasos del metaxilema; C, (CT) un haz vascular, mostrando 2 vasos del metaxilema; D, (CT) vista general del tejido fundamental con la presencia de fibras; E, (CT) detalle del tejido fundamental y un casquete de fibras; F, (CL) vaso con placa de perforación escalariforme (flecha); G, (CL) 2 elementos de vaso con punteaduras opuestas a escalariformes." ] ] 2 => array:7 [ "identificador" => "fig0015" "etiqueta" => "Figura 3" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr3.jpeg" "Alto" => 1095 "Ancho" => 1500 "Tamanyo" => 289519 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "A-G. Descripción anatómica de Palmoxylon kikaapoa sp. nov. A, corte longitudinal (CL) engrosamiento anular de los vasos del protoxilema; B, corte transversal (CT) detalle de las células de las fibras de un haz fibrovascular; C, (CT) detalle de las fibras del haz fibrovascular, se observan los engrosamientos plurilaminados; D, (CL) detalle de las fibras que se encuentran en el tejido fundamental; E, (CL) células del tejido fundamental; F, (CL) detalle de las células isodiamétricas del tejido fundamental; G, (CL) detalle de las estegmatas." ] ] 3 => array:7 [ "identificador" => "tbl0005" "etiqueta" => "Tabla 1" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:2 [ "leyenda" => "DHV: disposición de los haces vasculares; DTVM: diámetro tangencial de los vasos del metaxilema; HV/cm2: haces fibrovasculares por centímetro cuadrado; MX: metaxilema; PITVM: punteaduras intervasculares en el metaxilema; PP: placas de perforación; TJF: tejido fundamental.Negritas: Palmoxylon kikaapoa." "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Especies \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">DTVM (μm) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">HV/cm2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">DHV \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">MX \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">TJF \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">PP \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">PITVM \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">Palmoxylon simperi \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">200-130 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Simples \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. prístina \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">120-40 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. waagei \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">70 (150-200) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Simples \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. longum \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">23-38 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">31 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Simples y transversas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Opuestas y transicionales \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. commune \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">37 (25-55) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">48 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. fibrosum \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">112 (52-160) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">83 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. polymorphum \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">51 (35-80) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">40 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2 a más de 10 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. santarosense \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">77 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">1-2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Lacunar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes y opuestas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. riograndense \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">52 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">4-6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. valchetense \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">54 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. pichaihuensis \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">150-200 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">85-105 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Simples \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. bhisiensis \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">100-200 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">30-35 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Lacunar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Simples \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. enochi \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">83 (30-150) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">17-34 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Tendencia radial \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-3 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Lacunar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Simples \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Opuestas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. garridoi \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">66 (30-113) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Lacunar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Simples y escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">? \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. romeroi \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">79 (49-118) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">8-16 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">3-5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Compacto \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Simples \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Alternas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top">P. kikaapoa \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">74 (42-119) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">13-19 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Al azar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">2-4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Lacunar \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry " align="left" valign="top">Opuestas a escalariformes \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab951122.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Comparación de caracteres de especies de Palmoxylon del Cretácico tardío y Mioceno." ] ] ] "bibliografia" => array:2 [ "titulo" => "Referencias" "seccion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "bibs0005" "bibliografiaReferencia" => array:59 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "bib0005" "etiqueta" => "Ancibor, 1995" "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Palmeras fósiles del Cretácico Tardío de la Patagonia Argentina (Bajo de Santa Rosa, Río Negro)" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "E. 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Estadísticas

Taxonomía y sistemática

First record of a palm trunk Coryphoideae: Palmoxylon kikaapoa from the Olmos Formation of the Upper Cretaceous, Coahuila, Mexico

B. Alejandra Sainz-Resendiza, Emilio Estrada-Ruizb,

Autor para correspondencia

emilkpaleobot@yahoo.com.mx

Autor para correspondencia.

, L. Elena Mateo-Cidc, Héctor Porras-Múzquizd

a Maestría en Biociencias, Departamento de Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, 11340 México, D.F., México

b Laboratorio de Ecología, Departamento de Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, 11340 México, D.F., México

c Laboratorio de Ficología, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, 11340 México, D.F., México

