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Genómica de Poblaciones: Nada en Evolución va a tener sentido si no es a la luz de la Genómica, y nada en Genómica tendrá sentido si no es a la luz de la Evolución
Luis E. Eguiarte, Jonás A. Aguirre-Liguori, Lev Jardón-Barbolla, Erika Aguirre-Planter, Valeria Souza
Lab. de Evolución Molecular y Experimental, Depto. de Ecología Evolutiva, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, C.P. 04510, Deleg. Coyoacán, México, D.F.
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acertadamente que nada tiene sentido en la biolog&#237;a si no es a la luz de la evoluci&#243;n&#46; Cuando Dobzhansky hizo su propuesta en 1973&#44; apenas se comenzaba a realizar el estudio gen&#233;tico de las poblaciones naturales&#44; lo que podemos llamar la gen&#233;tica de poblaciones emp&#237;rica&#46; La gen&#233;tica de poblaciones explora los niveles de variaci&#243;n gen&#233;tica dentro y entre las poblaciones que forman a las especies y explica sus patrones en t&#233;rminos de las fuerzas evolutivas&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Podemos pensar que las especies est&#225;n conformadas por una serie de poblaciones conectadas por flujo g&#233;nico y el conjunto de todas las poblaciones entre las que hay flujo g&#233;nico constituye a una especie&#46; Si las poblaciones tienen altos niveles de variaci&#243;n gen&#233;tica&#44; implica que son &#40;y han sido&#41; muy grandes y&#47;o que existe elevado flujo g&#233;nico entre ellas&#59; si al contrario las poblaciones que forman una especie son muy diferentes entre s&#237;&#44; es posible que sean peque&#241;as y&#47;o que hay muy poco flujo g&#233;nico entre ellas&#46; La gen&#233;tica de poblaciones busca entender a los procesos evolutivos a una escala ecol&#243;gica&#44; misma que implica relativamente pocas generaciones - en otras palabras&#44; cambios a corto plazo-&#44; y c&#243;mo las diferentes fuerzas evolutivas afectan a esta variaci&#243;n&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Ya mencionamos una fuerza evolutiva&#44; el <span class="elsevierStyleItalic">flujo g&#233;nico</span>&#44; e impl&#237;citamente comentamos sobre el tama&#241;o de las poblaciones&#44; que nos habla de qu&#233; tan importante es otra fuerza evolutiva&#44; la <span class="elsevierStyleItalic">deriva g&#233;nica</span>&#46; La deriva g&#233;nica es el cambio al azar en las proporciones de los alelos &#40;i&#46;e&#46;&#44; las diferentes formas que puede tener un gen&#41; en una poblaci&#243;n&#44; debido a que por puro azar algunos individuos dejan m&#225;s hijos y copias de sus genes que otros&#59; entre menos individuos dejen descendientes&#44; mayores van a ser estos cambios azarosos&#46; Adicionalmente podemos mencionar a otra fuerza&#44; la <span class="elsevierStyleItalic">mutaci&#243;n</span> que genera toda la variaci&#243;n gen&#233;tica&#46; Pero la fuerza evolutiva que m&#225;s nos interesa es la <span class="elsevierStyleItalic">selecci&#243;n natural</span>&#46; As&#237;&#44; los individuos que tienen los alelos ventajosos&#44; dejan m&#225;s hijos y estos alelos incrementan su proporci&#243;n en las pozas g&#233;nicas&#44; mientras que los alelos que no funcionan bien son removidos r&#225;pidamente por la selecci&#243;n natural&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En t&#233;rminos de la gen&#233;tica de poblaciones&#44; si encontramos alelos con diferentes proporciones en las poblaciones&#44; pueden deberse al balance entre la deriva g&#233;nica y el flujo g&#233;nico&#59; a mayor deriva g&#233;nica&#44; van a ser m&#225;s diferentes las poblaciones&#44; mientras que entre m&#225;s alto sea el flujo g&#233;nico&#44; ser&#225;n m&#225;s parecidas&#46; Pero si encontramos diferencias entre las poblaciones en s&#243;lo ciertos genes&#44; es posible que estemos observando los efectos de la selecci&#243;n natural&#44; especialmente si sucede de manera paralela&#58; si en ciertas condiciones siempre encontramos unos alelos &#40;por ejemplo&#44; en las poblaciones m&#225;s secas&#41;&#44; y otros alelos en las condiciones contrastantes &#40;por ejemplo&#44; s&#243;lo se encuentra ese alelo en las poblaciones m&#225;s h&#250;medas&#41;&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La gen&#233;tica de poblaciones&#44; el estudio de los genes en las poblaciones&#44; aunque tuvo un origen modesto en diferentes art&#237;culos y libros te&#243;ricos de varios investigadores en Inglaterra y Estados Unidos en los a&#241;os 30 del siglo pasado &#40;b&#225;sicamente por R&#46;A&#46; Fisher&#44; S&#46; Wright y J&#46;B&#46;S&#46; Haldane<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2-5</span></a>&#41;&#44; ha demostrado ser la herramienta m&#225;s poderosa para el estudio de la evoluci&#243;n&#46; La evoluci&#243;n a su vez es el estudio de los patrones y procesos que han producido el cambio de los organismos en el tiempo&#44; y es el resultado de las fuerzas evolutivas operando sobre la variaci&#243;n gen&#233;tica por mucho tiempo&#46; Este proceso evolutivo ha generado tanto la adaptaci&#243;n &#40;el ajuste de los organismos a su medio ambiente&#41;&#44; como la gran diversidad de especies que hay y han existido en el pasado en la tierra &#40;&#161;millones de especies&#33;&#41;&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Ahora&#44; la gen&#233;tica de poblaciones inicialmente consideraba explorar&#44; en un solo gen&#44; el comportamiento de dos alelos que segregan de acuerdo a las leyes de Mendel&#46; Este caso se analiza de manera sencilla&#44; y el famoso Equilibrio de Hardy-Weinberg describe c&#243;mo se comporta la variaci&#243;n en ausencia de cualquier fuerza evolutiva y es una especie <span class="elsevierStyleItalic">modelo nulo</span> de que sucede si no opera ning&#250;n proceso evolutivo&#46; De esta manera se explora el efecto de cada fuerza evolutiva&#8230; pero&#44; &#191;qu&#233; pasa al considerar a modelos m&#225;s realistas &#40;y por lo tanto m&#225;s complicados&#41; de la gen&#233;tica&#63;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Actualmente&#44; sabemos mucho m&#225;s sobre el material gen&#233;tico del que se sab&#237;a cuando Dobzhansky inici&#243; sus estudios emp&#237;ricos de la gen&#233;tica de las poblaciones naturales en los a&#241;os 30 del siglo pasado&#46; Sabemos que el material gen&#233;tico es el ADN&#44; y c&#243;mo operan las mutaciones que lo cambian&#46; Es obvio que no s&#243;lo tenemos un gen &#40;locus&#41; con dos alelos&#44; sino que tenemos miles de genes en los genomas &#40;unos 23 mil en el caso del humano&#44; por ejemplo&#41;&#44; cada uno con much&#237;simas posibles versiones &#40;i&#46;e&#46;&#44; alelos&#41; y puede haber mutaciones a lo largo de toda la secuencia del gen&#44; por lo que&#44; te&#243;ricamente&#44; es posible que exista un n&#250;mero casi infinito de formas de cada uno de los genes&#44; que a su vez est&#225;n rodeados e incluyen grandes cantidades<a name="p44"></a> de material gen&#233;tico no codificante&#44; a veces con funciones de regulaci&#243;n de la expresi&#243;n de los genes&#44; pero otras veces sin una funci&#243;n clara&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Primeros marcadores gen&#233;ticos</span><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La exploraci&#243;n del material gen&#233;tico en las poblaciones tiene una larga y prestigiosa historia&#46; Aunque muchos bi&#243;logos&#44; incluyendo a Charles Darwin&#44; hab&#237;an hecho cruzas para tratar de entender el comportamiento gen&#233;tico&#44; el honor recay&#243; en Gregor Mendel&#44; que descubri&#243; como segregaba la variaci&#243;n gen&#233;tica en una cruza en casos de herencia de un solo caracter&#44; determinado por un solo gen con dos formas al&#233;licas&#44; y en otros casos de herencia sencilla&#44; con formas claramente determinadas por los genes&#46; As&#237;&#44; durante mucho tiempo el trabajo gen&#233;tico dependi&#243; de encontrar a esta variaci&#243;n y a estos mutantes&#46; En tiempos de Dobzhansky&#44; adem&#225;s de trabajar con los mutantes cl&#225;sicos de la mosca de la fruta &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Drosophila</span>&#41;&#44; se comenz&#243; a trabajar con otros marcadores gen&#233;ticos &#40;ver <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#41;&#46; Por un lado&#44; se descubrieron los cromosomas gigantes de las gl&#225;ndulas salivales de las <span class="elsevierStyleItalic">Drosophila</span>&#44; que permiten el an&#225;lisis de diferentes inversiones y rearreglos en los cromosomas&#46; As&#237;&#44; Dobzhansky comenz&#243; el estudio de la variaci&#243;n gen&#233;tica en una especie de <span class="elsevierStyleItalic">Drosophila&#44; D&#46; pseudoobscura</span>&#44; en las monta&#241;as del sur de California&#44; Arizona y norte de M&#233;xico&#44; encontrando claros patrones estacionales que suger&#237;an adaptaci&#243;n temporal&#46; Tambi&#233;n se iniciaron complicados experimentos de cruzas en los que se obten&#237;an moscas completamente hom&#243;cigas para cromosomas enteros que se comparaban con la viabilidad de moscas silvestres&#44; que son heter&#243;cigas para esos cromosomas&#44; experimentos que suger&#237;an la existencia de altos niveles de variaci&#243;n gen&#233;tica &#40;ver un resumen de estos experimentos&#44; en Hedrick<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a> p&#225;gs&#46; 51-57&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En 1966&#44; un ex alumno de Dobzhansky&#44; Richard Lewontin <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#44; junto con un bi&#243;logo molecular&#44; John L&#46; Hubby&#44; decidieron aplicar una sencilla t&#233;cnica molecular para el estudio de la variaci&#243;n en las poblaciones naturales&#44; llamada electroforesis de isoenzimas o alozimas &#40;ver <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#41;&#44; que b&#225;sicamente consiste en separar prote&#237;nas seg&#250;n su carga y su tama&#241;o usando un campo el&#233;ctrico&#59; estas prote&#237;nas son codificadas por genes de herencia mendeliana y se pueden analizar usando la teor&#237;a m&#225;s b&#225;sica de la gen&#233;tica de poblaciones&#46; En su estudio Lewontin y Hubby <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a> analizaron 18 loci &#40;genes&#41;&#44; 9 de los cuales resultaron polim&#243;rficos en <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; pseudoobscura</span>&#46; El estudio revel&#243; altos niveles de variaci&#243;n gen&#233;tica&#44; abriendo de manera democr&#225;tica el campo de la gen&#233;tica de poblaciones emp&#237;rica&#58; por primera vez se podr&#237;a analizar la variaci&#243;n gen&#233;tica y as&#237; empezar el estudio de la gen&#233;tica de poblaciones en varias especies y a conocer el papel relativo de las poblaciones naturales de cualquier especie&#44; a un costo relativamente moderado&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los bi&#243;logos r&#225;pidamente tomamos ventaja de esta herramienta y se comenz&#243; a analizar esto en todo tipo de especies de plantas&#44; bacterias&#44; hongos y animales en todo el mundo con electroforesis de prote&#237;nas&#46; En M&#233;xico tom&#243; un tiempo&#44; m&#225;s de 20 a&#241;os&#44; y hasta donde sabemos el primer estudio evolutivo publicado con isoenzimas hecho en el pa&#237;s fue el de Pi&#241;ero y Eguiarte<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#44; estudiando poblaciones en un frijol que supuestamente es un h&#237;brido entre el frijol com&#250;n &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Phaseolus vulgaris</span>&#41; y el ayocote &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Phaseolus coccineus</span>&#41;&#44; usando ocho loci&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Pero estos an&#225;lisis de electroforesis de prote&#237;nas ten&#237;an varias desventajas&#46; Una es que las isoenzimas&#47; alozimas son prote&#237;nas en las que se pueden detectar algunos cambios en el ADN&#44; que se reflejan como diferencias en la movilidad en los geles al cambiar los amino&#225;cidos que forman a la prote&#237;na que codifica ese gen&#44; pero no todos los cambios en el ADN se reflejan como diferencias en la movilidad de las bandas en los geles&#44; ya que puede cambiar uno o varios amino&#225;cidos sin que se modifique la movilidad de la prote&#237;na&#46; Adem&#225;s&#44; puede haber muchos cambios en el ADN que no necesariamente se reflejan como substituciones en los amino&#225;cidos&#44; dado que el c&#243;digo gen&#233;tico es degenerado&#44; especialmente un cambio en la tercera posici&#243;n de un cod&#243;n en la mayor&#237;a de los casos no resulta en una substituci&#243;n de amino&#225;cido&#46; Esta estimaci&#243;n sesgada de la variaci&#243;n gen&#233;tica preocupaba mucho a Richard Lewontin &#40;ver por ejemplo su libro cl&#225;sico del 1974<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#41;&#44; y no descans&#243; hasta que pudo analizarse la variaci&#243;n