Análisis del papel de los caracteres foliares de Cnidoscolus (Euphorbiaceae) en la defensa contra herbívoros y patógenos | TIP. Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas

array:24 ["pii" => "S1405888X1472087X" "issn" => "1405888X" "doi" => "10.1016/S1405-888X(14)72087-X" "estado" => "S300" "fechaPublicacion" => "2014-01-01" "aid" => "72087" "copyright" => "Universidad Nacional Autónoma de México" "copyrightAnyo" => "2014" "documento" => "article" "crossmark" => 0 "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/" "subdocumento" => "fla" "cita" => "TIP. 2014;17:126-34" "abierto" => array:3 [ "ES" => true "ES2" => true "LATM" => true ] "gratuito" => true "lecturas" => array:2 [ "total" => 1453 "formatos" => array:3 [ "EPUB" => 29 "HTML" => 865 "PDF" => 559 ] ] "itemSiguiente" => array:19 [ "pii" => "S1405888X14720881" "issn" => "1405888X" "doi" => "10.1016/S1405-888X(14)72088-1" "estado" => "S300" "fechaPublicacion" => "2014-01-01" "aid" => "72088" "copyright" => "Universidad Nacional Autónoma de México" "documento" => "article" "crossmark" => 0 "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/" "subdocumento" => "fla" "cita" => "TIP. 2014;17:135-46" "abierto" => array:3 [ "ES" => true "ES2" => true "LATM" => true ] "gratuito" => true "lecturas" => array:2 [ "total" => 1674 "formatos" => array:3 [ "EPUB" => 60 "HTML" => 1004 "PDF" => 610 ] ] "es" => array:11 [ "idiomaDefecto" => true "titulo" => "ArcB: El sensor del estado redox en bacterias" "tienePdf" => "es" "tieneTextoCompleto" => "es" "tieneResumen" => array:2 [ 0 => "es" 1 => "en" ] "paginas" => array:1 [ 0 => array:2 [ "paginaInicial" => "135" "paginaFinal" => "146" ] ] "contieneResumen" => array:2 [ "es" => true "en" => true ] "contieneTextoCompleto" => array:1 [ "es" => true ] "contienePdf" => array:1 [ "es" => true ] "resumenGrafico" => array:2 [ "original" => 0 "multimedia" => array:7 [ "identificador" => "fig0020" "etiqueta" => "Figura 4" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr4.jpeg" "Alto" => 1452 "Ancho" => 2150 "Tamanyo" => 249525 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Predicción de los motivos súper-enrollados encontrados en la secuencia de homólogos ArcB de tipo II, obtenida por la herramienta COILS/PCOILS<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">38</a>. A. A. succinogenes, residuos 1 a 132, B. M. succiniciproducens, residuos 1 a 153, C. H. infuenzae, residuos 1 a 160 y D. P. multocida, residuos 1 a 160." ] ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "autoresLista" => "Luis Alberto Núñez-Oreza, Dimitris Georgellis, Adrián F. Álvarez" "autores" => array:3 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "Luis Alberto" "apellidos" => "Núñez-Oreza" ] 1 => array:2 [ "nombre" => "Dimitris" "apellidos" => "Georgellis" ] 2 => array:2 [ "nombre" => "Adrián F." "apellidos" => "Álvarez" ] ] ] ] ] "idiomaDefecto" => "es" "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X14720881?idApp=UINPBA00004N" "url" => "/1405888X/0000001700000002/v1_201505191539/S1405888X14720881/v1_201505191539/es/main.assets" ] "itemAnterior" => array:19 [ "pii" => "S1405888X14720868" "issn" => "1405888X" "doi" => "10.1016/S1405-888X(14)72086-8" "estado" => "S300" "fechaPublicacion" => "2014-01-01" "aid" => "72086" "copyright" => "Universidad Nacional Autónoma de México" "documento" => "article" "crossmark" => 0 "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/" "subdocumento" => "fla" "cita" => "TIP. 2014;17:117-25" "abierto" => array:3 [ "ES" => true "ES2" => true "LATM" => true ] "gratuito" => true "lecturas" => array:2 [ "total" => 2226 "formatos" => array:3 [ "EPUB" => 40 "HTML" => 1545 "PDF" => 641 ] ] "es" => array:11 [ "idiomaDefecto" => true "titulo" => "Las microalgas de Tillandsia multicaulis Steud.(Bromeliaceae) de la Reserva Ecológica “La Martinica”, Veracruz" "tienePdf" => "es" "tieneTextoCompleto" => "es" "tieneResumen" => array:2 [ 0 => "es" 1 => "en" ] "paginas" => array:1 [ 0 => array:2 [ "paginaInicial" => "117" "paginaFinal" => "125" ] ] "contieneResumen" => array:2 [ "es" => true "en" => true ] "contieneTextoCompleto" => array:1 [ "es" => true ] "contienePdf" => array:1 [ "es" => true ] "resumenGrafico" => array:2 [ "original" => 0 "multimedia" => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figuras 1-12" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 2525 "Ancho" => 2149 "Tamanyo" => 464410 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Especies presentes en los fitotelmata de Tillandsia multicaulis. 1. Chroococcus obliteratus. 2. Gloeocapsa sanguinea. 3. Planktothrix agardhii. 4,5. Euglena variabilis. 6,7. Cryptomonas cf. erosa. 8. Achnanthidium minutissimum. 