d Museo de Múzquiz, A. C., Zaragoza 209, 26340 Múzquiz, Coahuila, México

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en un clima de tipo paratropical &#40;20-25<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Estrada-Ruiz&#44; Upchurch y Cevallos-Ferriz&#44; 2008</a>&#41;&#46; La flora&#44; cuyo componente taxon&#243;mico principal son las angiospermas&#44; tiene una alta tasa de endemismos gen&#233;ricos&#44; sin embargo&#44; existen tambi&#233;n otros g&#233;neros que tuvieron una distribuci&#243;n m&#225;s amplia&#44; encontr&#225;ndose hasta el centro-sur de EE&#46; UU&#46; como lo denota el registro de madera de <span class="elsevierStyleItalic">Javelinoxylon</span> Wheeler&#44; Lehman y Gasson encontrado en Texas &#40;EE&#46; UU&#46;&#41;&#44; Coahuila &#40;M&#233;xico&#41; y recientemente en Chihuahua &#40;M&#233;xico&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105">Estrada-Ruiz&#44; Mart&#237;nez-Cabrera y Cevallos-Ferriz&#44; 2007&#44; 2010&#59; Estrada-Ruiz y Mart&#237;nez-Cabrera&#44; 2011&#59; Weber&#44; 1972&#44; 1978&#59; Wheeler&#44; Lehman y Gasson&#44; 1994</a>&#41;&#46; A pesar de que se han recolectado m&#225;s de 100 morfotipos de angiospermas&#44; el n&#250;mero descrito hasta la fecha no supera el 30&#37; del material identificado formalmente &#40;e&#46;g&#46;&#44; <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2007&#59; Estrada-Ruiz&#44; Mart&#237;nez-Cabrera y Cevallos-Ferriz&#44; 2010&#59; Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2013&#59; Estrada-Ruiz&#44; Upchurch&#44; Wolfe y Cevallos-Ferriz&#44; 2011&#59; Weber&#44; 1972&#44; 1978</a>&#41;&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">Weber &#40;1972&#41;</a> inici&#243; formalmente el estudio de esta flora a principios de la d&#233;cada de 1970&#44; donde menciona la presencia de al menos 80 especies f&#243;siles con base en flores&#44; frutos&#44; hojas y maderas de angiospermas y gimnospermas&#46; Se han descrito formalmente algunas monilofitas representadas por helechos de formas acu&#225;ticas como <span class="elsevierStyleItalic">Salvinia</span> S&#233;g&#46; y <span class="elsevierStyleItalic">Dorfiella</span> Weber &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0260">Weber&#44; 1973&#44; 1976</a>&#41;&#44; adem&#225;s de al menos otros 5 a 7 miembros de polypodiales&#46; Adicionalmente&#44; se han encontrado preservadas como estructuras reproductivas y vegetativas de conos&#44; br&#225;cteas y maderas relacionadas con con&#237;feras &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0050">Cevallos-Ferriz&#44; 1992&#59; Serlin&#44; Delevoryas y Weber&#44; 1981&#59; Weber&#44; 1975</a>&#41;&#59; en particular a las maderas de con&#237;feras descritas para la Formaci&#243;n Olmos se las ha relacionado con Podocarpaceae y Taxodiaceae &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Cevallos-Ferriz&#44; 1992</a>&#41;&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se han descrito hojas de angiospermas con afinidad a Arecaceae&#44; Magnoliaceae&#44; Araceae&#44; Palmae&#44; Lauraceae&#44; Nelumbonaceae y diversas Laurales&#44; y una inflorescencia de Arecaceae comparable con el g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Manicaria</span> Gaertn &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0125">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2008&#59; Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2011&#59; Weber&#44; 1972&#44; 1978</a>&#41;&#46; Tambi&#233;n se han documentado maderas de angiospermas relacionadas con Lauraceae&#44; Fagaceae&#44; Malvaceae s&#46;l&#46;&#44; Cornaceae&#44; Anacardiaceae&#47;Burseraceae&#44; Ericales y <span class="elsevierStyleItalic">Metcalfeoxylon</span> Wheeler&#44; McClammer y LaPasha &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0060">Cevallos-Ferriz y Weber&#44; 1992&#59; Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2007&#44; 2010</a>&#41;&#44; y se han reconocido est&#237;pites de monocotiled&#243;neas asignadas a varias especies del g&#233;nero f&#243;sil <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span> Schenk&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; longum</span> Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; commune</span> Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; fibrosum</span> Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; polymorphum</span> Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; enochii</span> Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno&#44; 1995&#59; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz&#44; 2009</a>&#41;&#46; Todos estos registros claramente denotan que la flora de la Formaci&#243;n Olmos&#44; adem&#225;s de ser muy diversa&#44; se desarroll&#243; en un ambiente tropical &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0125">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2008&#59; Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2013</a>&#41;&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto a la taxonom&#237;a de las palmas f&#243;siles&#44; estas presentan una gran variabilidad anat&#243;mica en sus &#243;rganos&#44; por lo que frecuentemente se limita la posibilidad de inferir afinidades taxon&#243;micas m&#225;s finas como a nivel g&#233;nero o tribu&#46; Esto ha conducido que al describir sus tallos solo sean incluidos en un &#250;nico g&#233;nero f&#243;sil conocido como <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Harley&#44; 2006</a>&#41;&#46; En EE&#46; UU&#46; se han descrito no m&#225;s de 10 especies cret&#225;cicas&#46; El registro f&#243;sil m&#225;s viejo documentado para EE&#46; UU&#46; de <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span> corresponde a <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; cliffwoodensis</span> del Coniaciano-Santoniano de Nueva Jersey &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Berry&#44; 1916</a>&#41;&#46; Respecto al registro f&#243;sil de la subfamilia Trachycarpeae&#44; se han descrito formalmente no m&#225;s de 12 especies f&#243;siles &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Dransfield et al&#46;&#44; 2008</a>&#41;&#59; espec&#237;ficamente sobre el g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Copernicia</span>&#44; su registro f&#243;sil es muy escaso&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">Macko &#40;1957&#41;</a> recolect&#243; polen en sus investigaciones sobre la flora del Mioceno Inferior de Polonia &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">Dransfield et al&#46;&#44; 2008</a>&#41;&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Brea&#44; Zucol y Franco &#40;2013&#41;</a> describieron fitolitos de este g&#233;nero de la Formaci&#243;n Paran&#225; &#40;Mioceno tard&#237;o&#41; de Argentina&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este trabajo se describe el primer est&#237;pite para el Cret&#225;cico Superior de la subfamilia Coryphoideae&#44; tribu Trachycarpeae para M&#233;xico&#46; Con este nuevo registro de <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span> se apoya a&#250;n m&#225;s la hip&#243;tesis de que durante este periodo las palmas fueron muy abundantes y diversas y conformaron un componente importante en ambientes cercanos a cuerpos de agua&#44; adem&#225;s&#44; algunas de ellas formaron parte del estrato