Modelo de propagación de ondas solitarias en el corazón | TIP. Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas

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Compare este retrato de fase con el de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4C</a>, en el que se muestra la curva cerrada." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónDurante las últimas décadas, la investigación sobre el corazón ha sido motivada, no sólo por el deseo de descubrir los secretos de este órgano vital, sino también por su importancia clínica.Para el bombeo eficiente del corazón se requiere que las células que constituyen el tejido muscular cardiaco se contraigan coordinadas en el espacio, de tal forma que el órgano pueda cambiar su forma y cumplir su función de bombear la sangre. Este proceso de contracción está originado por un estímulo eléctrico que se propaga a través de todas las células cardiacas de manera coherente y ordenada. El ciclo rítmico de contracción y relajación de ~1010 células musculares es controlado por un patrón complejo de activación eléctrica.El ritmo cardiaco normal puede ser resultado de muy distintas interacciones entre las células que dan origen al funcionamiento sin falla en más de 3 × 109 latidos consecutivos a lo largo de una vida. Es evidente que el proceso dinámico tiene que ser muy robusto y sin pérdidas de energía o desgaste. Por lo tanto, podemos pensar que el proceso debe ser la<a name="p80"></a> consecuencia de una bifurcación no-lineal. Sin embargo, para discernir de qué mecanismo se trata, podemos examinar la información que podamos extraer de las fallas y alteraciones en su funcionamiento, ya que cada fenómeno no-lineal tiene una forma característica de seguir un árbol de bifurcaciones.El estrecho vínculo entre las alteraciones de la actividad eléctrica del corazón y los problemas cardiacos es la base de la capacidad diagnóstica del electrocardiograma o ECG, que es la más antigua herramienta no invasiva para el diagnóstico de enfermedades del corazón. Tres categorías funcionales del corazón; automatismo, excitabilidad y conductividad, se relacionan con las propiedades eléctricas de la masa y de las fbras cardiacas[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>]. Son estas propiedades las que, registradas gráficamente mediante electrodos colocados en la superficie corporal, dan origen al electrocardiograma, el cual se genera debido a que las fibras musculares deben accionar sincrónicamente por zonas, para que el corazón cumpla adecuadamente con su función de bombear la sangre. Esto implica el registro de señales eléctricas del orden de algunos milivolts, sobre cualquier punto de su volumen corporal. El electrocardiograma es entonces la historia temporal de la suma de la actividad eléctrica de las células en un volumen, registrada desde la superficie corporal.Existen muchos modelos que pueden explicar la actividad oscilatoria coherente del sistema, e incluso reproducir los datos experimentales de un ECG. Sin embargo, casi ninguno puede reproducir las anomalías que se presentan en la muerte cardiaca, como por ejemplo la aparición del estado de fibrilación usualmente observado antes de la pérdida de la función cardiaca.En este artículo propondremos un modelo simple que cumple con estos requisitos y además revela el hecho sorprendente, pero aceptable a posteriori, de que la excitación eléctrica en el corazón se propaga en el espacio como frentes de onda solitarias (“solitones”). En efecto, este tipo de ondas no lineales tienen la particularidad de que su propagación es no disipativa, hecho muy relevante cuando se considera que el corazón no puede dejar de funcionar, ni por unos momentos, durante toda una vida. Además, debido a la refractoriedad de las células excitables, cuando dos frentes chocan no se suman como las ondas lineales, sino que el estado excitado se comparte con los dos frentes que chocan y cuando se alejan se recupera la forma de ambos frentes. Esto sucede tanto en imágenes experimentales[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">3</a>], como en simulaciones dinámicas de los solitones en nuestro modelo (ver animaciones en Barrio[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">4</a>]). Demostraremos que este tipo de excitación es susceptible de presentar caos cuando se varían los parámetros del sistema no-lineal. Además, realizaremos cálculos numéricos cuyos resultados pueden ser comparados con datos experimentales que validen las conclusiones de nuestro modelo.En la siguiente sección revisaremos los modelos que actualmente sí pueden simular tanto el funcionamiento normal, como las fallas que mencionamos, lo cual será necesario para presentar lo original de nuestro modelo.Modelos actualmente usadosAl proponer un modelo de la actividad eléctrica del corazón se tienen que tomar en cuenta ciertos hechos biológicos de suma importancia[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>]: 1) Debe existir un solo marcapasos que coordine en el tiempo las excitaciones que se propagan en el espacio. 2) Estas excitaciones deben estar coordinadas en una cavidad, y se deben acoplar a las modificaciones de forma causadas por la contracción de las células. 3) Las contracciones deben responder a señales externas químicas y mecánicas que sean capaces de modificar su frecuencia y amplitud. 4) El mecanismo debe ser robusto ante ruido y perturbaciones externas. 5) El corazón tiene una forma muy precisa de dejar de funcionar, relacionada con una ruta específica al caos[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>].Podemos clasificar los modelos existentes en tres categorías: 1) Los modelos fenomenológicos que consideran una interacción no lineal cúbica, como el modelo de FitzHugh-Nagumo[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a>] y otros[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">9</a>]. 2) Los modelos de primera generación, que explican el comportamiento y descripción de las corrientes iónicas, todos ellos basados en el modelo del potencial de acción de Hodgking-Huxley (modelo H-H)[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">10</a>]. Por ejemplo, los modelos de Beeler- Reuter[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">11</a>] y Low-Rudy[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">12</a>]. Y 3) Los modelos de segunda generación, que hacen énfasis en la descripción detallada de la fisiología celular, como la concentración de iones y funcionamiento de bombas, y están íntimamente ligados a datos experimentales. Describimos a continuación con más detalle el modelo fenomenológico y el de primera generación, que han sido la base de casi todos los actualmente usados.El modelo de FitzHugh-NagumoEl modelo de FitzHugh-Nagumo[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>] es una simplificación del modelo H-H a dos variables, de tal forma que presenta una bifurcación de Hopf subcrítica que provoca un cambio repentino en el valor de la variable que representa el potencial de membrana. En su formulación original el modelo está dado por:<elsevierMultimedia ident="eq0005"></elsevierMultimedia>donde a, b, c1, c2 y c3 son parámetros ajustables. El valor de estos parámetros da un potencial de acción normalizado. La corriente aplicada iapp también se escala para que coincida con este modelo normalizado. Imágenes de υ y ω se muestran en la<a name="p81"></a><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1</a>. El potencial de acción mostrado en la figura resulta de aplicar una corriente iapp con resistencia de 0.05 Ohms, y una duracion de t = 50 s hasta t = 60 s.<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Se han hecho algunas variaciones de este modelo para superar las limitaciones del modelo original. Por ejemplo, un detalle de la formulación original que no es consistente con los datos fisiológicos es que la neurona hiperpolariza en la fase de repolarización. Esto puede verse en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1</a>, donde υ alcanza valores muy por debajo del potencial de reposo antes de volver al estado de reposo. Una modificación de las ecuaciones que elimina este problema fue sugerida por Rogers y McCulloch[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>].El modelo de Hodgking-HuxleyEste modelo ha sido el más exitoso para tratar todo tipo de células excitables, incluyendo neuronas, miocitos, células musculares, etc. Fue concebido originalmente para estudiar la propagación de señales eléctricas en el axón gigante de un calamar. El modelo original publicado en 1952, y que concedió el Premio Nobel a sus autores, es un sistema de al menos tres ecuaciones diferenciales parciales acopladas en las que los potenciales de acción se producen debido a la no linealidad de las interacciones entre las corrientes de diversos iones.El principio físico usado es muy elemental y consiste en la Ley de Ohm. En el funcionamiento normal de una célula, varias corrientes iónicas contribuyen a los cambios en el potencial de membrana. Hodgkin y Huxley[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>] tomaron como premisa el modelo circuital de membrana, donde cada corriente iónica está representada como:<elsevierMultimedia ident="eq0010"></elsevierMultimedia>donde Ix es la corriente asociada al ión x, gx es la conductancia del canal iónico correspondiente, Vm es el potencial de membrana y Ex es el potencial de Nernst del ión x.El modelo H-H fue desarrollado para una célula aislada; en estas condiciones, ninguna corriente puede fluir hacia el medio intracelular, por tanto Im = 0, y la evolución del potencial de membrana puede escribirse, a partir de la Ecuación 2 como:<elsevierMultimedia ident="eq0015"></elsevierMultimedia>A partir de sus experimentos, observaron que cuando la membrana de una célula nerviosa se despolariza más allá de un valor umbral, se produce en la célula una corriente de entrada transitoria producida por iones de sodio, seguida por una corriente de salida, formada por iones de potasio. Caracterizaron la dependencia con el voltaje de la conductancia de los canales iónicos del axón gigante postulando la existencia de ciertas partículas cargadas que, unidas al canal iónico correspondiente, permitirían o no el flujo de iones por el canal. Cada una de estas partículas controlaría las compuertas de un canal, de forma que la acción individual de cada partícula correspondería a la probabilidad de apertura (z) o cierre (1 − z) de cada compuerta (0 ≤ z ≤ 1). Cada compuerta puede pasar del estado abierto al cerrado o viceversa, siguiendo una ley dependiente del voltaje de primer orden:<elsevierMultimedia ident="eq0020"></elsevierMultimedia>donde la variable αz es el intervalo de tiempo en el que el canal iónico está abierto y βz el intervalo de tiempo en el que está cerrado. Éstas se obtienen empíricamente y tienen una dependencia no lineal de funciones exponenciales de Vm. Las Ecuaciones 2, 3 y 4 son, por lo tanto, un sistema de ecuaciones diferenciales acopladas, cuya solución, bajo condiciones de estado estacionario, se caracteriza por sus valores asintóticos z∞ y su constante de tiempo τz.Finalmente, los modelos de segunda generación, proveen una liga entre los mecanismos celulares y el comportamiento colectivo, pero son complicados y particulares, sin embargo, daremos una breve descripción de los avances obtenidos paralelamente a los obtenidos experimentalmente. Denis Noble[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">14</a>] publicó el primer modelo matemático de célula cardiaca, en el que se describía el potencial de acción de las fibras de Purkinje, a partir de la adaptación de las ecuaciones<a name="p82"></a> del modelo H-H. Más de una década después, en 1975, McAllister et al.[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>] mejoraron el modelo de Noble mediante la incorporación de nuevas evidencias experimentales sobre las propiedades de la membrana celular. Seguidamente, Beeler y Reuter[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">11</a>] desarrollaron en 1977 el primer modelo de miocito ventricular, reformulado después por Luo y Rudy en 1994[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">12</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a>]. Si bien la mayor parte de los modelos celulares cardiacos estaban dirigidos a representar el comportamiento de las células ventriculares, unos pocos modelos fueron desarrollados también para las células auriculares. Las células del nodo sinoauricular fueron las primeras células auriculares en ser descritas matemáticamente. En1998, Nygren et al.[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">17</a>] publicaron un modelo de miocito auricular, reformulado en 1999 por Courtemanche et al.