a nivel molecular&#44; a nivel del ADN&#46; Pero tal vez el problema m&#225;s importante es que con el m&#233;todo de las isoenzimas&#47; alozimas s&#243;lo se pod&#237;an analizar unas decenas de genes&#44; rara vez m&#225;s de 20 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#41;&#46; &#191;Qu&#233; tan representativos del total del genoma son estas decenas de genes&#63; Los genomas de los procariontes tienen alrededor de cinco mil genes&#44; mientras que los eucariontes tienen entre 20 y 40 mil genes diferentes&#44; y adem&#225;s el resto del genoma tiene amplias secciones que pueden o no ser neutras &#40;se entiende por una regi&#243;n neutra del genoma aqu&#233;lla en la que las diferentes formas o alelos funcionan igual y no son afectadas por la selecci&#243;n natural&#41;&#44; que pueden tener diferentes funciones reguladoras&#44; ser genes ego&#237;stas&#44; genes m&#243;viles &#40;transposones&#41;&#44; duplicaciones m&#225;s o menos degeneradas de genes y de secciones completas del ADN&#44; etc&#46;</p><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Esta pregunta que se hizo Richard Lewontin en 1974<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a> nos ha torturado a los bi&#243;logos evolutivos por mucho tiempo&#44; &#191;qu&#233; tan variable es realmente el ADN en una poblaci&#243;n y en una especie&#63;&#44; considerando TODO el genoma&#44; no s&#243;lo muestreando unos cuantos genes&#46; As&#237;&#44; actualmente se busca analizar la variaci&#243;n gen&#233;tica a nivel del genoma&#59; es decir&#44; los bi&#243;logos evolutivos queremos hacer <span class="elsevierStyleItalic">gen&#243;mica de poblaciones</span>&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">La lucha por medir la variaci&#243;n gen&#233;tica</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La historia de los estudios emp&#237;ricos de gen&#233;tica de poblaciones nos muestra c&#243;mo ha sido una lucha constante la b&#250;squeda de medir cada vez una mayor cantidad de genes&#46; Podemos ilustrar este esfuerzo con los estudios hechos en nuestro Instituto&#46; Despu&#233;s del an&#225;lisis con los frijoles &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Phaseolus</span> spp&#46;&#41; que mencionamos arriba&#44; otro trabajo que podemos mencionar es el de la tesis de doctorado del primer autor de este art&#237;culo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#44; de 1990&#44; donde analizamos 22 loci en total en la palma tropical<a name="p45"></a><span class="elsevierStyleItalic">Astrocaryum mexicanum</span>&#44; y nos concentramos en los cinco loci polim&#243;rficos con una lectura m&#225;s sencilla&#46; Luego logramos concluir estudios con m&#225;s marcadores&#44; por ejemplo&#44; usando marcadores relacionados con el ADN&#46; En el 2003&#44; Navarro-Quezada <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a> analizamos 41 loci polim&#243;rficos de RAPDs &#40;ver <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#41; en el complejo de <span class="elsevierStyleItalic">Agave deserti</span>&#44; encontrando claras se&#241;ales de diferenciaci&#243;n gen&#233;tica entre poblaciones y altos niveles de variaci&#243;n dentro de las poblaciones&#46; Tambi&#233;n se demostr&#243; que las tres especies del complejo est&#225;n muy relacionadas&#44; m&#225;s de lo que se hab&#237;a supuesto dado la biogeograf&#237;a del grupo&#44; que se encuentra en el desierto Sonorense&#44; incluyendo la pen&#237;nsula de Baja California&#46; Hace pocos a&#241;os&#44; en un estudio detallado de la diferenciaci&#243;n gen&#233;tica dentro de dos poblaciones del ma&#237;z silvestre&#44; el teosinte <span class="elsevierStyleItalic">Zea mays</span> ssp&#46; <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span>&#44; logramos con t&#233;cnicas moleculares m&#225;s sofisticadas analizar 468 SNPs&#44; <span class="elsevierStyleItalic">single nucleotide polymorphisms</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#41;&#44; que indican cambios en una sola base del ADN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; M&#225;s recientemente&#44; en un manuscrito a&#250;n no publicado de laboratorio del Dr&#46; Daniel Pi&#241;ero&#44; Mar&#237;a Artega <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46; analizan en una colecci&#243;n de ma&#237;ces de diferentes razas de M&#233;xico 47 mil marcadores SNPs&#44; homog&#233;neamente distribuidos a lo largo de los 10 cromosomas del ma&#237;z usando el chip MaizeSNP50 BeadChip de Illumina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46;<a name="p46"></a></p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Gen&#243;mica de poblaciones &#191;necesaria&#44; pura obsesi&#243;n o una fantas&#237;a<span class="elsevierStyleSmallCaps">&#63;</span></span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Actualmente en nuestro laboratorio estamos realizando an&#225;lisis de genomas completos de organismos tomados de poblaciones naturales&#44; tanto de plantas como de bacterias&#44; pero &#191;para qu&#233; nos sirve tener estos estudios&#63; La idea b&#225;sica es que Richard Lewontin ten&#237;a raz&#243;n de preocuparse de s&#243;lo tener unos cuantos marcadores moleculares&#44; ya desde los primeros an&#225;lisis gen&#243;micos en humanos y en la bacteria <span class="elsevierStyleItalic">Escherichia coli</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a> revelaron que hay regiones en un genoma m&#225;s o menos variables&#44; debido al efecto diferencial de las fuerzas evolutivas mencionadas arriba&#46; Las regiones promedio del genoma&#44; con variaci&#243;n gen&#233;tica intermedia &#40;<span class="elsevierStyleItalic">regiones &#8220;neutras&#8221;</span>&#41;&#44; nos hablan de la historia evolutiva general de las poblaciones&#58; como han sido sus tama&#241;os de poblaci&#243;n promedio hist&#243;ricos&#44; los <span class="elsevierStyleItalic">cuellos de botella</span> &#40;momentos en los que se han reducido mucho los tama&#241;os de las poblaciones&#41;&#44; las expansiones poblacionales que han sufrido&#44; etc&#46; Las partes del genoma con menor variaci&#243;n gen&#233;tica sugieren eventos de <span class="elsevierStyleItalic">selecci&#243;n natural purificadora o direccional</span>&#58; si hay genes que resultan desfavorables en ciertas condiciones&#44; al ser eliminados por la <span class="elsevierStyleItalic">selecci&#243;n natural purificadora</span>&#44; se reduce la variaci&#243;n gen&#233;tica&#59; o al rev&#233;s&#44; si de repente surge un mutante ventajoso&#44; la <span class="elsevierStyleItalic">selecci&#243;n natural direccional</span> hace que ese gen se vuelva el m&#225;s abundante en la poblaci&#243;n&#44; y tambi&#233;n se reduce la variaci&#243;n gen&#233;tica&#46; Pero puede haber regiones con mayor variaci&#243;n gen&#233;tica que otras partes del genoma&#46; Esto podr&#237;a deberse a puro azar&#44; pero generalmente implica un tipo de selecci&#243;n natural interesante&#44; llamada <span class="elsevierStyleItalic">selecci&#243;n balanceadora</span>&#44; en donde los individuos heter&#243;cigos son los que funcionan mejor&#44; viven m&#225;s y&#47;o dejan m&#225;s hijos&#46; En esos casos hay exceso de heter&#243;cigos en esos genes y en los genes que est&#225;n cercanos a ellos en el cromosoma&#44; selecci&#243;n que se refleja en altos niveles de variaci&#243;n gen&#233;tica&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">As&#237;&#44; el genoma completo de los organismos es un importante y fascinante archivo de toda su historia evolutiva&#44; que nos habla del complejo y din&#225;mico balance en el tiempo entre la selecci&#243;n natural y las otras fuerzas evolutivas&#46; El desarrollo t&#233;cnico ha hecho posible en los &#250;ltimos a&#241;os la ampliaci&#243;n de las capacidades de secuenciaci&#243;n gen&#233;tica de manera vertiginosa&#46; Este desarrollo ha sido en parte el resultado de la promesa de que contar con m&#225;s y m&#225;s genomas completos permitir&#237;a la respuesta a toda clase de preguntas&#44; no s&#243;lo evolutivas&#44; sino m&#233;dicas&#44; agron&#243;micas&#44; veterinarias&#44; etc&#46;&#44; y que seg&#250;n nuestro amigo Lewontin<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a> se le ha tratado de hacer creer al p&#250;blico &#40;cuando menos en Estados Unidos y Europa&#41; que es una especie de &#8220;santo grial&#8221;&#44; que una vez encontrado resolver&#225; todos los problemas de salud&#44; alimentaci&#243;n y biol&#243;gicos&#46; Como el propio Lewontin se&#241;alaba hace casi 13 a&#241;os&#44; buena parte de las respuestas que podamos elaborar a partir de conocer las secuencias de genomas completos depender&#225;n m&#225;s de la comprensi&#243;n de los niveles de variaci&#243;n entre poblaciones e individuos a diferentes escalas&#44; de su relaci&#243;n con el medio ambiente y de la manera en que esas diferencias gen&#233;ticas se expresan o no en la fisiolog&#237;a&#44; forma&#44; conducta y ecolog&#237;a a lo largo de la historia de vida de los organismos&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El desarrollo de esta capacidad molecular para producir datos gen&#243;micos&#44; informaci&#243;n que consiste en millones de pares de bases de ADN de decenas&#44; cientos y a&#250;n miles de individuos&#44; r&#225;pidamente abruma nuestros sentidos y capacidad de an&#225;lisis&#46; Metaf&#243;ricamente hablando&#44; las secuencias gen&#233;ticas son interesantes por las historias que nos cuentan&#44; pero no como un conjunto inconexo de an&#233;cdotas que nos cuenta cada uno de los genes de forma individual&#44; sino por los patrones generales que podemos extraer de ellas&#44; por las comparaciones que podemos hacer desde una perspectiva hist&#243;rica y de la relaci&#243;n trenzada genes-organismo-ambiente&#46; Es all&#237; donde debemos ser capaces de plantear las preguntas adecuadas y contar con el marco te&#243;rico y t&#233;cnico de referencia que nos da la teor&#237;a de la gen&#233;tica de poblaciones y la biolog&#237;a evolutiva de Fisher&#44; Wright&#44; Haldane&#44; Dobzhansky y Lewontin&#44; entre otros &#40;ver por ejemplo Hedrick<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#44; Eguiarte <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a> y Futuyma<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a> para res&#250;menes accesibles y actualizados&#41;&#44; nos permitir&#225; aprovechar de mejor manera la enorme cantidad de datos que la secuenciaci&#243;n de siguiente generaci&#243;n nos lanza encima&#46; De lo contrario corremos el riesgo de&#44; como el personaje Funes el Memorioso de Borges de nuestro ep&#237;grafe&#44; nombrar cada detalle&#44; cada recuerdo&#44; cada par de bases de un mar venidero de genomas&#44; sin ser capaces de articular ideas o consideraciones y dar respuestas a problemas generales y &#250;tiles&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Pero no hay que angustiarnos antes de tiempo&#46; La posibilidad de comparar genomas o fragmentos muy grandes de &#233;stos nos abre la posibilidad de analizar de manera extensiva el efecto relativo<a name="p47"></a> de diferentes procesos evolutivos sobre diferentes partes del genoma de una misma especie&#44; identificar regiones asociadas a patrones de cambio fenot&#237;pico y de esta manera extraer la informaci&#243;n realmente &#250;til para aplicaciones m&#233;dicas y de mejoramiento de plantas&#44; bacterias y animales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18-20</span></a>&#46; Estas nuevas perspectivas han sido comparadas con la revoluci&#243;n que&#44; como mencionamos arriba&#44; ocurri&#243; en 1966 cuando Lewontin y Hubby<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#44; introdujeron la t&#233;cnica de la electroforesis al estudio de la variaci&#243;n gen&#233;tica de las poblaciones naturales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#44; aunque nosotros creemos que las repercusiones de esta nueva revoluci&#243;n van a ser m&#225;s importantes&#44; saliendo del &#225;mbito de la biolog&#237;a evolutiva&#46; Pero hasta donde este proceso podr&#225; tener una relevancia similar o mayor al de la electroforesis estar&#225; determinado entre otras cosas por la articulaci&#243;n de un programa de investigaci&#243;n coherente que pueda realizar una s&#237;ntesis adecuada entre las nuevas tecnolog&#237;as moleculares&#44; con las herramientas bioinform&#225;ticas capaces de manejar estos mares de informaci&#243;n&#44; junto con la teor&#237;a evolutiva&#44; ecol&#243;gica y de gen&#233;tica de poblaciones ya disponible&#46; Esto con el fin de generar poder heur&#237;stico &#40;en otras palabras&#44; procedimientos pr&#225;cticos para resolver problemas de forma m&#225;s r&#225;pida que con los m&#233;todos tradicionales&#41; y as&#237; resolver de manera adecuada las preguntas y problemas relevantes&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Los nuevos m&#233;todos moleculares</span><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Recientemente