arb&#243;reo dentro de la flora de la Formaci&#243;n Olmos&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La Formaci&#243;n Olmos representa un sistema deltaico-fluvial &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">Estrada-Ruiz&#44; 2009</a>&#41;&#46; La formaci&#243;n tiene representados 4 subambientes de dep&#243;sito&#46; El primero corresponde a la litofacies A&#44; representada por carb&#243;n tipo subbituminoso&#44; que sugiere un ambiente de dep&#243;sito en zonas pantanosas de circulaci&#243;n restringida&#46; La segunda representa la litofacies B&#44; compuesta de lutitas y areniscas que puede representar ambientes de planicies de inundaci&#243;n y&#47;o lagunas con circulaci&#243;n abierta&#46; La litofacies C&#44; corresponde a un ambiente fluvial probablemente de r&#237;os entrelazados&#44; como lo sugiere la geometr&#237;a de las barras arenosas y rellenos de canales&#59; por &#250;ltimo&#44; las areniscas con estratificaci&#243;n cruzada que pertenece a la litofacies D&#44; pueden interpretarse como relleno de canales y barras laterales depositadas en un ambiente de r&#237;os me&#225;ndricos&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todas las maderas y est&#237;pites f&#243;siles que se han estudiado hasta la fecha provienen del sistema fluvial representado por r&#237;os entrelazados y subambientes con r&#237;os meandrosos pertenecientes a la litofacies D &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2007&#44; 2010&#59; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz&#44; 2009</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Materiales y m&#233;todos</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El est&#237;pite permineralizado se recolect&#243; en el a&#241;o 2012 en sedimentos de la Formaci&#243;n Olmos&#44; en la localidad conocida como Rancho Atascoso &#40;27&#176;53&#8217;35&#46;7&#8221; N&#44; 101&#176;34&#8217;30&#8221; O&#41;&#44; al noroeste del poblado de M&#250;zquiz&#44; municipio de Melchor M&#250;zquiz&#44; Coahuila&#46; En esta misma &#225;rea se han recolectado otros tipos de maderas representados principalmente por angiospermas y con&#237;feras &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2010</a>&#41;&#46; Todas las muestras se han encontrado en forma de rodados y algunas de ellas alcanzaron hasta 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m de longitud con 50<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm de di&#225;metro &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2013</a>&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para la descripci&#243;n e identificaci&#243;n taxon&#243;mica del est&#237;pite se realizaron cortes transversales y longitudinales con la t&#233;cnica de l&#225;mina delgada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">Haas y Rowe&#44; 1999</a>&#41;&#59; para el corte de los tallos f&#243;siles se utiliz&#243; una cortadora marca Buhler&#44; con disco de punta de diamante marca Buhler&#46; El espesor de cada laminilla fue de 30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;m&#44; aproximadamente&#46; Para la observaci&#243;n y cuantificaci&#243;n de los caracteres anat&#243;micos de la palma se utiliz&#243; un microscopio &#243;ptico Zeiss-Axiostar con una c&#225;mara digital AxioCam MRc de Zeiss&#44; para las tomas de las microfotograf&#237;as&#44; con la finalidad de mostrar gr&#225;ficamente los datos obtenidos&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se realizaron 25 mediciones para cada car&#225;cter anat&#243;mico&#46; Para la identificaci&#243;n del f&#243;sil se revis&#243; literatura especializada en el tema &#40;e&#46;g&#46;&#44; <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno&#44; 1995&#59; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz&#44; 2009&#59; Sahni&#44; 1964&#59; Tidwell&#44; Medlyn y Thyan&#44; 1972&#59; Tomlinson&#44; Horn y Fisher&#44; 2011&#59; Uhl y Dransfield&#44; 1987&#59; Weiner y Liese&#44; 1993</a>&#41;&#46; Adem&#225;s&#44; se consult&#243; la base de datos electr&#243;nica <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Palmweb&#44; 2011</a> &#40;<a href="http://www.palmweb.org/">www&#46;palmweb&#46;org</a>&#41; para la identificaci&#243;n&#44; as&#237; como para conocer las distribuciones de algunos taxones actuales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0230">Thomas y de Franceschi&#44; 2012&#44; 2013</a>&#41;&#59; Palm-ID es una base de datos interactiva empleada para identificar a las palmas con base en la anatom&#237;a del tallo empleando el sistema &#40;Xper<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#41; que es actualizado continuamente &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">Thomas&#44; 2011</a>&#59; URL <a href="http://www.infosyslab.fr/Palm-id/">http&#58;&#47;&#47;www&#46;infosyslab&#46;fr&#47;Palm-id&#47;</a>&#59; 2014&#41;&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El est&#237;pite permineralizado se encuentra resguardado en la Colecci&#243;n de Paleontolog&#237;a del Museo de M&#250;zquiz&#44; A&#46;C&#46;&#44; M&#250;zquiz&#44; Coahuila&#46; El tallo est&#225; precedido por la abreviatura MUZ-1336&#44; adem&#225;s&#44; a cada l&#225;mina delgada se le asign&#243; un n&#250;mero&#44; los mismos que se utilizaron para ilustrar en cada pie de figura&#46; Para su clasificaci&#243;n taxon&#243;mica se emple&#243; APG III &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">Angiosperm Phylogeny Group&#44; 2009</a>&#41;&#46; Se utilizaron los nombres taxon&#243;micos propuestos por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">Chase y Reveal &#40;2009&#41;</a>&#44; complementados con nombres para clados bien corroborados por datos moleculares&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Resultados</span><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Familia Arecaceae Schultz Sch&#46; 1832</span></p><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Subfamilia Coryphoideae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">Burnett&#44; 1835</a></p><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Tribu Trachycarpeae</span></p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">G&#233;nero</span> Palmoxylon <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Schenk&#44; 1882</a></p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Especie tipo</span>&#46; Palmoxylon blanfordii <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Schenk&#44; 1882</a></p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Palmoxylon kikaapoa <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46; nov&#46;</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#fig0010">figs&#46; 2A-G y 3A-G</a>&#41;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Diagnosis</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Porci&#243;n distal del est&#237;pite con atactostela&#46; Haces fibrovasculares simples arreglados al azar&#44; de forma reniforme y en quilla&#59; 1-4 elementos de metaxilema con placa de perforaci&#243;n escalariforme y oblicua con punteaduras opuestas a escalariformes&#44; 1-5 elementos de protoxilema con placa de perforaci&#243;n simple&#59; par&#233;nquima paravascular desarrollado&#59; floema en un solo conjunto&#59; par&#233;nquima tabular con 2 a 8 capas de c&#233;lulas alargadas&#59; tejido fundamental aerenquimatoso