[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>].Modelo BVAMEl modelo de reacción-difusión que estudiamos en este trabajo es el llamado BVAM (por Barrio-Varea-Aragón- Maini)[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>]. Este modelo, a diferencia de otros, fue concebido no para modelar un sistema o mecanismo específico, sino que se obtuvo como la forma más general de un sistema de reacción-difusión con dos variables, que respeta la conservación de masa.Consideremos la expresión más general de un sistema de reacción-difusión[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>]:<elsevierMultimedia ident="eq0025"></elsevierMultimedia>donde u y υ son los morfógenos con coeficientes de difusión Du y Dυ respectivamente. F y G son funciones que describen la cinética química y son, en general, no lineales y no existe un criterio general para establecerlas, sus expresiones dependen del problema químico o biológico bajo estudio.En el modelo BVAM, los términos que representan a la cinética química, F y G, se obtienen suponiendo que son funciones no lineales analíticas y se desarrollan en serie de Taylor hasta orden tres. Varios coeficientes de la expansión en serie se eliminan para garantizar la conservación de masa y el resultado se puede escribir, en forma adimensional, como:<elsevierMultimedia ident="eq0030"></elsevierMultimedia>donde η es un parámetro que impone la escala espacio temporal del sistema. Las tasas de crecimiento de u y v están descritas en términos de los parámetros f, g y h, que son convenientes para explorar la región de parámetros de interés en este trabajo. La razón entre las intensidades de los términos cuadráticos y cúbicos está dada por C.Los criterios para obtener una inestabilidad de Turing[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>], imponen restricciones sobre los coeficientes de difusión y los parámetros f, g, h y C. Se ha mostrado también que, además de los patrones espaciales estacionarios (patrones de Turing), que han sido usados en múltiples ocasiones para modelar procesos de pigmentación en la piel de los animales y otros sistemas biológicos (ver por ejemplo Barrio et al.[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>]), en el espacio de parámetros se pueden encontrar también varias bifurcaciones de Hopf y de Hopf-Turing[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">22</a>]. En otra región de parámetros se encuentra una bifurcación que produce patrones espaciales de puntos de radio constante, que no es una bifurcación de Turing[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">23</a>].De gran interés para nuestro trabajo se encuentra una región en el espacio de parámetros, cercana a una bifurcación de Hopf, en donde se obtienen frentes de ondas viajeras, cuya velocidad depende de la curvatura local[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>]. Debido a este hecho, en un dominio bidimensional plano los frentes giran alrededor de los puntos donde la curvatura cambia de signo.Otro aspecto interesante del modelo es que existe una región de parámetros que produce soluciones con caos. Usando el parámetro C, que indica la razón entre los términos cuadráticos y cúbicos en la cinética, se encuentran patrones espaciales de Turing cuya amplitud oscila en el tiempo[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>]. Variando el parámetro de bifurcación, las oscilaciones doblan su período, subsecuentes variaciones del parámetro de bifurcación, producen una región de oscilaciones cuasiperiódicas (hay por lo menos dos frecuencias de oscilación inconmesuradas entre sí[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>]), también llamada bifurcación de Toro, y eventualmente las oscilaciones se vuelven caóticas. Esta ruta al caos se conoce como el mecanismo de Ruelle-Takens-Newhouse[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">27</a>].En este artículo analizaremos más profundamente esta ruta al caos, empezando con un sistema que presente ondas solitarias, con el objeto de comparar los resultados teóricos con los procesos de fibrilación que producen la muerte cardiaca. Para esto, comenzaremos por analizar las propiedades del sistema y la posibilidad de obtener una ruta al caos. En el Apéndice mostramos el método matemático que seguimos para este análisis. La clave es mostrar que las ecuaciones de amplitud del modelo BVAM se pueden transformar en una ecuación de Landau-Ginzburg con coeficientes complejos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0190">Eq. VIII.25</a>), la cual presenta caos.Aplicación a la actividad eléctrica cardiacaRegión en el espacio de parámetros para Ondas SolitariasEn ausencia de difusión, en el espacio fase (u, υ), el modelo BVAM tiene los tres puntos fijos mostrados en la ecuación<a name="p83"></a><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0115">VIII.15</a>. Si h = −1 todos ellos colapsan en el punto (u0, υ0) = (0, 0). En el caso h ≠ 1, diferentes elecciones de parámetros pueden llevarnos a diferentes configuraciones de los puntos de equilibrio en el espacio fase, por ejemplo un punto de silla en el origen (0, 0) rodeado de dos puntos fijos estables, con una trayectoria heteroclínica entre ellos. Esto significa que el sistema no lineal puede tener una bifurcación a un sistema biestable (dos puntos de equlibrio estable) en que algunas regiones del dominio físico serán atraídas por uno de los puntos fijos estables y otras serán atraídas hacia el otro. En esta situación se producen interfases entre estas regiones en las que la concentración de los morfógenos cambia abruptamente, provocando un perfil sigmoidal al atravesar dichas regiones.La bifurcación puede estudiarse con un análisis lineal de las cinéticas F y G de la ecuación 6 (por ejemplo vea Varea et al.[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>]) y el resultado se muestra en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig. 2</a>.<elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia>La región de parámetros de interés es el área entre la curva punteada y la continua de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig. 2</a>. La región presenta oscilaciones regulares de alta frecuencia (taquicardia) causadas por la existencia de un ciclo límite que encierra a los puntos fijos, los cuales son inestables. En la frontera azul, los puntos fijos se vuelven estables y la cuenca de atracción crece al cruzar la curva, donde se tiene un sistema biestable con frentes de ondas viajeras. Por ejemplo, un punto de la frontera es (gc, fc) = (0.165, 0.5043), para C = 0, h = -2.5 y η = 0.5.Estos solitones se mueven con velocidad proporcional a la curvatura local del perfil y, como consecuencia tiene un movimiento giratorio alrededor de los puntos donde cambia la curvatura del frente. Además, muy cerca de la línea punteada la distancia entre frentes es constante, pero si uno se aleja de la frontera de la transición entonces uno obtiene franjas delgadas y franjas anchas alternadas, como se muestra en el recuadro inferior de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a>.<elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia>En el apartado siguiente mostraremos los resultados de cálculos numéricos efectuados variando los parámetros alrededor de la región de interés.Cálculos numéricos en un planoPara explorar la región de parámetros de interés, integramos las ecuaciones (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0030">6</a>) usando una variación del método de gradiente conjugado (Conjugate Gradient Method), con condiciones periódicas a la frontera y con intervalo de tiempo ∆t = 0.01 en un entramado bidimensional (matriz) de 120 × 120. Este valor del paso del tiempo asegura la estabilidad del proceso[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">28</a>] y la confiabilidad de los resultados. En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a> mostramos los patrones obtenidos numéricamente para varios puntos en la región de interés.Los recuadros muestran la concentración de u en un código de color en donde el rojo indica concentración alta y azul baja. Esto puede asociarse al estado de polarización de las células en una región. Observe que para valores grandes de f aparecen ondas espirales, que se mueven lentamente, pero cambian de color rápidamente en el tiempo, lo cual resulta en un espectro con dos frecuencias distintas. A la izquierda de la línea azul se obtienen ondas espirales del tipo Belousov-Zhabotinsky[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>] con diversas frecuencias. Al aproximarse a la bifurcación de Hopf, se observa que aparecen gotas y “ojos”, cuya descripción y análisis está fuera del propósito de este artículo. Si en esta región se cambia la razón entre los coeficientes de difusión, entonces los patrones dejan de oscilar y se obtiene un patrón espacial fijo, del tipo Turing.La región en que se presentan solitones está a la derecha de la línea azul para valores de g ~ 0.165. Al disminuir el valor de f, las oscilaciones dejan de ser regulares. Típicamente se observa que aparece un doblamiento de período, la forma de onda cambia y además pueden aparecer algunas componentes de Fourier inconmensuradas con las ya existentes en el espectro (cuasiperiodicidad).El funcionamiento de un corazón latiendo regularmente puede ser simulado por latidos regulares y robustos. En este trabajo proponemos que la actividad eléctrica en un corazón sano<a name="p84"></a> puede simularse con solitones regulares. En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4(A)</a> mostramos la forma de onda que se obtiene con este modelo. Esta forma de onda contiene un número finito (y conmensuradas entre sí) de componentes de Fourier, como se puede constatar en el espectro de potencias mostrado en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4(B)</a>. El retrato de fase en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4(C)</a> muestra claramente las trayectorias heteroclínicas que unen a los dos puntos fijos estables.<elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia>Todos los cálculos fueron hechos con el programa COMSOL Multiphysics (COMSOL), que usa el método del elemento finito, y con MATLAB, usando un método de Euler simple. Todos los cálculos concuerdan.Cálculos numéricos en una superficie con curvaturaNo es evidente que los patrones obtenidos en un dominio bidimensional plano con condiciones periódicas se obtengan en otras geometrías. Para aplicar nuestro modelo al funcionamiento de un corazón real, al menos es necesario hacer los cálculos en una superficie cerrada<a name="p85"></a> convexa. En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig. 5</a> mostramos que las ondas viajeras se presentan en una superficie paramétrica simple que se asemeja a la forma de una cavidad cardiaca. En esta figura hemos asociado una contracción del radio de curvatura local de la superficie proporcional al valor de u(x, y) y la barra de colores señala en amarillo las regiones de contracción. Ésta es una representación burda de la actividad muscular del corazón debida a la actividad eléctrica modelada.<elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia>Los solitones que se muestran en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig. 5(A)</a> rotan alrededor de los puntos de curvatura cero, es decir, tienen el mismo comportamiento que en un dominio plano. En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig. 5(B)</a> se muestran estos solitones pero para un cálculo en el que se obtienen ondas espirales del tipo de las mostradas en la Fig 3, del lado izquierdo de la línea azul.El tamaño del dominio fue regulado variando η de tal forma que sólo presentará dos centros de rotación, en una cavidad modelo de un “corazón sano”.En un dominio tridimensionalEs evidente que el músculo cardiaco es un dominio tridimensional, por lo tanto debemos probar nuestro modelo de la actividad eléctrica del corazón en tres dimensiones. Para esto usamos el programa COMSOL Multiphysics, que es capaz de integrar ecuaciones diferenciales no lineales en un dominio de tres dimensiones usando el método de elemento finito.En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Fig. 6</a> se muestra una instantánea de la concentración de u en un dominio acotado por dos semi-elipses de diferente excentricidad y una cubierta inferior esférica, en un cálculo con los mismos parámetros de la Fig 4. Esto simula la forma de una cavidad cardiaca. La escala de colores es igual que en las demás figuras. Debido a la transparencia de la figura, observamos que el patrón de ondas solitarias sigue un comportamiento igual que en el dominio plano y se transmite en la tercera dimensión, lo cual significa que todos los puntos del interior presentan la misma concentración de u que en las superficies que los acotan. En un corazón sano se presentan<a name="p86"></a> dos nodos principales, por lo que, para obtener dos nodos fijos, en este cálculo se fijó el valor de u = 0 en los extremos superior e inferior del dominio, lo cual tiene el efecto de fijar el punto de rotación de los solitones, simulando así la excitación externa del corazón.<elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia>Comparación con el funcionamiento del corazónUn dato clave experimental es el electrocardiograma que, en términos generales, simula la historia temporal del potencial de membrana de las células cardiacas. La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0035">Fig. 7</a> muestra un electrocardiograma típico de una persona sana.