se han desarrollado diferentes herramientas moleculares que permiten la secuenciaci&#243;n masiva a un precio accesible&#44; t&#233;cnicas llamadas en ingl&#233;s secuenciaci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">next generation</span>&#44; o que llamaremos <span class="elsevierStyleItalic">next -gen</span> en el resto del art&#237;culo<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22-24</span></a>&#46; Estos nuevos m&#233;todos se resumen en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Tabla II</a>&#44; y nos permiten secuenciar r&#225;pidamente y a precios razonables genomas enteros o gran cantidad de loci y as&#237; realizar an&#225;lisis muy detallados de gen&#233;tica de poblaciones utilizando miles de marcadores distribuidos a lo largo de todo el genoma<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24-25</span></a>&#46; Los detalles de c&#243;mo funcionan las distintas plataformas de secuenciaci&#243;n son t&#233;cnicos y har&#237;a esta revisi&#243;n muy larga&#44; por lo que sugerimos a los interesados revisarlos en art&#237;culos citados arriba&#46; Aqu&#237; nos enfocaremos principalmente en las consideraciones que se tienen que tomar en cuenta cuando se quieran utilizar&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Lo que diferencia los m&#233;todos de pr&#243;xima generaci&#243;n respecto a los m&#233;todos tradicionales es que permiten secuenciar m&#250;ltiples partes del genoma sin que sea un requisito conocer marcadores previos&#46; Dado que no se necesitan marcadores particulares&#44; es posible estudiar genomas de organismos no-modelo&#44; esto es&#44; organismos para los cuales no se han hecho previamente estudios detallados de su gen&#233;tica&#44; y as&#237; nos permite comenzar estudios sofisticados con organismos silvestres o pobremente estudiados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#44; como la inmensa mayor&#237;a de nuestra flora y fauna&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Brevemente&#44; los pasos a seguir en estos m&#233;todos <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span> son&#58;<ul class="elsevierStyleList" id="lis0005"><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0005"><span class="elsevierStyleLabel">1&#41;</span><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La ruptura del genoma total en fragmentos peque&#241;os de ADN de entre unos 200 a 1000 pares de bases &#40;pb de aqu&#237; en adelante&#41;&#44;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0010"><span class="elsevierStyleLabel">2&#41;</span><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El montaje de las librer&#237;as con sitios de uni&#243;n de oligos &#40;primers&#41; que permitan iniciar la replicaci&#243;n del ADN&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0015"><span class="elsevierStyleLabel">3&#41;</span><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La amplificaci&#243;n &#40;obtener muchas copias&#41; de los fragmentos anteriores y&#44; finalmente&#44;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0020"><span class="elsevierStyleLabel">4&#41;</span><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La secuenciaci&#243;n mediante distintos m&#233;todos de los fragmentos amplificados &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Tabla II</a>&#41;&#46;</p></li></ul></p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La obtenci&#243;n de fragmentos de ADN se realiza con diferentes t&#233;cnicas cl&#225;sicas de la biolog&#237;a molecular&#44; como son el corte con enzimas de restricci&#243;n &#40;que cortan el ADN en regiones espec&#237;ficas&#41; o m&#233;todos f&#237;sicos &#40;sonificaci&#243;n&#44; nebulizaci&#243;n&#41; o la retrotranscripci&#243;n de mARN &#40;en vez de aislar el ADN&#44; se a&#237;sla el ARN mensajero&#44; es decir&#44; se analizan los genes que se est&#225;n expresando&#44; en vez del genoma completo&#41;&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Una gran ventaja de los m&#233;todos <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span>&#44; es que durante la preparaci&#243;n de las librer&#237;as es posible a&#241;adir c&#243;digos gen&#233;ticos individuales &#40;&#8220;tags&#8221;&#41; a los fragmentos de ADN o ARN&#44; lo que permite secuenciar m&#250;ltiples individuos en una sola corrida &#40;<span class="elsevierStyleItalic">multiplex</span>&#41;&#46; Para ec&#243;logos moleculares y genetistas de poblaciones esto es muy relevante&#44; ya que estos m&#233;todos van a permitir hacer estudios poblacionales a precios por individuo relativamente bajos&#44; aunque se reduce la cobertura &#40;n&#250;mero de veces que se secuencia el genoma en promedio&#44; ver m&#225;s abajo&#41; por individuo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las plataformas <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span> que existen en la actualidad &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Tabla II</a>&#44; pero esto cambia r&#225;pidamente&#41; se pueden dividir en dos grandes grupos&#46; Por un lado est&#225;n aqu&#233;llas que generan lecturas largas pero en menor cantidad &#40;por ejemplo&#44; 454 genera fragmentos de 400 a 700 pb&#41; y por el otro las plataformas que generan lecturas cortas en mayor cantidad &#40;por ejemplo&#44; SOLiD genera fragmentos cercanos a 50 pb&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; As&#237;&#44; la selecci&#243;n de plataformas depende de la pregunta u objetivo que se quiere responder&#44; de los costos y de la disponibilidad del equipo&#46; Por un lado&#44; las lecturas largas son &#243;ptimas para cualquier proyecto que involucre caracterizar un genoma que no se conoce&#44; ya que se ensamblar&#225;n de manera m&#225;s eficiente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; Por su lado&#44; las lecturas cortas y abundantes suelen ser m&#225;s econ&#243;micas y pueden servir muy bien para trabajar genomas conocidos y generar m&#250;ltiples marcadores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Un aspecto importante que hay que considerar es que las distintas plataformas presentan distintas tasas de errores de secuenciaci&#243;n&#46; Si la plataforma genera muchos errores&#44; pero se quiere ensamblar y se tiene un genoma de referencia&#44; no es tan importante&#44; ya que no se est&#225;n buscando polimorfismos&#46; Por otro lado&#44; si son de inter&#233;s los polimorfismos particulares &#40;i&#46;e&#46;&#44; SNPs&#41; es mejor utilizar plataformas que generen pocos errores de secuenciaci&#243;n o que generen mucha cobertura&#46; La cobertura se refiere al n&#250;mero de veces que se secuencia un mismo fragmento&#44; por lo que los polimorfismos reales se detectar&#225;n m&#225;s de una vez&#46;<a name="p48"></a> Tambi&#233;n es importante considerar si existen recursos gen&#233;ticos previos&#44; por ejemplo&#44; genomas ya secuenciados y anotados para los organismos que queremos estudiar o para especies cercanas&#44; es decir saber si se estudia a un organismo modelo&#44; o hay alguna especie cercana que sea modelo&#44; ya que eso facilita mucho el ensamble y anotaci&#243;n de los fragmentos&#46; En caso de no tener esas referencias&#44; utilizar dos tipos de plataformas simult&#225;neamente puede facilitar mucho el trabajo de ensamble de genomas&#46; Al utilizar fragmentos grandes se puede generar un genoma de referencia <span class="elsevierStyleItalic">de novo</span> y con los fragmentos peque&#241;os se puede aumentar la cobertura de las secuencias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Un punto cr&#237;tico es que los m&#233;todos <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span> permiten la obtenci&#243;n de cantidades antes insospechadas de datos&#44; lo que hace que los an&#225;lisis inform&#225;ticos sean muy complicados&#44; superando los niveles que usualmente usamos los bi&#243;logos&#44; agr&#243;nomos o m&#233;dicos&#46; Se necesitan computadoras potentes&#44; contar con colaboradores y estrategias bioinform&#225;ticas eficientes que puedan analizar todos estos datos de manera adecuada&#44; con una perspectiva evolutiva&#46;</p><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La secuenciaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span> se puede utilizar para obtener an&#225;lisis detallados de la estructura gen&#233;tica de las poblaciones&#44; o sea ver c&#243;mo cambian las frecuencias de los alelos en el espacio &#40;ver por ejemplo van Heerwaarden<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#41;&#44; analizar la historia demogr&#225;fica de las poblaciones &#40;si las poblaciones han crecido o decrecido&#41; y proponer genes candidatos para adaptaciones a condiciones ambientales espec&#237;ficas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#44; reduciendo a su vez los falsos positivos&#44; como explicamos m&#225;s abajo&#46; Muchos estudios de ecolog&#237;a molecular buscan analizar centenas de loci particulares en cientos de individuos&#46; Utilizando los m&#233;todos multiplex &#40;donde se estudia a varios individuos en un solo an&#225;lisis&#44; usando los <span class="elsevierStyleItalic">tags</span> mencionados arriba&#41; y amplificando espec&#237;ficamente esos marcadores con PCR&#44; es posible secuenciar una gran cantidad de fragmentos en pocas corridas&#44; lo que reduce mucho el costo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;<a name="p49"></a></p><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como mencionamos antes&#44; la cobertura gen&#233;tica &#40;que tantas veces en promedio se secuencia un genoma&#41; es importante&#44; ya que permite distinguir entre errores de secuenciaci&#243;n y los polimorfismos verdaderos en la secuencia del ADN&#44; aunque est&#233;n en muy bajas frecuencias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46; El aumento en la cobertura se logra&#44; o secuenciando m&#225;s veces los genomas&#44; que es muy caro&#44; 0 mediante la &#8220;reducci&#243;n&#8221; del genoma a analizar con enzimas de restricci&#243;n y preparaci&#243;n de las librer&#237;as&#44; m&#233;todo utilizado por ejemplo en las estrategias llamadas <span class="elsevierStyleItalic">radtags</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#41; o <span class="elsevierStyleItalic">genotyping by sequencing</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#41;&#46; As&#237;&#44; no se secuencia todo el genoma&#44; sino s&#243;lo el comienzo o ciertas partes de algunas secuencias&#44; de preferencia de los genes que se expresan&#44; y de los que se expresan m&#225;s intensamente&#46; Estos m&#233;todos tienen la ventaja adicional de que con ellos se obtienen menos tipos de secuencias&#44; facilitando el an&#225;lisis inform&#225;tico&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Ideas b&#225;sicas del an&#225;lisis estad&#237;stico de la gen&#243;mica de las poblaciones</span><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Con los enfoques <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span> podemos no s&#243;lo conocer con precisi&#243;n la historia evolutiva de la especies &#40;con los genes neutros&#41;&#44; sino que en principio podemos detectar los genes relacionados con las adaptaciones o con las enfermedades&#44; en caso de la medicina que revisamos m&#225;s adelante&#46; En muchos casos se podr&#225;n detectar estos genes adaptados a condiciones locales debido a que van a presentar frecuencias al&#233;licas contrastantes entre poblaciones&#46; La idea es sencilla&#44; y proviene&#44; otras vez&#44; de nuestro amigo Richard Lewontin y un colaborador&#44; J&#46; Krakauer<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#58; los loci que tengan alelos que est&#233;n bajo selecci&#243;n diferencial en las distintas poblaciones deben tener niveles de diferenciaci&#243;n gen&#233;tica m&#225;s elevada que los genes neutrales&#44; o sea que los alelos se deben de encontrar en proporciones diferentes entre poblaciones sujetas a distintas presiones selectivas&#46; Por el contrario&#44; genes que est&#233;n bajo selecci&#243;n balanceadora&#44; deber&#237;an de tener niveles de diferenciaci&#243;n m&#225;s bajos que los neutrales&#46;</p><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estas diferencias en las frecuencias al&#233;licas se pueden analizar usando el estad&#237;stico <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> de Wright<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#46; La <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> es una medida de la diferenciaci&#243;n gen&#233;tica entre poblaciones&#44; va de 0 si tienen exactamente los mismos alelos en las mismas frecuencias&#44; hasta 1 si no comparten ning&#250;n alelo &#40;ver ejemplos de su uso en este tipo de an&#225;lisis en Namroud <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a> y Eckert <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#41;&#46; La estimaci&#243;n de la <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> es m&#225;s f&#225;cil