tipo A&#59; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental&#59; estegmatas esf&#233;ricas en filas discontinuas&#46;</p><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Distal portion of the stem with atactostele&#46; Simple vascular bundles randomly arranged&#44; reniform and keel-shaped&#59; each vascular bundle with 1 to 4 metaxylem vessels with scalariform perforation plates and scalariform to opposite pits&#59; 1 to 5 protoxylem cells with simple perforation plates&#59; paravascular parenchyma developed&#59; phloem in a single set&#59; tabular parenchyma with 2-8 layers of elongated cells in cross-section&#59; type A aerenchyma in ground tissue&#59; numerous fiber bundles in ground tissue&#59; spherical stegmata in discontinuous rows&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Descripci&#243;n</span><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Porci&#243;n distal del est&#237;pite peque&#241;a&#44; en atactostela&#46; Se observa el tejido fundamental y haces fibrovasculares &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A-D&#41;&#46; Los haces fibrovasculares presentan un promedio de 16 &#40;13-19&#41; por cm<span class="elsevierStyleSup">2</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A&#41;&#46; Estos tienen forma reniforme &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A&#44; B&#41; y en quilla&#44; con un &#225;rea vascular y otra fibrosa&#44; en una proporci&#243;n de 1&#58;3 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A-C&#41;&#46; El &#225;rea vascular con 236 &#40;103-415&#41; &#956;m de alto y 437 &#40;256-560&#41; &#956;m de ancho &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#41;&#46; El xilema tiene usualmente 2 a 3 vasos de metaxilema&#44; pero algunas veces est&#225; formado hasta por 4 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#44; C&#41;&#46; Los elementos de vaso del metaxilema en corte transversal tienen forma redonda a oval&#46; Su di&#225;metro promedio es de 74 &#40;42-119&#41; &#956;m&#44; con punteaduras opuestas a escalariformes &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>G&#41; y placa de perforaci&#243;n escalariforme y oblicua &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>F&#41;&#46; En algunas zonas vasculares se observan de 1-5 elementos traqueales del protoxilema&#44; de forma circular a oval con un di&#225;metro promedio de 23 &#40;18-27&#41; &#956;m&#44; tienen engrosamientos anulares a helicoidales&#44; con placa de perforaci&#243;n simple &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig&#46; 3</a>A&#41;&#46; Los elementos conductores de los haces fibrovasculares est&#225;n rodeados por par&#233;nquima paravascular desarrollado con pared delgada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A-C&#41; y a su vez rodeado por c&#233;lulas de par&#233;nquima de forma tabular formado por 2 a 3 c&#233;lulas de forma rectangular y con pared delgada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#44; C&#41;&#46; Entre el &#225;rea vascular y el &#225;rea fibrosa hay un espacio de forma c&#243;ncava&#44; que corresponde al &#225;rea donde estaba el floema en un solo conjunto&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Rodeando parcialmente al &#225;rea vascular&#44; se encuentra el &#225;rea fibrosa sin elongaci&#243;n radial&#46; Su di&#225;metro promedio es de 1&#44;127 &#40;828-1&#44;541&#41; &#956;m de alto y 1&#44;436 &#40;881-1&#44;918&#41; &#956;m de ancho&#44; en estas mediciones se incluye al &#225;rea vascular&#46; Est&#225; constituida por fibras plurilaminadas arregladas de forma compacta &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig&#46; 3</a>B&#44; C&#41;&#44; las fibras de menor di&#225;metro se localizan en la parte central del fasc&#237;culo&#44; limitante con el &#225;rea vascular&#44; mientras que las de mayor di&#225;metro se localizan en la periferia&#44; el di&#225;metro tangencial promedio de la luz es de 7 &#40;2-22&#41; &#956;m y la pared de 49 &#40;20-79&#41; &#956;m &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig&#46; 3</a>B&#44; C&#41;&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el tejido fundamental se observan 2 tipos de c&#233;lulas&#46; El par&#233;nquima tabular rodea a los haces fibrovasculares formando 2 a 8 capas&#44; compuesto por c&#233;lulas alargadas de pared delgada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A-C&#41;&#46; El segundo tipo forma el resto del tejido fundamental&#44; con tendencia a ser aerenquimatoso&#59; en corte transversal sus c&#233;lulas se organizan en un tejido no compacto&#44; las c&#233;lulas est&#225;n poco ramificadas dejando espacios intercelulares redondeados e irregulares entre ellas&#44; recordando el tejido de tipo A de <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Weiner y Liese &#40;1993&#41;</a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A&#44; D&#44; E&#41;&#46; Estas mismas c&#233;lulas en corte longitudinal tienen forma isodiam&#233;trica&#44; algunas son grandes y rectangulares&#44; otras cuadradas y de pared delgada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig&#46; 3</a>E-F&#41;&#46; Dentro del segundo tipo del tejido fundamental&#44; se encuentran embebidos numerosos haces fibrosos distribuidos aleatoriamente&#46; Su di&#225;metro tangencial es de 209 &#40;118-284&#41; &#956;m &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>D&#44; F&#59; 3D&#41;&#46; Las fibras son tambi&#233;n plurilaminadas&#44; cuyo di&#225;metro tangencial de la luz es de 6 &#40;1-10&#41; &#956;m con una pared de 26 &#40;21-60&#41; &#956;m &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>D&#44; E&#59; 3D&#41;&#46; Se presentan c&#233;lulas estegmatas esf&#233;ricas acomodadas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig&#46; 3</a>G&#41;&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Resumen taxon&#243;mico</span><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Etimolog&#237;a&#46;</span> El ep&#237;teto espec&#237;fico es en honor al pueblo ind&#237;gena binacional Kikaapoa&#44; &#171;los que andan por la tierra&#187;&#44; localizados en El Nacimiento de los Kikap&#250;es&#44; ubicado en el municipio de Melchor M&#250;zquiz&#44; Coahuila&#44; M&#233;xico&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Holotipo&#46;</span> MUZ-1336</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Medidas&#46;</span> 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm de di&#225;metro y 40<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm de alto&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Localidad&#46;</span> Rancho Atascoso&#44; municipio de M&#250;zquiz&#44; Coahuila&#44; M&#233;xico&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Horizonte y edad&#46;</span> Formaci&#243;n Olmos &#40;Campaniano superior&#41;&#46;</p></span></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Discusi&#243;n</span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Comparaci&#243;n con representantes actuales</span><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon kikaapoa</span> presenta caracteres propios de la familia Arecaceae&#44; como son&#58; haces fibrovasculares simples embebidos en un tejido fundamental y distribuidos aleatoriamente formando un atactostela &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0190">Rich&#44; 