<elsevierMultimedia ident="fig0035"></elsevierMultimedia>Como puede observarse, el retrato de fase es comparable con el mostrado por los solitones, en el sentido de formar una trayectoria cerrada entre dos puntos fijos. Sin embargo, la forma de onda no es similar. Esto se debe obviamente a que en el ECG no se registra la actividad en una única célula. De todas formas podemos ver que la forma de onda obtenida con nuestro modelo es mucho más estructurada que las del modelo de FiztHugh-Nagumo, mostradas en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1</a>.Nuestro modelo es capaz de reproducir historias temporales de excitación similares a las formas de onda registradas en un ECG, si variamos los parámetros adecuadamente. En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig. 8(A)</a> mostramos un cálculo que presenta “wavelets”, en los que los frentes de u máxima son angostos, la forma de onda es muy similar a la mostrada en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0035">Fig. 7</a>. También mostramos el espectro de Fourier de las oscilaciones.<elsevierMultimedia ident="fig0040"></elsevierMultimedia>En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig. 8(B)</a> mostramos el patrón de ondas espirales que se obtiene justo antes de cruzar la línea de bifurcación azul de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a>, que se atraviesa al disminuir g. Observe que la historia temporal en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig. 8(B)</a> muestra oscilaciones mucho más rápidas que en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig. 8(A)</a>, simulando taquicardia. Además, la forma de onda de las ondas espirales es prácticamente senoidal como se puede constatar en el espectro de frecuencias mostrado.Uno de los puntos importantes que pueden validar este modelo es investigar si es capaz de simular las fallas y anormalidades del funcionamiento de un corazón. Una de las afecciones más frecuentes, que implican la muerte cardiaca, es la llamada fibrilación ventricular, en la que después de una taquicardia, se presentan arritmias severas y finalmente la muerte, ya que en estas condiciones el corazón no puede bombear sangre eficientemente.En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0045">Fig. 9</a> mostramos los cambios producidos en los patrones y en el comportamiento temporal de u cuando se cambian los parámetros del modelo.<elsevierMultimedia ident="fig0045"></elsevierMultimedia>Empezamos mostrando en (a) los solitones usando los valores de f y g de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig. 8</a>, que corresponden a la simulación de un corazón sano. En (b) se muestra la aparición de un doblamiento de período cuando se aumenta el valor de f = fc + 0.012 y g = gc. Observe la aparición de otros nodos. En (c) obtenemos la aparición de “wavelets” rotando a alta frecuencia cuando se baja el valor de f para acercarse al valor fc y gc. En (d) sigue la aproximación a la línea crítica, que se alcanza en el cálculo mostrado en (f). Observe la sucesión de bifurcaciones al hacer esto. En ese punto se modifica el valor de C = 0.2 y se cumple la condición de caos obtenida en el apéndice (ver Ec. <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0225">VIII.31</a>) poniendo Du/Dυ =0.77. Observe la irregularidad de las oscilaciones y la aparición de múltiples frecuencias.Este panorama es muy similar al mostrado en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig. 5</a> de Garfinkel et al.[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>], que muestran los electrocardiogramas de corazones humanos y caninos con fibrilación. Es conveniente enfatizar que los retratos de fase mostrados en esa referencia son similares a los obtenidos con nuestro modelo, tanto para un corazón sano, como con fibrilación.<a name="p87"></a><a name="p88"></a>ConclusionesEn este trabajo hemos examinado las propiedades de un modelo lo suficientemente rico para ser usado en diversos sistemas complejos. El trabajo fue guiado por un análisis lineal del sistema de ecuaciones, hecho alrededor de un punto fijo diferente al usado para obtener patrones de Turing. La riqueza de patrones que se obtienen es debida a la proximidad de dos líneas críticas en el espacio de parámetros. Esto permite tener una región de transición entre una bifuración de Hopf y otra de silla-nodo, la primera exhibe oscilaciones regulares en un ciclo límite, y la segunda presenta una situación biestable, que puede presentar frentes de onda viajeras del tipo solitón.Todas estas características hacen de este modelo un sistema apropiado para simular la actividad eléctrica en el corazón, ya que en este órgano se presentan situaciones muy peculiares en el momento en que falla. Si esto es así, podríamos proponer que las ondas observadas en el músculo cardiaco son en realidad solitones, lo cual tiene sentido a posteriori, si se toma en cuenta que las oscilaciones tienen que ser lo suficientemente robustas para que el corazón lata sin fallar más de 109 veces. Las ondas espirales no tienen esta robustez ni producen una forma de onda comparable a la medida en los ECG. Además, los solitones encontrados en nuestro modelo se pueden comportar de distinta forma al chocar con un obstáculo o una pared, dependiendo de las condiciones a la frontera. Pueden rebotar, como es usual, o anularse en la pared, o bien pueden proseguir el estado de excitación del bulto en la pared[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>], lo cual se observa en el corazón.Si consideramos la forma de onda, podemos ver que la forma de onda del comportamiento colectivo en el dominio es comparable a la registrada en un ECG, mientras que otros modelos no lo hacen. Además, es de vital importancia que la frecuencia cardiaca pueda ser regulada en forma directa y sencilla. En nuestro modelo esto se puede hacer de dos maneras, disminuyendo f, o aumentando g. Si interpretamos a los morfógenos u y v como las substancias cuya reacción provoca el latido cardiaco, por ejemplo en la fosforilación, el tiempo de reacción debe depender de otra substancia, por ejemplo la adrenalina, que modifica los valores de los parámetros externos, los cuales tienen precisamente este significado.Hemos mostrado además que las ecuaciones de amplitud del modelo BVAM pueden transformarse en un sistema de Landau-Ginzburg, el cual es susceptible de presentar caos bajo ciertas condiciones de los parámetros (ver Apéndice). Esto es de suma importancia, ya que trabajos experimentales[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>] muestran que cuando el corazón muere, lo hace siguiendo una ruta específica al caos, que se manifiesta como taquicardia, arritmia y fibrilación. La sugerencia experimental es que la ruta al caos sea siguiendo el mecanismo de Ruelle-Takens-Newhouse[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">27</a>]. En un artículo anterior hemos mostrado que el modelo BVAM presenta patrones de Turing con caos temporal siguiendo precisamente esa ruta[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>].En este trabajo sugerimos que las fallas cardiacas pueden ser modeladas encontrando una ruta al caos similar a la observada experimentalmente. Es alentador que el tipo de fenómenos que el modelo BVAM presenta cerca de los estados críticos se asemeje mucho a los datos experimentales. Sin embargo, una demostración de la aparición de caos y una comparación detallada con los datos experimentales está actualmente en proceso y será el objeto de un trabajo futuro." 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Presentamos un modelo de la actividad eléctrica del corazón, proponemos que los frentes de onda homogéneos que se propagan en el corazón son, de hecho, ondas solitarias, o “solitones”. Usamos un conjunto general de ecuaciones de reacción-difusión conocido como el modelo de Barrio-Varea-Aragón-Maini (BVAM)[1], el cual presenta una abundancia de bifurcaciones no lineales, siendo capaces de encontrar la ruta al caos usando un mapeo de las ecuaciones de amplitud a la dinámica de la ecuación compleja de Ginzburg-Landau. Estudiamos numéricamente la dinámica de los frentes de onda en el modelo BVAM para describir los mecanismos que conducen a la fibrilación en el corazón y comparamos los resultados con datos experimentales." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "In cardiac electrical activity, different types of waves meander through the heart. We present a model of the electrical activity of the heart that proposes that the homogeneous wave fronts propagating through the heart are in fact solitons. We use a general set of reaction-diffusion equations known as the Barrio-Varea-Aragón-Maini (BVAM) model[1] that presents a wealth of non-linear bifurcations, and we are able to follow the route to chaos, using a mapping of the amplitude equations to the dynamics of the complex Ginzburg-Landau equation. We study the dynamics of wave fronts numerically in the BVAM model to describe the mechanisms leading to heart fibrillation and compare the findings with experimental data." ] ] "apendice" => array:1 [ 0 => array:1 [ "seccion" => array:1 [ 0 => array:3 [ "apendice" => "En este apéndice demostraremos que las ecuaciones de amplitud del modelo BVAM pueden escribirse como la ecuación de Landau-Ginzburg con coeficientes complejos. El método que usaremos sigue los pasos que se describen en el libro de Kuramoto[<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>]. Para esto consideremos una perturbación cerca del punto estacionario (u0, υ0),<elsevierMultimedia ident="eq0035"></elsevierMultimedia> Para reemplazar (VIII.1) en (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0030">6</a>) recordamos que la expansión en serie de Taylor alrededor de los puntos (u0, υ0) para F es:<elsevierMultimedia ident="eq0040"></elsevierMultimedia> donde F* = F (u0, υ0) = 0, y lo mismo para G(u0, υ0). Sustituyendo las ecuaciones (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0035">VIII.1</a>) en (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0040">VIII.2</a>), obtenemos:<elsevierMultimedia ident="eq0045"></elsevierMultimedia> donde L denota la matriz jacobiana cuyos elementos son:<a name="p89"></a><elsevierMultimedia ident="eq0050"></elsevierMultimedia> Las abreviaciones M y N, indican los vectores cuyas componentes están dadas por:<elsevierMultimedia ident="eq0055"></elsevierMultimedia> De la sustitución directa en el modelo BVAM 6 de cada derivada evaluada en el punto fijo (u0, v0) se tiene:<elsevierMultimedia ident="eq0060"></elsevierMultimedia> donde los operadores son, explícitamente:<elsevierMultimedia ident="eq0065"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0070"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0075"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0080"></elsevierMultimedia> Cerca de un punto crítico, la matriz L debe ser desarrollada en potencias de un parámetro pequeño:<elsevierMultimedia ident="eq0085"></elsevierMultimedia> donde hemos definido µ = ∈2χ, y χ = sgnµ. De forma que la ecuación VIII.8a es:<elsevierMultimedia ident="eq0090"></elsevierMultimedia> Similarmente, para los vectores de mayor orden, en las ecuaciones VIII.8b y VIII.8c, escribimos:<elsevierMultimedia ident="eq0095"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0100"></elsevierMultimedia> Considerando que los eigenvalores de L en la expresión VIII.8a contienen una pequeña contribución de orden ∈2, es apropiado introducir una nueva escala de tiempo τ = ∈2t. Correspondientemente, la diferenciación en (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0055">VIII.5</a>) debe ser separada como:<elsevierMultimedia ident="eq0105"></elsevierMultimedia> La sustitución de (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0105">VIII.13</a>) y (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0035">VIII.1</a>) en (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0060">VIII.6</a>), y despreciando términos en (∈χ)3, produce:<elsevierMultimedia ident="eq0110"></elsevierMultimedia> donde ∇2=∈2∇2e. El sistema de ecuaciones del modelo BVAM (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0030">6</a>) tiene tres puntos de equilibrio, el punto(u0, υ0) = (0, 0), y<elsevierMultimedia ident="eq0115"></elsevierMultimedia> donde Δ=C2+4f, f=b−aha+b, y g=a+b(l+h). Para el análisis paramétrico de la bifurcación de Hopf podemos utilizar los últimos dos puntos de equilibrio. Tomando el segundo punto de equilibrio y sustituyéndolo en (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0070">VIII.8a</a>), (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0075">VIII.8b</a>) y (VIII.8) se tiene:<elsevierMultimedia ident="eq0120"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0125"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0130"></elsevierMultimedia> Resolvemos la ecuación de la traza del jacobiano, esto es:<elsevierMultimedia ident="eq0135"></elsevierMultimedia> Lo cual sucede cuando:<elsevierMultimedia ident="eq0140"></elsevierMultimedia> De este modo podemos introducir el parámetro crítico gc para el cual se satisface (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0120">VIII.16a</a>)<a name="p90"></a><elsevierMultimedia ident="eq0145"></elsevierMultimedia> Consideremos el parametro de bifurcación<elsevierMultimedia ident="eq0150"></elsevierMultimedia> de forma que g = µgc + gc, de donde sustituyendo en (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0120">VIII.16a</a>) obtenemos