Efecto de la aireación en la producción de compuestos volátiles por cultivo mixto de Brettanomyces intermedius y Saccharomyces cerevisiae durante la fermentación de sidra | TIP. Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas

array:22 ["pii" => "S1405888X1470316X" "issn" => "1405888X" "doi" => "10.1016/S1405-888X(14)70316-X" "estado" => "S300" "fechaPublicacion" => "2014-06-01" "aid" => "70316" "copyright" => "Universidad Nacional Autónoma de México" "copyrightAnyo" => "2014" "documento" => "article" "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/" "subdocumento" => "fla" "cita" => "TIP. 2014;17:5-14" "abierto" => array:3 [ "ES" => true "ES2" => true "LATM" => true ] "gratuito" => true "lecturas" => array:2 [ "total" => 2652 "formatos" => array:3 [ "EPUB" => 32 "HTML" => 1799 "PDF" => 821 ] ] "itemSiguiente" => array:18 [ "pii" => "S1405888X14703171" "issn" => "1405888X" "doi" => "10.1016/S1405-888X(14)70317-1" "estado" => "S300" "fechaPublicacion" => "2014-06-01" "aid" => "70317" "copyright" => "Universidad Nacional Autónoma de México" "documento" => "article" "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/" "subdocumento" => "fla" "cita" => "TIP. 2014;17:15-31" "abierto" => array:3 [ "ES" => true "ES2" => true "LATM" => true ] "gratuito" => true "lecturas" => array:2 [ "total" => 2066 "formatos" => array:3 [ "EPUB" => 28 "HTML" => 1564 "PDF" => 474 ] ] "es" => array:11 [ "idiomaDefecto" => true "titulo" => "Representación odotópica de la organización glomerular del lóbulo antenal en los cuerpos fungiformes de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae): Comparaciones entre dos especies" "tienePdf" => "es" "tieneTextoCompleto" => "es" "tieneResumen" => array:2 [ 0 => "es" 1 => "en" ] "paginas" => array:1 [ 0 => array:2 [ "paginaInicial" => "15" "paginaFinal" => "31" ] ] "contieneResumen" => array:2 [ "es" => true "en" => true ] "contieneTextoCompleto" => array:1 [ "es" => true ] "contienePdf" => array:1 [ "es" => true ] "resumenGrafico" => array:2 [ "original" => 0 "multimedia" => array:7 [ "identificador" => "fig0020" "etiqueta" => "Figura 4" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr4.jpeg" "Alto" => 1751 "Ancho" => 2148 "Tamanyo" => 474051 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "(a-e) Micrografías de epifluorescencia de varias secciones de cerebro de soldados de C. ocreatus marcadas con trazadores (dextran acoplado con Rojo Texas) desde el LA. Pueden verse las diferentes capas de los CFs en donde terminan los tractos antenoprotocerebrales. (a) Detalle del cáliz de los CFs con la capa interna marcada con fluorescencia. (b) Sección de la mitad derecha del cerebro de una hormiga C. ocreatus. Se observa la vía, en este caso el TAP-l, que siguen los axones de las NP que conectan el LA con la capa interna. (c-e) Micrografías en las que se muestra el cáliz de los CFs con la capa externa marcada con fluorescencia." ] ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "autoresLista" => "Germán Octavio López-Riquelme" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "Germán Octavio" "apellidos" => "López-Riquelme" ] ] ] ] ] "idiomaDefecto" => "es" "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X14703171?idApp=UINPBA00004N" "url" => "/1405888X/0000001700000001/v1_201412221012/S1405888X14703171/v1_201412221012/es/main.assets" ] "es" => array:18 [ "idiomaDefecto" => true "titulo" => "Efecto de la aireación en la producción de compuestos volátiles por cultivo mixto de Brettanomyces intermedius y Saccharomyces cerevisiae durante la fermentación de sidra" "tieneTextoCompleto" => true "paginas" => array:1 [ 0 => array:2 [ "paginaInicial" => "5" "paginaFinal" => "14" ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:3 [ "autoresLista" => "Waldir D. Estela-Escalante, Mojmír Rychtera, Karel Melzoch, Fernando Torres-Ibáñez, Rosario Calixto-Cotos, Noemí Bravo-Araníbar, Miriam E. Memenza-Zegarra, Yissell M. Chávez-Guzmán" "autores" => array:8 [ 0 => array:4 [ "nombre" => "Waldir D." 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(2003)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a>, Galafassi et al. (2011)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>, Carrascosa et al. (1981)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>, Freer (2002)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>)." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónBrettanomyces intermedius es una levadura considerada contaminante y es frecuentemente aislada de sidrerías y vinerías<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>, así como de mostos y superficie de uvas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">3</a>. B. intermedius puede estar presente en cualquier etapa de la vinificación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">4</a>. Se le considera responsable del deterioro de la calidad sensorial de vinos, su actividad se hace presente luego de la fermentación alcohólica y durante el añejamiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>. En estas condiciones su crecimiento está relacionado con el consumo de etanol como fuente de energía<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>. La presencia de Brettanomyces no es del todo indeseable en los procesos de fermentación. Por ejemplo, especies de Brettanomyces juegan un rol importante en la producción de algunos tipos de cervezas, ya que son responsables del aroma que las caracteriza. Las cervezas Belgas “lambica”, “gueuze” y “trappist” son especialmente obtenidas mediante fermentación espontánea en donde Brettanomyces intermedius es típicamente encontrada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>.Metabolismo de azúcares en Brettanomyces intermediusLos azúcares fermentables son la fuente de energía más importante en el metabolismo de las levaduras. Saccharomyces cerevisiae y Brettanomyces intermedius utilizan vías metabólicas comunes para la degradación de azúcares<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a>. Ambas son anaerobias facultativas “Crabtree positivas”<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">9</a>. Es decir, en medios de cultivo con altas concentraciones de azúcar como glucosa y, en condiciones aerobias, la respiración se reprime y optan por fermentar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">10</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">11</a>. En mostos con altas concentraciones de azúcares se observa este efecto, conocido como represión por catabolito (glucosa, sucrosa y fructosa)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">12</a>B. intermedius comparado con S. cerevisiae, utiliza glucosa menos eficientemente y crece mucho más lento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>.Brettanomyces intermedius a condiciones aerobias convierte glucosa en etanol, ácido acético y CO2. Mientras que en condiciones anaerobias la tasa de fermentación disminuye pero no cesa por completo, efecto conocido como “Custer”<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0070">14–16</a>. El oxígeno estimula la actividad fermentativa de Brettanomyces contrariamente a lo observado en S. cerevisiae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">17</a>. Debido a que la fermentación suministra poca energía, su crecimiento es lento. A medida que la concentración de oxígeno incrementa, la producción de ácido acético también incrementa mientras que la de etanol disminuye<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a>. Esta levadura es fuertemente acidogénica, ha sido reportado que produce altas concentraciones de ácido acético (por lo menos 5g/L) en condiciones aerobias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">17</a>. La formación de ácido acético resulta del bloqueo de la vía oxidativa del acetaldehído debido a la insuficiente actividad de la acetil CoA sintetasa requerida para la conversión de ácido acético en acetil CoA<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>. Estudios realizados con B. intermedius en condiciones aerobias y de limitación de oxígeno han reportado la actividad de las principales enzimas fermentativas, como la piruvato decarboxilasa y el alcohol deshidrogenasa, estas enzimas no son afectadas por la concentración de oxígeno disuelto como lo observado en levaduras “Crabtree negativas”<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>. En limitación de oxígeno se ha reportado una baja actividad de la acetaldehído deshidrogenasa, enzima involucrada en la producción de ácido acético<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>. También se ha reportado actividad de la glicerol 3P-deshidrogenasa involucrada en la producción de glicerol durante el crecimiento en condiciones de limitación de oxígeno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>. Así mismo, se ha reportado que el rendimiento en etanol es similar a lo mostrado por S. cerevisiae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>.En levaduras “Crabtree positivas” cultivadas en condiciones aerobias, el piruvato se metaboliza preferentemente vía la piruvato decarboxilasa hasta acetaldehído y luego éste es convertido en etanol por la etanol deshidrogenasa; esto se debe a que presentan bajos niveles de enzimas respiratorias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>. En la fermentación aerobia el funcionamiento del ciclo de Krebs es limitado y en condiciones anaerobias o de limitación de oxígeno opera como una vía ramificada. La producción de glicerol en condiciones de limitación de oxígeno está relacionada con la necesidad de reoxidar el NADH2 generado durante la glucólisis<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">22</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">23</a>. En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1</a> (adaptada por el autor) se presenta en forma general el metabolismo que utilizaría Brettanomyces intermedius en la degradación de glucosa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>.<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Producción de compuestos de importancia sensorialEn general, las levaduras durante la fermentación convierten los azúcares presentes en el medio en etanol, CO2 y en una variedad de compuestos volátiles y no volátiles que contribuyen a la complejidad sensorial de las bebidas que fermentan<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">27</a>. Los ésteres representan el mayor grupo de compuestos aromáticos en bebidas alcohólicas fermentadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">28</a> y, son producidos mediante reacción enzimática dentro de la célula. Las principales enzimas que catalizan las reacciones son las acetiltransferasas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>. La síntesis de ésteres de acetato en S. cerevisiae ha sido atribuido a la actividad de al menos tres acetiltransferasas: alcohol acetiltransferasa (AATasa), etanol acetiltransferasa e isoamil alcohol acetiltransferasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">31</a>. El alcohol acetiltransferasa cataliza la reacción: acetil CoA + alcohol → CoA + acetil éster. La AATasa reacciona con la acetil- CoA y dependiendo del grado de afinidad, con una variedad de alcoholes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">32</a>. Así, el etil acetato se produce principalmente a partir de la acetil CoA y etanol<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>. Por otra parte, se ha reportado que la actividad de la enzima éster sintasa (esterasa inversa) en la síntesis de ésteres en S. cerevisiae es limitada. La vía de síntesis de ésteres en levaduras no-Saccharomyces difiere de la vía usada por S. cerevisiae, así el etil acetato se sintetiza preferentemente a partir del ácido acético y etanol mediante una reacción inversa de la esterasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>. El incremento de la oxigenación del medio reduce la producción de etil acetato<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">35</a>. Sin embargo, Rojas et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a> ha reportado menor producción de etil e isoamil acetato en condiciones de limitación de oxígeno comparado en condiciones aerobias. Mucho antes se reportó<a name="p7"></a> que la producción de etil acetato requiere de la presencia de pequeñas cantidades de oxígeno en el medio, y que su síntesis se inhibe en condiciones totalmente anaerobias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">37</a>. En general, la biosíntesis de ésteres es afectado por diversos factores como la aireación del mosto, la temperatura de fermentación, la técnica de fermentación y la cepa de levadura.Las levaduras también producen diferentes concentraciones de alcoholes superiores. Altas concentraciones de estos compuestos afectan negativamente la calidad organoléptica de vinos, pero sin embargo, bajas concentraciones más bien contribuyen a su complejidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">38</a>. Las levaduras no-Sacccharomyces frecuentemente producen bajas<a name="p8"></a> concentraciones de alcoholes superiores comparado con S. cerevisiae, pero hay una gran variabilidad entre cepas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">39</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">40</a>. Los alcoholes superiores son formados a partir de α-cetoácidos, los cuales derivan de la desaminación de los correspondientes aminoácidos (valina, leucina, isoleucina, fenilalanina, etc.) a través de la vía de Ehrlich o a partir del metabolismo de la glucosa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">41</a>. El crecimiento intenso de levaduras está relacionado con una excesiva producción de alcoholes superiores. Así, factores que influyen en el crecimiento celular como temperaturas altas de fermentación y la oxigenación del medio promueven su producción. Se ha reportado la producción de 2-feniletanol, isoamil alcohol por B. intermedius<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">42</a>.El