1987&#59; Simpson&#44; 2006&#59; Tomlinson y Wilder&#44; 1984</a>&#41;&#46; Presenta caracter&#237;sticas anat&#243;micas que se encuentran en 2 subfamilias&#58; Arecoideae y Coryphoideae&#46; Las semejanzas y diferencias con cada una de estas familias se discuten a continuaci&#243;n&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La presencia de haces fibrovasculares con forma reniforme&#44; as&#237; como una quilla formada por la uni&#243;n de los tejidos en el &#225;rea vascular&#44; permite relacionar taxon&#243;micamente a la palma f&#243;sil con la subfamilia Arecoideae &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0040">Burnett&#44; 1835&#59; Tomlinson et al&#46;&#44; 2011</a>&#41;&#46; Con base en caracter&#237;sticas m&#225;s espec&#237;ficas&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; kikaapoa</span> se puede relacionar en particular con 2 tribus de dicha subfamilia&#46; La presencia de un tejido vascular reducido&#44; el floema en un conjunto&#44; elementos del metaxilema con placas de perforaci&#243;n escalariformes y oblicua&#44; as&#237; como un tejido fundamental tipo A o aerenquimatoso &#40;seg&#250;n <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Weiner y Liese&#44; 1993</a>&#41;&#44; adem&#225;s de la presencia de estegmatas&#44; hacen que la palma f&#243;sil se relacione superficialmente a la tribu Oranieae&#46; Sin embargo&#44; esta tribu se distingue particularmente por presentar un solo vaso de metaxilema&#44; con haces fibrovasculares en el &#225;rea fibrosa muy desarrollada&#44; presentando fibras masivas&#44; el tejido fundamental aerenquimatoso tiene espacios intercelulares muy grandes con presencia de rafidios&#44; por lo que se descarta por completo alguna relaci&#243;n taxon&#243;mica con esta tribu &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">Tomlinson et al&#46;&#44; 2011</a>&#41;&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon kikaapoa</span> tambi&#233;n podr&#237;a relacionarse con la tribu Areceae&#44; subtribu Arecinae&#46; Las caracter&#237;sticas que hacen comparable a <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">kikaapoa</span> con esta tribu son&#58; elementos de vaso del metaxilema con placa de perforaci&#243;n escalariforme y oblicua&#44; elementos del protoxilema con placa de perforaci&#243;n simple&#44; haces fibrovasculares con el &#225;rea fibrosa&#44; con fibras de pared gruesa arregladas progresivamente&#44; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental y estegmatas de forma esf&#233;rica&#46; Sin embargo&#44; Arecinae se caracteriza por tener un solo vaso de metaxilema y el tejido fundamental es de tipo lacunoso&#44; lo cual descarta cualquier relaci&#243;n taxon&#243;mica del f&#243;sil con este grupo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0240">Tomlinson et al&#46;&#44; 2011&#59; Uhl y Dransfield&#44; 1987</a>&#41;&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otra parte&#44; la subfamilia Coryphoideae presenta varias caracter&#237;sticas que se encuentran en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; kikaapoa</span>&#44; como son la presencia de haces fibrovasculares en forma reniforme con un &#225;rea fibrosa bien diferenciada y altamente esclerotizada&#44; elementos de metaxilema con placa de perforaci&#243;n escalariforme y oblicua &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065">Couvreur&#44; Forest y Baker&#44; 2011&#59; Thomas y de Franceschi&#44; 2012&#59; Tomlinson et al&#46;&#44; 2011</a>&#41;&#46; Los caracteres diagn&#243;sticos presentes en el f&#243;sil lo relacionan muy estrechamente con la tribu Trachycarpeae&#58; presencia de 2 a 3 &#40;1-4&#41; vasos de metaxilema&#44; los elementos conductores de los haces fibrovasculares rodeados por par&#233;nquima paravascular desarrollado con pared delgada y a su vez rodeado por c&#233;lulas de par&#233;nquima tabular&#44; el floema en un solo conjunto&#44; el &#225;rea fibrosa sin elongaci&#243;n radial rodeada por par&#233;nquima tabular&#44; el tejido fundamental con tendencia a ser aerenquimatoso recordando el tejido de tipo A de acuerdo con <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Weiner y Liese &#40;1993&#41;</a>&#44; embebidos en este tejido fundamental numerosos haces fibrosos distribuidos aleatoriamente&#44; as&#237; como la presencia de estegmatas esf&#233;ricas acomodadas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225">Thomas&#44; 2011&#59; Thomas y de Franceschi&#44; 2012&#59; Tomlinson et al&#46;&#44; 2011</a>&#41;&#46; En este sentido&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; kikaapoa</span> se relaciona m&#225;s espec&#237;ficamente con el g&#233;nero actual <span class="elsevierStyleItalic">Copernicia</span> Mart&#46; ex Endl&#46;&#44; las caracter&#237;sticas que la hacen af&#237;n con este g&#233;nero son&#58; presencia de haces fibrovasculares con forma reniforme&#59; 1-4 vasos del metaxilema con placa de perforaci&#243;n escalariforme y oblicua&#59; par&#233;nquima paravascular desarrollado&#59; floema en un solo conjunto&#59; par&#233;nquima tabular con 2-8 capas de c&#233;lulas alargadas&#59; tejido fundamental aerenquimatoso tipo A&#59; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental&#59; estegmatas esf&#233;ricas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos&#46; Aunque existe una estrecha relaci&#243;n del f&#243;sil con este g&#233;nero&#44; hay algunas diferencias anat&#243;micas&#44; por ejemplo&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Copernicia</span> presenta par&#233;nquima radiado con placas de perforaci&#243;n en el protoxilema no compuestas&#44; aun as&#237;&#44; es evidente la estrecha relaci&#243;n anat&#243;mica del f&#243;sil con <span class="elsevierStyleItalic">Copernicia&#46;</span></p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Comparaci&#243;n con especies f&#243;siles</span><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon kikaapoa</span> presenta haces fibrovasculares y fibrosos embebidos en el tejido fundamental aerenquimatoso tipo A formando un atactostela&#44; con 1 a 4 elementos de metaxilema&#44; adem&#225;s de par&#233;nquima tabular&#44; numerosos haces fibrosos&#44; y la presencia de estegmatas permite relacionarla con varias especies de <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span> cret&#225;cicas y del Mioceno de EE&#46; UU&#46;&#44; M&#233;xico&#44; Argentina y la India&#46;</p><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto al material descrito en el norte de M&#233;xico&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon kikaapoa</span> difiere claramente de 4&#58; <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon longum</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; commune</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; fibrosum</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; polymorphum</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41; de las 5 especies que se han descrito en sedimentos de la Formaci&#243;n Olmos&#46; Las 4 especies citadas anteriormente no presentan un tejido fundamental con espacios intercelulares&#44; adem&#225;s&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; longum</span> presenta placas de perforaci&#243;n simples&#59; por otra