9. Pinnularia borealis. 10, 11. Coleochlamys cf. oleifera. 12. Desmodesmus abundans. Escala = 10 µm." ] ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "autoresLista" => "Brisceida Hernández-Rodríguez, Lizbeth Estrada-Vargas, Eberto Novelo" "autores" => array:3 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "Brisceida" "apellidos" => "Hernández-Rodríguez" ] 1 => array:2 [ "nombre" => "Lizbeth" "apellidos" => "Estrada-Vargas" ] 2 => array:2 [ "nombre" => "Eberto" "apellidos" => "Novelo" ] ] ] ] ] "idiomaDefecto" => "es" "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X14720868?idApp=UINPBA00004N" "url" => "/1405888X/0000001700000002/v1_201505191539/S1405888X14720868/v1_201505191539/es/main.assets" ] "es" => array:18 [ "idiomaDefecto" => true "titulo" => "Análisis del papel de los caracteres foliares de Cnidoscolus (Euphorbiaceae) en la defensa contra herbívoros y patógenos" "tieneTextoCompleto" => true "paginas" => array:1 [ 0 => array:2 [ "paginaInicial" => "126" "paginaFinal" => "134" ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:4 [ "autoresLista" => "Daniel Torres-González, Graciela García-Guzmán" "autores" => array:2 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "Daniel" "apellidos" => "Torres-González" ] 1 => array:4 [ "nombre" => "Graciela" "apellidos" => "García-Guzmán" "email" => array:1 [ 0 => "mggarcia@ecologia.unam.mx" ] "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etiqueta" => "*" "identificador" => "cor0005" ] ] ] ] "afiliaciones" => array:1 [ 0 => array:2 [ "entidad" => "Lab. de Ecología de Poblaciones Vegetales, Depto. de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, C.P. 04510, México, D.F." "identificador" => "aff0005" ] ] "correspondencia" => array:1 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "cor0005" "etiqueta" => "*" "correspondencia" => "E-mail:" ] ] ] ] "resumenGrafico" => array:2 [ "original" => 0 "multimedia" => array:7 [ "identificador" => "fig0025" "etiqueta" => "Figura 5" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr5.jpeg" "Alto" => 1902 "Ancho" => 1025 "Tamanyo" => 142331 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Biplot de los dos primeros componentes principales de los caracteres foliares por población y dendograma realizado con los scores de los primeros tres componentes principales para la clasificación de las poblaciones en función de los caracteres foliares. Porción de la varianza: PC1=0.6, PC2=0.23, PC3=0.1. Cm.=C. megacanthus, Cs.=C. spinosus, Cu=C. urens, pl.=plántula, ad.=adulto. Para el biplot: t.envés=densidad de tricomas en el envés, t.haz=densidad en el haz, cont. hídrico=contenido hídrico." ] ] ] "textoCompleto" => "<a name="p127"></a>IntroducciónEntre las interacciones bióticas que tienen un mayor impacto en las comunidades naturales se encuentra la herbivoría por insectos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>, ya que los herbívoros consumen más del 20% de la productividad primaria neta anual<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">3</a>, pueden afectar la riqueza y la abundancia relativa de las especies de plantas, y promover la heterogeneidad espacial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">4</a>. Entre los herbívoros resaltan los insectos por su gran importancia en el funcionamiento de los ecosistemas y por su diversidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>. Por su parte, las plantas poseen mecanismos que les permiten eludir, repeler, retardar y restringir el daño causado por sus depredadores; estos mecanismos se han considerado como un factor clave para la codiversificación de los insectos herbívoros y las plantas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>. Las plantas responden al ataque de sus depredadores mediante dos estrategias defensivas: la resistencia y la tolerancia. La resistencia involucra características encaminadas a limitar el daño que le provocan herbívoros y microorganismos patógenos, en tanto que la tolerancia se refere a la capacidad que tienen éstas de reducir las pérdidas en su adecuación, aunque no necesariamente las tasas de encuentro con sus depredadores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>.Entre las principales características de las plantas que afectan a los depredadores y parásitos se encuentran las defensas constitutivas como las espinas, tricomas y metabolitos secundarios que afectan el desempeño y la adecuación de sus enemigos naturales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a>. Pero las plantas también pueden activar su sistema inmunológico y disparar defensas inducidas cuando los receptores de reconocimiento de las plantas captan patrones