de visualizar siguiendo la definici&#243;n de Nei<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#58; <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">st</span></span> &#61; &#40;H<span class="elsevierStyleItalic"><span class="elsevierStyleInf">t</span></span>- H<span class="elsevierStyleItalic"><span class="elsevierStyleInf">s</span></span>&#41; &#47; H<span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">t</span></span>&#44; donde H<span class="elsevierStyleItalic"><span class="elsevierStyleInf">t</span></span> es el promedio de la heterocigosis esperada en la poblaci&#243;n total&#44; para todos los loci y H<span class="elsevierStyleItalic"><span class="elsevierStyleInf">s</span></span> es el promedio de la heterocigosis esperada dentro de subpoblaciones para todos los loci&#46; <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> mide la reducci&#243;n en la heterocigosis debida a la diferenciaci&#243;n gen&#233;tica entre poblaciones&#46; Tambi&#233;n se puede definir la <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> en t&#233;rminos de las varianzas en las frecuencias al&#233;licas entre las poblaciones&#44; lo cual puede ser m&#225;s intuitivo&#58; <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> &#61; Varianza &#40;<span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#41;&#47; &#40;<span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#40;1- <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#41;&#41;&#44; entre mayor haya sido la deriva g&#233;nica&#44; mayor ser&#225; la varianza de &#40;las diferencias entre&#41; las frecuencias al&#233;licas entre poblaciones&#46;</p><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque estos m&#233;todos son conceptualmente muy atractivos&#44; son susceptibles de generar falsos positivos&#44; debido a que otras fuerzas evolutivas adem&#225;s de la selecci&#243;n pueden tambi&#233;n cambiar las frecuencias al&#233;licas&#46; Por otro lado&#44; problemas de muestreo y otros artefactos estad&#237;sticos pueden sugerir asociaciones falsas entre los alelos y la adaptaci&#243;n&#44; como veremos m&#225;s adelante<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35-37</span></a>&#46; Dada la variaci&#243;n gen&#233;tica&#44; la capacidad para detectar genes bajo selecci&#243;n depender&#225; de la intensidad e historia de la selecci&#243;n&#44; de las tasas de mutaci&#243;n y recombinaci&#243;n y de la historia demogr&#225;fica de la poblaci&#243;n&#46; Sin embargo&#44; se ha encontrado con simulaciones de computadora&#44; que el principal problema relacionado con la obtenci&#243;n de falsos positivos es estimar incorrectamente la historia demogr&#225;fica de las poblaciones &#40;i&#46;e&#46;&#44; si las poblaciones han crecido&#44; decrecido o se han mantenido estables en el pasado&#41;&#46; Por lo tanto&#44; para realizar este tipo de m&#233;todos&#44; es necesario analizar muchos sitios para poder hacer las comparaciones y ajustar el modelo demogr&#225;fico que ha sufrido la poblaci&#243;n en muestras grandes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46; En cualquier estudio de selecci&#243;n es fundamental conocer bien la historia demogr&#225;fica de las poblaciones&#44; definir los modelos demogr&#225;ficos que se ajusten a los datos observados&#44; y hacer las pruebas de selecci&#243;n asumiendo esos modelos&#46; Con el desarrollo de los m&#233;todos estad&#237;sticos e inform&#225;ticos&#44; ha sido posible desarrollar m&#233;todos coalescentes m&#225;s robustos que pueden incluir muchos factores demogr&#225;ficos como recombinaci&#243;n&#44; crecimiento poblacional e introgresi&#243;n &#40;que entren genes de otra poblaci&#243;n o especie&#41;&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Para comenzar&#44; el ejemplo de la medicina</span><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para la medicina&#44; estas ideas sobre los niveles de variaci&#243;n a lo largo del genoma son efectivamente muy importantes y atractivas ya que&#44; en teor&#237;a&#44; de sus an&#225;lisis se pueden conocer las bases gen&#233;ticas de susceptibilidades a enfermedades e infecciones o resistencia a &#233;stas&#46; Estos estudios en humanos se llamaron inicialmente GWAS - <span class="elsevierStyleItalic">genome wide association studies</span> - y en estos trabajos usualmente se analizan en poblaciones sanas y enfermas muchos marcadores gen&#233;ticos y se intenta descubrir los marcadores diferentes que se encuentran en los individuos enfermos&#44; en comparaci&#243;n con los individuos sanos&#46; Estos estudios&#44; aunque atractivos en principio&#44; requieren de muestras grandes y buenos controles estad&#237;sticos y metodol&#243;gicos&#46; Es com&#250;n que se encuentren muchos falsos positivos&#44; o sea marcadores gen&#233;ticos que parecen asociados a una enfermedad&#44; pero lo son de forma espuria&#44; falsa&#44; debido a que si se tienen muchos marcadores&#44; algunos parecen estar asociados simplemente por un error estad&#237;stico&#44; por azar&#46; Tambi&#233;n es posible que las bases gen&#233;ticas para una enfermedad sean diferentes entre distintas poblaciones&#58; que la enfermedad parezca ser igual o parecida&#44; pero en realidad sea generada por diferentes procesos moleculares&#46; Otra alternativa es que se encuentre una asociaci&#243;n estad&#237;stica entre la enfermedad y algunos marcadores gen&#233;ticos&#44; pero que estos marcadores no son los causantes de la enfermedad&#44; sino que solamente est&#225;n ligados &#40;cerca&#41; en el cromosoma&#44; y que el gen verdadero que causa la enfermedad se<a name="p50"></a> encuentre a muchos miles &#40;o millones&#41; de pares de bases del gen sugerido por el marcador gen&#233;tico&#46; Por otro lado&#44; es muy com&#250;n que las enfermedades tengan bases gen&#233;ticas complejas&#44; y que en buena parte est&#233;n determinadas por el ambiente&#44; y que adem&#225;s est&#233;n determinadas por no uno&#44; sino muchos genes&#44; que pueden ser decenas o cientos de ellos&#44; todos con peque&#241;os efectos&#44; por lo que es muy dif&#237;cil detectarlos con estos m&#233;todos&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Las ciencias forestales</span><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Frente al cambio clim&#225;tico global&#44; se espera que los &#225;rboles tengan problemas graves para adaptarse comparados con otras plantas&#44; debido a sus largos ciclos de vida&#44; o comparados con animales&#44; dado que &#233;stos pueden moverse&#46; Por este motivo&#44; se est&#225;n usando m&#233;todos de gen&#243;mica de poblaciones para poder identificar alelos que permitan a las especies sobrevivir en diferentes escenarios de cambio global&#44; no s&#243;lo al aumento de temperatura&#44; ya que se esperan fuertes cambios en t&#233;rminos de humedad y sequ&#237;as&#44; y en los extremos en temperatura&#44; que pueden llegar a ser muy bajos en algunas condiciones&#46; Afortunadamente&#44; los estudios previos con otros marcadores gen&#233;ticos indican que la mayor&#237;a de los &#225;rboles&#44; tanto angiospermas como con&#237;feras&#44; tienen niveles muy altos de variaci&#243;n gen&#233;tica dentro de las poblaciones&#46; En M&#233;xico se est&#225;n iniciando en nuestro Instituto estudios en diferentes especies de oyamel &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Abies</span>&#41; y pinos&#44; junto con detallados an&#225;lisis de sus distribuciones actuales&#44; y de las distribuciones potenciales en diferentes escenarios de cambio global&#44; y tratando de describir la distribuci&#243;n actual de diferentes alelos en el genoma&#46; Igual que se ha intentado en los estudios GWAS en salud humana&#44; se busca identificar con estos m&#233;todos alelos en las poblaciones que viven&#44; por ejemplo&#44; en los lugares m&#225;s calientes y secos&#44; que puedan servir para hacer plantaciones de &#225;rboles que resistan las futuras condiciones ambientales extremas&#44; y as&#237; mantener el potencial forestal de nuestro pa&#237;s&#46;</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Mejoramiento de especies de inter&#233;s agron&#243;mico y veterinario</span><p id="par0190" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Obviamente&#44; una posible aplicaci&#243;n muy importante de los m&#233;todos gen&#243;micos es para el mejoramiento de especies&#46; La idea es que&#44; m&#225;s que usar la ingenier&#237;a gen&#233;tica para introducir en los genomas genes provenientes de otras especies -como usualmente se hace-&#44; se trata de una estrategia en la que se exploran poblaciones silvestres y criollas de la especie de inter&#233;s&#46; Estas poblaciones tienen amplios reservorios de variaci&#243;n gen&#233;tica y adaptaciones a diferentes condiciones clim&#225;ticas&#44; de tipo de suelo&#44; de resistencia a herb&#237;voros y pat&#243;genos&#44; y de variaci&#243;n en caracter&#237;sticas importantes para la agronom&#237;a&#44; como pueden ser diferentes tipos y colores de frutos&#44; forma de crecimiento de la planta&#44; diferentes fenolog&#237;as y estrategias de desarrollo&#44; etc&#46;&#44; que pueden ser usados exitosamente para mejorar las variedades cultivadas modernas&#46; Esta idea es atractiva&#44; ya que implica que se usen genes ya probados y adaptados en la especie que se quiere mejorar&#46; Por esta raz&#243;n se est&#225;n explorando diferentes plantas de inter&#233;s comercial en M&#233;xico&#44; junto con sus parientes silvestres&#44; especialmente el ma&#237;z&#44; pero se est&#225; avanzando en proyectos gen&#243;micos con las calabazas &#40;g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Cucurbita</span>&#41; en nuestro laboratorio&#44; y en el LANGEBIO del CINVESTAV&#44; Irapuato&#44; se est&#225;n explorando&#44; entre otras especies&#44; los genomas del frijol&#44; del chile y del aguacate&#44; con diferentes colaboraciones&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Biolog&#237;a de la conservaci&#243;n</span><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Una de las aplicaciones m&#225;s interesantes de la gen&#243;mica de poblaciones es en relaci&#243;n a la biolog&#237;a de la conservaci&#243;n&#46; Actualmente&#44; por las actividades humanas&#44; gran cantidad de especies se encuentran en fuerte peligro de extinci&#243;n por diversas razones&#46; Tal vez la m&#225;s importante es la destrucci&#243;n del h&#225;bitat&#44; que a su vez reduce el tama&#241;o de las poblaciones y su conectividad&#44; reduciendo el flujo g&#233;nico&#44; el tama&#241;o efectivo y la variaci&#243;n gen&#233;tica&#59; si a estos problemas sumamos el cambio clim&#225;tico global&#44; como comentamos arriba para los &#225;rboles&#44; es claro que las especies necesitan de su variaci&#243;n gen&#233;tica para adaptarse&#46; As&#237;&#44; usando enfoques gen&#243;micos de poblaciones&#44; pueden evaluarse los niveles de variaci&#243;n de las poblaciones&#44; se pueden describir las diferencias en composici&#243;n gen&#233;tica entre las mismas y tratar de proponer m&#233;todos para generar patrones de flujo g&#233;nico que mantengan la variaci&#243;n en estas poblaciones y que minimicen la deriva g&#233;nica y los problemas de sobrevivencia de &#233;stas&#46; Con esto en mente&#44; es posible desarrollar programas de manejo que minimicen la p&#233;rdida de variaci&#243;n gen&#233;tica y encontrar y mantener a los genes que permitan a las especies adaptarse a las nuevas condiciones&#46;</p><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Uno de los principales efectos de la reducci&#243;n de las poblaciones y de su manejo&#44; especialmente en zool&#243;gicos y jardines bot&#225;nicos&#44; es el aumento de los apareamientos entre parientes&#44; cruzamientos llamados endog&#225;micos o consangu&#237;neos&#46; La endogamia&#44; adem&#225;s de conducir a la p&#233;rdida de la variaci&#243;n gen&#233;tica en cada uno de los grupos familiares endog&#225;micos&#44; tiene efectos da&#241;inos en el funcionamiento &#40;adecuaci&#243;n&#41; de la progenie&#44; efecto que se denomina actualmente como &#8220;depresi&#243;n por endogamia&#8221;&#44; y que se conoce desde hace mucho tiempo&#46; Por ejemplo&#44; Charles Darwin dedic&#243; uno de sus libros completo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a> al estudio del efecto de la endogamia en plantas&#46; Las bases gen&#233;ticas de la depresi&#243;n por endogamia han sido discutidas desde hace mucho tiempo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#44; y algunos investigadores&#44; entre los cuales se encontraba Theodosius Dobzhansky sospechaban que se deb&#237;a a la heterosis&#44; el fen&#243;meno por el cual los organismos heter&#243;cigos funcionan mejor&#44; que describimos arriba cuando hablamos de la selecci&#243;n balanceadora&#46; Otros investigadores cre&#237;an que se deb&#237;a simplemente a la expresi&#243;n de genes recesivos delet&#233;reos&#58; por mutaci&#243;n&#44; como explicamos arriba&#44; surgen nuevas variantes&#44; pero la mayor