parte&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; commune</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; fibrosum</span> tienen de 2-8 vasos del metaxilema&#44; mientras que <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; polymorphum</span> hasta m&#225;s de 10 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno&#44; 1995</a>&#41;&#44; descartando alguna afinidad a nivel espec&#237;fico&#46; Recientemente&#44; en los mismos sedimentos se describi&#243; una quinta especie&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">enochii</span>&#59; esta palma presenta caracter&#237;sticas que la relacionan con la nueva especie aqu&#237; descrita&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon enochii</span> tiene un tejido fundamental de tipo lacunoso&#44; pero la presencia de 2-3 vasos del metaxilema&#44; con 3 a 9 elementos traqueales del protoxilema&#44; as&#237; como placa de perforaci&#243;n simple&#44; son una combinaci&#243;n de caracteres que no se encuentran en <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">kikaapoa</span> descartando cualquier afinidad &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno&#44; 1995&#59; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz&#44; 2009</a>&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En varias localidades de EE&#46; UU&#46; se han estudiado tallos de palmas de edad cret&#225;cica &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Harley&#44; 2006</a>&#41;&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">Tidwell&#44; Rushforth&#44; Reveal y Behunin &#40;1970&#41;</a> describieron 2 especies de <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span> que en un principio se hab&#237;an documentado como precret&#225;cicas&#44; pero estudios posteriores sobre la geolog&#237;a del lugar propusieron una edad pale&#243;gena para estos materiales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320">Tidwell et al&#46;&#44; 1972</a>&#41;&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon simperi</span> Tidwell&#44; Rushforth&#44; Reveal y Behunin y <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">pristina</span> Tidwell&#44; Rushforth&#44; Reveal y Behunin presentan un tejido fundamental tipo compacto&#44; adem&#225;s&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; simperi</span> presenta placas de perforaci&#243;n simple y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pristina</span> 2-5 vasos del metaxilema&#44; por lo que se descarta alguna relaci&#243;n taxon&#243;mica con <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">kikaapoa</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46; En la Formaci&#243;n Fox Hills &#40;Maastrichtiano&#41; Cret&#225;cico Superior del Western Interior&#44; Dakota del Sur&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Delevoryas &#40;1964&#41;</a> describi&#243; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">waagei</span> Delevoryas&#59; esta especie presenta un tejido fundamental de tipo compacto&#44; con placa de perforaci&#243;n simple&#44; 2 caracter&#237;sticas que no se encuentran en <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">kikaapoa</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46; Recientemente&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Estrada-Ruiz&#44; Upchurch&#44; Wheeler y Mack 2012</a> y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">Estrada-Ruiz&#44; Parrot&#44; Upchurch&#44; Wheeler&#44; Thompson y Mack &#40;2012&#41;</a> mencionan la presencia de varias angiospermas en sedimentos de la Formaci&#243;n McRae &#40;Campaniano superior&#41; en Nuevo M&#233;xico&#59; del material mostrado&#44; describen informalmente una especie de <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span>&#44; que presenta un tejido fundamental lacunoso&#44; placas de perforaci&#243;n escalariforme&#44; caracter&#237;sticas encontradas en <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">kikaapoa</span>&#44; pero difiere de la especie de Nuevo M&#233;xico por la presencia de 2-3 vasos del metaxilema&#44; as&#237; como punteaduras intervasculares de tipo escalariforme &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2012a</a>&#41;&#46;</p><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En Argentina se han descrito varias especies cret&#225;cicas de <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span>&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Ancibor &#40;1995&#41;</a> describi&#243; 3 especies de palmas&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">riograndense</span> Ancibor&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">santarosense</span> Ancibor&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">valchetense</span> Ancibor del Cret&#225;cico tard&#237;o&#44; que presentan placas de perforaci&#243;n escalariformes con vasos con un di&#225;metro tangencial promedio peque&#241;o &#40;52 a 77<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;m&#41;&#44; en particular <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; santarosense</span> presenta 1-2 vasos del metaxilema&#59; por otra parte&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">riograndense</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">valchetense</span> no presentan un tejido fundamental lacunar como <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; kikaapoa</span>&#44; por lo que se descarta alguna relaci&#243;n taxon&#243;mica &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">Ottone &#40;2007&#41;</a> describe una palmera del Cret&#225;cico tard&#237;o de Argentina&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pichaihuensis</span> Ottone&#44; esta palma presenta 1-5 vasos de metaxilema con placas de perforaci&#243;n simples y punteaduras intervasculares de tipo escalariforme&#44; adem&#225;s&#44; un tejido fundamental compacto&#44; son caracteres que no comparte con la nueva especie f&#243;sil descrita de la Formaci&#243;n Olmos&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Mart&#237;nez &#40;2012&#41;</a> describe una especie que presenta caracteres encontrados en <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">kikaapoa</span> como son un tejido fundamental de tipo lacunar y placas de perforaci&#243;n escalariforme&#46; Sin embargo&#44; la presencia de haces fibrovasculares del tipo <span class="elsevierStyleItalic">Antiguensia sensu</span> Stenzel&#44; adem&#225;s de 2-6 vasos del metaxilema con placas escalariformes y simples descartan alguna relaci&#243;n taxon&#243;mica con <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">garridoi</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">Mart&#237;nez&#44; 2012</a>&#41;&#46; Recientemente&#44; en sedimentos del Mioceno superior en la Formaci&#243;n Chiquimil del Grupo Santa Mar&#237;a en Argentina&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">Franco&#44; Brea y Herbst &#40;2014&#41;</a> describieron una especie de <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon</span> dentro de la subfamilia Coryphoideae&#44; de la tribu Cryosophileae&#59; este nuevo registro presenta caracteres que no permiten relacionarlo con el ejemplar mexicano como son la presencia de 3 a 5 vasos del metaxilema con placas de perforaci&#243;n