moleculares asociados a patógenos u otros depredadores, como la flagelina, lipopolisacáridos, peptidoglicano, β-glucano y quitina<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0045">9-11</a>Las interacciones entre plantas, herbívoros y patógenos son complejas, ya que en ellas intervienen una gran cantidad de factores bióticos y abióticos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">12</a>. La cantidad y tipo de daño ocasionado por los herbívoros y patógenos varía en función de la edad de la planta, su historia de vida, el tipo de vegetación y las condiciones macro y microambientales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065">13-15</a>. Estas variables pueden ocasionar diferentes patrones de virulencia y resistencia en las poblaciones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a>.En las selvas bajas caducifolias durante una gran parte del año la gran mayoría de las plantas pierden las hojas, provocando que el daño que reciben por parte de los depredadores se concentre en la temporada de lluvias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">17</a>. El género Cnidoscolus resulta interesante debido a que sus especies poseen tricomas altamente urticantes y látex, características que podrían actuar como mecanismos defensivos; además, en este género se registran especies con diferentes formas de crecimiento (arbóreas, arbustivas y herbáceas)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">17</a>, lo cual posibilita el estudio del papel que juegan los tricomas, el látex y otros posibles mecanismos de defensa en especies con distintas historias de vida. Actualmente hay pocos estudios que hayan evaluado la interacción entre los caracteres defensivos de las plantas y el daño ocasionado por herbívoros y patógenos en este tipo de vegetación, por ello en este estudio se explora la relación entre la magnitud del daño provocado por insectos herbívoros y hongos patógenos con algunos caracteres defensivos (tricomas urticantes y látex), y con caracteres foliares que se encuentran relacionados con la calidad nutricional de la hoja (contenido hídrico, grosor y área foliar específica) en tres especies del género Cnidoscolus: C. megacanthus, C. spinosus y C. urens. Adicionalmente, en C. spinosus se hace la comparación de estos rasgos entre etapas ontogenéticas (plántula y adulto).MetodologíaEl estudio se realizó en la reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Jalisco y en la región de Huatulco y Zimatán, Oaxaca. En la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala se estudió C. spinosus y en la región de Huatulco y Zimatán, se analizaron C. megacanthus y C. urens.El género Cnidoscolus (Euphorbiaceae) es endémico de América y contiene a unas 50 especies, principalmente distribuidas en México y Brasil, aunque también en el Caribe y Sudamérica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a>. Uno de los caracteres más evidentes en Cnidoscolus es la presencia de tricomas urticantes, que pueden llegar a medir hasta 1.3 cm; éstos parecen ser un mecanismo de defensa, ya que al contacto con la piel producen una muy fuerte irritación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>.Cnidoscolus megacanthus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a> Breckon es un árbol o arbusto, de 8 a 14 cm de diámetro a la altura del pecho y de 3-8 m de altura; el tronco y las ramas presentan abundantes acúleos de 5 a 12mm rematados en una seta urticante. Las hojas presentan un peciolo glabro y cilíndrico, el haz es ligeramente cóncavo, armado con tricomas urticantes abundantes o esparcidos, de entre 2.5 y 5mm, sostenidos sobre un pedúnculo cilíndrico.Cnidoscolus spinosus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">22</a> Lundell es un arbusto arborescente o árbol pequeño de hasta 5 m de altura; las ramas son largas, glabras y están armadas con tricomas rígidos tipo espina de hasta 1.3 cm. El peciolo es grueso, largo y con pocos tricomas urticantes, con una glándula larga y carnosa en el ápice del peciolo. La lámina foliar mide entre 9-20 cm de largo y de 12-29 cm de ancho, con 3-5 lobos primarios, las hojas jóvenes poseen gran cantidad de tricomas urticantes en el haz, las hojas maduras contienen menores cantidades, o no los poseen.Cnidoscolus urens<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">23</a> (L.) Arthur es una herbácea anual que puede alcanzar hasta 2 m de alto, a veces leñosas, con tricomas urticantes tanto en las hojas como en las ramas, pero sin espinas leñosas.Entre septiembre y octubre de 2011 se muestrearon hojas de las tres especies de plantas en su estado adulto, de C. spinosus también se incluyó el análisis de las plántulas. Para