presente estudio descriptivo experimental se realizó con la finalidad de evaluar el efecto de la aireación (oxigenación) del medio de cultivo en la actividad fermentativa de Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 en cultivo mixto con Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 y la producción de compuestos volátiles de importancia sensorial. Así mismo, se cultivó Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 en cultivo puro en biorreactor con el objetivo de evaluar su actividad fermentativa en condiciones de flujo de aire constante.Material y MétodoMicroorganismosEn los experimentos se utilizaron Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 y Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 adquiridos de la colección de levaduras del Instituto de Investigación de Viticultura y Enología, Bratislava– República Eslovaca, y fue mantenido en agar extracto de malta a 7°C con renovación periódica cada tres meses. Todos los ensayos y análisis en este estudio se realizaron por triplicado.Síntesis de compuestos de importancia sensorialPreparación de inóculo y condiciones de fermentaciónJugo de manzana reconstituido hasta una concentración de sólidos totales de 12.8% w/w y pH 3.8 y sin aroma se ha utilizado en el presente estudio como medio de fermentación. El jugo fue proporcionado por Severofrukt a.s., Terezin, República Checa. La remoción del aroma se realizó durante el proceso de concentración en un evaporador provisto de una columna de separación de volátiles. Se utilizó jugo sin aroma para evaluar la producción de compuestos volátiles por las levaduras en estudio y no interferir los resultados con aquellos compuestos volátiles propios de la materia prima. Las fermentaciones mixtas con Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 y Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 se realizaron en cultivo estático y agitado en matraces Erlenmeyer de 0.5 L conteniendo 250mL de cultivo. Las fermentaciones en cultivo agitado se realizaron a 200min−1 durante ocho días y, en cultivo estático el tiempo de fermentación fue de 15 días. Los experimentos se realizaron a 28°C y la relación de inóculo fue de 1:1 para cada cepa. Con la finalidad de comparar la producción de compuestos volátiles se realizaron fermentaciones con cultivo puro de Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 en las mismas condiciones.La propagación de las dos cepas de levadura (inóculo) se realizó individualmente en 100mL de jugo de manzana estéril a 28°C durante 24 horas, los frascos se agitaron a 200min−1 en un agitador orbital. Luego de centrifugar y separar las células, los medios de fermentación se inocularon con 1.0±0.1 gramos de células en peso húmedo.Análisis sensorial y estadísticoEl análisis sensorial de las cuatro bebidas fermentadas se realizó mediante el método de rangos positivos de Buxbaum. Este método se basa en la evaluación de cuatro atributos sensoriales (color, limpidez, olor y sabor), cada uno con rangos de puntuación fijos máximos (color=2, limpidez=2, olor=4, sabor=12), que en total suman 20 puntos. Con la finalidad de evaluar solamente el olor y sabor se ha omitido evaluar el color y la limpidez otorgando a cada uno de ellos el puntaje máximo. Las muestras fueron evaluadas por un panel de 6 jueces hombres entre 25 y 30 años de edad. Se seleccionaron aquellos con experiencia en evaluación sensorial. El análisis sensorial se ha realizado según Meilgaard et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">43</a>. Con la finalidad de determinar si existe diferencia estadísticamente significativa (P<0.01) entre las medias de los tratamientos tanto en el olor y sabor se ha utilizado el análisis de varianza (ANOVA). Para determinar cuáles tratamientos son diferentes estadísticamente significantes (P<0.05) se ha utilizado la prueba de rangos múltiples de Duncan. El software SPSS 13.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA) fue utilizado para el análisis estadístico de los resultados.Cultivo batch en biorreactorEste experimento se realizó con la finalidad de evaluar la influencia del oxígeno del aire en el metabolismo de Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2, para lo cual se utilizó jugo de manzana de la variedad Rubin con un contenido de sólidos totales de 13% en peso y pH 3.8. Las manzanas fueron adquiridas de la distribuidora de frutas y hortalizas Fruit-CZ, Praga, República Checa. Luego de la extracción, el jugo se colocó en frascos de 10 L y se pasteurizó en un termostato a 65–70°C durante 12 horas (incluyendo el tiempo de enfriado) con la finalidad de eliminar la flora microbiana y además todos los compuestos volátiles varietales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">44</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">45</a>. El jugo de manzana se suplementó con KH2PO4 1,2g/L y (NH4)2SO4 1,2g/L como fuente de fósforo y amonio para promover el crecimiento de las células de levadura. Los cultivos se realizaron en un biorreactor (BIOSTAT–B. Braun International, Alemania) de 2 L conteniendo 1.5 L de medio de cultivo. El biorreactor estuvo conectado a una unidad de regulación y medición micro-DCU-300 y además estuvo equipado con un agitador,<a name="p9"></a> medidor de pH, termómetro y un electrodo de medición de oxígeno disuelto. Los parámetros considerados en el cultivo se mantuvieron constantes a lo largo del proceso y fueron: temperatura 18°C, frecuencia de agitación 300min−1 y flujo de aire 25l/h (0.2moles O2/h). El tiempo de cultivo se dejó hasta el incremento de la concentración de oxígeno disuelto en el medio a su valor inicial.El inóculo se propagó en un medio sintético con la siguiente composición: glucosa 8.0g/L; peptona 10.0g/L; KH2PO4 1.2g/L; (NH4)2SO4 1.2g/L y extracto de levadura 10.0g/L, el pH se ajustó a 3.6. Un volumen de medio equivalente al 5 %v/v del medio de cultivo se utilizó para la propagación de células y se llevó a cabo en un agitador orbital a 150min−1 durante 48 horas a 28°C, luego de ello se centrifugó y las células obtenidas se inocularon en el biorreactor.Métodos analíticosLos compuestos volátiles producidos durante la fermentación (alcoholes superiores y ésteres) se analizaron en un cromatógrafo de gases (Hewlett-Packard 5890II), equipado con una columna HP5 (30m x 0.32mm) y un detector de ionización de flama.Las muestras fermentadas por triplicado se centrifugaron y filtraron en una membrana de microfiltración de 0.45μm de porosidad, luego se extrajeron los compuestos volátiles mediante el método de microextracción con diclorometano<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230">46</a>. Para la cuantificación se utilizó el método del estándar interno. Se determinaron los factores de respuesta del estándar interno (1-hexanol) y de cada compuesto para la cuantificación del compuesto volátil en la muestra. 1μL de cada extracto conteniendo una concentración conocida del estándar interno se inyectó en el cromatógrafo.El ácido acético, succínico, málico, etanol, glicerol, fructosa y glucosa se analizaron en un HPLC (Pump LCP 4000), equipado con una columna Watrex 250 x 8mm (Ostion LGKS 0800 H+) y un detector de índice de refracción. En el análisis se utilizó 0.005 M de H2SO4 como fase móvil a una tasa de flujo de 1mL/min. Las muestras fermentadas por triplicado luego de ser filtradas y centrifugadas se diluyeron con agua desmineralizada (1:3) y se inyectaron al equipo. Para la cuantificación de compuestos se utilizó el método del estándar externo.La biomasa celular se determinó mediante gravimetría. Para ello, las células se separaron por centrifugación a 3000min−1 durante 10 minutos, se lavaron tres veces con agua destilada, luego se secaron a 110 °C durante 2 horas y finalmente se pesaron. Además, se determinaron el coeficiente global de rendimiento de biomasa YX/S y la tasa de crecimiento específico (μ) respectivamente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235">47</a>.Discusión deresultadosSíntesis de compuestos de importancia sensorialDurante la fermentación alcohólica se produce etanol y otros compuestos químicos de importancia sensorial. En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a> se muestran las concentraciones de los compuestos producidos en la fermentación mixta entre Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 y Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 en cultivo estático y agitado, así mismo se muestra con fines de comparación los principales compuestos encontrados en sidras reportados en la bibliografía. Se ha observado una mayor producción de glicerol en cultivo estático (2.5±0.6g/L) comparado con el cultivo agitado (0.53±0.1g/L), y una ligera menor producción comparado con el cultivo puro estático de S. cerevisiae (2.9±0.8g/L). La mayor producción de glicerol está confinada a la cepa de S. cerevisiae. Una mayor producción de glicerol es favorable para el perfil sensorial de la bebida fermentada, ya que imparte un ligero sabor dulce<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">48</a>.<elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia>Con respecto a la producción total de alcoholes superiores se observa que en el cultivo agitado se produjo mayor cantidad (1.009g/L) comparado con el cultivo estático (516.2mg/L); la mayor producción se debe al efecto del oxígeno incorporado al medio durante la agitación. El oxígeno promueve una mayor utilización de glucosa y aminoácidos, cuya degradación produce compuestos intermediarios (cetoácidos) de la síntesis de alcoholes superiores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">49</a>. Estudios publicados anteriormente por el autor también reportaron la influencia de la agitación del medio en el incremento de alcoholes superiores por especies de levaduras no-Saccharomyces<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">50</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">51</a>. Resultados interesantes se obtuvieron en nuestro estudio al comparar el cultivo mixto con el cultivo puro (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>), así se observó que, la cantidad total de alcoholes superiores producido en el cultivo estático (556.1mg/L) no difiere mucho con la cantidad producida en el cultivo mixto (516.2mg/L), sin embargo, se observó lo contrario en el cultivo mixto agitado donde se produjo hasta tres veces más la cantidad de alcoholes superiores que en el cultivo puro agitado (315.4mg/L).Los ésteres imparten el aroma frutal en las bebidas fermentadas, por esa razón su presencia determina en parte la calidad sensorial. Etil acetato es el éster de mayor importancia por su concentración. Como se muestra en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>, la mayor producción de etil acetato se produjo en el cultivo mixto agitado (122.0±5.0mg/L). Nuestros resultados concuerdan con lo reportado por Rojas et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a> quienes reportaron que la aireación (agitación) del medio promueve una mayor síntesis de etil acetato. Así mismo, la tasa de formación del etil acetato está relacionada con la disponibilidad del ácido acético, etanol y además de la actividad de la acetiltransferasa y éster sintasa necesarios para su formación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>. Por el contrario, S. cerevisiae tanto en el cultivo puro estático como en el agitado produjo menores cantidades (51.0±5.0mg/L y 75.0±4.0mg/L) de etil acetato respectivamente. Se considera que el etil acetato en altas concentraciones a las deseadas afecta negativamente la calidad<a name="p10"></a> de los vinos confiriéndoles un olor y aroma desagradable<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260">52</a>. Lo mismo ocurre en sidras, una alta cantidad de etil acetato otorga un intenso aroma y olor acético, lo cual se considera de baja calidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">53</a>. Estudios han reportado la producción de etil acetato y etil decanoato por B. intermedius<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">42</a>.El ácido acético es otro metabolito importante para la calidad sensorial de bebidas alcohólicas fermentadas. Como se observa en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>, la mayor producción de ácido acético se produjo en el cultivo estático (333.0±11.5mg/L) comparado con el cultivo agitado (94.0±10.0mg/L). Similar comportamiento se observó en el cultivo puro donde la máxima producción de ácido acético se produjo en el cultivo estático (266.0±8.5mg/L). Estos resultados son diferentes a lo esperado ya que Brettanomyces spp., es conocido por producir altas concentraciones de ácido acético causando defectos organolépticos en bebidas fermentadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>. Sin embargo, el mismo autor también ha reportado que algunas cepas de algunas especies de Bretanomyces no producen ácido acético en condiciones de limitación de oxígeno. Por otra parte, Aguilar-Uscanga et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a> reportó una mínima producción de ácido acético (25mg/L) en condiciones anaerobias.Estudios realizados por otros autores con cultivos mixtos reportaron que durante los primeros diez días de la fermentación, S. cerevisiae es dominante y al final de la fermentación especies de Brettanomyces entre ellas B. intermedius se vuelven dominantes y completan la fermentación cuando la concentración de etanol es alta y el azúcar es residual<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">54</a>. Abbott et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">55</a> también reportó que durante los primeros días de la fermentación S. cerevisiae crece más rápido que B. intermedius, y sólo cuando la concentración de ácido acético es suficiente para afectar la actividad de S. cerevisiae, B. intermedius crece más rápido. Uscanga et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">56</a> reportó que en concentraciones relativamente altas