que la matriz Jacobiana (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0085">VIII.9</a>) es:<elsevierMultimedia ident="eq0155"></elsevierMultimedia> Obtenemos los valores propios de las matrices L0 y L1, esto es:<elsevierMultimedia ident="eq0160"></elsevierMultimedia> y<elsevierMultimedia ident="eq0165"></elsevierMultimedia> donde U es el vector propio derecho de L_;0 que corresponde al valor propio λ+, y U* es el vector propio izquierdo de L0 que corresponde al valor propio λ+. Análogamente, U– y U–* son los correspondientes eigenvectores con eigenvalor λ–. En la aproximacion lineal alrededor del punto u0 de la ecuacion VIII. 15, se tiene que la pertubación se escribe como (u = u0 + ∈u1), y se cumple que ∂u1/∂t=L0u1, lo que implica una solucion exponencial, L0U = λ0± U, de forma que cualquier función puede escribirse como una combinación lineal de los eigenvectores U, en particular u1 = WU = W*U–. Además, despues de varias simplicaciones, obtenemos:<elsevierMultimedia ident="eq0170"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0175"></elsevierMultimedia> y<elsevierMultimedia ident="eq0180"></elsevierMultimedia> donde<elsevierMultimedia ident="eq0185"></elsevierMultimedia> A partir de aquí podemos escribir la ecuación dinámica para la amplitud W<elsevierMultimedia ident="eq0190"></elsevierMultimedia> que se conoce como la ecuación de Landau Ginzburg con coeficientes complejos. Nuestro interés es obtener los valores de los parámetros c0, c1 y c2 para nuestro modelo BVAM. Normalizando con σ1, de (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0165">VIII.23</a>) obtenemos el valor del parámetro c0<elsevierMultimedia ident="eq0195"></elsevierMultimedia> Para obtener el valor de c1, hacemos la siguiente transformación de la matriz D<elsevierMultimedia ident="eq0200"></elsevierMultimedia> de modo que<elsevierMultimedia ident="eq0205"></elsevierMultimedia> donde D = Du/Dυ) Para obtener el valor de c2, definimos:<elsevierMultimedia ident="eq0210"></elsevierMultimedia> donde:<elsevierMultimedia ident="eq0215"></elsevierMultimedia> Con lo cual, si γ = γ′ + iγ″, obtenemos:<elsevierMultimedia ident="eq0220"></elsevierMultimedia> Finalmente, (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0190">VIII.25</a>) presenta caos cuando la condición<elsevierMultimedia ident="eq0225"></elsevierMultimedia> lo cual implica que una condición necesaria para que se presente caos es que los coeficientes de difusión de los dos morfógenos sean distintos, de acuerdo a (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0205">VIII.28</a>). En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0050">Fig.10</a> mostramos el resultado de un cálculo numérico en el que se presenta caos.<a name="p91"></a><elsevierMultimedia ident="fig0050"></elsevierMultimedia>" "titulo" => "Apéndice" "identificador" => "sec0065" ] ] ] ] "multimedia" => array:55 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figura 1" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 852 "Ancho" => 1025 "Tamanyo" => 80428 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Gráficas de las variables υ (sólido) y ω (punteado) calculadas con las ecuaciones 1 en el artículo original (líneas gruesas). 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(A) Historia en el tiempo de la concentración de u en el sitio central del dominio espacial. (B) Transformada de Fourier de u(t); nótese la periodicidad y los armónicos que nos dan la forma de onda. (C) Retrato de fase, u(t) - v(t), en donde son evidentes las trayectorias heteroclínicas que comunican los dos puntos fijos estables." ] ] 4 => array:7 [ "identificador" => "fig0025" "etiqueta" => "Figura 5" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr5.jpeg" "Alto" => 651 "Ancho" => 2152 "Tamanyo" => 122087 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "(A) Propagación de ondas tipo solitón en una superficie paramétrica cerrada. 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Compare este retrato de fase con el de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4C</a>, en el que se muestra la curva cerrada." ] ] 7 => array:7 [ "identificador" => "fig0040" "etiqueta" => "Figura 8" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr8.jpeg" "Alto" => 1331 "Ancho" => 2153 "Tamanyo" => 314623 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "(A) Historia temporal de u y patrón de u obtenido con los parámetros de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4</a> pero modificando f = fc− 0.0001 y g = 0.175. (B) Lo mismo, pero ahora modificando g = 0.165. 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Los diamantes blancos indican los puntos fijos del sistema biestable (ver Ec. <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0115">VIII.15</a>)." ] ] 10 => array:6 [ "identificador" => "eq0005" "etiqueta" => "(1)" "tipo" => "MULTIMEDIAFORMULA" "mostrarFloat" => false "mostrarDisplay" => true "Formula" => array:5 [ "Matematica" => "∂υ∂t=c1υ(υ−a)(1−υ)−c2ω+iapp,∂ω∂t=b(υ−c2ω)," "Fichero" => "STRIPIN_si1.jpeg" "Tamanyo" => 3483 "Alto" => 73 "Ancho" => 255 ] ] 11 => array:6 [ "identificador" => "eq0010" "etiqueta" => "(2)" "tipo" => "MULTIMEDIAFORMULA" "mostrarFloat" => false "mostrarDisplay" => true "Formula" => array:5 [ "Matematica" => "Ix=gxVm−Ex," "Fichero" => "STRIPIN_si2.jpeg" "Tamanyo" => 1124 "Alto" => 14 "Ancho" => 130 ] ] 12 => array:6 [ "identificador" => "eq0015" "etiqueta" => "(3)" "tipo" => "MULTIMEDIAFORMULA" "mostrarFloat" => false "mostrarDisplay" => true "Formula" => array:5 [ "Matematica" => "∂Vm∂t=−1CmIion−Istim." 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Estadísticas

Modelo de propagación de ondas solitarias en el corazón

Ivonne Domínguez1, Rafael A. Barrio2, Carmen Varea2, José Luis Aragón3

1 Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, C.P. 04510, México, D.F

2 Depto. de Física Química, Instituto de Física, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Apdo. Postal 20-364, C.P. 01000, México, D.F

3 Depto. de Nanotecnología, Centro de Física Aplicada y Tecnología Avanzada, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Apdo. Postal 1-1010, C.P. 76000, Querétaro, México

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El ciclo r&#237;tmico de contracci&#243;n y relajaci&#243;n de ~10<span class="elsevierStyleSup">10</span> c&#233;lulas musculares es controlado por un patr&#243;n complejo de activaci&#243;n el&#233;ctrica&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El ritmo cardiaco normal puede ser resultado de muy distintas interacciones entre las c&#233;lulas que dan origen al funcionamiento sin falla en m&#225;s de 3 &#215; 10<span class="elsevierStyleSup">9</span> latidos consecutivos a lo largo de una vida&#46; Es evidente que el proceso din&#225;mico tiene que ser muy robusto y sin p&#233;rdidas de energ&#237;a o desgaste&#46; Por lo tanto&#44; podemos pensar que el proceso debe ser la<a name="p80"></a> consecuencia de una bifurcaci&#243;n no-lineal&#46; Sin embargo&#44; para discernir de qu&#233; mecanismo se trata&#44; podemos examinar la informaci&#243;n que podamos extraer de las fallas y alteraciones en su funcionamiento&#44; ya que cada fen&#243;meno no-lineal tiene una forma caracter&#237;stica de seguir un &#225;rbol de bifurcaciones&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El estrecho v&#237;nculo entre las alteraciones de la actividad el&#233;ctrica del coraz&#243;n y los problemas cardiacos es la base de la capacidad diagn&#243;stica del electrocardiograma o ECG&#44; que es la m&#225;s antigua herramienta no invasiva para el diagn&#243;stico de enfermedades del coraz&#243;n&#46; Tres categor&#237;as funcionales del coraz&#243;n&#59; automatismo&#44; excitabilidad y conductividad&#44; se relacionan con las propiedades el&#233;ctricas de la masa y de las fbras cardiacas<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; Son estas propiedades las que&#44; registradas gr&#225;ficamente mediante electrodos colocados en la superficie corporal&#44; dan origen al electrocardiograma&#44; el cual se genera debido a que las fibras musculares deben accionar sincr&#243;nicamente por zonas&#44; para que el coraz&#243;n cumpla adecuadamente con su funci&#243;n de bombear la sangre&#46; Esto implica el registro de se&#241;ales el&#233;ctricas del orden de algunos milivolts&#44; sobre cualquier punto de su volumen corporal&#46; El electrocardiograma es entonces la historia temporal de la suma de la actividad el&#233;ctrica de las c&#233;lulas en un volumen&#44; registrada desde la superficie corporal&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen muchos modelos que pueden explicar la actividad oscilatoria coherente del sistema&#44; e incluso reproducir los datos experimentales de un ECG&#46; Sin embargo&#44; casi ninguno puede reproducir las anomal&#237;as que se presentan en la muerte cardiaca&#44; como por ejemplo la aparici&#243;n del estado de fibrilaci&#243;n usualmente observado antes de la p&#233;rdida de la funci&#243;n cardiaca&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este art&#237;culo propondremos un modelo simple que cumple con estos requisitos y adem&#225;s revela el hecho sorprendente&#44; pero aceptable a posteriori&#44; de que la excitaci&#243;n el&#233;ctrica en el coraz&#243;n se propaga en el espacio como frentes de onda solitarias &#40;&#8220;solitones&#8221;&#41;&#46; En efecto&#44; este tipo de ondas no lineales tienen la particularidad de que su propagaci&#243;n es no disipativa&#44; hecho muy relevante cuando se considera que el coraz&#243;n no puede dejar de funcionar&#44; ni por unos momentos&#44; durante toda una vida&#46; Adem&#225;s&#44; debido a la refractoriedad de las c&#233;lulas excitables&#44; cuando dos frentes chocan no se suman como las ondas lineales&#44; sino que el estado excitado se comparte con los dos frentes que chocan y cuando se alejan se recupera la forma de ambos frentes&#46; Esto sucede tanto en im&#225;genes experimentales<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#44; como en simulaciones din&#225;micas de los solitones en nuestro modelo &#40;ver animaciones en Barrio<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#41;&#46; Demostraremos que este tipo de excitaci&#243;n es susceptible de presentar caos cuando se var&#237;an los par&#225;metros del sistema no-lineal&#46; Adem&#225;s&#44; realizaremos c&#225;lculos num&#233;ricos cuyos resultados pueden ser comparados con datos experimentales que validen las conclusiones de nuestro modelo&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la siguiente secci&#243;n revisaremos los modelos que actualmente s&#237; pueden simular tanto el funcionamiento normal&#44; como las fallas que mencionamos&#44; lo cual ser&#225; necesario para presentar lo original de nuestro modelo&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Modelos actualmente usados</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Al proponer un modelo de la actividad el&#233;ctrica del coraz&#243;n se tienen que tomar en cuenta ciertos hechos biol&#243;gicos de suma importancia<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#58; 1&#41; Debe existir un solo marcapasos que coordine en el tiempo las excitaciones que se propagan en el espacio&#46; 2&#41; Estas excitaciones deben estar coordinadas en una cavidad&#44; y se deben acoplar a las modificaciones de forma causadas por la contracci&#243;n de las c&#233;lulas&#46; 3&#41; Las contracciones deben responder a se&#241;ales externas qu&#237;micas y mec&#225;nicas que sean capaces de modificar su frecuencia y amplitud&#46; 4&#41; El mecanismo debe ser robusto ante ruido y perturbaciones externas&#46; 5&#41; El coraz&#243;n tiene una forma muy precisa de dejar de funcionar&#44; relacionada con una ruta espec&#237;fica al caos<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Podemos clasificar los modelos existentes en tres categor&#237;as&#58; 1&#41; Los modelos fenomenol&#243;gicos que consideran una interacci&#243;n no lineal c&#250;bica&#44; como el modelo de FitzHugh-Nagumo<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> y otros<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; 2&#41; Los modelos de primera generaci&#243;n&#44; que explican el comportamiento y descripci&#243;n de las corrientes i&#243;nicas&#44; todos ellos basados en el modelo del potencial de acci&#243;n de Hodgking-Huxley &#40;modelo H-H&#41;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; Por ejemplo&#44; los modelos de Beeler- Reuter<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> y Low-Rudy<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; Y 3&#41; Los modelos de segunda generaci&#243;n&#44; que hacen &#233;nfasis en la descripci&#243;n detallada de la fisiolog&#237;a celular&#44; como la concentraci&#243;n de iones y funcionamiento de bombas&#44; y est&#225;n &#237;ntimamente ligados a datos experimentales&#46; Describimos a continuaci&#243;n con m&#225;s detalle el modelo fenomenol&#243;gico y el de primera generaci&#243;n&#44; que han sido la base de casi todos los actualmente usados&#46;</p><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">El modelo de FitzHugh-Nagumo</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El