cada<a name="p128"></a> especie, o etapa ontogenética, se ubicaron tres poblaciones distantes entre sí. Las poblaciones de C. spinosus se localizaron en la reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Jalisco, en tanto que las de C. megacanthus y C. urens se ubicaron en la región de Huatulco y Zimatán, Oaxaca, todas las poblaciones se encontraron en selva baja caducifolia.En cada población se ubicaron 30 individuos y de cada individuo se obtuvieron de 3 a 30 hojas maduras, dependiendo de la cantidad que presentara la planta. Se tomaron fotos de todas las hojas y las imágenes fueron procesadas con el programa Win-folia (Regent Instruments Canada Inc., 2007) para obtener el área foliar total, así como el área dañada por hongos patógenos e insectos herbívoros. El daño provocado por insectos herbívoros fue clasificado de la siguiente manera: la remoción de partes de la hoja fue considerada como un daño por forrajeros y el daño en el mesófilo de la hoja fue clasificado como daño por minadores).A tres hojas de cada individuo se les midieron los siguientes caracteres: contenido hídrico, área foliar específica, grosor, contenido de látex y densidad de tricomas urticantes por cm2 en el haz y el envés. Para obtener el contenido hídrico, las hojas fueron pesadas en el campo (peso fresco) y posteriormente secadas y repesadas (peso seco) y se calculó como: 100*(1-(peso seco/peso fresco)). El área foliar específica (AFE) es una medida asociada de manera negativa con la rigidez de la hoja, así como con su densidad y grosor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>, se calculó como: área de la hoja (cm2)/ peso seco (g). Para obtener la densidad de tricomas urticantes por cm2 en el haz y envés de las hojas, con un microscopio estereoscópico se contó la cantidad de tricomas en áreas de 1 a 4 cm2 en tres partes de la hoja: porción media del lobo central, y a ambos lados de la base de la lámina, estas medidas fueron escaladas a 1 cm2 y promediadas. El grosor de la hoja se encuentra relacionado de manera negativa con la tasa fotosintética y el crecimiento, y de manera positiva con el costo energético de la hoja<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>, este carácter se midió en la hoja fresca con un micrómetro digital Mitutoyo (mod. 293-330). Para medir el contenido de látex se realizó un procedimiento similar al usado por Agrawal y Fishbein<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>. Se utilizaron círculos de papel filtro de 1 cm de radio, estos fueron pesados en microgramo; posteriormente, en el campo, al realizar el corte de las primeras tres hojas el látex que escurría del peciolo se colectó en los círculos de papel filtro, los cuales fueron secados y repesados para obtener el peso del látex en miligramos.Análisis estadísticoEn cada especie se buscó probar la relación entre los distintos caracteres foliares y la magnitud (proporción de área foliar dañada) del daño por hongos patógenos e insectos herbívoros. Se realizaron regresiones logísticas múltiples, se usó el criterio de eliminación regresiva. Debido a la subdispersión de los residuales, los parámetros de la regresión se obtuvieron a partir de cuasi verosimilitud, se utilizó la función de enlace logit.Adicionalmente, para la población de Zimatán, de la especie C. megacanthus, se probó si los caracteres foliares influían en la incidencia del daño (proporción de hojas dañadas por individuo) por hongos patógenos, para lo cual también se realizó una regresión logística múltiple usando el criterio de eliminación regresiva. Los parámetros del modelo se obtuvieron a partir de cuasi verosimilitud, se utilizó la función de enlace logit. Únicamente en esta población se probó dicha relación, debido a que en el resto hubo gran cantidad de individuos con porcentajes muy bajos (cero, o cercanos a cero) de área foliar dañada. En esta misma población se analizó si había una asociación entre la magnitud del daño causado por insectos herbívoros y el provocado por hongos patógenos por medio de una correlación de Spearman.Se comprobó la diferencia en la magnitud de daño entre poblaciones de una misma especie y etapa ontogenética con la prueba de Kruskal-Wallis. Para verificar la diferencia entre adultos y plántulas de C. spinosus se realizó una prueba de Mann-Whitney-Wilcoxon.Para describir la similitud de los caracteres foliares de las poblaciones se realizó un dendograma a partir de un cluster jerárquico obtenido por el método de Ward. Con el fin de controlar la covarianza entre los caracteres de las distintas especies, se realizó un análisis de componentes principales, el cluster se hizo con las distancias euclidianas entre los scores