de ácido acético disminuye el crecimiento y la actividad fermentativa de S. cerevisiae. Esto explicaría en parte el por qué en cultivo mixto no se ha observado una real influencia de Brettanomyces<a name="p11"></a>intermedius RIVE 2-2-2 durante la fermentación en términos de producción de ácido acético y otros metabolitos.Las fermentaciones realizadas en matraces Erlenmeyer agitados y tapados con algodón son consideradas como microaerobias, debido a que presentan limitaciones en la transferencia de oxígeno desde el exterior hacia el interior<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">57</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">58</a>, estas condiciones crean un medio cuasi anaerobio para Saccharomyces cerevisiae y limitaría por otro lado la formación de ácido acético por Brettanomyces intermedius. Así mismo, en fermentaciones no agitadas las células que están en el fondo del matraz donde las condiciones son más anaerobias, realizan una fermentación anaerobia débil y aquellas expuestas al oxígeno de la superficie realizan una fermentación aerobia en proporción a la cantidad de oxígeno disuelto en el medio. A medida que el oxígeno es consumido, la actividad fermentativa de estas células decrece. Así, las células se adaptan lentamente a las condiciones anaerobias del medio y la fermentación anaerobia se establece paulatinamente. En estas condiciones, la producción de etanol en aerobiosis sucede a una velocidad más rápida comparada con la fermentación anaerobia.La temperatura de fermentación influye en su duración, ya que afecta el metabolismo de la levadura. Se han reportado que fermentaciones realizadas a 30°C con especies de Brettanomyces terminaron entre 3–5 días, mientras que a 24°C requirieron de 5–7 días<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>.El análisis de varianza (ANOVA) aplicado a los resultados de la prueba Buxbaum mostró diferencias estadísticamente significativas (P<0.01) en todas las medias de los cuatro tratamientos tanto en el olor y el sabor. Así mismo, los resultados de la prueba Duncan mostraron diferencias significativas (P<0.05) en el olor entre todos los tratamientos, excepto entre las bebidas fermentadas estáticamente en cultivo mixto y puro. En lo que se refiere al sabor, todos los tratamientos mostraron diferencias estadísticas significativas. Con respecto a la descripción del aroma, los jueces describieron a las bebidas con un aroma característico a manzana, excepto para la bebida fermentada con cultivo mixto en agitación, refiriéndose a ésta como a “medicinal” y algunas veces como a “condimentado”.Cultivo batch en biorreactorEl oxígeno es el factor más importante que determina la actividad fermentativa en Brettanomyces spp. La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a> muestra el transcurso del consumo de oxígeno, el crecimiento celular y la variación del pH durante 7 días de cultivo en condiciones aerobias. Como se observa, después de la 20ava hora la concentración de oxígeno disuelto en el medio disminuyó hasta cero y así permaneció hasta la 140ava hora. Esto significa que el oxígeno transferido al medio ha sido consumido en su totalidad, sin embargo, este valor no da información de la tasa de consumo de oxígeno. El oxígeno es poco soluble en agua pura (9.1mg/L, 20°C) y a medida que la temperatura o la viscocidad del medio se incrementa, la solubilidad disminuye. La transferencia de oxígeno al medio es crucial y depende de muchos factores, entre ellos; el flujo de aire, la velocidad de agitación, la composición del medio, la geometría del biorreactor, entre otros. Normalmente, el oxígeno consumido es utilizado en la oxidación de la glucosa, pero también en vías no respiratorias como en la síntesis de esteroles y ácidos grasos insaturados que son componentes esenciales de la membrana celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">59</a>. Además, se observó el efecto de diaúxia, que también ha sido reportado anteriomente en levaduras del género Brettanomyces<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">60</a>. El crecimiento diaúxico se observa cuando se cultiva en medios que contienen dos fuentes de azúcar (glucosa+sucrosa)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">60</a>, siendo la glucosa consumida en primer término. Cuando la glucosa y la fructosa están presentes en el medio, existe una competencia por su utilización, sin embargo el consumo de glucosa se inicia de inmediato seguido de la fructosa para después ser utilizados ambos azúcares de manera casi simultánea<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">61</a>, tratando de explicar este fenómeno, se ha sugerido la competición del mismo transportador por estos dos azúcares.<elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia>Así mismo, se ha observado el incremento gradual de biomasa alcanzando un valor de 11.38g biomasa seca/L al final del cultivo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Tabla II</a>). El azúcar consumido es utilizado en el crecimiento celular, en procesos como “maintenance”<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330">66</a>, o en la formación de productos de la fermentación. En los compuestos producidos se observan pequeñas cantidades de etanol (0.34±0.1g/L), y además ausencia del ácido acético. Las bajas concentraciones de etanol se deben a que el oxígeno limita su producción contrariamente a la producción del ácido acético. Sin embargo, la ausencia del ácido acético<a name="p12"></a> bajo estas condiciones es un fenómeno no esperado. Sin embargo, Abbott et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">55</a> ha reportado que algunas especies de Brettanomyces no producen ácido acético cuando son cultivados en medios con concentraciones altas de azúcar y bajo condiciones aerobias de cultivo. Por otro lado, se han observado bajas concentraciones de 1-propanol, 2-metil-propanol, 3-metil-butanol, 2-metil-butanol y etil acetato. La presencia de etil acetato (1.8±0.2mg/L) indica que se ha producido ácido acético durante el cultivo. Así mismo, los valores bajos de rendimiento de biomasa (0.24g biomasa seca/g azúcar utilizado) indicaría que el catabolismo de la glucosa ha sido fermentativo. Este resultado concuerda con lo observado por Silva et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a> quien reportó valores similares de rendimiento.<elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia>Además, se observó una tasa de crecimiento específico (μ) de 0.05h−1. Valores bajos de tasa de crecimiento son observados típicamente en fermentaciones, así Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 en presencia de azúcar residual (81.2g/L) muestra aún crecimiento y producción de metabolitos de la fermentación. Por otro lado, no se ha observado una disminución del contenido de ácido málico, lo que significa que el oxígeno no estimula su consumo.ConclusionesLa agitación durante el cultivo mixto con Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 y Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 disminuye la producción de glicerol e incrementa el balance total de alcoholes superiores y etil acetato. Así mismo, la agitación parece no influir en la producción de ácido acético por Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2, así, la mayor producción de ácido acético se observó en cultivo estático. En comparación con el cultivo puro de S. cerevisiae RIVE 15-1-15 se observó un efecto similar de la agitación en la producción de compuestos de la fermentación.Por otra parte, en el cultivo en biorreactor no se ha observado la producción de ácido acético al final del cultivo pero sí pequeñas cantidades de etanol, alcoholes superiores y etil acetato. Los valores bajos de rendimiento (Yx/s) y tasa de crecimiento específico (μ) están correlacionados con su lento crecimiento bajo estas condiciones. Finalmente, se requieren estudios adicionales sobre la influencia de la aireación en la actividad fermentativa de Brettanomyces intermedius con la finalidad de dilucidar su comportamiento en cultivos mixtos con otras levaduras." "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:10 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "xres400096" "titulo" => "Resumen" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec377718" "titulo" => "Palabras clave" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "xres400097" "titulo" => "Abstract" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec377717" "titulo" => "Key words" ] 4 => array:3 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Metabolismo de azúcares en Brettanomyces intermedius" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Producción de compuestos de importancia sensorial" ] ] ] 5 => array:3 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Material y Método" "secciones" => array:4 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Microorganismos" ] 1 => array:3 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Síntesis de compuestos de importancia sensorial" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Preparación de inóculo y condiciones de fermentación" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Análisis sensorial y estadístico" ] ] ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Cultivo batch en biorreactor" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Métodos analíticos" ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0055" "titulo" => "Discusión deresultados" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0060" "titulo" => "Síntesis de compuestos de importancia sensorial" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0065" "titulo" => "Cultivo batch en biorreactor" ] ] ] 7 => array:2 [ "identificador" => "sec0070" "titulo" => "Conclusiones" ] 8 => array:2 [ "identificador" => "xack115304" "titulo" => "Agradecimientos" ] 9 => array:1 [ "titulo" => "Referencias" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "fechaRecibido" => "2013-04-09" "fechaAceptado" => "2013-08-20" "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras clave" "identificador" => "xpalclavsec377718" "palabras" => array:6 [ 0 => "Alcoholes superiores" 1 => "Brettanomyces intermedius" 2 => "cultivo mixto" 3 => "ésteres" 4 => "Saccharomyces cerevisiae" 5 => "sidra" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Key words" "identificador" => "xpalclavsec377717" "palabras" => array:6 [ 0 => "Higher alcohols" 1 => "Brettanomyces intermedius" 2 => "mixed culture" 3 => "esters" 4 => "Saccharomyces cerevisiae" 5 => "cider" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "resumen" => array:2 [ "es" => array:2 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "Se estudió el efecto de la aireación en la actividad fermentativa de Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 en cultivo mixto con Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 con el objetivo de evaluar la producción de compuestos químicos de importancia sensorial. Para ello se cultivaron ambas cepas en matraces Erlenmeyer conteniendo jugo de manzana estéril sin aroma. Los compuestos químicos producidos durante la fermentación en cultivo agitado (200min−1) o estático (sin agitación) fueron determinados por cromatografía gaseosa y líquida. Los resultados mostraron que la agitación durante el cultivo, disminuye la producción de glicerol (0.53±0.1g/L) y ácido acético (94.0±10.0mg/L) e incrementa la producción de alcoholes superiores (1.009g/L) y etil acetato (122.0±5.0mg/L). Cultivos por lote realizados adicionalmente en biorreactor con un flujo de aire de 25l/h reportaron una tasa de crecimiento (μ) y rendimiento de biomasa (Yx/s) de 0.05h−1 y 0.24 (g biomasa seca/g azúcar) respectivamente. Al término del cultivo, no se observó presencia de ácido acético y además las concentraciones de etanol y glicerol alcanzaron valores de 0.34±0.1g/L y 1.3±0.05g/L respectivamente. Los mejores resultados en términos de calidad organoléptica de la sidra en lo referente al sabor y olor se obtuvieron en la fermentación en cultivo estático. El control de la aireación es una herramienta útil para controlar la actividad fermentativa de estas dos cepas en cultivo mixto." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "The influence of aeration on the fermentative activity of Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 was studied in a mixed culture with Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 in order to evaluate the production of chemical compounds of sensory importance. To achieve this, the strains were cultured in Erlenmeyer flasks containing sterilized and aroma-removed apple juice. The chemical compounds produced during fermentation under shaking (200min−1) or static cultivation were determined by gas and liquid chromatography. The results showed that the stirring during cultivation diminishes the production of glycerol (0.53±0.1g/L) and acetic acid (94.0±10.0mg/L) and, on the other hand, increases the production of higher alcohols (1.009g/L) and ethyl acetate (122.0±5.0mg/L). Additional batch cultivations carried out in a bioreactor with an air flow of 25l/h reported a growth rate (μ) and a biomass yield (Yx/s) of 0.05h−1 and 0.24 (g. dry biomass/g. sugar) respectively. At the end of cultivation, no presence of acetic acid was observed and furthermore, concentrations of ethanol and glycerol reached values of 0.34±0.1g/L and 1.3±0.05g/L respectively. The best results in terms of organoleptic quality of the cider regarding to taste and smell were obtained when fermented under static cultivation conditions. The regulation of aeration during fermentation is a useful tool to control the fermentative activity of these two strains in a mixed culture." ] ] "multimedia" => array:4 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figura 1" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 2029 "Ancho" => 2145 "Tamanyo" => 366981 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Metabolismo de Brettanomyces intermedius en función a la concentración de oxígeno en el medio. El grosor de las líneas indica la intensidad del metabolismo. 