parte de las variantes van a ser da&#241;inas &#40;&#161;siempre es m&#225;s f&#225;cil descomponer algo que arreglarlo&#33;&#41;&#46; La mayor parte de estas mutaciones no se expresan&#44; son recesivas&#44; pero si se cruzan dos individuos heter&#243;cigos para este gen en particular&#44; se producen individuos hom&#243;cigos para estos genes delet&#233;reos&#44; se expresa el gen y la progenie tiene<a name="p51"></a> una baja adecuaci&#243;n&#44; funciona muy mal&#46; Un buen ejemplo es la hemofilia&#44; la enfermedad de las casas reales europeas&#46; La reina Victoria de Inglaterra era heter&#243;ciga para ese gen&#44; y se lo hered&#243; a sus descendientes&#44; que cuando se casaban endog&#225;micamente&#44; produc&#237;an hijos hemof&#237;licos&#44; que se mor&#237;an desangrados muy j&#243;venes&#46; As&#237;&#44; varios de sus descendientes&#44; famosamente los herederos al trono de Rusia tuvieron estos problemas gen&#233;ticos&#44; que en parte desencadenaron la revoluci&#243;n Rusa&#46;</p><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Recientemente&#44; con m&#233;todos gen&#243;micos&#44; se ha encontrado en especies como la papa &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Solanum tuberosum</span>&#41; y en el ma&#237;z &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Zea mays</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#41;&#44; que buena parte de la depresi&#243;n por endogamia se debe a que es com&#250;n que los genomas pierdan secciones completas&#44; con muchos genes e informaci&#243;n&#46; Un heterocigoto funciona bien&#44; ya que en alguna de las dos copias de los genomas que tiene conserva la variaci&#243;n gen&#233;tica que necesita&#44; pero si se obtienen individuos hom&#243;cigos&#44; no tiene esos genes&#44; y se mueren en diferentes etapas del desarrollo&#44; o su funcionamiento es menos eficiente&#44; ya que cuando hay cualquier estr&#233;s no tienen la informaci&#243;n gen&#233;tica para enfrentarlo&#46; As&#237;&#44; con m&#233;todos gen&#243;micos&#44; se pueden ver cu&#225;les son los individuos que no tienen esas deleciones en sus genomas y usarlos como el pie de cr&#237;a para comenzar linajes que&#44; aunque no tengan mucha variaci&#243;n gen&#233;tica&#44; no tengan esos problemas&#46;</p><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Desafortunadamente&#44; aunque los precios para estos estudios est&#225;n y siguen bajando dr&#225;sticamente&#44; involucra mucho trabajo y tiempo para el muestreo de los organismos&#44; as&#237; como en los an&#225;lisis moleculares implicados en su estudio y el an&#225;lisis inform&#225;tico &#40;que va a ser el principal cuello de botella en estos estudios&#41;&#44; por lo que s&#243;lo se pueden analizar algunas especies emblem&#225;ticas&#44; interesantes ya sea por su abundancia&#44; por ser especies clave&#44; especies carism&#225;ticas&#44; por su importancia simb&#243;lica&#44; o por ser parientes de especies econ&#243;micamente relevantes&#44; y as&#237; funcionan&#44; como mencionamos arriba&#44; como reservorios de variaci&#243;n gen&#233;tica &#250;til para continuar con el mejoramiento de las especies econ&#243;micamente de inter&#233;s&#46;</p><p id="par0215" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tambi&#233;n con m&#233;todos gen&#243;micos se podr&#225; decidir cu&#225;les son las especies o poblaciones que son gen&#233;ticamente m&#225;s diferentes&#44; m&#225;s interesantes por diferentes razones ecol&#243;gicas&#44; evolutivas o de usos&#44; o m&#225;s variables gen&#233;ticamente para que sean el foco de los esfuerzos de conservaci&#243;n&#44; como enunciamos en nuestro trabajo para el <span class="elsevierStyleItalic">Agave victoriae-reginae</span> y para varias especies de pinos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0050a" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070a">&#191; Y la adaptaci&#243;n &#63; El caso del ma&#237;z y sus parientes&#44; silvestres los teosintes</span><p id="par0220" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Obviamente&#44; los m&#233;todos <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span> nos sirven para entender finamente las bases de la selecci&#243;n natural y la adaptaci&#243;n&#44; que era lo que buscaban inicialmente Fisher&#44; Haldane&#44; Wright y Dobzhansky desde sus estudios en los a&#241;os 30 del siglo pasado&#46; Veamos algunos resultados relevantes obtenidos en diferentes organismos&#58;</p><p id="par0225" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Una serie de ejemplos del an&#225;lisis de gen&#233;tica de poblaciones y recientemente de gen&#243;mica de poblaciones usando numerosos marcadores lo ofrece el estudio del ma&#237;z y su ancestro silvestre&#44; el teosinte y consideramos que es interesante&#44; porque redondea lo que hemos comentado sobre la &#8220;lucha por medir la variaci&#243;n gen&#233;tica&#8221; e ilustra c&#243;mo ha mejorado nuestro entendimiento del comportamiento evolutivo de los genomas&#46; El g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Zea</span>&#44; adem&#225;s del ma&#237;z cultivado&#44; incluye otros taxa divididos en dos secciones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#58; <span class="elsevierStyleItalic">Luxuriantes</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Zea</span>&#46; La secci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">Luxuriantes</span> incluye a <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; luxurians</span>&#44; una especie diploide anual que crece en Guatemala y Nicaragua &#40;aunque m&#225;s recientemente las poblaciones en Nicaragua fueron reclasificadas como <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; nicaraguensis</span>&#41;&#44; a <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; diploperennis</span>&#44; una especie diploide perenne que se encuentra principalmente en el estado de Jalisco&#44; y a <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; perennis</span>&#44; que es una especie tetraploide perenne&#44; tambi&#233;n de Jalisco&#46; En la secci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">Zea</span> todos los taxa son diploides&#44; e incluye al ma&#237;z cultivado&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; mays</span> ssp&#46; <span class="elsevierStyleItalic">mays</span> y a tres taxa de teosinte&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; mays</span> ssp&#46; <span class="elsevierStyleItalic">mexicana</span> del centro de M&#233;xico&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; mays</span> ssp&#46; <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span> de las tierras bajas del centro-oeste de M&#233;xico y a <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; mays</span> ssp&#46; <span class="elsevierStyleItalic">huehuetenangensis</span> del oeste de Guatemala&#46; A partir de datos moleculares&#44; se ha calculado que la divergencia entre <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; luxurians</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis</span> sucedi&#243; hace unos 140&#44;000 a&#241;os&#44; mientras que la separaci&#243;n entre <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; m&#46; mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; m&#46; parviglumis</span> es m&#225;s reciente&#44; de unos 60&#44;000 a&#241;os<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#44; y que la domesticaci&#243;n del ma&#237;z a partir de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis</span> ocurri&#243; hace unos 11 mil a&#241;os<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a>&#46; En <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; mays mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; mays parviglumis</span>&#44; el an&#225;lisis de secuencias de genes nucleares de copia &#250;nica muestran altos niveles de variaci&#243;n gen&#233;tica y expansiones demogr&#225;ficas recientes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46;</p><p id="par0230" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Veamos c&#243;mo ha avanzado el n&#250;mero de marcadores usados en estas especies&#58; Buckler <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a> re-analizaron 21 loci isoenzim&#225;ticos de estudios previos&#44; en 9 a 50 plantas por poblaci&#243;n de un total de 61 poblaciones&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis</span> resulta basal aunque parafil&#233;tico&#44; mientras que <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; mexicana</span> es monofil&#233;tico y derivado de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis&#46; Z&#46; m&#46; huhuetenangensis</span> es el taxa basal&#44; hermano de los anteriores&#46; Buckler <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a> concluyen que un modelo filogeogr&#225;fico no-adaptativo de dispersi&#243;n se ajusta a los datos&#44; aunque hay aislamiento por distancia y cierto efecto de la altitud sobre el nivel del mar&#46; Para la filogeograf&#237;a del cloroplasto&#44; encontraron 5 haplotipos&#44; 4 en parviglumis&#44; 3 en mexicana y 2 de &#233;stos compartidos por ambos linajes&#46;</p><p id="par0235" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Fukunaga <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#44; analizaron 93 loci de microsat&#233;lites nucleares de 237 plantas&#44; de un total de 172 accesiones &#40;sitios de colecta&#41;&#46; Adem&#225;s de las tres subspecies silvestres de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; mays</span> &#40;ssp&#46; <span class="elsevierStyleItalic">mexicana&#44; parviglumis</span> y <span class="elsevierStyleItalic">huhuetenangesis</span>&#41;&#44; incluyeron varias accesiones de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; diploperennis&#44; Z&#46; luxurians</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; perennis</span>&#46; La heterocigosis esperada &#40;la medida est&#225;ndar de variaci&#243;n gen&#233;tica&#41; fue un poco m&#225;s alta en <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis</span> que en <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; m&#46; mexicana</span>&#46; Sus an&#225;lisis filogen&#233;ticos indican que <span class="elsevierStyleItalic">mexicana</span> &#43; <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span> son efectivamente un grupo monofil&#233;tico&#46; Curiosamente&#44; ni en &#233;ste ni en el estudio anterior se incluyeron muestras de ma&#237;z cultivado &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; m&#46; mays</span>&#41;&#46;<a name="p52"></a></p><p id="par0240" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Moeller <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a> obtuvieron la secuencia de ADN de cinco genes nucleares y dos regiones del cloroplasto en 84 plantas de siete poblaciones de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis</span>&#44; incluyendo cuatro poblaciones de Jalisco y tres del &#8220;Balsas&#8221; &#40;de Guerrero y del Estado de M&#233;xico&#41;&#46; Usando un an&#225;logo de la <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> &#40;AMOVA&#41;&#44; no detectaron diferenciaci&#243;n gen&#233;tica entre las dos regiones geogr&#225;ficas &#40;Jalisco <span class="elsevierStyleItalic">vs</span>&#46; Balsas&#41;&#44; pero s&#237; entre las poblaciones de cada regi&#243;n&#46; Las poblaciones del Balsas en general tienen mayor variaci&#243;n que las de Jalisco&#44; tal vez como resultado de hibridaci&#243;n&#46; La mayor parte de las poblaciones s&#243;lo tienen un haplotipo de cloroplasto &#40;el mismo en cada regi&#243;n geogr&#225;fica&#41;&#44; lo que sugiere cierta estructura gen&#233;tica&#44; pero otros datos indican algo de flujo g&#233;nico por semilla entre las zonas &#40;ya que el cloroplasto se hereda exclusivamente por v&#237;a materna&#41;&#46; El estudio muestra procesos filogeogr&#225;ficos complejos entre y dentro de cada &#225;rea en el teosinte&#44; pero el n&#250;mero de genes&#44; individuos y poblaciones utilizados para el an&#225;lisis es bastante bajo&#46;</p><p id="par0245" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Ross-Ibarra&#44; <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a> obtuvieron la secuencias de ADN de 26 loci nucleares para 13 individuos por taxa&#44; incluyendo el ma&#237;z cultivado&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis&#44; Z&#46;m&#46; mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; luxurians</span>&#46; Encontraron que la variaci&#243;n gen&#233;tica a nivel secuencia de ADN fue m&#225;s alta en <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span>&#44; luego en <span class="elsevierStyleItalic">mexicana</span> y en <span class="elsevierStyleItalic">luxurians</span> y el ma&#237;z cultivado es el que tiene menor variaci&#243;n a nivel nucleot&#237;dico&#46; Tambi&#233;n detectaron claras se&#241;ales de expansi&#243;n demogr&#225;fica en <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span> y un poco m&#225;s