obtenidos de los primeros tres componentes, que en conjunto contenían el 92.4% de la varianza. Debido a que los ejes obtenidos en el análisis de componentes principales son ortogonales, se puede calcular la matriz distancias euclidianas entre los puntos. Además, a través de este procedimiento es posible obtener un cluster más robusto, ya que se elimina una porción de la varianza de los datos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">27</a>.Todos los análisis se realizaron en el programa R<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">28</a>. Para el análisis de cluster se utilizaron las medias por población de los caracteres foliares y los niveles de daño, para el resto de los análisis se utilizaron las medias por individuo.ResultadosDaño por hongos patógenosLas tres especies fueron afectadas por manchas necróticas, obscuras y pequeñas, de las que fueron aislados hongos que no han sido identificados. Cnidoscolus spinosus fue la especie que presentó una menor magnitud de ataque (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1</a>), tanto – los individuos adultos (x¯=0.05% del área foliar dañada por – planta, e.e.=0.0017, n=86) como las plántulas (x¯=0.02%, e.e.=0.0004, n=88) presentaron niveles de daño muy bajos. No se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones de las plántulas (Kruskal-Wallis, χ2=1, v=2, P=0.6), pero sí entre las poblaciones de los adultos (Kruskal-Wallis, χ2=24.97, v=2, P < 0.001). Cnidoscolus megacanthus fue la especie que presentó la mayor magnitud de daño por hongos patógenos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1</a>), aunque hubo una gran variación<a name="p129"></a> entre poblaciones (Kruskal-Wallis, χ2=32.3, v=2, P < 0.001), una de ellas (Zimatán) presentó un daño bastante superior al resto (x¯=1.53%, e.e.=0.05, n=30). Cnidoscolus urens presentó niveles de daño promedio bajos y similares entre localidades (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1</a>; Kruskal-Wallis, χ2=2.1, v=2, P =0.34).<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Daño por insectos herbívorosTodas las especies tuvieron un nivel de daño por herbívoros bajo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig. 2</a>). La especie que presentó menor magnitud de daño fue C. urens (x¯=0.94% de área foliar dañada por planta, e.e.=0.02, n=90 plantas), gran cantidad de los individuos de esta especie (51%) no mostraron ningún daño por herbívoros. En esta especie no se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones (Kruskal-Wallis, χ2=0.74, v=2, P=0.68). Las poblaciones de C. megacanthus presentaron niveles de daño similares (Kruskal-Wallis, χ2=0.57, v=2, P=0.75), y en general superiores a los de las otras especies (x¯=5.64%, e.e.=0.04, n=90). Las poblaciones de los adultos de C. spinosus presentaron niveles de daño superiores al de las plántulas (W=2340, P<0.001), aunque la magnitud del daño fue por lo general menor al 10% (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig. 2</a>). En los adultos de esta especie se encontraron diferencias estadísticamente significativas en los niveles de daño por forrajeros entre las poblaciones (Kruskal-Wallis χ2=12.46, v=2, P=0.002), pero no en las plántulas (Kruskal-Wallis, χ2=1.75, v=2, P=0.41). En las plántulas de esta especie 35% de los individuos no presentaron daño, sin embargo, aquí también encontramos cinco individuos con un daño promedio mayor al 20%.<a name="p130"></a><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia>Tanto el porcentaje de área foliar dañada, como el de hojas atacadas por minadores fue muy bajo. En el caso de los adultos de C. spinosus se encontró que sólo el 0.54% de las hojas muestreadas (N=1669) estuvo dañado por este tipo de herbívoro. Igualmente, sólo el 0.20% de las hojas analizadas en las plántulas (N= 499) presentó daño por minador. En C. megacanthus se detectó que el 6% de las hojas (N=1808) presentó este tipo de daño, y de este porcentaje, el 65% de las hojas presentaron entre 0.01 y 0.02% del área foliar dañada. Por último, de C. urens se revisaron 670 hojas y en ninguna de ellas se observó ataque por minador.Relación entre los caracteres foliares y los niveles de dañoEn general no se encontró relación entre los caracteres foliares y los niveles de daño por insectos herbívoros o patógenos. Únicamente en las plántulas de C. spinosus se encontró una relación positiva entre el grosor de la hoja y los niveles de daño por forrajero (logit(magnitud de daño por forrajero)= -4.68+9.49*(grosor); parámetro de dispersión (ф)=0.032; F=5.09, v=85,86, P=0.026) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a>). No se encontró una dependencia entre la incidencia del daño por hongos patógenos y los caracteres foliares en la población de Zimatán de C. megacanthus (para todas las variables P>0.1).<elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia>Caracteres foliaresEl grosor, el contenido hídrico, y el área foliar específica presentaron expresiones relativamente similares entre las especies (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Figs. 4.c, d, e</a>). Por otro lado, la densidad de tricomas en el haz y el envés, así como el contenido de látex fueron claramente distintos entre las especies. Las plántulas de C. spinosus y la herbácea C. urens presentaron densidades mayores de tricomas urticantes en el haz de la hoja, mientras que C. megacanthus y los adultos de C. spinosus presentaron densidades muy bajas (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4.b</a>). En cuanto a las densidades de tricomas en el envés, C. urens fue la especie en la que se registró mayor densidad, en las plántulas de C. spinosus en general fue menor a 3 tricomas/ cm2, mientras que C. megacanthus y los adultos de C. spinosus sumamente baja (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4.a</a>). Se registró la mayor producción de látex en los adultos de C. spinosus y en C. megacanthus, por su parte, las plántulas de C. spinosus y la herbácea C. urens fue menor en proporción (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4.f</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia>Tanto en el análisis de cluster, como en el de componentes principales, las poblaciones se agruparon por especie. Las especies presentaron una variabilidad diferente en la expresión de los caracteres; destaca por un lado C. megacanthus, cuyas poblaciones están agrupadas a corta distancia entre sí, lo cual refleja la constancia de la expresión de los caracteres foliares; en el otro extremo se encuentra C. urens que presenta la mayor variabilidad entre poblaciones (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig.5</a>). En un grado intermedio se encuentran las poblaciones de C. spinosus, especie en la que las plántulas presentan menor variabilidad en los caracteres, mientras que los adultos presentan mayor variación en la expresión de los mismos, aunque menor a la de C. urens. Además, existe una fuerte correlación positiva entre la densidad de tricomas en el haz y la densidad de tricomas en el envés, así como una asociación negativa entre la densidad de tricomas y la cantidad de látex (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig. 5</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia>El dendograma obtenido de los scores de los primeros tres componentes principales (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig. 5</a>) muestra con mayor claridad el grado de similitud entre las poblaciones, destaca la clasificación de las plántulas de C. spinosus y C. urens por un lado, y C. megacanthus y los adultos de C. spinosus por el otro, además de la clasificación de la población de Bocana de C. urens como perteneciente al grupo de las plántulas de C. spinosus.DiscusiónEl daño causado por hongos patógenos en todos los casos fue menor al causado por forrajeros. En los ecosistemas tropicales el daño causado por hongos patógenos es bajo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>. Particularmente, en la región de Chamela el 41% de 168 especies estudiadas, no presentó evidencias de ataque por hongos y sólo el 1% de las especies presentó más del 10% del área foliar dañada, además los niveles de daño se relacionaban de manera negativa con la apertura del dosel, temperatura y humedad (G. García-Guzmán, datos no publ.) lo cual podría explicar por qué los niveles de daño de C. meganathus fueron superiores en la población de Zimatán.El daño provocado por forrajeros y particularmente por minadores fue bajo en todas las poblaciones. Debido a que las plantas de este género son capaces de tolerar la pérdida de una gran cantidad de tejido foliar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">31</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">32</a>, el efecto de los niveles de <a name="p131"></a> daño aquí observados sobre la adecuación o supervivencia de las plantas podría ser muy bajo.Las plántulas de C. spinosus fueron menos atacadas que los adultos de esta especie. Estas diferencias pudieran deberse a que los herbívoros preferirán alimentarse de los adultos, que presentan mayor cantidad de hojas. Además, es posible que las plántulas posean una mayor concentración de metabolitos secundarios u otros caracteres defensivos. Otra posible explicación es que quizás la mayor abundancia de tricomas en la plántula impida no el ataque de insectos, sino