1: Piruvato descarboxilasa, 2: alcohol deshidrogenasa, 3: acetaldehído deshidrogenasa (constitutiva), 4: acetil CoA sintetasa (citoplasmático), represión parcial o total por glucosa, 5: piruvato deshidrogenasa (adaptada de Wijsman et al. (1984)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>, Aguilar-Uscanga et al. (2003)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a>, Galafassi et al. (2011)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>, Carrascosa et al. (1981)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>, Freer (2002)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>)." ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "fig0010" "etiqueta" => "Figura 2" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr2.jpeg" "Alto" => 788 "Ancho" => 1023 "Tamanyo" => 87806 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Cultivo batch de Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 en biorreactor a 18°C y con flujo de aire de 25l/h." ] ] 2 => array:7 [ "identificador" => "tbl0005" "etiqueta" => "Tabla I" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:2 [ "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " rowspan="2" align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Compuestos (mg/L)</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " colspan="2" align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Cultivo mixto de B. intermedius RIVE 2-2-2 y S. cerevisiae RIVE 15-1-416<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0010">a</a></td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " colspan="2" align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Cultivo puro de S. cerevisiae RIVE 15-1-416<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0010">a</a></td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " rowspan="2" align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Compuestos analizados en sidras fermentadas con Saccharomyces cerevisiae</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Agitado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Estático \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Agitado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Estático \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Glicerol <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005">*</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.53 ±0.1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2.5 ±0.6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.11±0.4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2.9 ±0.8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">4.05 ±0.13<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">b</a>; 2.59 ±1.7<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020">c</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1-Propanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">50.0 ±5.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">43.0 ±6.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">6.0 ±0.6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">27.0 ±3.6 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">20.01 ±0.35<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">b</a>; 27.3 ±13.0<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020">c</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1-Butanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">6.0 ±1.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">4.7 ±1.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">17.4 ±2.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">8.6 ±1.8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">6.99 ±0.04<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">b</a>; 6.1 ±0.7<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020">c</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2-Butanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2.0 ±1.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2.5 ±0.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2.0 ±0.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.5 ±0.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">– \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2-Metil-propanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">274.0±10.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">149.0 ±8.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">47.0 ±3.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">70.0 ±4.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">22.17±0.08<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">b</a>;34.8±8.9<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020">c</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">3-Metil-butanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">273.0 ±11.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">182.0 ±8.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">123.0 ±8.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">268.0±9.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">232.00±13.80<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0025">d</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2-Metil-butanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">215.0 ±8.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">107.0 ±6.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">93.0±6.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">159.0 ±6.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">94.8±0.2<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0035">+</a>; 173.0±41.1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0035">+</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2-feniletanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">189.0 ±6.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">28.0 ±4.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">27.0 ±3.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">22.0 ±3.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">7.8±0.39<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">b</a>; 131.5 ±55.3<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020">c</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Etil acetato \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">122.0 ±5.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">102.0 ±8.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">75.0 ±4.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">51.0 ±5.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">231.06 ±33.09<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">b</a>; 114.6 ±35.5<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020">c</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Butil acetato \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">n.d \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">tr \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">n.d \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">5.0 ±1.2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.27±0.02<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030">e</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Isoamilacetato \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">n.d \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">n.d \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">n.d \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">n.d \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">16.66 ±1.0<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030">e</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Etil decanoato \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">15.0 ±2.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">6.7 ±1.2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">5.9 ±1.2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">5.3 ±0.8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.50±0.09<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030">e</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Ácido acético \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">94.0 ±10.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">333.0±11.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">51.0 ±4.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">266.0±8.5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">900.0±140.0<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">b</a>; 282.93±16.9<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030">e</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Ácido succínico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005">*</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.61 ±0.2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.9 ±0.14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.32 ±0.2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.77 ±0.22 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="char" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">200.0±30.0<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">b</a>; 0.5±0.06<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020">c</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab621149.png" ] ] ] "notaPie" => array:7 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "tblfn0005" "etiqueta" => "*" "nota" => "g/L., tr.: trazas., n.d: no detectado." ] 1 => array:3 [ "identificador" => "tblfn0010" "etiqueta" => "a" "nota" => "Resultados obtenidos en este estudio." ] 2 => array:3 [ "identificador" => "tblfn0015" "etiqueta" => "b" "nota" => "Valores de sidras fermentadas con S.cerevisiae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">62</a>." ] 3 => array:3 [ "identificador" => "tblfn0020" "etiqueta" => "c" "nota" => "Valores de sidras analizadas en el año 1998<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">63</a>." ] 4 => array:3 [ "identificador" => "tblfn0025" "etiqueta" => "d" "nota" => "Valores de sidras fermentadas con S.cerevisiae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320">64</a>." ] 5 => array:3 [ "identificador" => "tblfn0030" "etiqueta" => "e" "nota" => "Valores promedios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325">65</a>." ] 6 => array:3 [ "identificador" => "tblfn0035" "etiqueta" => "+" "nota" => "Contenido de alcoholes amílicos: 3-Metil-butanol+2-Metil-butanol<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">62</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">63</a>. Compuestos no reportados (-)." ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Compuestos de importancia sensorial producidos en cultivo mixto con Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 y Saccharomyces cerevisiae RIVE 15-1-416 cultivados enjugo de manzana a28°C en condiciones de cultivo estático y agitado." ] ] 3 => array:7 [ "identificador" => "tbl0010" "etiqueta" => "Tabla II" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:2 [ "leyenda" => "YX/S: g biomasa/g azúcar; YE/S: g etanol/g azúcar; μ: tasa específica de crecimiento (h−1); X: biomasa seca final (g/L); S: azúcar total consumido (g/L)." "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="6" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Concentración inicial de compuestos (g/L)</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Azúcares (fructosa+glucosa+sucrosa)</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="4" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">ác. málico</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">129.05</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="4" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">5.02</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="6" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Compuestos finales (g/L)</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">(glucosa+fructosa) \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">etanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">glicerol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">ác. acético \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">ác. succínico \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">ác. málico \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">81.2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.34±0.1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.3±0.05 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">5.02 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="6" align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Alcoholes superiores y etil acetato producidos (mg/L)</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1-propanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">propil acetato \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2-metil propanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">3-metil butanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2-metil butanol \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Etil acetato \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.4±0.2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.4±0.1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.6±0.1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.0±0.1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.8±0.2 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="6" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Azúcar utilizado (S), biomasa final (X), rendimiento (YX/S, YE/S), tasa esp. crecimiento (μ)</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">S \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">X \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">YX/S \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">YE/S \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">μ \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">47.85 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">11.38 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.24 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.0 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="center" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.05 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab621150.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Compuestos utilizados y producidos por Brettanomyces intermedius RIVE 2-2-2 durante el cultivo batch a 18°C." ] ] ] "bibliografia" => array:2 [ "titulo" => "Referencias" "seccion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "bibs0005" "bibliografiaReferencia" => array:66 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "bib0005" "etiqueta" => "1." 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Estadísticas