simples&#46;</p><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Finalmente&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">Dutta&#44; Ambwani y Prasad &#40;2007&#41;</a> en sedimentos cret&#225;cicos de la Formaci&#243;n Lameta&#44; India&#44; describieron a <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon bhisiensis</span> Dutta&#44; Ambwani <span class="elsevierStyleItalic">et</span> Prasad&#44; una palma con tejido fundamental lacunar&#44; pero que difiere de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; kikaapoa</span> porque presenta placas de perforaci&#243;n simples y la forma de las c&#233;lulas en su tejido fundamental son distintas con el ejemplar mexicano &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Es claro que <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon kikaapoa</span> de la Formaci&#243;n Olmos &#40;Cret&#225;cico Superior&#44; Campaniano superior&#41; presenta caracter&#237;sticas &#250;nicas no encontradas en otras palmas cret&#225;cicas&#59; por tal motivo se propone una nueva especie dentro de la subfamilia Coryphoideae para el Cret&#225;cico Superior del norte de M&#233;xico&#46; Representantes actuales de la subfamilia Coryphoideae presentan una distribuci&#243;n principalmente pantropical y subtropical&#46; La tribu Trachycarpeae es la m&#225;s grande de las tribus de esta subfamilia y sus centros principales de distribuci&#243;n son EE&#58; UU&#46; y el Caribe y en los ambientes tropicales del este de Asia&#59; est&#225; ausente en &#193;frica &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015">Bacon&#44; 2011&#59; Dransfield et al&#46;&#44; 2008&#59; Tomlinson et al&#46;&#44; 2011</a>&#41;&#46; En particular&#44; el g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Copernicia</span> est&#225; representado por 21 especies&#44; de las cuales 3 se distribuyen en Sudam&#233;rica&#44; 2 en el Caribe y el resto en Cuba&#59; los cuerpos vegetativos de estas palmas son arb&#243;reos como plantas &#250;nicas y raramente en agregados &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0080">Dransfield et al&#46;&#44; 2008&#59; Tomlinson et al&#46;&#44; 2011</a>&#41;&#46; Es probable que la especie f&#243;sil no haya formado agregaciones&#44; debido a que esta planta crec&#237;a muy cerca de los cuerpos de agua como lo indica su anatom&#237;a aerenquimatosa&#46;</p><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este nuevo f&#243;sil de palma representa el registro m&#225;s antiguo para la subfamilia Coryphoideae&#44; tribu Trachycarpeae para Am&#233;rica del Norte&#44; siendo as&#237; otro aporte de importancia para el conocimiento de la biodiversidad de las floras del Cret&#225;cico Superior del norte de M&#233;xico&#46; Con base en el registro f&#243;sil y estudios filogen&#233;ticos&#44; se ha propuesto que la subfamilia Coryphoideae se origin&#243; en el Hemisferio Norte&#44; posteriormente se diversific&#243; siguiendo una ruta boreotropical hacia Am&#233;rica Central y Am&#233;rica del Sur durante el Cret&#225;cico Superior y Cenozoico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0030">Bjorholm&#44; Svenning&#44; Baker&#44; Skov y Balslev&#44; 2006&#59; Dransfield et al&#46;&#44; 2008&#59; Morley&#44; 2000</a>&#41;&#46; Adem&#225;s&#44; por la distribuci&#243;n de las especies actuales de Trachycarpeae se propone un origen Laur&#225;sico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015">Bacon&#44; 2011&#59; Baker et al&#46;&#44; 2009&#59; Dransfield&#44; 1987&#59; Dransfield et al&#46;&#44; 2008</a>&#41;&#59; este nuevo registro de la Formaci&#243;n Olmos concuerda y soporta las hip&#243;tesis propuestas&#44; indicando que durante el Cret&#225;cico Superior&#44; Coryphoideae fue un elemento importante en estas floras cret&#225;cicas de EE&#46; UU&#46;&#44; donde estaba representada por elementos arb&#243;reos&#46; Dicho h&#225;bito es apoyado por otros registros de palmas f&#243;siles y de otras maderas de dicotiled&#243;neas representadas por &#225;rboles como <span class="elsevierStyleItalic">Javelinoxylon</span> &#40;Malvaceae s&#46;l&#46;&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Sabinoxylon</span> Estrada-Ruiz&#44; Mart&#237;nez-Cabrera y Cevallos-Ferriz &#40;Ericales&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Quercinium</span> Unger &#40;Fagaceae&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Coahuilaxylon</span> Estrada-Ruiz&#44; Mart&#237;nez-Cabrera y Cevallos-Ferriz &#40;Anacardiaceae&#47;Burseraceae&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Muzquizoxylon</span> Estrada-Ruiz&#44; Mart&#237;nez-Cabrera y Cevallos-Ferriz &#40;Cornaceae&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Olmosoxylon</span> Estrada-Ruiz&#44; Mart&#237;nez-Cabrera y Cevallos-Ferriz &#40;Lauraceae&#41; y <span class="elsevierStyleItalic">Metcalfeoxylon</span> &#40;<span class="elsevierStyleItalic">incertae sedis</span>&#41; que llegaron a formar varios estratos arb&#243;reos dentro de la selva paratropical &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0305">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2013&#59; Wheeler y Lehman&#44; 2000</a>&#41;&#46; En particular&#44; uno de los troncos pertenecientes a <span class="elsevierStyleItalic">Javelinoxylon</span> present&#243; una longitud de 14 m y ca&#46; 80<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm de di&#225;metro&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">Lehman y Wheeler &#40;2001&#41;</a> mencionan que este mismo g&#233;nero y <span class="elsevierStyleItalic">Metcalfeoxylon</span> fueron &#225;rboles grandes que formaron distintos estratos arb&#243;reos como en las Formaciones Aguja en Texas y&#44; Kirkland y Crevasse Canyon en Nuevo M&#233;xico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0310">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2012a&#59; Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2012b&#59; Wheeler&#44; McClamer y LaPasha&#44; 1995</a>&#41;&#59; algunas de estas plantas llegaron a crecer de 30 a 40<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m de altura&#46;</p><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Una de las caracter&#237;sticas de los bosque tropicales h&#250;medos es la gran abundancia de palmas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">Kahn y de Granville&#44; 1992</a>&#41;&#46; A pesar de que generalmente es aceptado que este bioma es relativamente antiguo&#44; la ubicaci&#243;n y el momento de su origen se mantienen inciertos&#44; principalmente porque el registro f&#243;sil es incompleto&#44; especialmente durante el Cret&#225;cico&#46; Sin embargo&#44; registros paleobot&#225;nicos previos indican que en la Formaci&#243;n Olmos se desarroll&#243; una flora que creci&#243; entre los 21 a 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#44; representando hasta el momento la selva paratropical m&#225;s h&#250;meda y diversa que las dem&#225;s floras del centro-sur de EE&#46;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>UU&#46; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0125">Estrada-Ruiz et al&#46;&#44; 2008&#44; 2013</a>&#41;&#46; El registro de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; kikaapoa</span> en esta flora cret&#225;cica permite reforzar la hip&#243;tesis de la presencia de un ambiente tropical en la Formaci&#243;n Olmos&#44; as&#237; como proveer de nueva informaci&#243;n sobre Trachycarpeae&#44; su diversificaci&#243;n y su distribuci&#243;n en el presente y en el pasado&#46;</p></span></span></span>"