d&#233;biles en <span class="elsevierStyleItalic">mexicana&#46; F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> pareadas entre taxa indican que <span class="elsevierStyleItalic">mexicana</span> se parece un poco m&#225;s al ma&#237;z cultivado que <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span>&#44; y diferentes an&#225;lisis confirman que la separaci&#243;n entre <span class="elsevierStyleItalic">mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span> fue hace unos 60 mil a&#241;os y entre <span class="elsevierStyleItalic">luxurians</span> y los diferentes taxa de <span class="elsevierStyleItalic">Zea mays</span> fue de hace unos 140 mil a&#241;os&#46; Gore <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">48</span></a> secuenciaron el 20&#37; del genoma del ma&#237;z cultivado que es de baja copia en 27 l&#237;neas end&#243;gamas fundadoras del MAM &#40;<span class="elsevierStyleItalic">maize nested association mapping</span>&#41;&#44; que representan diversas accesiones del ma&#237;z&#46; Obtuvieron 93 millones de pares de bases de copia baja que se encontraron en m&#225;s de 13 l&#237;neas del estudio&#46; De todas las regiones que secuenciaron&#44; algunas no se alinearon al genoma de referencia&#44; o sea&#44; &#161;no se encuentran en el genoma de referencia&#33; Estas regiones podr&#237;an corresponder a regiones &#250;nicas de esas l&#237;neas y que podr&#237;an estar asociadas a adaptaciones &#250;nicas de estos organismos a los ambientes en los que crecen&#46; El estudio muestra el poder de los m&#233;todos de nueva generaci&#243;n para encontrar nuevos genes relacionados con las adaptaciones&#44; sobre todo en organismos con genomas que evolucionan r&#225;pidamente&#44; como es el caso del ma&#237;z&#46; Encontraron 148 regiones de menor diversidad que el gen <span class="elsevierStyleItalic">tb1</span>&#44; supuesto gen principal de la domesticaci&#243;n de los ma&#237;ces&#44; que indica importante selecci&#243;n en la domesticaci&#243;n en otros genes y regiones&#46; Como comentamos arriba&#44; estos m&#233;todos de secuenciaci&#243;n pueden utilizarse para identificar a otros genes asociados con la domesticaci&#243;n de diferentes plantas&#46; Finalmente&#44; encontraron que el 43&#37; de los sitios presentaron diferenciaci&#243;n gen&#233;tica elevada entre todas las accesiones &#40;P&#60;0&#46;05&#41; y 183 regiones presentaron una <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> muy elevada y altamente significativa&#46; Estos autores concluyeron que los genes con alta diferenciaci&#243;n gen&#233;tica podr&#237;an ser genes involucrados en la adaptaci&#243;n a ambientes templados y tropicales&#46; El conjunto de los datos obtenidos muestran que los m&#233;todos de secuenciaci&#243;n de pr&#243;xima generaci&#243;n han sido muy importantes en entender la domesticaci&#243;n de los ma&#237;ces&#44; y posiblemente las bases gen&#233;ticas de las adaptaciones en ma&#237;z&#46;</p><p id="par0250" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Van Heerwaarden <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#44; como ya comentamos arriba&#44; analiz&#243; la estructura gen&#233;tica fina en dos poblaciones de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis</span> en la cuenca del Balsas&#46; Utilizaron 468 SNPs en 389 individuos de un sitio y en 575 de otro sitio&#44; separados por 6&#46;3 km&#46; La diversidad gen&#233;tica con estos marcadores en ambos sitios fue la misma&#44; y la diferenciaci&#243;n medida como <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> fue baja&#46; Sin embargo&#44; el gran n&#250;mero de marcadores permiti&#243; detectar estructura gen&#233;tica &#40;diferenciaci&#243;n&#41; significativa dentro de cada sitio&#44; a pesar de que las plantas estaban a menos de 350 metros de distancia&#46; Esta diferenciaci&#243;n tal vez est&#233; correlacionada con la heterogeneidad en las condiciones ambientales de cada sitio&#46;</p><p id="par0255" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En un segundo estudio&#44; van Heerwaarden <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a> trabajaron con 1&#44;127 accesiones de razas nativas de ma&#237;z&#44; m&#225;s 100 de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis</span> y 96 de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; mexicana</span>&#46; En total analizaron 964 SNPs provenientes de 547 genes&#44; incluyendo los del estudio anterior y concluyen que el ma&#237;z cultivado desciende del teosinte <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m parviglumis</span>&#44; y que la similitud que tiene <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; mexicana</span> con el ma&#237;z de las tierras altas de M&#233;xico se debe a flujo g&#233;nico entre ambos taxa&#46; Sin embargo&#44; debido a que los muestreos son de accesiones &#40;donde usualmente se analiza una sola semilla o muy pocas para cada poblaci&#243;n&#41; y no poblacionales&#44; las inferencias evolutivas finas que se pueden hacer son limitadas&#46;</p><p id="par0260" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La conclusi&#243;n de los estudios anteriores es que el ma&#237;z cultivado &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; m&#46; mays</span>&#41; fue domesticado a partir del teosinte de las tierras bajas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; parviglumis</span>&#41; primero por un proceso muy intenso de selecci&#243;n artificial&#44; seguido de un proceso de mejoramiento continuo a lo largo de mucho tiempo&#44; para responder a las diferentes condiciones ambientales de donde se cultiva ahora el ma&#237;z y los diferentes usos que se le da&#46; Con el objetivo de entender como ha operado la selecci&#243;n en estas dos etapas&#44; Hufford <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a> secuenciaron y compararon con m&#225;s de 21 millones de SNPs en total&#44; los genomas de 35 l&#237;neas mejoradas de ma&#237;z&#44; 23 razas de ma&#237;z tradicionales y 17 de teosinte <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; m&#46; parviglumis</span>&#46; Encontraron evidencias gen&#243;micas asociadas a la domesticaci&#243;n y al mejoramiento que incluyen reducciones de diversidad y aumento en bloques de ligamiento &#40;regiones del cromosoma con baja o nula recombinaci&#243;n&#44; que se heredan entonces como un paquete&#41;&#44; resultado de cuellos de botella &#40;reducciones dr&#225;sticas en el tama&#241;o de la poblaci&#243;n&#44; tal vez asociadas a la domesticaci&#243;n y&#47;o selecci&#243;n artificial y natural intensa&#44; o s&#243;lo fuertes reducciones en el n&#250;mero de individuos que se us&#243; en la domesticaci&#243;n&#41;&#46; Por otro lado&#44; encontraron evidencias de introgresi&#243;n &#40;flujo g&#233;nico proveniente de otra variedad o especie&#41; del ma&#237;z con la subespecie <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46;m&#46; mexicana</span>&#44; el teosinte de tierras altas&#44; que respaldan el papel importante que<a name="p53"></a> ha tenido esta planta durante la domesticaci&#243;n&#46; Detectaron que la domesticaci&#243;n se ha caracterizado por un proceso selectivo m&#225;s intenso que en el posterior mejoramiento&#46; As&#237; definieron los &#8220;rasgos&#8221; &#40;bloques de ligamiento que incluyen varios genes&#41; que presentaron mayor evidencia de selecci&#243;n&#44; con lo que definieron 484 rasgos de domesticaci&#243;n y 695 rasgos de mejoramiento&#46; Los rasgos de domesticaci&#243;n tuvieron en promedio 3&#46;4 genes y cubrieron en promedio 322 miles de pares de bases y 7&#46;6&#37; del genoma de ma&#237;z&#46; En promedio encontraron que estos rasgos presentaron una intensidad de la selecci&#243;n elevada &#40;<span class="elsevierStyleItalic">s</span>&#61;0&#46;015&#41;&#44; un orden de magnitud mayor que el resto de los genes&#46; Por su lado&#44; los rasgos de mejoramiento fueron menores en promedio&#44; involucraron menos genes y presentaron una intensidad de selecci&#243;n menor que para los rasgos de la domesticaci&#243;n &#40;<span class="elsevierStyleItalic">s</span>&#61;0&#46;003&#41;&#46; Finalmente&#44; encontraron que el 23&#37; de los rasgos de domesticaci&#243;n han sufrido selecci&#243;n adicional posterior durante el mejoramiento&#44; mostrando que muchos rasgos contribuyen a caracter&#237;sticas fenot&#237;picas de importancia agron&#243;mica&#46;</p><p id="par0265" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Pyhajarvi <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a> analizaron cerca de 36&#44;000 SNP en 250 individuos provenientes de 21 poblaciones de teosintes&#44; tanto de las tierras bajas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span>&#41; como del altiplano &#40;<span class="elsevierStyleItalic">mexicana</span>&#41;&#46; Encontraron distintas bases gen&#233;ticas para las adaptaciones&#46; Al estudiar los patrones de desequilibrio de ligamiento &#40;baja recombinaci&#243;n&#41;&#44; identificaron 4 regiones de alto desequilibrio de ligamiento &#40;de m&#225;s de 10 millones de pares de bases&#41;&#44; que identificaron como inversiones&#46; Aunque no se ha determinado la funci&#243;n de estas inversiones&#44; los autores encontraron que son ricas en SNPs asociados con caracter&#237;sticas ambientales de temperatura y altitud&#44; lo que indica que son candidatos a estar bajo selecci&#243;n&#46; Encontraron que la inversi&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">Inv1n</span> presenta una clina altitudinal&#44; con frecuencias medias en altitudes bajas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span>&#41; y frecuencias bajas en altitudes altas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">mexicana</span>&#41;&#46; Por su parte&#44; otra inversi&#243;n &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Inv4n</span>&#41; se encontr&#243; en altas frecuencias en <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span> y estuvo restringida a las poblaciones distribuidas a mayores altitudes de <span class="elsevierStyleItalic">parviglumis</span>&#44; indicando que su presencia es importante a elevadas altitudes&#46; Finalmente&#44; otra inversi&#243;n &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Inv9d</span>&#41; s&#243;lo se encontr&#243; en las poblaciones de mayor altitud de <span class="elsevierStyleItalic">mexicana</span>&#46; Por otro lado&#44; encontraron m&#225;s de mil SNPs asociados con condiciones ambientales y&#44; particularmente&#44; con altitud y temperatura&#44; y algunos asociados con el tiempo a la floraci&#243;n y adaptaci&#243;n a suelos&#46; La mayor&#237;a de los SNPs candidatos a estar bajo selecci&#243;n&#44; se encontraron en regiones no g&#233;nicas y no fueron mutaciones no-sin&#243;nimas &#40;o sea&#44; fueron mutaciones que no cambian amino&#225;cidos&#44; ya sean sin&#243;nimas o en regiones no codificantes&#41;&#46; Concluyen que probablemente la complejidad del genoma del ma&#237;z&#44; que tiene 85&#37; de elementos m&#243;viles&#44; est&#225; permitiendo la evoluci&#243;n de elementos funcionales no codificantes&#46; Estos resultados son congruentes con otros estudios&#44; donde se ha encontrado que muchos QTL se encuentran en regiones g&#233;nicas cerca de los genes y muestran que las bases gen&#233;ticas de las adaptaciones pueden ser complejas&#46; Sin embargo&#44; si se encontraron algunos SNPs g&#233;nicos candidatos a estar bajo selecci&#243;n&#44; como en el gen <span class="elsevierStyleItalic">b1</span>&#44; que se asoci&#243; con altitud y temperatura y cuya funci&#243;n est&#225; involucrada en la s&#237;ntesis de antocianina&#46; Estos pigmentos se han asociado a la adaptaci&#243;n de plantas a ambientes m&#225;s fr&#237;os y cambios en la iluminaci&#243;n&#46;</p><p id="par0270" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otro lado&#44; con las herramientas de nueva generaci&#243;n&#44; ha sido posible estudiar en ma&#237;z c&#243;mo evolucionan los elementos m&#243;viles y su relaci&#243;n con las adaptaciones y su domesticaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>&#46; Los elementos m&#243;viles ocupan el 85 &#37; del genoma del ma&#237;z y son responsables de cambios importantes en el tama&#241;o de estos genomas&#46; Existen diversas familias de elementos m&#243;viles y&#44; en general&#44; se han asociado con selecci&#243;n delet&#233;rea&#46; Sin embargo&#44; los elementos m&#243;viles a veces discriminan donde se insertan y hay una familia que tiene preferencia por regiones g&#233;nicas&#44; lo que podr&#237;a tener algunos efectos selectivos sobre los ma&#237;ces&#46; Un ejemplo son los <span class="elsevierStyleItalic">Class 2 miniature inverted repeat elements</span> &#40;MITEs&#41;&#46; Tenaillon <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a> compararon&#44; utilizando m&#233;todos <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span>&#44; el tama&#241;o de los genomas de <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; mays</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Z&#46; luxurians</span>&#46; Encontraron una reducci&#243;n en el tama&#241;o de los genomas asociados al origen de los teosintes y otra reducci&#243;n que sucedi&#243; alrededor de la domesticaci&#243;n de los ma&#237;ces&#44; concluyendo que podr&#237;a haber un efecto selectivo a la reducci&#243;n del genoma&#44; lo que podr&#237;a conferir cambios fisiol&#243;gicos&#44; fenol&#243;gicos y de historia de vida<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46;</p><p id="par0275" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Actualmente se est&#225;n estudiando en el pa&#237;s con m&#233;todos <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span> tanto el genoma de las variedades criollas del ma&#237;z&#44; como es el caso del detallado estudio de Mar&#237;a Arteaga <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46; &#40;no publicado&#41; que mencionamos arriba&#44; como diferentes estudios en proceso en nuestro laboratorio con las poblaciones silvestres del teosinte&#46;</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Otros ejemplos de gen&#243;mica de poblaciones y adaptaci&#243;n</span><p id="par0280" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La literatura de gen&#243;mica de poblaciones est&#225; creciendo muy r&#225;pidamente&#46; Vamos a ver s&#243;lo cuatro ejemplos m&#225;s o menos arbitrarios que nos parecen interesantes&#46;</p><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleLabel">a&#41;</span><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">El pez espinoso</span><p id="par0285" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El pez espinoso <span class="elsevierStyleItalic">Gasterosteus aculeatus</span>&#44; tiene una larga tradici&#243;n como sistema de estudio cient&#237;fico&#46; Niko Tinbergen<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#44; el fundador del estudio cient&#237;fico moderno de la conducta animal&#44; desarroll&#243; en parte sus ideas analizando los complejos patrones de apareamiento y de cuidado parental en estos organismos&#46; Existen poblaciones de las especies que viven en los mares del norte&#44; en Europa&#44; Asia y Norte Am&#233;rica&#44; y han sido especialmente estudiados&#44; ya que aunque en general son marinos&#44; en diferentes sistemas de r&#237;os se han adaptado a vivir en agua dulce&#46; La mayor parte de los peces y organismos acu&#225;ticos no pueden moverse libremente entre agua dulce y marina&#44; debido a que las diferencias en salinidad generan diferentes problemas osm&#243;ticos que pueden matar a los organismos&#46; As&#237;&#44; de manera independiente&#44; en diferentes r&#237;os las poblaciones de este pez se han adaptado recientemente a vivir en agua dulce&#46; Hohenlohe <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a> estudiaron<a name="p54"></a> gran cantidad de marcadores gen&#233;ticos tipo <span class="elsevierStyleItalic">rad-tags</span> en la plataforma Illumina &#40;ver <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Tabla II</a>&#41;&#44; y detectaron 45&#44;000 SNPs en 20 individuos en cada una de cinco poblaciones del pez en Alaska&#58; dos poblaciones marinas y tres de r&#237;os&#46; Con an&#225;lisis de <span class="elsevierStyleItalic">F<span class="elsevierStyleInf">ST</span></span> pareadas entre poblaciones encontraron&#44; que aunque cada poblaci&#243;n es diferente en las frecuencias de ciertos alelos&#44; existen zonas del genoma con claras diferencias en las frecuencias al&#233;licas entre las poblaciones dulce-acu&#225;ticas y marinas&#46; Estas diferencias son el resultado de selecci&#243;n natural divergente entre los ambientes y representan adaptaciones fisiol&#243;gicas convergentes al agua dulce&#46; Los genes adaptativos est&#225;n involucrados a sistemas de regulaci&#243;n asociados con la osmoregulaci&#243;n&#44; as&#237; como con el desarrollo de los huesos y la morfolog&#237;a del esqueleto&#46; Detectaron 31 genes candidatos&#44; ocho relacionados a la respuesta al estr&#233;s osm&#243;tico y desarrollo de &#243;rganos de osmoregulaci&#243;n y 23 loci relacionados con patrones y homeostasis del esqueleto&#46; Estas regiones del genoma corresponden a sitios adaptativos&#44; algunos de los cuales ya se hab&#237;an detectado con dise&#241;os experimentales de gen&#233;tica cuantitativa y an&#225;lisis fisiol&#243;gicos&#44; ya que como explicamos arriba&#44; es un organismo muy estudiado&#46; Tambi&#233;n encontraron regiones gen&#243;micas con baja diferenciaci&#243;n&#44; que corresponder&#237;an a genes bajo selecci&#243;n balanceadora&#44; que se asociaron a genes implicados en la defensa contra pat&#243;genos&#44; incluyendo genes relacionados con la v&#237;a de la inflamaci&#243;n y la respuesta inmune&#46;</p></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleLabel">b&#41;</span><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Arabidopsis lyrata</span><p id="par0290" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Turner <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a> compararon 100 plantas de cuatro poblaciones de <span class="elsevierStyleItalic">Arabidopsis lyrata</span>&#44; un pariente silvestre ex&#243;gamo cercano a la famosa <span class="elsevierStyleItalic">Arabidopsis thaliana</span>&#44; el organismo modelo por excelencia en plantas&#46; Estudiaron dos poblaciones nativas de suelos &#8220;normales&#8221; y dos de suelos &#8220;serpentinos&#8221;&#44; que tiene elevados niveles de metales pesados y un bajo cociente de calcio&#58; magnesio&#46; Usando la plataforma Illumina &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Tabla II</a>&#41;&#44; encontraron m&#225;s de 8 millones de polimorfismos&#44; 96 de los cuales tuvieron claras diferencias en las frecuencias al&#233;licas entre los dos tipos de suelo&#46; Estos genes incluyeron loci que confieren ventajas adaptativas entre los dos tipos de ambientes&#44; como son transportadores de calcio y de magnesio y loci involucrados en la detoxificaci&#243;n de metales pesados&#46; Asimismo&#44; se encontraron claras evidencias de evoluci&#243;n paralela entre las diferentes poblaciones de la especie que viven en ambientes similares&#46;</p></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleLabel">c&#41;</span><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">Pinus taeda</span><p id="par0295" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Eckert <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a> buscaron genes relacionados con las adaptaciones al estr&#233;s h&#237;drico del pino <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; taeda</span>&#44; utilizando cerca de 7000 SNPs&#46; Estos autores utilizaron m&#233;todos de detecci&#243;n de loci &#8220;outliers&#44;&#8221; o sea genes que tienen una diferenciaci&#243;n mucho m&#225;s alta que la esperada dados los niveles de variaci&#243;n gen&#233;tica y modelos demogr&#225;ficos adecuados&#46; Con los genes identificados se van a poder hacer estudios que eventualmente permitan usar los genes para generar poblaciones resistentes a la sequ&#237;a que se puede esperar que ocurra con el cambio global&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleLabel">d&#41;</span><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">Estudios en bacterias</span><p id="par0300" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como un estudio pionero en gen&#243;mica de poblaciones podemos mencionar el trabajo de Castillo -Cobi&#225;n <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a> en 2005&#44; donde estudiamos cuidadosamente la isla de patogenicidad <span class="elsevierStyleItalic">LEE</span>&#44; que incluye 52 genes ligados en seis cepas de <span class="elsevierStyleItalic">Escherichia coli</span>&#46; Esta isla de patogenicidad es responsable en convertir bacterias comensales&#44; que no son da&#241;inas&#44; en bacterias pat&#243;genas que producen enfermedades&#44; en particular diarreas&#46; Estas <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span> son llamadas enteropat&#243;genas o <span class="elsevierStyleItalic">EPEC</span>&#46; Castillo-Cobi&#225;n <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a> encontraron que la selecci&#243;n natural es capaz de ajustar finamente los diferentes genes dentro de la isla de patogenicidad &#40;ya que la recombinaci&#243;n ha &#8220;liberado&#8221; del ligamiento a las diferentes secciones de la isla&#59; cada gen puede ser seleccionado de manera m&#225;s o menos independiente&#41;&#46; Esto es particularmente importante en los genes conocidos como <span class="elsevierStyleItalic">eae</span> y <span class="elsevierStyleItalic">tir</span>&#44; que son los responsables de la uni&#243;n entre la bacteria y la c&#233;lula del intestino a la que parasitan&#46; En estos genes se observa una clara se&#241;al de selecci&#243;n direccional positiva que es una respuesta a la &#8220;persecuci&#243;n&#8221; del sistema inmune del hospedero &#40;los humanos y otros mam&#237;feros donde es pat&#243;gena&#41;&#46; Este estudio cambi&#243; la visi&#243;n que ten&#237;an los m&#233;dicos de la enfermedad como resultado simplemente de &#8220;un cassette&#8221; &#40;la isla <span class="elsevierStyleItalic">LEE</span>&#41; que entra o sale de las bacterias&#46;</p><p id="par0305" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span> y otras bacterias se ha avanzado mucho en estudios gen&#243;micos&#44; en parte debido al peque&#241;o tama&#241;o de sus genomas&#44; por lo que existen ya muchos genomas completos&#46; Por ejemplo&#44; en nuestro laboratorio&#44; Luna S&#225;nchez-Reyes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a> en su tesis de licenciatura analiz&#243; el genoma de 12 cepas de <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span>&#44; bacteria que puede ser pat&#243;gena o comensal y a&#250;n de vida libre&#46; En este estudio se compar&#243; la din&#225;mica evolutiva del genoma central&#44; que tienen todas las cepas&#44; contra la del llamado genoma flexible&#44; que s&#243;lo se encuentra en algunas y corresponde a diferentes adaptaciones incluyendo los genes que las vuelven pat&#243;genas&#46; Se encontr&#243; que las cepas pat&#243;genas de ave y extraintestinales e intestinales de humano presentan mayor diversidad gen&#233;tica que las cepas no-pat&#243;genas de vida libre y comensales de humano&#44; no s&#243;lo a nivel del genoma flexible&#44; sino tambi&#233;n al del genoma central&#46; Al igual que lo que reportamos en el estudio de Castillo-Cobi&#225;n <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#44; las cepas pat&#243;genas mostraron se&#241;ales de selecci&#243;n positiva en genes con funciones variadas &#40;como en genes de transporte&#47; patogenicidad&#44; metabolismo energ&#233;tico y de transcripci&#243;n&#41;&#44; a diferencia de las cepas no- pat&#243;genas&#44; en las cuales predomin&#243; la selecci&#243;n purificadora&#46; Podemos concluir que la adaptaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span> a diferentes nichos no ocurre solamente por la adquisici&#243;n horizontal de genes&#44; sino que la evoluci&#243;n del genoma central&#44; as&#237; como la regulaci&#243;n de la expresi&#243;n g&#233;nica de esta parte del genoma&#44; juegan un papel importante en este proceso&#46; En una muestra m&#225;s grande&#44; en Gonz&#225;lez-Gonz&#225;lez <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a>&#44; analizamos 128 cepas para ocho genes de <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span>&#44; y corroboramos que la recombinaci&#243;n hom&#243;loga juega un papel muy importante en la diversificaci&#243;n de esta bacteria&#46; Sin embargo&#44; esta recombinaci&#243;n no ha homogeneizado tanto a los genomas como se hubiera esperado&#46; Esto se debe a que se encuentra una gran estructura poblacional asociada tanto<a name="p55"></a> a la filogenia de <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span> como a la de los hospederos&#46; M&#225;s estudios son necesarios para entender mejor el papel de la selecci&#243;n natural en dicha subestructura&#46;</p><p id="par0310" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tambi&#233;n hemos trabajado con el genoma de diferentes <span class="elsevierStyleItalic">Bacillus</span> end&#233;micos a la regi&#243;n de Cuatro Ci&#233;negas en Coahuila<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a> y un an&#225;lisis reciente por Moreno-Letelier <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a> revel&#243; que algunas cepas divergieron de sus ancestros hace mucho tiempo&#44; tal vez en el Jur&#225;sico&#44; cuando el mar penetr&#243; a lo que ahora es el valle&#46; Una de esta cepas de <span class="elsevierStyleItalic">Bacillus</span> &#40;llamada m3-13&#41; es un mosaico gen&#233;tico a&#250;n mas ancestral&#44; ya que divergi&#243; de su especie hermana al final del Prec&#225;mbrico &#40;hace unos 800 millones de a&#241;os&#41;&#46; Lo anterior apoya nuestra idea de que el