Efecto de la aireación en la producción de compuestos volátiles por cultivo mixto de Brettanomyces intermedius y Saccharomyces cerevisiae durante la fermentación de sidra

Waldir D. Estela-Escalante1,2, Mojmír Rychtera1, Karel Melzoch1, Fernando Torres-Ibáñez2, Rosario Calixto-Cotos2, Noemí Bravo-Araníbar2, Miriam E. Memenza-Zegarra2, Yissell M. Chávez-Guzmán3

1 Department of Fermentation Chemistry and Bioengineering, Faculty of Food and Biochemical Engineering, Institute of Chemical Technology Prague. Technická 5, 166 28. Praha 6, Dejvice. Czech Republic

2 Escuela Académico Profesional de Ingeniería Agroindustrial, Facultad de Química e Ingeniería Química, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Av. Venezuela s/n, Ciudad Universitaria, Pabellón B. Lima 1- Perú

3 Escuela de Postgrado, Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco. Av. de la Cultura 733, Cusco, Perú

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Se le considera responsable del deterioro de la calidad sensorial de vinos&#44; su actividad se hace presente luego de la fermentaci&#243;n alcoh&#243;lica y durante el a&#241;ejamiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46; En estas condiciones su crecimiento est&#225; relacionado con el consumo de etanol como fuente de energ&#237;a<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#46; La presencia de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> no es del todo indeseable en los procesos de fermentaci&#243;n&#46; Por ejemplo&#44; especies de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> juegan un rol importante en la producci&#243;n de algunos tipos de cervezas&#44; ya que son responsables del aroma que las caracteriza&#46; Las cervezas Belgas &#8220;lambica&#8221;&#44; &#8220;gueuze&#8221; y &#8220;trappist&#8221; son especialmente obtenidas mediante fermentaci&#243;n espont&#225;nea en donde <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> es t&#237;picamente encontrada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Metabolismo de az&#250;cares en <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span></span><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los az&#250;cares fermentables son la fuente de energ&#237;a m&#225;s importante en el metabolismo de las levaduras&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> utilizan v&#237;as metab&#243;licas comunes para la degradaci&#243;n de az&#250;cares<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; Ambas son anaerobias facultativas &#8220;Crabtree positivas&#8221;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46; Es decir&#44; en medios de cultivo con altas concentraciones de az&#250;car como glucosa y&#44; en condiciones aerobias&#44; la respiraci&#243;n se reprime y optan por fermentar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; En mostos con altas concentraciones de az&#250;cares se observa este efecto&#44; conocido como represi&#243;n por catabolito &#40;glucosa&#44; sucrosa y fructosa&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a><span class="elsevierStyleItalic">B&#46; intermedius</span> comparado con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#44; utiliza glucosa menos eficientemente y crece mucho m&#225;s lento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> a condiciones aerobias convierte glucosa en etanol&#44; &#225;cido ac&#233;tico y CO<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#46; Mientras que en condiciones anaerobias la tasa de fermentaci&#243;n disminuye pero no cesa por completo&#44; efecto conocido como &#8220;Custer&#8221;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14&#8211;16</span></a>&#46; El ox&#237;geno estimula la actividad fermentativa de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> contrariamente a lo observado en <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; Debido a que la fermentaci&#243;n suministra poca energ&#237;a&#44; su crecimiento es lento&#46; A medida que la concentraci&#243;n de ox&#237;geno incrementa&#44; la producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico tambi&#233;n incrementa mientras que la de etanol disminuye<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46; Esta levadura es fuertemente acidog&#233;nica&#44; ha sido reportado que produce altas concentraciones de &#225;cido ac&#233;tico &#40;por lo menos 5g&#47;L&#41; en condiciones aerobias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; La formaci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico resulta del bloqueo de la v&#237;a oxidativa del acetaldeh&#237;do debido a la insuficiente actividad de la acetil CoA sintetasa requerida para la conversi&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico en acetil CoA<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46; Estudios realizados con <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; intermedius</span> en condiciones aerobias y de limitaci&#243;n de ox&#237;geno han reportado la actividad de las principales enzimas fermentativas&#44; como la piruvato decarboxilasa y el alcohol deshidrogenasa&#44; estas enzimas no son afectadas por la concentraci&#243;n de ox&#237;geno disuelto como lo observado en levaduras &#8220;Crabtree negativas&#8221;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46; En limitaci&#243;n de ox&#237;geno se ha reportado una baja actividad de la acetaldeh&#237;do deshidrogenasa&#44; enzima involucrada en la producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46; Tambi&#233;n se ha reportado actividad de la glicerol 3P-deshidrogenasa involucrada en la producci&#243;n de glicerol durante el crecimiento en condiciones de limitaci&#243;n de ox&#237;geno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46; As&#237; mismo&#44; se ha reportado que el rendimiento en etanol es similar a lo mostrado por <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En levaduras &#8220;Crabtree positivas&#8221; cultivadas en condiciones aerobias&#44; el piruvato se metaboliza preferentemente v&#237;a la piruvato decarboxilasa hasta acetaldeh&#237;do y luego &#233;ste es convertido en etanol por la etanol deshidrogenasa&#59; esto se debe a que presentan bajos niveles de enzimas respiratorias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; En la fermentaci&#243;n aerobia el funcionamiento del ciclo de Krebs es limitado y en condiciones anaerobias o de limitaci&#243;n de ox&#237;geno opera como una v&#237;a ramificada&#46; La producci&#243;n de glicerol en condiciones de limitaci&#243;n de ox&#237;geno est&#225; relacionada con la necesidad de reoxidar el NADH<span class="elsevierStyleInf">2</span> generado durante la gluc&#243;lisis<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1</a> &#40;adaptada por el autor&#41; se presenta en forma general el metabolismo que utilizar&#237;a <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> en la degradaci&#243;n de glucosa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Producci&#243;n de compuestos de importancia sensorial</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En general&#44; las levaduras durante la fermentaci&#243;n convierten los az&#250;cares presentes en el medio en etanol&#44; CO<span class="elsevierStyleInf">2</span> y en una variedad de compuestos vol&#225;tiles y no vol&#225;tiles que contribuyen a la complejidad sensorial de las bebidas que fermentan<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#46; Los &#233;steres representan el mayor grupo de compuestos arom&#225;ticos en bebidas alcoh&#243;licas fermentadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a> y&#44; son producidos mediante reacci&#243;n enzim&#225;tica dentro de la c&#233;lula&#46; Las principales enzimas que catalizan las reacciones son las acetiltransferasas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46; La s&#237;ntesis de &#233;steres de acetato en <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> ha sido atribuido a la actividad de al menos tres acetiltransferasas&#58; alcohol acetiltransferasa &#40;AATasa&#41;&#44; etanol acetiltransferasa e isoamil alcohol acetiltransferasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#46; El alcohol acetiltransferasa cataliza la reacci&#243;n&#58; acetil CoA &#43; alcohol &#8594; CoA &#43; acetil &#233;ster&#46; La AATasa reacciona con la acetil- CoA y dependiendo del grado de afinidad&#44; con una variedad de alcoholes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; As&#237;&#44; el etil acetato se produce principalmente a partir de la acetil CoA y etanol<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#46; Por otra parte&#44; se ha reportado que la actividad de la enzima &#233;ster sintasa &#40;esterasa inversa&#41; en la s&#237;ntesis de &#233;steres en <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> es limitada&#46; La v&#237;a de s&#237;ntesis de &#233;steres en levaduras no-<span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span> difiere de la v&#237;a usada por <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#44; as&#237; el etil acetato se sintetiza preferentemente a partir del &#225;cido ac&#233;tico y etanol mediante una reacci&#243;n inversa de la esterasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; El incremento de la oxigenaci&#243;n del medio reduce la producci&#243;n de etil acetato<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46; Sin embargo&#44; Rojas <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a> ha reportado menor producci&#243;n de etil e isoamil acetato en condiciones de limitaci&#243;n de ox&#237;geno comparado en condiciones aerobias&#46; Mucho antes se report&#243;<a name="p7"></a> que la producci&#243;n de etil acetato requiere de la presencia de peque&#241;as cantidades de ox&#237;geno en el medio&#44; y que su s&#237;ntesis se inhibe en condiciones totalmente anaerobias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46; En general&#44; la bios&#237;ntesis de &#233;steres es afectado por diversos factores como la aireaci&#243;n del mosto&#44; la temperatura de fermentaci&#243;n&#44; la t&#233;cnica de fermentaci&#243;n y la cepa de levadura&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las levaduras tambi&#233;n producen diferentes concentraciones de alcoholes superiores&#46; Altas concentraciones de estos compuestos afectan negativamente la calidad organol&#233;ptica de vinos&#44; pero sin embargo&#44; bajas concentraciones m&#225;s bien contribuyen a su complejidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>&#46; Las levaduras no-<span class="elsevierStyleItalic">Sacccharomyces</span> frecuentemente producen bajas<a name="p8"></a> concentraciones de alcoholes superiores comparado con <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#44; pero hay una gran variabilidad entre cepas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&#46; Los alcoholes superiores son formados a partir de &#945;-ceto&#225;cidos&#44; los cuales derivan de la desaminaci&#243;n de los correspondientes amino&#225;cidos &#40;valina&#44; leucina&#44; isoleucina&#44; fenilalanina&#44; etc&#46;&#41; a trav&#233;s de la v&#237;a de Ehrlich o a partir del metabolismo de la glucosa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46; El crecimiento intenso de levaduras est&#225; relacionado con una excesiva producci&#243;n de alcoholes superiores&#46; As&#237;&#44; factores que influyen en el crecimiento celular como temperaturas altas de fermentaci&#243;n y la oxigenaci&#243;n del medio promueven su producci&#243;n&#46; Se ha reportado la producci&#243;n de 2-feniletanol&#44; isoamil alcohol por <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; intermedius</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El presente estudio descriptivo experimental se realiz&#243; con la finalidad de evaluar el efecto de la aireaci&#243;n &#40;oxigenaci&#243;n&#41; del medio de cultivo en la actividad fermentativa de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2 en cultivo mixto con <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span> RIVE 15-1-416 y la producci&#243;n de compuestos vol&#225;tiles de importancia sensorial&#46; As&#237; mismo&#44; se cultiv&#243; <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2 en cultivo puro en biorreactor con el objetivo de evaluar su actividad fermentativa en condiciones de flujo de aire constante&#46;</p></span></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Material y M&#233;todo</span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Microorganismos</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En los experimentos se utilizaron <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2 y <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span> RIVE 15-1-416 adquiridos de la colecci&#243;n de levaduras del Instituto de Investigaci&#243;n de Viticultura y Enolog&#237;a&#44; Bratislava&#8211; Rep&#250;blica Eslovaca&#44; y fue mantenido en agar extracto de malta a 7&#176;C con renovaci&#243;n peri&#243;dica cada tres meses&#46; Todos los ensayos y an&#225;lisis en este estudio se realizaron por triplicado&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">S&#237;ntesis