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        "resumen" => "<span id="abst0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><p id="spar0005" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">En sedimentos de la Formaci&#243;n Olmos del Cret&#225;cico Tard&#237;o &#40;Campaniano superior&#41; se ha recolectado una flora diversa representada por flores&#44; frutos&#44; hojas y maderas de angiospermas&#44; gimnospermas y polypodiales&#44; que documenta una flora de tipo paratropical&#46; Del material recolectado recientemente&#44; se da a conocer una especie f&#243;sil nueva de palma&#44; asignada a <span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon kikaapoa</span>&#46; El est&#237;pite permineralizado se caracteriza por presentar un atactostela con haces fibrovasculares simples de forma reniforme&#59; 1-4 vasos del metaxilema con placa de perforaci&#243;n escalariforme y oblicua&#59; 1-5 elementos de protoxilema con placa de perforaci&#243;n simple&#59; par&#233;nquima paravascular desarrollado&#59; floema en un solo conjunto&#59; par&#233;nquima tabular con 2-8 capas de c&#233;lulas alargadas&#59; tejido fundamental aerenquimatoso tipo A&#59; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental&#59; estegmatas esf&#233;ricas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos&#46; Estos caracteres anat&#243;micos permitieron relacionarla taxon&#243;micamente con la familia Arecaceae&#44; subfamilia Coryphoideae y tribu Trachycarpeae&#46; Tomando en cuenta los antecedentes paleobot&#225;nicos y bot&#225;nicos&#44; se infiere que la especie f&#243;sil se desarroll&#243; bajo un clima tropical con un h&#225;bito de vida de tipo arb&#243;reo&#46;</p></span>"
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Especies&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">DTVM &#40;&#956;m&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">HV&#47;cm<span class="elsevierStyleSup">2</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">DHV&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">MX&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">TJF&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">PP&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">PITVM&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Palmoxylon simperi</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">200-130&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Simples&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pr&#237;stina</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">120-40&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; waagei</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">70 &#40;150-200&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Simples&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; longum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">23-38&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">31&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Simples y transversas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Opuestas y transicionales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">commune</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">37 &#40;25-55&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">48&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">fibrosum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">112 &#40;52-160&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">83&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">polymorphum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">51 &#40;35-80&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">40&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 a m&#225;s de 10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; santarosense</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">77&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1-2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Lacunar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes y opuestas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; riograndense</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">52&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">4-6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; valchetense</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">54&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pichaihuensis</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">150-200&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">85-105&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Simples&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; bhisiensis</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">100-200&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">30-35&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Lacunar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Simples&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; enochi</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">83 &#40;30-150&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">17-34&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Tendencia radial&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Lacunar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Simples&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Opuestas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; garridoi</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">66 &#40;30-113&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2-6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Lacunar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Simples y escalariformes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">&#63;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">P&#46; romeroi</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">79 &#40;49-118&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">8-16&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Al azar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">3-5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Compacto&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Simples&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Alternas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="table-entry ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic"><span class="elsevierStyleBold">P&#46; kikaapoa</span></span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleBold">74 &#40;42-119&#41;</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleBold">13-19</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleBold">Al azar</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleBold">2-4</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleBold">Lacunar</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleBold">Escalariformes</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleBold">Opuestas a escalariformes</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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Información del artículo

ISSN: 18703453
Idioma original: Español

DOI:10.1016/j.rmb.2015.09.009

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