modelo de FitzHugh-Nagumo<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> es una simplificaci&#243;n del modelo H-H a dos variables&#44; de tal forma que presenta una bifurcaci&#243;n de Hopf subcr&#237;tica que provoca un cambio repentino en el valor de la variable que representa el potencial de membrana&#46; En su formulaci&#243;n original el modelo est&#225; dado por&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0005"></elsevierMultimedia></p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde <span class="elsevierStyleItalic">a&#44; b&#44; c</span><span class="elsevierStyleInf">1</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">c</span><span class="elsevierStyleInf">2</span> y <span class="elsevierStyleItalic">c</span><span class="elsevierStyleInf">3</span> son par&#225;metros ajustables&#46; El valor de estos par&#225;metros da un potencial de acci&#243;n normalizado&#46; La corriente aplicada <span class="elsevierStyleItalic">i<span class="elsevierStyleInf">app</span></span> tambi&#233;n se escala para que coincida con este modelo normalizado&#46; Im&#225;genes de <span class="elsevierStyleItalic">&#965;</span> y <span class="elsevierStyleItalic">&#969;</span> se muestran en la<a name="p81"></a><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1</a>&#46; El potencial de acci&#243;n mostrado en la figura resulta de aplicar una corriente <span class="elsevierStyleItalic">i<span class="elsevierStyleInf">app</span></span> con resistencia de 0&#46;05 Ohms&#44; y una duracion de <span class="elsevierStyleItalic">t</span> &#61; 50 s hasta <span class="elsevierStyleItalic">t</span> &#61; 60 s&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se han hecho algunas variaciones de este modelo para superar las limitaciones del modelo original&#46; Por ejemplo&#44; un detalle de la formulaci&#243;n original que no es consistente con los datos fisiol&#243;gicos es que la neurona hiperpolariza en la fase de repolarizaci&#243;n&#46; Esto puede verse en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1</a>&#44; donde <span class="elsevierStyleItalic">&#965;</span> alcanza valores muy por debajo del potencial de reposo antes de volver al estado de reposo&#46; Una modificaci&#243;n de las ecuaciones que elimina este problema fue sugerida por Rogers y McCulloch<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">El modelo de Hodgking-Huxley</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este modelo ha sido el m&#225;s exitoso para tratar todo tipo de c&#233;lulas excitables&#44; incluyendo neuronas&#44; miocitos&#44; c&#233;lulas musculares&#44; etc&#46; Fue concebido originalmente para estudiar la propagaci&#243;n de se&#241;ales el&#233;ctricas en el ax&#243;n gigante de un calamar&#46; El modelo original publicado en 1952&#44; y que concedi&#243; el Premio Nobel a sus autores&#44; es un sistema de al menos tres ecuaciones diferenciales parciales acopladas en las que los potenciales de acci&#243;n se producen debido a la no linealidad de las interacciones entre las corrientes de diversos iones&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El principio f&#237;sico usado es muy elemental y consiste en la Ley de Ohm&#46; En el funcionamiento normal de una c&#233;lula&#44; varias corrientes i&#243;nicas contribuyen a los cambios en el potencial de membrana&#46; Hodgkin y Huxley<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> tomaron como premisa el modelo circuital de membrana&#44; donde cada corriente i&#243;nica est&#225; representada como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0010"></elsevierMultimedia></p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde <span class="elsevierStyleItalic">I<span class="elsevierStyleInf">x</span></span> es la corriente asociada al i&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">x&#44; g<span class="elsevierStyleInf">x</span></span> es la conductancia del canal i&#243;nico correspondiente&#44; <span class="elsevierStyleItalic">V<span class="elsevierStyleInf">m</span></span> es el potencial de membrana y <span class="elsevierStyleItalic">E<span class="elsevierStyleInf">x</span></span> es el potencial de Nernst del i&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">x</span>&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El modelo H-H fue desarrollado para una c&#233;lula aislada&#59; en estas condiciones&#44; ninguna corriente puede fluir hacia el medio intracelular&#44; por tanto <span class="elsevierStyleItalic">I<span class="elsevierStyleInf">m</span></span> &#61; 0&#44; y la evoluci&#243;n del potencial de membrana puede escribirse&#44; a partir de la Ecuaci&#243;n 2 como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0015"></elsevierMultimedia></p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A partir de sus experimentos&#44; observaron que cuando la membrana de una c&#233;lula nerviosa se despolariza m&#225;s all&#225; de un valor umbral&#44; se produce en la c&#233;lula una corriente de entrada transitoria producida por iones de sodio&#44; seguida por una corriente de salida&#44; formada por iones de potasio&#46; Caracterizaron la dependencia con el voltaje de la conductancia de los canales i&#243;nicos del ax&#243;n gigante postulando la existencia de ciertas part&#237;culas cargadas que&#44; unidas al canal i&#243;nico correspondiente&#44; permitir&#237;an o no el flujo de iones por el canal&#46; Cada una de estas part&#237;culas controlar&#237;a las compuertas de un canal&#44; de forma que la acci&#243;n individual de cada part&#237;cula corresponder&#237;a a la probabilidad de apertura &#40;<span class="elsevierStyleItalic">z</span>&#41; o cierre &#40;1 &#8722; <span class="elsevierStyleItalic">z</span>&#41; de cada compuerta &#40;0 &#8804; <span class="elsevierStyleItalic">z &#8804;</span> 1&#41;&#46; Cada compuerta puede pasar del estado abierto al cerrado o viceversa&#44; siguiendo una ley dependiente del voltaje de primer orden&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0020"></elsevierMultimedia></p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde la variable <span class="elsevierStyleItalic">&#945;<span class="elsevierStyleInf">z</span></span> es el intervalo de tiempo en el que el canal i&#243;nico est&#225; abierto y <span class="elsevierStyleItalic">&#946;<span class="elsevierStyleInf">z</span></span> el intervalo de tiempo en el que est&#225; cerrado&#46; &#201;stas se obtienen emp&#237;ricamente y tienen una dependencia no lineal de funciones exponenciales de <span class="elsevierStyleItalic">V<span class="elsevierStyleInf">m</span></span>&#46; Las Ecuaciones 2&#44; 3 y 4 son&#44; por lo tanto&#44; un sistema de ecuaciones diferenciales acopladas&#44; cuya soluci&#243;n&#44; bajo condiciones de estado estacionario&#44; se caracteriza por sus valores asint&#243;ticos <span class="elsevierStyleItalic">z</span><span class="elsevierStyleInf">&#8734;</span> y su constante de tiempo &#964;<span class="elsevierStyleInf">z</span>&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Finalmente&#44; los modelos de segunda generaci&#243;n&#44; proveen una liga entre los mecanismos celulares y el comportamiento colectivo&#44; pero son complicados y particulares&#44; sin embargo&#44; daremos una breve descripci&#243;n de los avances obtenidos paralelamente a los obtenidos experimentalmente&#46; Denis Noble<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> public&#243; el primer modelo matem&#225;tico de c&#233;lula cardiaca&#44; en el que se describ&#237;a el potencial de acci&#243;n de las fibras de Purkinje&#44; a partir de la adaptaci&#243;n de las ecuaciones<a name="p82"></a> del modelo H-H&#46; M&#225;s de una d&#233;cada despu&#233;s&#44; en 1975&#44; McAllister <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> mejoraron el modelo de Noble mediante la incorporaci&#243;n de nuevas evidencias experimentales sobre las propiedades de la membrana celular&#46; Seguidamente&#44; Beeler y Reuter<span class="elsevierStyleInf">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleInf">11</span></a><span class="elsevierStyleInf">&#93;</span> desarrollaron en 1977 el primer modelo de miocito ventricular&#44; reformulado despu&#233;s por Luo y Rudy en 1994<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; Si bien la mayor parte de los modelos celulares cardiacos estaban dirigidos a representar el comportamiento de las c&#233;lulas ventriculares&#44; unos pocos modelos fueron desarrollados tambi&#233;n para las c&#233;lulas auriculares&#46; Las c&#233;lulas del nodo sinoauricular fueron las primeras c&#233;lulas auriculares en ser descritas matem&#225;ticamente&#46; En1998&#44; Nygren <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> publicaron un modelo de miocito auricular&#44; reformulado en 1999 por Courtemanche <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46;</p></span></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Modelo BVAM</span><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El modelo de reacci&#243;n-difusi&#243;n que estudiamos en este trabajo es el llamado BVAM &#40;por Barrio-Varea-Arag&#243;n- Maini&#41;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; Este modelo&#44; a diferencia de otros&#44; fue concebido no para modelar un sistema o mecanismo espec&#237;fico&#44; sino que se obtuvo como la forma m&#225;s general de un sistema de reacci&#243;n-difusi&#243;n con dos variables&#44; que respeta la conservaci&#243;n de masa&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Consideremos la expresi&#243;n m&#225;s general de un sistema de reacci&#243;n-difusi&#243;n<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0025"></elsevierMultimedia></p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde <span class="elsevierStyleItalic">u</span> y <span class="elsevierStyleItalic">&#965;</span> son los morf&#243;genos con coeficientes de difusi&#243;n D<span class="elsevierStyleItalic"><span class="elsevierStyleInf">u</span></span> y D<span class="elsevierStyleItalic"><span class="elsevierStyleInf">&#965;</span></span> respectivamente&#46; F y G son funciones que describen la cin&#233;tica qu&#237;mica y son&#44; en general&#44; no lineales y no existe un criterio general para establecerlas&#44; sus expresiones dependen del problema qu&#237;mico o biol&#243;gico bajo estudio&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el modelo BVAM&#44; los t&#233;rminos que representan a la cin&#233;tica qu&#237;mica&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F</span> y <span class="elsevierStyleItalic">G</span>&#44; se obtienen suponiendo que son funciones no lineales anal&#237;ticas y se desarrollan en serie de Taylor hasta orden tres&#46; Varios coeficientes de la expansi&#243;n en serie se eliminan para garantizar la conservaci&#243;n de masa y el resultado se puede escribir&#44; en forma adimensional&#44; como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0030"></elsevierMultimedia></p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde <span class="elsevierStyleItalic">&#951;</span> es un par&#225;metro que impone la escala espacio temporal del sistema&#46; Las tasas de crecimiento de u y v est&#225;n descritas en t&#233;rminos de los par&#225;metros <span class="elsevierStyleItalic">f&#44; g</span> y <span class="elsevierStyleItalic">h</span>&#44; que son convenientes para explorar la regi&#243;n de par&#225;metros de inter&#233;s en este trabajo&#46; La raz&#243;n entre las intensidades de los t&#233;rminos cuadr&#225;ticos y c&#250;bicos est&#225; dada por <span class="elsevierStyleItalic">C</span>&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los criterios para obtener una inestabilidad de Turing<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#44; imponen restricciones sobre los coeficientes de difusi&#243;n y los par&#225;metros <span class="elsevierStyleItalic">f&#44; g&#44; h</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C</span>&#46; Se ha mostrado tambi&#233;n que&#44; adem&#225;s de los patrones espaciales estacionarios &#40;patrones de Turing&#41;&#44; que han sido usados en m&#250;ltiples ocasiones para modelar procesos de pigmentaci&#243;n en la piel de los animales y otros sistemas biol&#243;gicos &#40;ver por ejemplo Barrio <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#41;&#44; en el espacio de par&#225;metros se pueden encontrar tambi&#233;n varias bifurcaciones de Hopf y de Hopf-Turing<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; En otra regi&#243;n de par&#225;metros se encuentra una bifurcaci&#243;n que produce patrones espaciales de puntos de radio constante&#44; que no es una bifurcaci&#243;n de Turing<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">De gran inter&#233;s para nuestro trabajo se encuentra una regi&#243;n en el espacio de par&#225;metros&#44; cercana a una bifurcaci&#243;n de Hopf&#44; en donde se obtienen frentes de ondas viajeras&#44; cuya velocidad depende de la curvatura local<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; Debido a este hecho&#44; en un dominio bidimensional plano los frentes giran alrededor de los puntos donde la curvatura cambia de signo&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otro aspecto