de compuestos de importancia sensorial</span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Preparaci&#243;n de in&#243;culo y condiciones de fermentaci&#243;n</span><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Jugo de manzana reconstituido hasta una concentraci&#243;n de s&#243;lidos totales de 12&#46;8&#37; w&#47;w y pH 3&#46;8 y sin aroma se ha utilizado en el presente estudio como medio de fermentaci&#243;n&#46; El jugo fue proporcionado por Severofrukt a&#46;s&#46;&#44; Terezin&#44; Rep&#250;blica Checa&#46; La remoci&#243;n del aroma se realiz&#243; durante el proceso de concentraci&#243;n en un evaporador provisto de una columna de separaci&#243;n de vol&#225;tiles&#46; Se utiliz&#243; jugo sin aroma para evaluar la producci&#243;n de compuestos vol&#225;tiles por las levaduras en estudio y no interferir los resultados con aquellos compuestos vol&#225;tiles propios de la materia prima&#46; Las fermentaciones mixtas con <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2 y <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span> RIVE 15-1-416 se realizaron en cultivo est&#225;tico y agitado en matraces Erlenmeyer de 0&#46;5 L conteniendo 250<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mL de cultivo&#46; Las fermentaciones en cultivo agitado se realizaron a 200<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min<span class="elsevierStyleSup">&#8722;1</span> durante ocho d&#237;as y&#44; en cultivo est&#225;tico el tiempo de fermentaci&#243;n fue de 15 d&#237;as&#46; Los experimentos se realizaron a 28&#176;C y la relaci&#243;n de in&#243;culo fue de 1&#58;1 para cada cepa&#46; Con la finalidad de comparar la producci&#243;n de compuestos vol&#225;tiles se realizaron fermentaciones con cultivo puro de <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span> RIVE 15-1-416 en las mismas condiciones&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La propagaci&#243;n de las dos cepas de levadura &#40;in&#243;culo&#41; se realiz&#243; individualmente en 100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mL de jugo de manzana est&#233;ril a 28&#176;C durante 24 horas&#44; los frascos se agitaron a 200<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min<span class="elsevierStyleSup">&#8722;1</span> en un agitador orbital&#46; Luego de centrifugar y separar las c&#233;lulas&#44; los medios de fermentaci&#243;n se inocularon con 1&#46;0&#177;0&#46;1 gramos de c&#233;lulas en peso h&#250;medo&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">An&#225;lisis sensorial y estad&#237;stico</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El an&#225;lisis sensorial de las cuatro bebidas fermentadas se realiz&#243; mediante el m&#233;todo de rangos positivos de Buxbaum&#46; Este m&#233;todo se basa en la evaluaci&#243;n de cuatro atributos sensoriales &#40;color&#44; limpidez&#44; olor y sabor&#41;&#44; cada uno con rangos de puntuaci&#243;n fijos m&#225;ximos &#40;color&#61;2&#44; limpidez&#61;2&#44; olor&#61;4&#44; sabor&#61;12&#41;&#44; que en total suman 20 puntos&#46; Con la finalidad de evaluar solamente el olor y sabor se ha omitido evaluar el color y la limpidez otorgando a cada uno de ellos el puntaje m&#225;ximo&#46; Las muestras fueron evaluadas por un panel de 6 jueces hombres entre 25 y 30 a&#241;os de edad&#46; Se seleccionaron aquellos con experiencia en evaluaci&#243;n sensorial&#46; El an&#225;lisis sensorial se ha realizado seg&#250;n Meilgaard <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46; Con la finalidad de determinar si existe diferencia estad&#237;sticamente significativa &#40;<span class="elsevierStyleItalic">P&#60;0&#46;01</span>&#41; entre las medias de los tratamientos tanto en el olor y sabor se ha utilizado el an&#225;lisis de varianza &#40;ANOVA&#41;&#46; Para determinar cu&#225;les tratamientos son diferentes estad&#237;sticamente significantes &#40;<span class="elsevierStyleItalic">P&#60;0&#46;05&#41;</span> se ha utilizado la prueba de rangos m&#250;ltiples de Duncan&#46; El software SPSS 13&#46;0 &#40;SPSS Inc&#46;&#44; Chicago&#44; IL&#44; USA&#41; fue utilizado para el an&#225;lisis estad&#237;stico de los resultados&#46;</p></span></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Cultivo batch en biorreactor</span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este experimento se realiz&#243; con la finalidad de evaluar la influencia del ox&#237;geno del aire en el metabolismo de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2&#44; para lo cual se utiliz&#243; jugo de manzana de la variedad Rubin con un contenido de s&#243;lidos totales de 13&#37; en peso y pH 3&#46;8&#46; Las manzanas fueron adquiridas de la distribuidora de frutas y hortalizas Fruit-CZ&#44; Praga&#44; Rep&#250;blica Checa&#46; Luego de la extracci&#243;n&#44; el jugo se coloc&#243; en frascos de 10 L y se pasteuriz&#243; en un termostato a 65&#8211;70<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C durante 12 horas &#40;incluyendo el tiempo de enfriado&#41; con la finalidad de eliminar la flora microbiana y adem&#225;s todos los compuestos vol&#225;tiles varietales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>&#46; El jugo de manzana se suplement&#243; con KH<span class="elsevierStyleInf">2</span>PO<span class="elsevierStyleInf">4</span> 1&#44;2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L y &#40;NH<span class="elsevierStyleInf">4</span>&#41;<span class="elsevierStyleInf">2</span>SO<span class="elsevierStyleInf">4</span> 1&#44;2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L como fuente de f&#243;sforo y amonio para promover el crecimiento de las c&#233;lulas de levadura&#46; Los cultivos se realizaron en un biorreactor &#40;BIOSTAT&#8211;B&#46; Braun International&#44; Alemania&#41; de 2 L conteniendo 1&#46;5 L de medio de cultivo&#46; El biorreactor estuvo conectado a una unidad de regulaci&#243;n y medici&#243;n micro-DCU-300 y adem&#225;s estuvo equipado con un agitador&#44;<a name="p9"></a> medidor de pH&#44; term&#243;metro y un electrodo de medici&#243;n de ox&#237;geno disuelto&#46; Los par&#225;metros considerados en el cultivo se mantuvieron constantes a lo largo del proceso y fueron&#58; temperatura 18<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#44; frecuencia de agitaci&#243;n 300<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min<span class="elsevierStyleSup">&#8722;1</span> y flujo de aire 25<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>l&#47;h &#40;0&#46;2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>moles O<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#47;h&#41;&#46; El tiempo de cultivo se dej&#243; hasta el incremento de la concentraci&#243;n de ox&#237;geno disuelto en el medio a su valor inicial&#46;</p><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El in&#243;culo se propag&#243; en un medio sint&#233;tico con la siguiente composici&#243;n&#58; glucosa 8&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L&#59; peptona 10&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L&#59; KH<span class="elsevierStyleInf">2</span>PO<span class="elsevierStyleInf">4</span> 1&#46;2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L&#59; &#40;NH<span class="elsevierStyleInf">4</span>&#41;<span class="elsevierStyleInf">2</span>SO<span class="elsevierStyleInf">4</span> 1&#46;2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L y extracto de levadura 10&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L&#44; el pH se ajust&#243; a 3&#46;6&#46; Un volumen de medio equivalente al 5 &#37;v&#47;v del medio de cultivo se utiliz&#243; para la propagaci&#243;n de c&#233;lulas y se llev&#243; a cabo en un agitador orbital a 150<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min<span class="elsevierStyleSup">&#8722;1</span> durante 48 horas a 28<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#44; luego de ello se centrifug&#243; y las c&#233;lulas obtenidas se inocularon en el biorreactor&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">M&#233;todos anal&#237;ticos</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los compuestos vol&#225;tiles producidos durante la fermentaci&#243;n &#40;alcoholes superiores y &#233;steres&#41; se analizaron en un cromat&#243;grafo de gases &#40;Hewlett-Packard 5890II&#41;&#44; equipado con una columna HP5 &#40;30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m x 0&#46;32<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm&#41; y un detector de ionizaci&#243;n de flama&#46;</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las muestras fermentadas por triplicado se centrifugaron y filtraron en una membrana de microfiltraci&#243;n de 0&#46;45<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;m de porosidad&#44; luego se extrajeron los compuestos vol&#225;tiles mediante el m&#233;todo de microextracci&#243;n con diclorometano<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#46; Para la cuantificaci&#243;n se utiliz&#243; el m&#233;todo del est&#225;ndar interno&#46; Se determinaron los factores de respuesta del est&#225;ndar interno &#40;1-hexanol&#41; y de cada compuesto para la cuantificaci&#243;n del compuesto vol&#225;til en la muestra&#46; 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;L de cada extracto conteniendo una concentraci&#243;n conocida del est&#225;ndar interno se inyect&#243; en el cromat&#243;grafo&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El &#225;cido ac&#233;tico&#44; succ&#237;nico&#44; m&#225;lico&#44; etanol&#44; glicerol&#44; fructosa y glucosa se analizaron en un HPLC &#40;Pump LCP 4000&#41;&#44; equipado con una columna Watrex 250 x 8<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm &#40;Ostion LGKS 0800 H<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span>&#41; y un detector de &#237;ndice de refracci&#243;n&#46; En el an&#225;lisis se utiliz&#243; 0&#46;005 M de H<span class="elsevierStyleInf">2</span>SO<span class="elsevierStyleInf">4</span> como fase m&#243;vil a una tasa de flujo de 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mL&#47;min&#46; Las muestras fermentadas por triplicado luego de ser filtradas y centrifugadas se diluyeron con agua desmineralizada &#40;1&#58;3&#41; y se inyectaron al equipo&#46; Para la cuantificaci&#243;n de compuestos se utiliz&#243; el m&#233;todo del est&#225;ndar externo&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La biomasa celular se determin&#243; mediante gravimetr&#237;a&#46; Para ello&#44; las c&#233;lulas se separaron por centrifugaci&#243;n a 3000<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min<span class="elsevierStyleSup">&#8722;1</span> durante 10 minutos&#44; se lavaron tres veces con agua destilada&#44; luego se secaron a 110 &#176;C durante 2 horas y finalmente se pesaron&#46; Adem&#225;s&#44; se determinaron el coeficiente global de rendimiento de biomasa Y<span class="elsevierStyleInf">X&#47;S</span> y la tasa de crecimiento espec&#237;fico &#40;&#956;&#41; respectivamente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a>&#46;</p></span></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Discusi&#243;n deresultados</span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">S&#237;ntesis de compuestos de importancia sensorial</span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Durante la fermentaci&#243;n alcoh&#243;lica se produce etanol y otros compuestos qu&#237;micos de importancia sensorial&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a> se muestran las concentraciones de los compuestos producidos en la fermentaci&#243;n mixta entre <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2 y <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span> RIVE 15-1-416 en cultivo est&#225;tico y agitado&#44; as&#237; mismo se muestra con fines de comparaci&#243;n los principales compuestos encontrados en sidras reportados en la bibliograf&#237;a&#46; Se ha observado una mayor producci&#243;n de glicerol en cultivo est&#225;tico &#40;2&#46;5&#177;0&#46;6g&#47;L&#41; comparado con el cultivo agitado &#40;0&#46;53&#177;0&#46;1g&#47;L&#41;&#44; y una ligera menor producci&#243;n comparado con el cultivo puro est&#225;tico de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> &#40;2&#46;9&#177;0&#46;8g&#47;L&#41;&#46; La mayor producci&#243;n de glicerol est&#225; confinada a la cepa de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae&#46;</span> Una mayor producci&#243;n de glicerol es favorable para el perfil sensorial de la bebida fermentada&#44; ya que imparte un ligero sabor dulce<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">48</span></a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Con respecto a la producci&#243;n total de alcoholes superiores se observa que en el cultivo agitado se produjo mayor cantidad &#40;1&#46;009g&#47;L&#41; comparado con el cultivo est&#225;tico &#40;516&#46;2mg&#47;L&#41;&#59; la mayor producci&#243;n se debe al efecto del ox&#237;geno incorporado al medio durante la agitaci&#243;n&#46; El ox&#237;geno promueve una mayor utilizaci&#243;n de glucosa y amino&#225;cidos&#44; cuya degradaci&#243;n produce compuestos intermediarios &#40;ceto&#225;cidos&#41; de la s&#237;ntesis de alcoholes superiores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>&#46; Estudios publicados anteriormente por el autor tambi&#233;n reportaron la influencia de la agitaci&#243;n del medio en el incremento de alcoholes superiores por especies de levaduras no-<span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#46; Resultados interesantes se obtuvieron en nuestro estudio al comparar el cultivo mixto con el cultivo puro &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#41;&#44; as&#237; se observ&#243; que&#44; la cantidad total de alcoholes superiores producido en el cultivo est&#225;tico &#40;556&#46;1mg&#47;L&#41; no difiere mucho con la cantidad producida en el cultivo mixto &#40;516&#46;2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41;&#44; sin embargo&#44; se observ&#243; lo contrario en el cultivo mixto agitado donde se produjo hasta tres veces m&#225;s la cantidad de alcoholes superiores que en el cultivo puro agitado &#40;315&#46;4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41;&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los &#233;steres imparten el aroma frutal en las bebidas fermentadas&#44; por esa raz&#243;n su presencia determina en parte la calidad sensorial&#46; Etil acetato es el &#233;ster de mayor importancia por su concentraci&#243;n&#46; Como se muestra en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#44; la mayor producci&#243;n de etil acetato se produjo en el cultivo mixto agitado &#40;122&#46;0&#177;5&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41;&#46; Nuestros resultados concuerdan con lo reportado por Rojas <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a> quienes reportaron que la aireaci&#243;n &#40;agitaci&#243;n&#41; del medio promueve una mayor s&#237;ntesis de etil acetato&#46; As&#237; mismo&#44; la tasa de formaci&#243;n del etil acetato est&#225; relacionada con la disponibilidad del &#225;cido ac&#233;tico&#44; etanol y adem&#225;s de la actividad de la acetiltransferasa y &#233;ster sintasa necesarios para su formaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; Por el contrario&#44; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> tanto en el cultivo puro est&#225;tico como en el agitado produjo menores cantidades &#40;51&#46;0&#177;5&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L y 75&#46;0&#177;4&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41; de etil acetato respectivamente&#46; Se considera que el etil acetato en altas concentraciones a las deseadas afecta negativamente la calidad<a name="p10"></a> de los vinos confiri&#233;ndoles un olor y aroma desagradable<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>&#46; Lo mismo ocurre en sidras&#44; una alta cantidad de etil acetato otorga un intenso aroma y olor ac&#233;tico&#44; lo cual se considera de baja calidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>&#46; Estudios han reportado la producci&#243;n de etil acetato y etil decanoato por <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; intermedius</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El &#225;cido ac&#233;tico es otro metabolito importante para la calidad sensorial de bebidas alcoh&#243;licas fermentadas&#46; Como se observa en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#44; la mayor producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico se produjo en el cultivo est&#225;tico &#40;333&#46;0&#177;11&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41; comparado con el cultivo agitado &#40;94&#46;0&#177;10&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41;&#46; Similar comportamiento se observ&#243; en el cultivo puro donde la m&#225;xima producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico se produjo en el cultivo est&#225;tico &#40;266&#46;0&#177;8&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41;&#46; Estos resultados son diferentes a lo esperado ya que <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> spp&#46;&#44; es conocido por producir altas concentraciones de &#225;cido ac&#233;tico causando defectos organol&#233;pticos en bebidas fermentadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#46; Sin embargo&#44; el mismo autor tambi&#233;n ha reportado que algunas cepas de algunas especies de <span class="elsevierStyleItalic">Bretanomyces</span> no producen &#225;cido ac&#233;tico en condiciones de limitaci&#243;n de ox&#237;geno&#46; Por otra parte&#44; Aguilar-Uscanga <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a> report&#243; una m&#237;nima producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico &#40;25<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41; en condiciones anaerobias&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estudios realizados por otros autores con cultivos mixtos reportaron que durante los primeros diez d&#237;as de la fermentaci&#243;n&#44; <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> es dominante y al final de la fermentaci&#243;n especies de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> entre ellas <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; intermedius</span> se vuelven dominantes y completan la fermentaci&#243;n cuando la concentraci&#243;n de etanol es alta y el az&#250;car es residual<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a>&#46; Abbott <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a> tambi&#233;n report&#243; que durante los primeros d&#237;as de la fermentaci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> crece m&#225;s r&#225;pido que <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; intermedius</span>&#44; y s&#243;lo cuando la concentraci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico es suficiente para afectar la actividad de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; intermedius</span> crece m&#225;s r&#225;pido&#46; Uscanga <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a> report&#243; que en concentraciones relativamente altas de &#225;cido ac&#233;tico disminuye el crecimiento y la actividad fermentativa de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span>&#46; Esto explicar&#237;a en parte el por qu&#233; en cultivo mixto no se ha observado una real influencia de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span><a name="p11"></a><span class="elsevierStyleItalic">intermedius</span> RIVE 2-2-2 durante la fermentaci&#243;n en t&#233;rminos de producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico y otros metabolitos&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las fermentaciones realizadas en matraces Erlenmeyer agitados y tapados con algod&#243;n son consideradas como microaerobias&#44; debido a que presentan limitaciones en la transferencia de ox&#237;geno desde el exterior hacia el interior<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">58</span></a>&#44; estas condiciones crean un medio cuasi anaerobio para <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span> y limitar&#237;a por otro lado la formaci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico por <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span>&#46; As&#237; mismo&#44; en fermentaciones no agitadas las c&#233;lulas que est&#225;n en el fondo del matraz donde las condiciones son m&#225;s anaerobias&#44; realizan una fermentaci&#243;n anaerobia d&#233;bil y aquellas expuestas al ox&#237;geno de la superficie realizan una fermentaci&#243;n aerobia en proporci&#243;n a la cantidad de ox&#237;geno disuelto en el medio&#46; A medida que el ox&#237;geno es consumido&#44; la actividad fermentativa de estas c&#233;lulas decrece&#46; As&#237;&#44; las c&#233;lulas se adaptan lentamente a las condiciones anaerobias del medio y la fermentaci&#243;n anaerobia se establece paulatinamente&#46; En estas condiciones&#44; la producci&#243;n de etanol en aerobiosis sucede a una velocidad m&#225;s r&#225;pida comparada con la fermentaci&#243;n anaerobia&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La temperatura de fermentaci&#243;n influye en su duraci&#243;n&#44; ya que afecta el metabolismo de la levadura&#46; Se han reportado que fermentaciones realizadas a 30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C con especies de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> terminaron entre 3&#8211;5 d&#237;as&#44; mientras que a 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C requirieron de 5&#8211;7 d&#237;as<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El an&#225;lisis de varianza &#40;ANOVA&#41; aplicado a los resultados de la prueba Buxbaum mostr&#243; diferencias estad&#237;sticamente significativas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">P&#60;0&#46;01</span>&#41; en todas las medias de los cuatro tratamientos tanto en el olor y el sabor&#46; As&#237; mismo&#44; los resultados de la prueba Duncan mostraron diferencias significativas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">P&#60;0&#46;05</span>&#41; en el olor entre todos los tratamientos&#44; excepto entre las bebidas fermentadas est&#225;ticamente en cultivo mixto y puro&#46; En lo que se refiere al sabor&#44; todos los tratamientos mostraron diferencias estad&#237;sticas significativas&#46; Con respecto a la descripci&#243;n del aroma&#44; los jueces describieron a las bebidas con un aroma caracter&#237;stico a manzana&#44; excepto para la bebida fermentada con cultivo mixto en agitaci&#243;n&#44; refiri&#233;ndose a &#233;sta como a &#8220;medicinal&#8221; y algunas veces como a &#8220;condimentado&#8221;&#46;</p></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Cultivo batch en biorreactor</span><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El ox&#237;geno es el factor m&#225;s importante que determina la actividad fermentativa en <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> spp&#46; La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a> muestra el transcurso del consumo de ox&#237;geno&#44; el crecimiento celular y la variaci&#243;n del pH durante 7 d&#237;as de cultivo en condiciones aerobias&#46; Como se observa&#44; despu&#233;s de la 20<span class="elsevierStyleSup">ava</span> hora la concentraci&#243;n de ox&#237;geno disuelto en el medio disminuy&#243; hasta cero y as&#237; permaneci&#243; hasta la 140<span class="elsevierStyleSup">ava</span> hora&#46; Esto significa que el ox&#237;geno transferido al medio ha sido consumido en su totalidad&#44; sin embargo&#44; este valor no da informaci&#243;n de la tasa de consumo de ox&#237;geno&#46; El ox&#237;geno es poco soluble en agua pura &#40;9&#46;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#44; 20<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#41; y a medida que la temperatura o la viscocidad del medio se incrementa&#44; la solubilidad disminuye&#46; La transferencia de ox&#237;geno al medio es crucial y depende de muchos factores&#44; entre ellos&#59; el flujo de aire&#44; la velocidad de agitaci&#243;n&#44; la composici&#243;n del medio&#44; la geometr&#237;a del biorreactor&#44; entre otros&#46; Normalmente&#44; el ox&#237;geno consumido es utilizado en la oxidaci&#243;n de la glucosa&#44; pero tambi&#233;n en v&#237;as no respiratorias como en la s&#237;ntesis de esteroles y &#225;cidos grasos insaturados que son componentes esenciales de la membrana celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; se observ&#243; el efecto de dia&#250;xia&#44; que tambi&#233;n ha sido reportado anteriomente en levaduras del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a>&#46; El crecimiento dia&#250;xico se observa cuando se cultiva en medios que contienen dos fuentes de az&#250;car &#40;glucosa&#43;sucrosa&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a>&#44; siendo la glucosa consumida en primer t&#233;rmino&#46; Cuando la glucosa y la fructosa est&#225;n presentes en el medio&#44; existe una competencia por su utilizaci&#243;n&#44; sin embargo el consumo de glucosa se inicia de inmediato seguido de la fructosa para despu&#233;s ser utilizados ambos az&#250;cares de manera casi simult&#225;nea<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">61</span></a>&#44; tratando de explicar este fen&#243;meno&#44; se ha sugerido la competici&#243;n del mismo transportador por estos dos az&#250;cares&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">As&#237; mismo&#44; se ha observado el incremento gradual de biomasa alcanzando un valor de 11&#46;38<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g biomasa seca&#47;L al final del cultivo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">Tabla II</a>&#41;&#46; El az&#250;car consumido es utilizado en el crecimiento celular&#44; en procesos como &#8220;maintenance&#8221;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330"><span class="elsevierStyleSup">66</span></a>&#44; o en la formaci&#243;n de productos de la fermentaci&#243;n&#46; En los compuestos producidos se observan peque&#241;as cantidades de etanol &#40;0&#46;34&#177;0&#46;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L&#41;&#44; y adem&#225;s ausencia del &#225;cido ac&#233;tico&#46; Las bajas concentraciones de etanol se deben a que el ox&#237;geno limita su producci&#243;n contrariamente a la producci&#243;n del &#225;cido ac&#233;tico&#46; Sin embargo&#44; la ausencia del &#225;cido ac&#233;tico<a name="p12"></a> bajo estas condiciones es un fen&#243;meno no esperado&#46; Sin embargo&#44; Abbott <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a> ha reportado que algunas especies de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces</span> no producen &#225;cido ac&#233;tico cuando son cultivados en medios con concentraciones altas de az&#250;car y bajo condiciones aerobias de cultivo&#46; Por otro lado&#44; se han observado bajas concentraciones de 1-propanol&#44; 2-metil-propanol&#44; 3-metil-butanol&#44; 2-metil-butanol y etil acetato&#46; La presencia de etil acetato &#40;1&#46;8&#177;0&#46;2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;L&#41; indica que se ha producido &#225;cido ac&#233;tico durante el cultivo&#46; As&#237; mismo&#44; los valores bajos de rendimiento de biomasa &#40;0&#46;24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g biomasa seca&#47;g az&#250;car utilizado&#41; indicar&#237;a que el catabolismo de la glucosa ha sido fermentativo&#46; Este resultado concuerda con lo observado por Silva <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a> quien report&#243; valores similares de rendimiento&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Adem&#225;s&#44; se observ&#243; una tasa de crecimiento espec&#237;fico &#40;&#956;&#41; de 0&#46;05<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h<span