oasis de Cuatro Ci&#233;negas es un &#8220;mundo perdido&#8221;&#44; una especie de m&#225;quina del tiempo donde los descendientes directos de microorganismos muy antiguos han persistido&#46;</p></span></span><span id="sec0080" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0100">Conclusiones y perspectivas</span><p id="par0315" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el futuro&#44; tener genomas de referencia bien anotados y con numerosos marcadores morfol&#243;gicos bien mapeados va a ser importante para avanzar mejor en estos estudios&#44; pero&#44; aunque hay que hacerlo con cuidado&#44; los pasos son actualmente claros&#44; y los costos cada vez son menores&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Tabla II</a> mostramos los estimados relativos de los costos de las principales t&#233;cnicas <span class="elsevierStyleItalic">next-gen</span>&#46; Pero adicionalmente debemos de tener en mente que aunque los m&#233;todos de pr&#243;xima generaci&#243;n han mostrado indudable utilidad&#44; no siempre son la mejor herramienta&#44; ya que depende de la pregunta&#59; otros m&#233;todos moleculares&#44; como los indicados en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#44; tal vez sean m&#225;s eficientes&#44; m&#225;s sencillos &#40;tanto experimentalmente como en el an&#225;lisis inform&#225;tico&#41; y especialmente m&#225;s econ&#243;micos&#46;</p><p id="par0320" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otro lado&#44; todas las plataformas de secuenciaci&#243;n tienen diferentes ventajas y desventajas&#44; por lo que es muy importante conocer muy bien c&#243;mo funcionan y saber cu&#225;les son las m&#225;s apropiadas para los objetivos particulares&#59; el problema es que las plataformas cambian todo el tiempo y se est&#225;n mejorando cada d&#237;a&#44; por lo que es dif&#237;cil conocer todas las posibilidades&#44; adem&#225;s&#44; usar una tecnolog&#237;a muy nueva puede conducirnos a desagradables y caras sorpresas al descubrir sesgos y los problemas que tienen&#46;</p><p id="par0325" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En particular a nosotros nos interesa mucho cumplir un sue&#241;o Darwiniano&#44; que compartimos con Fisher&#44; Wright&#44; Haldane&#44; Dobzhansky y Lewontin&#58; explorar la diversidad gen&#233;tica relacionada a las adaptaciones&#46; Creemos que el futuro en este campo es muy brillante&#44; pero el problema es indudablemente complicado por diferentes razones t&#233;cnicas y evolutivas&#44; como nos recuerda Tonsor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#58; <span class="elsevierStyleItalic">&#8220;&#8230;a truly general understanding of the patterns in and causes of spatial genetic structure across the genome remains elusive&#46; To what extent is spatial structure driven by drift and phylogeography vs&#46; geographical differences in environmental sources of selection&#63; What proportion of the genome participates&#63;</span>&#8221;&#46;</p><p id="par0330" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Retomando la narraci&#243;n de Borges de nuestro ep&#237;grafe&#44; es importante no s&#243;lo tener &#8220;an&#233;cdotas&#8221; de miles de genes&#44; sino &#161;poder encontrar las historias relevantes n&#225;ufragas en el mar de datos gen&#243;micos&#33; As&#237;&#44; parafraseando a Theodosius Dobzhansky&#44; consideramos que nada de la gen&#243;mica va a tener sentido si no se hace bajo el marco de referencia de la rica teor&#237;a de la gen&#233;tica de poblaciones que se ha desarrollado por cerca de 80 a&#241;os&#44; y que todos los estudios ecol&#243;gicos y evolutivos del futuro deber&#225;n de considerar a la gen&#243;mica de poblaciones como una herramienta fundamental&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Marcador&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Caracter&#237;sticas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Ventajas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Desventajas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Variantes observables y cuantificables&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Se pueden observar en las poblaciones- En muchas ocasiones son adaptativos- Comparable con f&#243;siles&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- No representan la variaci&#243;n gen&#233;tica en todo el genoma- Pueden reflejar plasticidad- Muchas veces son polig&#233;nicos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Aloenzimas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Variaci&#243;n en la migraci&#243;n de las enzimas durante la electroforesis&#44; por cambios de amino&#225;cidos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Muchos loci son polim&#243;rficos- Codominantes &#40;identifica hom&#243;cigos y heter&#243;cigos&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Poca variaci&#243;n- No detecta mutaciones silenciosas- Pocos marcadores a lo largo del genoma- Dif&#237;ciles de montar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">RFLPs&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Variaci&#243;n en los fragmentos generados por enzimas de restricci&#243;n&#44; debido a cambios mutacionales en los sitios de reconocimiento&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Informaci&#243;n limitada- Complicados de montar- Dominantes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">RAPDs&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Variaci&#243;n en la amplificaci&#243;n de fragmentos an&#243;nimos&#44; que depende de la presencia diferencial de sitios de uni&#243;n &#40;mutaci&#243;n y cambios estructurales&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Muchos sitios polim&#243;rficos a lo largo del genoma- Alta variaci&#243;n- Oligonucle&#243;tidos universales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Dominantes- Cada sitio poco informativo- Poco reproducibles- Se desconocen los sitios amplificados- Muchos artefactos- Dif&#237;ciles de leer&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">ISSRs&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Similar a los RAPDs&#44; pero los oligonucle&#243;tidos son secuencias m&#225;s complejas y largas en t&#225;ndem &#40;microsat&#233;lites&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Muchos sitios polim&#243;rficos- Alta variaci&#243;n- M&#225;s reproducibles que los RAPDs- Oligonucle&#243;tidos universales&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Dominantes- Cada sitio poco informativo- Se desconocen los sitios amplificados- Dif&#237;ciles de montar- Dif&#237;ciles de leer&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">AFLPs&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Variaci&#243;n en la amplificaci&#243;n de fragmentos cortados con enzimas de restricci&#243;n y ligados con adaptadores&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Genera much&#237;simos fragmentos- Alta variaci&#243;n- Muy reproducibles- Oligonucle&#243;tidos universales- Alta representaci&#243;n gen&#243;mica&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Muy complicados de montar- Dominantes- Cada sitio poco informativo- Dif&#237;ciles de leer&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Microsat&#233;lites&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Variaci&#243;n en el n&#250;mero de repeticiones de secuencias en t&#225;ndem de ADN por inserci&#243;n o p&#233;rdida de motivos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Muy polim&#243;rficos- Codominantes- Se conoce la regi&#243;n en la que se encuentran- En muchos casos se conoce la tasa de mutaci&#243;n&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Dif&#237;ciles de montar- Modelos de mutaci&#243;n complicados- Error en la estimaci&#243;n de tasas y modelos de mutaci&#243;n generaresultados err&#243;neos- Alta homoplasia- Alelos nulos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">SNPs&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Mutaciones puntuales en secuencias de ADN Se pueden obtener por medio de RAD-tags o GBS &#40;ver texto&#41; o micro-arreglos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Existen miles en el genoma- Permite entender la evoluci&#243;n a nivel gen&#243;mico- Nuevas herramientas de secuenciaci&#243;n permiten la obtenci&#243;n de miles de SNPs- En sitios neutrales y codificantes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">- Caros- Cada SNP es poco informativo por s&#237; solo- Dif&#237;cil de analizar&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Plataforma&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Tiempo corrida&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Millones de lecturas por corrida&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Bases por lectura&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Ventajas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Desventajas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="middle" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Aplicaciones&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">454&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">~ 10hrs&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">0&#46;10 -1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">400 - 700&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Lecturas largas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Alto costo por Mb Errores en homopol&#237;meros&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Conveniente para secuenciar y resecuenciar genomas Caracterizaci&#243;n de transcriptomas Metagen&#243;mica&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Illumina&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">~ 8 d&#237;as&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">3&#46;4-329&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">~100-150&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Muy barato Alta cobertura&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Lecturas cortas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Resecuenciaci&#243;n de genomas Caracterizaci&#243;n y conteo de transcriptomas Obtenci&#243;n de SNPs&#58; Radtags&#44; GBS Metagen&#243;mica&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">SOLiD&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">~ 8 d&#237;as&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">700 -1400&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">~50&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Pocos errores de secuenciaci&#243;n Barato Mucha informaci&#243;n&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Lecturas cortas Tardado Complicado analiza las secuencias &#40;c&#243;digo&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Resecuenciaci&#243;n de genomas Caracterizaci&#243;n y conteo de r transcriptomas Obtenci&#243;n de SNPs&#58; Radtags&#44; GBS&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Ion Torrent&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">2 hrs&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">1-8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">~100 - 400&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Muy barato Mejoramiento continuo Fragmentos grandes&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Preparaci&#243;n compleja Caro&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Secuenciaci&#243;n y resecuenciaci&#243;n de genomas Obtenci&#243;n de SNPs Caracterizaci&#243;n de transcriptomas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">PacBio&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">2 hrs&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">0&#46;01&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">860-1100&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Secuenciaci&#243;n en tiempo real &#40;una mol&#233;cula&#41; Fragmentos largos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Altos errores de secuenciaci&#243;n Pocas lecturas Alto costo por Mb&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="middle">Secuenciaci&#243;n y resecuenciaci&#243;n de genomas Metagen&#243;mica&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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Información del artículo
ISSN: 1405888X
Idioma original: Español
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2023 Septiembre 147 9 156
2023 Agosto 92 12 104
2023 Julio 72 8 80
2023 Junio 131 14 145
2023 Mayo 117 17 134
2023 Abril 117 8 125
2023 Marzo 104 13 117
2023 Febrero 104 7 111
2023 Enero 55 14 69
2022 Diciembre 54 13 67
2022 Noviembre 124 25 149
2022 Octubre 68 10 78
2022 Septiembre 50 19 69
2022 Agosto 58 13 71
2022 Julio 30 8 38
2022 Junio 47 10 57
2022 Mayo 55 6 61
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2022 Marzo 56 13 69
2022 Febrero 87 14 101
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2021 Diciembre 99 15 114
2021 Noviembre 54 23 77
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2021 Julio 33 23 56
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