interesante del modelo es que existe una regi&#243;n de par&#225;metros que produce soluciones con caos&#46; Usando el par&#225;metro <span class="elsevierStyleItalic">C</span>&#44; que indica la raz&#243;n entre los t&#233;rminos cuadr&#225;ticos y c&#250;bicos en la cin&#233;tica&#44; se encuentran patrones espaciales de Turing cuya amplitud oscila en el tiempo<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; Variando el par&#225;metro de bifurcaci&#243;n&#44; las oscilaciones doblan su per&#237;odo&#44; subsecuentes variaciones del par&#225;metro de bifurcaci&#243;n&#44; producen una regi&#243;n de oscilaciones cuasiperi&#243;dicas &#40;hay por lo menos dos frecuencias de oscilaci&#243;n inconmesuradas entre s&#237;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#41;&#44; tambi&#233;n llamada bifurcaci&#243;n de Toro&#44; y eventualmente las oscilaciones se vuelven ca&#243;ticas&#46; Esta ruta al caos se conoce como el mecanismo de Ruelle-Takens-Newhouse<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este art&#237;culo analizaremos m&#225;s profundamente esta ruta al caos&#44; empezando con un sistema que presente ondas solitarias&#44; con el objeto de comparar los resultados te&#243;ricos con los procesos de fibrilaci&#243;n que producen la muerte cardiaca&#46; Para esto&#44; comenzaremos por analizar las propiedades del sistema y la posibilidad de obtener una ruta al caos&#46; En el Ap&#233;ndice mostramos el m&#233;todo matem&#225;tico que seguimos para este an&#225;lisis&#46; La clave es mostrar que las ecuaciones de amplitud del modelo BVAM se pueden transformar en una ecuaci&#243;n de Landau-Ginzburg con coeficientes complejos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0190">Eq&#46; VIII&#46;25</a>&#41;&#44; la cual presenta caos&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Aplicaci&#243;n a la actividad el&#233;ctrica cardiaca</span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Regi&#243;n en el espacio de par&#225;metros para Ondas Solitarias</span><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En ausencia de difusi&#243;n&#44; en el espacio fase &#40;<span class="elsevierStyleItalic">u&#44; &#965;</span>&#41;&#44; el modelo BVAM tiene los tres puntos fijos mostrados en la ecuaci&#243;n<a name="p83"></a><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0115">VIII&#46;15</a>&#46; Si <span class="elsevierStyleItalic">h</span> &#61; &#8722;1 todos ellos colapsan en el punto &#40;<span class="elsevierStyleItalic">u</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">&#965;</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#41; &#61; &#40;0&#44; 0&#41;&#46; En el caso <span class="elsevierStyleItalic">h</span> &#8800; 1&#44; diferentes elecciones de par&#225;metros pueden llevarnos a diferentes configuraciones de los puntos de equilibrio en el espacio fase&#44; por ejemplo un punto de silla en el origen &#40;0&#44; 0&#41; rodeado de dos puntos fijos estables&#44; con una trayectoria heterocl&#237;nica entre ellos&#46; Esto significa que el sistema no lineal puede tener una bifurcaci&#243;n a un sistema biestable &#40;dos puntos de equlibrio estable&#41; en que algunas regiones del dominio f&#237;sico ser&#225;n atra&#237;das por uno de los puntos fijos estables y otras ser&#225;n atra&#237;das hacia el otro&#46; En esta situaci&#243;n se producen interfases entre estas regiones en las que la concentraci&#243;n de los morf&#243;genos cambia abruptamente&#44; provocando un perfil sigmoidal al atravesar dichas regiones&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La bifurcaci&#243;n puede estudiarse con un an&#225;lisis lineal de las cin&#233;ticas <span class="elsevierStyleItalic">F</span> y <span class="elsevierStyleItalic">G</span> de la ecuaci&#243;n 6 &#40;por ejemplo vea Varea <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#41; y el resultado se muestra en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig&#46; 2</a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La regi&#243;n de par&#225;metros de inter&#233;s es el &#225;rea entre la curva punteada y la continua de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig&#46; 2</a>&#46; La regi&#243;n presenta oscilaciones regulares de alta frecuencia &#40;taquicardia&#41; causadas por la existencia de un ciclo l&#237;mite que encierra a los puntos fijos&#44; los cuales son inestables&#46; En la frontera azul&#44; los puntos fijos se vuelven estables y la cuenca de atracci&#243;n crece al cruzar la curva&#44; donde se tiene un sistema biestable con frentes de ondas viajeras&#46; Por ejemplo&#44; un punto de la frontera es &#40;<span class="elsevierStyleItalic">g<span class="elsevierStyleInf">c</span>&#44; f<span class="elsevierStyleInf">c</span></span>&#41; &#61; &#40;0&#46;165&#44; 0&#46;5043&#41;&#44; para <span class="elsevierStyleItalic">C</span> &#61; 0&#44; <span class="elsevierStyleItalic">h</span> &#61; -2&#46;5 y &#951; &#61; 0&#46;5&#46;</p><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estos solitones se mueven con velocidad proporcional a la curvatura local del perfil y&#44; como consecuencia tiene un movimiento giratorio alrededor de los puntos donde cambia la curvatura del frente&#46; Adem&#225;s&#44; muy cerca de la l&#237;nea punteada la distancia entre frentes es constante&#44; pero si uno se aleja de la frontera de la transici&#243;n entonces uno obtiene franjas delgadas y franjas anchas alternadas&#44; como se muestra en el recuadro inferior de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el apartado siguiente mostraremos los resultados de c&#225;lculos num&#233;ricos efectuados variando los par&#225;metros alrededor de la regi&#243;n de inter&#233;s&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">C&#225;lculos num&#233;ricos en un plano</span><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para explorar la regi&#243;n de par&#225;metros de inter&#233;s&#44; integramos las ecuaciones &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0030">6</a>&#41; usando una variaci&#243;n del m&#233;todo de gradiente conjugado &#40;Conjugate Gradient Method&#41;&#44; con condiciones peri&#243;dicas a la frontera y con intervalo de tiempo &#8710;<span class="elsevierStyleItalic">t</span> &#61; 0&#46;01 en un entramado bidimensional &#40;matriz&#41; de 120 &#215; 120&#46; Este valor del paso del tiempo asegura la estabilidad del proceso<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> y la confiabilidad de los resultados&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a> mostramos los patrones obtenidos num&#233;ricamente para varios puntos en la regi&#243;n de inter&#233;s&#46;</p><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los recuadros muestran la concentraci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">u</span> en un c&#243;digo de color en donde el rojo indica concentraci&#243;n alta y azul baja&#46; Esto puede asociarse al estado de polarizaci&#243;n de las c&#233;lulas en una regi&#243;n&#46; Observe que para valores grandes de <span class="elsevierStyleItalic">f</span> aparecen ondas espirales&#44; que se mueven lentamente&#44; pero cambian de color r&#225;pidamente en el tiempo&#44; lo cual resulta en un espectro con dos frecuencias distintas&#46; A la izquierda de la l&#237;nea azul se obtienen ondas espirales del tipo Belousov-Zhabotinsky<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> con diversas frecuencias&#46; Al aproximarse a la bifurcaci&#243;n de Hopf&#44; se observa que aparecen gotas y &#8220;ojos&#8221;&#44; cuya descripci&#243;n y an&#225;lisis est&#225; fuera del prop&#243;sito de este art&#237;culo&#46; Si en esta regi&#243;n se cambia la raz&#243;n entre los coeficientes de difusi&#243;n&#44; entonces los patrones dejan de oscilar y se obtiene un patr&#243;n espacial fijo&#44; del tipo Turing&#46;</p><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La regi&#243;n en que se presentan solitones est&#225; a la derecha de la l&#237;nea azul para valores de g ~ 0&#46;165&#46; Al disminuir el valor de <span class="elsevierStyleItalic">f</span>&#44; las oscilaciones dejan de ser regulares&#46; T&#237;picamente se observa que aparece un doblamiento de per&#237;odo&#44; la forma de onda cambia y adem&#225;s pueden aparecer algunas componentes de Fourier inconmensuradas con las ya existentes en el espectro &#40;cuasiperiodicidad&#41;&#46;</p><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El funcionamiento de un coraz&#243;n latiendo regularmente puede ser simulado por latidos regulares y robustos&#46; En este trabajo proponemos que la actividad el&#233;ctrica en un coraz&#243;n sano<a name="p84"></a> puede simularse con solitones regulares&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig&#46; 4&#40;A&#41;</a> mostramos la forma de onda que se obtiene con este modelo&#46; Esta forma de onda contiene un n&#250;mero finito &#40;y conmensuradas entre s&#237;&#41; de componentes de Fourier&#44; como se puede constatar en el espectro de potencias mostrado en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig&#46; 4&#40;B&#41;</a>&#46; El retrato de fase en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig&#46; 4&#40;C&#41;</a> muestra claramente las trayectorias heterocl&#237;nicas que unen a los dos puntos fijos estables&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia><p id="par0190" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todos los c&#225;lculos fueron hechos con el programa COMSOL Multiphysics &#40;COMSOL&#41;&#44; que usa el m&#233;todo del elemento finito&#44; y con MATLAB&#44; usando un m&#233;todo de Euler simple&#46; Todos los c&#225;lculos concuerdan&#46;</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">C&#225;lculos num&#233;ricos en una superficie con curvatura</span><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall">No es evidente que los patrones obtenidos en un dominio bidimensional plano con condiciones peri&#243;dicas se obtengan en otras geometr&#237;as&#46; Para aplicar nuestro modelo al funcionamiento de un coraz&#243;n real&#44; al menos es necesario hacer los c&#225;lculos en una superficie cerrada<a name="p85"></a> convexa&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig&#46; 5</a> mostramos que las ondas viajeras se presentan en una superficie param&#233;trica simple que se asemeja a la forma de una cavidad cardiaca&#46; En esta figura hemos asociado una contracci&#243;n del radio de curvatura local de la superficie proporcional al valor de <span class="elsevierStyleItalic">u</span>&#40;<span class="elsevierStyleItalic">x&#44; y</span>&#41; y la barra de colores se&#241;ala en amarillo las regiones de contracci&#243;n&#46; &#201;sta es una representaci&#243;n burda de la actividad muscular del coraz&#243;n debida a la actividad el&#233;ctrica modelada&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los solitones que se muestran en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig&#46; 5&#40;A&#41;</a> rotan alrededor de los puntos de curvatura cero&#44; es decir&#44; tienen el mismo comportamiento que en un dominio plano&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig&#46; 5&#40;B&#41;</a> se muestran estos solitones pero para un c&#225;lculo en el que se obtienen ondas espirales del tipo de las mostradas en la Fig 3&#44; del lado izquierdo de la l&#237;nea azul&#46;</p><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El tama&#241;o del dominio fue regulado variando &#951; de tal forma que s&#243;lo presentar&#225; dos centros de rotaci&#243;n&#44; en una cavidad modelo de un &#8220;coraz&#243;n sano&#8221;&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">En un dominio tridimensional</span><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Es evidente que el m&#250;sculo cardiaco es un dominio tridimensional&#44; por lo tanto debemos probar nuestro modelo de la actividad el&#233;ctrica del coraz&#243;n en tres dimensiones&#46; Para esto usamos el programa COMSOL Multiphysics&#44; que es capaz de integrar ecuaciones diferenciales no lineales en un dominio de tres dimensiones usando el m&#233;todo de elemento finito&#46;</p><p id="par0215" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Fig&#46; 6</a> se muestra una instant&#225;nea de la concentraci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">u</span> en un dominio acotado por dos semi-elipses de diferente excentricidad y una cubierta inferior esf&#233;rica&#44; en un c&#225;lculo con los mismos par&#225;metros de la Fig 4&#46; Esto simula la forma de una cavidad cardiaca&#46; La escala de colores es igual que en las dem&#225;s figuras&#46; Debido a la transparencia de la figura&#44; observamos que el patr&#243;n de ondas solitarias sigue un comportamiento igual que en el dominio plano y se transmite en la tercera dimensi&#243;n&#44; lo cual significa que todos los puntos del interior presentan la misma concentraci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">u</span> que en las superficies que los acotan&#46; En un coraz&#243;n sano se presentan<a name="p86"></a> dos nodos principales&#44; por lo que&#44; para obtener dos nodos fijos&#44; en este c&#225;lculo se fij&#243; el valor de <span class="elsevierStyleItalic">u</span> &#61; 