class="elsevierStyleSup">&#8722;1</span>&#46; Valores bajos de tasa de crecimiento son observados t&#237;picamente en fermentaciones&#44; as&#237; <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2 en presencia de az&#250;car residual &#40;81&#46;2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;L&#41; muestra a&#250;n crecimiento y producci&#243;n de metabolitos de la fermentaci&#243;n&#46; Por otro lado&#44; no se ha observado una disminuci&#243;n del contenido de &#225;cido m&#225;lico&#44; lo que significa que el ox&#237;geno no estimula su consumo&#46;</p></span></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">Conclusiones</span><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La agitaci&#243;n durante el cultivo mixto con <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2 y <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span> RIVE 15-1-416 disminuye la producci&#243;n de glicerol e incrementa el balance total de alcoholes superiores y etil acetato&#46; As&#237; mismo&#44; la agitaci&#243;n parece no influir en la producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico por <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> RIVE 2-2-2&#44; as&#237;&#44; la mayor producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico se observ&#243; en cultivo est&#225;tico&#46; En comparaci&#243;n con el cultivo puro de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> RIVE 15-1-15 se observ&#243; un efecto similar de la agitaci&#243;n en la producci&#243;n de compuestos de la fermentaci&#243;n&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otra parte&#44; en el cultivo en biorreactor no se ha observado la producci&#243;n de &#225;cido ac&#233;tico al final del cultivo pero s&#237; peque&#241;as cantidades de etanol&#44; alcoholes superiores y etil acetato&#46; Los valores bajos de rendimiento &#40;Y<span class="elsevierStyleInf">x&#47;s</span>&#41; y tasa de crecimiento espec&#237;fico &#40;&#956;&#41; est&#225;n correlacionados con su lento crecimiento bajo estas condiciones&#46; Finalmente&#44; se requieren estudios adicionales sobre la influencia de la aireaci&#243;n en la actividad fermentativa de <span class="elsevierStyleItalic">Brettanomyces intermedius</span> con la finalidad de dilucidar su comportamiento en cultivos mixtos con otras levaduras&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Compuestos &#40;mg&#47;L&#41;</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Cultivo mixto de <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; intermedius</span> RIVE 2-2-2 y <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> RIVE 15-1-416<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0010"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a></td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Cultivo puro de <span class="elsevierStyleItalic">S&#46; cerevisiae</span> RIVE 15-1-416<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0010"><span class="elsevierStyleSup">a</span></a></td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Compuestos analizados en sidras fermentadas con <span class="elsevierStyleItalic">Saccharomyces cerevisiae</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Agitado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Glicerol <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005"><span class="elsevierStyleSup">&#42;</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">0&#46;53 &#177;0&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">2&#46;5 &#177;0&#46;6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">0&#46;11&#177;0&#46;4&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">4&#46;05 &#177;0&#46;13<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&#59; 2&#46;59 &#177;1&#46;7<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">1-Propanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">50&#46;0 &#177;5&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">6&#46;0 &#177;0&#46;6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">27&#46;0 &#177;3&#46;6&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">20&#46;01 &#177;0&#46;35<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&#59; 27&#46;3 &#177;13&#46;0<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">1-Butanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">6&#46;0 &#177;1&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">4&#46;7 &#177;1&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
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                  \t\t\t\t">17&#46;4 &#177;2&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
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                  \t\t\t\t">8&#46;6 &#177;1&#46;8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">6&#46;99 &#177;0&#46;04<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&#59; 6&#46;1 &#177;0&#46;7<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">2-Butanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">2&#46;0 &#177;1&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">2&#46;5 &#177;0&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
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                  \t\t\t\t">2&#46;0 &#177;0&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
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                  \t\t\t\t">1&#46;5 &#177;0&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#8211;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">2-Metil-propanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">274&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>10&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">149&#46;0 &#177;8&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">47&#46;0 &#177;3&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
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                  \t\t\t\t">70&#46;0 &#177;4&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">22&#46;17&#177;0&#46;08<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&#59;34&#46;8&#177;8&#46;9<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">3-Metil-butanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">273&#46;0 &#177;11&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
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                  \t\t\t\t">182&#46;0 &#177;8&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">123&#46;0 &#177;8&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">268&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>9&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">232&#46;00<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>13&#46;80<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0025"><span class="elsevierStyleSup">d</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">2-Metil-butanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">215&#46;0 &#177;8&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
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                  \t\t\t\t">107&#46;0 &#177;6&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
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                  \t\t\t\t">93&#46;0&#177;6&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">159&#46;0 &#177;6&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">94&#46;8&#177;0&#46;2<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0035"><span class="elsevierStyleSup">&#43;</span></a>&#59; 173&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>41&#46;1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0035"><span class="elsevierStyleSup">&#43;</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">2-feniletanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">189&#46;0 &#177;6&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">28&#46;0 &#177;4&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">27&#46;0 &#177;3&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">22&#46;0 &#177;3&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">7&#46;8&#177;0&#46;39<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&#59; 131&#46;5 &#177;55&#46;3<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Etil acetato&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">122&#46;0 &#177;5&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">102&#46;0 &#177;8&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">75&#46;0 &#177;4&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">51&#46;0 &#177;5&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">231&#46;06 &#177;33&#46;09<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&#59; 114&#46;6 &#177;35&#46;5<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Butil acetato&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">n&#46;d&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">tr&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">n&#46;d&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">5&#46;0 &#177;1&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">0&#46;27<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;02<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030"><span class="elsevierStyleSup">e</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Isoamilacetato&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">n&#46;d&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">n&#46;d&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">n&#46;d&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="center" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">n&#46;d&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">16&#46;66 &#177;1&#46;0<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030"><span class="elsevierStyleSup">e</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Etil decanoato&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">15&#46;0 &#177;2&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">6&#46;7 &#177;1&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">5&#46;9 &#177;1&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">5&#46;3 &#177;0&#46;8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">1&#46;50&#177;0&#46;09<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030"><span class="elsevierStyleSup">e</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#193;cido ac&#233;tico&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">94&#46;0 &#177;10&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">333&#46;0&#177;11&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">51&#46;0 &#177;4&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">266&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>8&#46;5&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">900&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>140&#46;0<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&#59; 282&#46;93<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>16&#46;9<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0030"><span class="elsevierStyleSup">e</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#193;cido succ&#237;nico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005"><span class="elsevierStyleSup">&#42;</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">1&#46;61 &#177;0&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">0&#46;9 &#177;0&#46;14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">1&#46;32 &#177;0&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">0&#46;77 &#177;0&#46;22&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="char" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">200&#46;0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>30&#46;0<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a>&#59; 0&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;06<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0020"><span class="elsevierStyleSup">c</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t">&#225;c&#46; m&#225;lico</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">5&#46;02</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleBold">Compuestos finales &#40;g&#47;L&#41;</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">&#40;glucosa&#43;fructosa&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">&#225;c&#46; ac&#233;tico&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">1&#46;3&#177;0&#46;05&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">5&#46;02&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleBold">Alcoholes superiores y etil acetato producidos &#40;mg&#47;L&#41;</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">1-propanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">propil acetato&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">2-metil propanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">3-metil butanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">2-metil butanol&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Etil acetato&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">1&#46;4&#177;0&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">0&#46;0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">0&#46;4&#177;0&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">1&#46;6&#177;0&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">1&#46;0&#177;0&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">1&#46;8&#177;0&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleBold">Az&#250;car utilizado &#40;S&#41;&#44; biomasa final &#40;X&#41;&#44; rendimiento &#40;YX&#47;S&#44; YE&#47;S&#41;&#44; tasa esp&#46; crecimiento &#40;</span>&#956;<span class="elsevierStyleBold">&#41;</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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Información del artículo

ISSN: 1405888X
Idioma original: Español

DOI:10.1016/S1405-888X(14)70316-X

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