0 en los extremos superior e inferior del dominio&#44; lo cual tiene el efecto de fijar el punto de rotaci&#243;n de los solitones&#44; simulando as&#237; la excitaci&#243;n externa del coraz&#243;n&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Comparaci&#243;n con el funcionamiento del coraz&#243;n</span><p id="par0220" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Un dato clave experimental es el electrocardiograma que&#44; en t&#233;rminos generales&#44; simula la historia temporal del potencial de membrana de las c&#233;lulas cardiacas&#46; La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0035">Fig&#46; 7</a> muestra un electrocardiograma t&#237;pico de una persona sana&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0035"></elsevierMultimedia><p id="par0225" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como puede observarse&#44; el retrato de fase es comparable con el mostrado por los solitones&#44; en el sentido de formar una trayectoria cerrada entre dos puntos fijos&#46; Sin embargo&#44; la forma de onda no es similar&#46; Esto se debe obviamente a que en el ECG no se registra la actividad en una &#250;nica c&#233;lula&#46; De todas formas podemos ver que la forma de onda obtenida con nuestro modelo es mucho m&#225;s estructurada que las del modelo de FiztHugh-Nagumo&#44; mostradas en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1</a>&#46;</p><p id="par0230" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Nuestro modelo es capaz de reproducir historias temporales de excitaci&#243;n similares a las formas de onda registradas en un ECG&#44; si variamos los par&#225;metros adecuadamente&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig&#46; 8&#40;A&#41;</a> mostramos un c&#225;lculo que presenta &#8220;wavelets&#8221;&#44; en los que los frentes de <span class="elsevierStyleItalic">u</span> m&#225;xima son angostos&#44; la forma de onda es muy similar a la mostrada en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0035">Fig&#46; 7</a>&#46; Tambi&#233;n mostramos el espectro de Fourier de las oscilaciones&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0040"></elsevierMultimedia><p id="par0235" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig&#46; 8&#40;B&#41;</a> mostramos el patr&#243;n de ondas espirales que se obtiene justo antes de cruzar la l&#237;nea de bifurcaci&#243;n azul de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a>&#44; que se atraviesa al disminuir <span class="elsevierStyleItalic">g</span>&#46; Observe que la historia temporal en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig&#46; 8&#40;B&#41;</a> muestra oscilaciones mucho m&#225;s r&#225;pidas que en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig&#46; 8&#40;A&#41;</a>&#44; simulando taquicardia&#46; Adem&#225;s&#44; la forma de onda de las ondas espirales es pr&#225;cticamente senoidal como se puede constatar en el espectro de frecuencias mostrado&#46;</p><p id="par0240" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Uno de los puntos importantes que pueden validar este modelo es investigar si es capaz de simular las fallas y anormalidades del funcionamiento de un coraz&#243;n&#46; Una de las afecciones m&#225;s frecuentes&#44; que implican la muerte cardiaca&#44; es la llamada fibrilaci&#243;n ventricular&#44; en la que despu&#233;s de una taquicardia&#44; se presentan arritmias severas y finalmente la muerte&#44; ya que en estas condiciones el coraz&#243;n no puede bombear sangre eficientemente&#46;</p><p id="par0245" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0045">Fig&#46; 9</a> mostramos los cambios producidos en los patrones y en el comportamiento temporal de <span class="elsevierStyleItalic">u</span> cuando se cambian los par&#225;metros del modelo&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0045"></elsevierMultimedia><p id="par0250" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Empezamos mostrando en &#40;a&#41; los solitones usando los valores de <span class="elsevierStyleItalic">f</span> y <span class="elsevierStyleItalic">g</span> de la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">Fig&#46; 8</a>&#44; que corresponden a la simulaci&#243;n de un coraz&#243;n sano&#46; En &#40;b&#41; se muestra la aparici&#243;n de un doblamiento de per&#237;odo cuando se aumenta el valor de <span class="elsevierStyleItalic">f</span> &#61; <span class="elsevierStyleItalic">f<span class="elsevierStyleInf">c</span></span> &#43; 0&#46;012 y <span class="elsevierStyleItalic">g</span> &#61; <span class="elsevierStyleItalic">g<span class="elsevierStyleInf">c</span></span>&#46; Observe la aparici&#243;n de otros nodos&#46; En &#40;c&#41; obtenemos la aparici&#243;n de &#8220;wavelets&#8221; rotando a alta frecuencia cuando se baja el valor de <span class="elsevierStyleItalic">f</span> para acercarse al valor <span class="elsevierStyleItalic">f<span class="elsevierStyleInf">c</span></span> y <span class="elsevierStyleItalic">g<span class="elsevierStyleInf">c</span></span>&#46; En &#40;d&#41; sigue la aproximaci&#243;n a la l&#237;nea cr&#237;tica&#44; que se alcanza en el c&#225;lculo mostrado en &#40;f&#41;&#46; Observe la sucesi&#243;n de bifurcaciones al hacer esto&#46; En ese punto se modifica el valor de <span class="elsevierStyleItalic">C</span> &#61; 0&#46;2 y se cumple la condici&#243;n de caos obtenida en el ap&#233;ndice &#40;ver Ec&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0225">VIII&#46;31</a>&#41; poniendo <span class="elsevierStyleItalic">D<span class="elsevierStyleInf">u</span>&#47;D&#965;</span> &#61;0&#46;77&#46; Observe la irregularidad de las oscilaciones y la aparici&#243;n de m&#250;ltiples frecuencias&#46;</p><p id="par0255" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este panorama es muy similar al mostrado en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig&#46; 5</a> de Garfinkel <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#44; que muestran los electrocardiogramas de corazones humanos y caninos con fibrilaci&#243;n&#46; Es conveniente enfatizar que los retratos de fase mostrados en esa referencia son similares a los obtenidos con nuestro modelo&#44; tanto para un coraz&#243;n sano&#44; como con fibrilaci&#243;n&#46;<a name="p87"></a><a name="p88"></a></p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Conclusiones</span><p id="par0260" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este trabajo hemos examinado las propiedades de un modelo lo suficientemente rico para ser usado en diversos sistemas complejos&#46; El trabajo fue guiado por un an&#225;lisis lineal del sistema de ecuaciones&#44; hecho alrededor de un punto fijo diferente al usado para obtener patrones de Turing&#46; La riqueza de patrones que se obtienen es debida a la proximidad de dos l&#237;neas cr&#237;ticas en el espacio de par&#225;metros&#46; Esto permite tener una regi&#243;n de transici&#243;n entre una bifuraci&#243;n de Hopf y otra de silla-nodo&#44; la primera exhibe oscilaciones regulares en un ciclo l&#237;mite&#44; y la segunda presenta una situaci&#243;n biestable&#44; que puede presentar frentes de onda viajeras del tipo solit&#243;n&#46;</p><p id="par0265" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todas estas caracter&#237;sticas hacen de este modelo un sistema apropiado para simular la actividad el&#233;ctrica en el coraz&#243;n&#44; ya que en este &#243;rgano se presentan situaciones muy peculiares en el momento en que falla&#46; Si esto es as&#237;&#44; podr&#237;amos proponer que las ondas observadas en el m&#250;sculo cardiaco son en realidad solitones&#44; lo cual tiene sentido <span class="elsevierStyleItalic">a posteriori</span>&#44; si se toma en cuenta que las oscilaciones tienen que ser lo suficientemente robustas para que el coraz&#243;n lata sin fallar m&#225;s de 10<span class="elsevierStyleSup">9</span> veces&#46; Las ondas espirales no tienen esta robustez ni producen una forma de onda comparable a la medida en los ECG&#46; Adem&#225;s&#44; los solitones encontrados en nuestro modelo se pueden comportar de distinta forma al chocar con un obst&#225;culo o una pared&#44; dependiendo de las condiciones a la frontera&#46; Pueden rebotar&#44; como es usual&#44; o anularse en la pared&#44; o bien pueden proseguir el estado de excitaci&#243;n del bulto en la pared<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#44; lo cual se observa en el coraz&#243;n&#46;</p><p id="par0270" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si consideramos la forma de onda&#44; podemos ver que la forma de onda del comportamiento colectivo en el dominio es comparable a la registrada en un ECG&#44; mientras que otros modelos no lo hacen&#46; Adem&#225;s&#44; es de vital importancia que la frecuencia cardiaca pueda ser regulada en forma directa y sencilla&#46; En nuestro modelo esto se puede hacer de dos maneras&#44; disminuyendo <span class="elsevierStyleItalic">f</span>&#44; o aumentando <span class="elsevierStyleItalic">g</span>&#46; Si interpretamos a los morf&#243;genos <span class="elsevierStyleItalic">u</span> y <span class="elsevierStyleItalic">v</span> como las substancias cuya reacci&#243;n provoca el latido cardiaco&#44; por ejemplo en la fosforilaci&#243;n&#44; el tiempo de reacci&#243;n debe depender de otra substancia&#44; por ejemplo la adrenalina&#44; que modifica los valores de los par&#225;metros externos&#44; los cuales tienen precisamente este significado&#46;</p><p id="par0275" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Hemos mostrado adem&#225;s que las ecuaciones de amplitud del modelo BVAM pueden transformarse en un sistema de Landau-Ginzburg&#44; el cual es susceptible de presentar caos bajo ciertas condiciones de los par&#225;metros &#40;ver Ap&#233;ndice&#41;&#46; Esto es de suma importancia&#44; ya que trabajos experimentales<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span> muestran que cuando el coraz&#243;n muere&#44; lo hace siguiendo una ruta espec&#237;fica al caos&#44; que se manifiesta como taquicardia&#44; arritmia y fibrilaci&#243;n&#46; La sugerencia experimental es que la ruta al caos sea siguiendo el mecanismo de Ruelle-Takens-Newhouse<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46; En un art&#237;culo anterior hemos mostrado que el modelo BVAM presenta patrones de Turing con caos temporal siguiendo precisamente esa ruta<span class="elsevierStyleSup">&#91;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46;</p><p id="par0280" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este trabajo sugerimos que las fallas cardiacas pueden ser modeladas encontrando una ruta al caos similar a la observada experimentalmente&#46; Es alentador que el tipo de fen&#243;menos que el modelo BVAM presenta cerca de los estados cr&#237;ticos se asemeje mucho a los datos experimentales&#46; Sin embargo&#44; una demostraci&#243;n de la aparici&#243;n de caos y una comparaci&#243;n detallada con los datos experimentales est&#225; actualmente en proceso y ser&#225; el objeto de un trabajo futuro&#46;</p></span></span>"
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recordamos que la expansi&#243;n en serie de Taylor alrededor de los puntos &#40;<span class="elsevierStyleItalic">u</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">&#965;</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#41; para F es&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0040"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0305" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde <span class="elsevierStyleItalic">F&#42; &#61; F <span class="elsevierStyleSmallCaps">&#40;</span>u</span><span class="elsevierStyleInf">0</span><span class="elsevierStyleItalic">&#44; &#965;</span><span class="elsevierStyleInf">0</span><span class="elsevierStyleSmallCaps">&#41;</span> &#61; 0&#44; y lo mismo para G&#40;<span class="elsevierStyleItalic">u</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">&#965;</span><span class="elsevierStyleInf">0</span><span class="elsevierStyleSmallCaps">&#41;</span>&#46;</p> <p id="par0305a" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sustituyendo las ecuaciones &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0035">VIII&#46;1</a>&#41; en &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0040">VIII&#46;2</a>&#41;&#44; obtenemos&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0045"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0310" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde <span class="elsevierStyleBold">L</span> denota la matriz jacobiana cuyos elementos son&#58;<a name="p89"></a><elsevierMultimedia ident="eq0050"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0315" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las abreviaciones <span class="elsevierStyleBold">M</span> y <span class="elsevierStyleBold">N</span>&#44; indican los vectores cuyas componentes est&#225;n dadas por&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0055"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0320" class="elsevierStylePara elsevierViewall">De la sustituci&#243;n directa en el modelo BVAM 6 de cada derivada evaluada en el punto fijo &#40;<span class="elsevierStyleBold">u</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#44; <span class="elsevierStyleBold">v</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#41; se tiene&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0060"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0325" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde los operadores son&#44; expl&#237;citamente&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0065"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0070"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0075"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0080"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0330" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Cerca de un punto cr&#237;tico&#44; la matriz <span class="elsevierStyleItalic">L</span> debe ser desarrollada en potencias de un par&#225;metro peque&#241;o&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0085"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0335" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde hemos definido <span class="elsevierStyleItalic">&#181;</span> &#61; <span class="elsevierStyleItalic">&#8712;</span><span class="elsevierStyleSup">2</span>&#967;&#44; y &#967; &#61; <span class="elsevierStyleBold">sgn</span><span class="elsevierStyleItalic">&#181;</span>&#46; De forma que la ecuaci&#243;n VIII&#46;8a es&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0090"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0340" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Similarmente&#44; para los vectores de mayor orden&#44; en las ecuaciones VIII&#46;8b y VIII&#46;8c&#44; escribimos&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0095"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0100"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0345" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Considerando que los eigenvalores de <span class="elsevierStyleBold">L</span> en la expresi&#243;n VIII&#46;8a contienen una peque&#241;a contribuci&#243;n de orden <span class="elsevierStyleItalic">&#8712;</span><span class="elsevierStyleSup">2</span>&#44; es apropiado introducir una nueva escala de tiempo &#964; &#61; <span class="elsevierStyleItalic">&#8712;</span><span class="elsevierStyleSup">2</span><span class="elsevierStyleItalic">t</span>&#46; Correspondientemente&#44; la diferenciaci&#243;n en &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0055">VIII&#46;5</a>&#41; debe ser separada como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0105"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0350" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La sustituci&#243;n de &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0105">VIII&#46;13</a>&#41; y &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0035">VIII&#46;1</a>&#41; en &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0060">VIII&#46;6</a>&#41;&#44; y despreciando t&#233;rminos en &#40;<span class="elsevierStyleItalic">&#8712;</span>&#967;&#41;<span class="elsevierStyleSup">3</span>&#44; produce&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0110"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0355" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde &#8711;2&#61;&#8712;2&#8711;2e&#46;</p> <p id="par0355a" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El sistema de ecuaciones del modelo BVAM &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0030">6</a>&#41; tiene tres puntos de equilibrio&#44; el punto&#40;<span class="elsevierStyleItalic">u</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">&#965;</span><span class="elsevierStyleInf">0</span>&#41; &#61; &#40;0&#44; 0&#41;&#44; y<elsevierMultimedia ident="eq0115"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0360" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde &#916;&#61;C2&#43;4f&#44;&#8201;f&#61;b&#8722;aha&#43;b&#44;&#8201;y&#8201;g&#61;a&#43;b&#40;l&#43;h&#41;&#46; Para el an&#225;lisis param&#233;trico de la bifurcaci&#243;n de Hopf podemos utilizar los &#250;ltimos dos puntos de equilibrio&#46; Tomando el segundo punto de equilibrio y sustituy&#233;ndolo en &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0070">VIII&#46;8a</a>&#41;&#44; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0075">VIII&#46;8b</a>&#41; y &#40;VIII&#46;8&#41; se tiene&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0120"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0125"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0130"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0365" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Resolvemos la ecuaci&#243;n de la traza del jacobiano&#44; esto es&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0135"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0370" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Lo cual sucede cuando&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0140"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0375" class="elsevierStylePara elsevierViewall">De este modo podemos introducir el par&#225;metro cr&#237;tico <span class="elsevierStyleItalic">g<span class="elsevierStyleInf">c</span></span> para el cual se satisface &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0120">VIII&#46;16a</a>&#41;<a name="p90"></a><elsevierMultimedia ident="eq0145"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0380" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Consideremos el parametro de bifurcaci&#243;n<elsevierMultimedia ident="eq0150"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0385" class="elsevierStylePara elsevierViewall">de forma que <span class="elsevierStyleItalic">g &#61; &#181;g<span class="elsevierStyleInf">c</span></span> &#43; <span class="elsevierStyleItalic">g<span class="elsevierStyleInf">c</span></span>&#44; de donde sustituyendo en &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0120">VIII&#46;16a</a>&#41; obtenemos que la matriz Jacobiana &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0085">VIII&#46;9</a>&#41; es&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0155"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0390" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Obtenemos los valores propios de las matrices <span class="elsevierStyleBold">L<span class="elsevierStyleInf">0</span></span> y <span class="elsevierStyleBold">L<span class="elsevierStyleInf">1</span></span>&#44; esto es&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0160"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0395" class="elsevierStylePara elsevierViewall">y<elsevierMultimedia ident="eq0165"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0400" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde <span class="elsevierStyleItalic">U</span> es el vector propio derecho de L&#95;&#59;0 que corresponde al valor propio &#955;<span class="elsevierStyleInf">&#43;</span>&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">U&#42;</span> es el vector propio izquierdo de <span class="elsevierStyleBold">L<span class="elsevierStyleInf">0</span></span> que corresponde al valor propio &#955;&#43;&#46; An&#225;logamente&#44; <span class="elsevierStyleItalic">U<span class="elsevierStyleSup">&#8211;</span></span> y <span class="elsevierStyleItalic">U<span class="elsevierStyleSup">&#8211;</span>&#42;</span> son los correspondientes eigenvectores con eigenvalor &#955;<span class="elsevierStyleInf">&#8211;</span>&#46;</p> <p id="par0400a" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la aproximacion lineal alrededor del punto <span class="elsevierStyleBold">u</span><span class="elsevierStyleInf">0</span> de la ecuacion VIII&#46; 15&#44; se tiene que la pertubaci&#243;n se escribe como &#40;<span class="elsevierStyleBold">u</span> &#61; <span class="elsevierStyleBold">u</span><span class="elsevierStyleInf">0</span> &#43; <span class="elsevierStyleItalic">&#8712;</span><span class="elsevierStyleBold">u</span><span class="elsevierStyleInf">1</span>&#41;&#44; y se cumple que &#8706;u1&#47;&#8706;t&#61;L0u1&#44; lo que implica una solucion exponencial&#44; <span class="elsevierStyleBold">L</span><span class="elsevierStyleInf">0</span><span class="elsevierStyleBold">U</span> &#61; &#955;<span class="elsevierStyleInf">0</span>&#177; <span class="elsevierStyleBold">U</span>&#44; de forma que cualquier funci&#243;n puede escribirse como una combinaci&#243;n lineal de los eigenvectores <span class="elsevierStyleBold">U</span>&#44; en particular <span class="elsevierStyleItalic">u</span><span class="elsevierStyleInf">1</span> &#61; <span class="elsevierStyleItalic">WU</span> &#61; <span class="elsevierStyleItalic">W&#42;U</span><span class="elsevierStyleSup">&#8211;</span>&#46;</p> <p id="par0400b" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Adem&#225;s&#44; despues de varias simplicaciones&#44; obtenemos&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0170"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="eq0175"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0405" class="elsevierStylePara elsevierViewall">y<elsevierMultimedia ident="eq0180"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0410" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde<elsevierMultimedia ident="eq0185"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0415" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A partir de aqu&#237; podemos escribir la ecuaci&#243;n din&#225;mica para la amplitud <span class="elsevierStyleItalic">W</span><elsevierMultimedia ident="eq0190"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0420" class="elsevierStylePara elsevierViewall">que se conoce como la ecuaci&#243;n de Landau Ginzburg con coeficientes complejos&#46; Nuestro inter&#233;s es obtener los valores de los par&#225;metros <span class="elsevierStyleItalic">c</span><span class="elsevierStyleInf">0</span><span class="elsevierStyleItalic">&#44; c</span><span class="elsevierStyleInf">1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">c</span><span class="elsevierStyleInf">2</span> para nuestro modelo BVAM&#46; Normalizando con &#963;<span class="elsevierStyleInf">1</span>&#44; de &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0165">VIII&#46;23</a>&#41; obtenemos el valor del par&#225;metro <span class="elsevierStyleItalic">c</span><span class="elsevierStyleInf">0</span><elsevierMultimedia ident="eq0195"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0425" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para obtener el valor de <span class="elsevierStyleItalic">c</span><span class="elsevierStyleInf">1</span>&#44; hacemos la siguiente transformaci&#243;n de la matriz <span class="elsevierStyleBold">D</span><elsevierMultimedia ident="eq0200"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0430" class="elsevierStylePara elsevierViewall">de modo que<elsevierMultimedia ident="eq0205"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0435" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde <span class="elsevierStyleItalic">D</span> &#61; <span class="elsevierStyleItalic">D<span class="elsevierStyleInf">u</span>&#47;D&#965;</span>&#41; Para obtener el valor de <span class="elsevierStyleItalic">c</span><span class="elsevierStyleInf">2</span>&#44; definimos&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0210"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0440" class="elsevierStylePara elsevierViewall">donde&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0215"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0445" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Con lo cual&#44; si &#947; &#61; &#947;&#8242; &#43; <span class="elsevierStyleItalic">i</span>&#947;<span class="elsevierStyleItalic">&#8243;</span>&#44; obtenemos&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0220"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0450" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Finalmente&#44; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0190">VIII&#46;25</a>&#41; presenta caos cuando la condici&#243;n<elsevierMultimedia ident="eq0225"></elsevierMultimedia></p> <p id="par0455" class="elsevierStylePara elsevierViewall">lo cual implica que una condici&#243;n necesaria para que se presente caos es que los coeficientes de difusi&#243;n de los dos morf&#243;genos sean distintos&#44; de acuerdo a &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#eq0205">VIII&#46;28</a>&#41;&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0050">Fig&#46;10</a> mostramos el resultado de un c&#225;lculo num&#233;rico en el que se presenta caos&#46;<a name="p91"></a></p><elsevierMultimedia ident="fig0050"></elsevierMultimedia>"
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Información del artículo

ISSN: 1405888X
Idioma original: Español

DOI:10.1016/S1405-888X(13)72079-5

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2024 Octubre	39	2	41
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2024 Agosto	26	5	31
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2016 Junio	1	8	9
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2016 Marzo	4	5	9
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2016 Enero	1	5	6
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