la oviposición, como se ha observado en otras especies<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a>. Además, se ha sugerido que las plántulas deberían estar más defendidas que los adultos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>. En el mismo tenor, el estudio reveló que las especies arbóreas, particularmente C. megacanthus, tuvieron<a name="p132"></a> mayor cantidad de daño en comparación con la herbácea. Los estudios sugieren que debido a que las plantas de menor tamaño poseen menor cantidad de hojas, éstas debieran estar mejor protegidas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>, más aún por que C. urens es una especie anual, por lo cual el daño foliar pudiera afectar de manera más directa su adecuación.ConclusionesDiversas investigaciones han mostrado el papel defensivo de los tricomas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">35</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a>. Sin embargo, los resultados aquí reportados no parecen favorecer esa conclusión, esto podría deberse a que los tricomas en Cnidoscolus son grandes en comparación al tamaño de los insectos herbívoros, por lo cual éstos no se verían afectados e incluso pudieran verse beneficiados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">37</a>. Así, los tricomas pudieran jugar un papel defensivo contra grandes herbívoros, como ha sido sugerido para plantas de la familia Urticaceae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">38</a> aunque el impacto de los grandes herbívoros en las selvas bajas caducifolias es en general menor al de los insectos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">39</a>. Además, se ha observado que existe una asociación negativa entre el contenido de látex y la presencia de tricomas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">40</a>. Cnidoscolus urens presentó mayor densidad de tricomas y menor producción de látex, mientras que en C. spinosus y C. megacanthus se observa el caso contrario. El látex del género Cnidoscolus contiene compuestos tóxicos como linamarina, b-amyrina y glicósidos flavonoides<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">37</a>, sin embargo la calidad del látex como defensa depende tanto de su composición como de su cantidad, por consiguiente es posible que en las poblaciones estudiadas el látex no tenga las características suficientes como para actuar como defensa.También observamos que ninguno de los caracteres foliares medidos afectó de manera negativa el daño por forrajeros. La relación positiva entre el grosor de la hoja y la herbivoría pudiera deberse al hecho de que este caracter no necesariamente se encuentra asociado a la defensa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>. Por lo tanto, los caracteres aquí estudiados parecen ser poco importantes para los insectos y otros herbívoros pequeños que se alimentan de las plantas de este género.Sin embargo, Cnidoscolus posee otros caracteres que pudieran jugar un papel en la defensa, como la presencia de nectarios en la base de la lámina foliar, que son visitados por hormigas (D. Torres-González, obs. pers.), así como la dureza de las hojas, o la interacción que sostienen las especies de este género con arañas del género Peucetia, cuya presencia se ha demostrado que reduce las tasas de herbivoría<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">41</a>. Además, se conoce que C. chayamansa y C. aconitifolius producen glicósidos cianogénicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">42</a>, reportados como compuestos antiherbívoros bastante potentes que pueden llegar a ser tóxicos incluso para los grandes mamíferos, sin embargo, la producción de estas sustancias en otras especies de este género es desconocida.Para poder comprender las relaciones entre las plantas del género Cnidoscolus y sus depredadores resultaría relevante conocer el impacto que éstos tienen en su desempeño y adecuación, así como la composición química de las hojas y la diversidad de herbívoros y patógenos que consumen a esta planta.<a name="p133"></a>" "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:11 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "xres507045" "titulo" => "Resumen" "secciones" => array:1 [ 0 => array:1 [ "identificador" => "abst0005" ] ] ] 1 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec528053" "titulo" => "Palabras Clave" ] 2 => array:3 [ "identificador" => "xres507046" "titulo" => "Abstract" "secciones" => array:1 [ 0 => array:1 [ "identificador" => "abst0010" ] ] ] 3 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec528052" "titulo" => "Key Words" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" ] 5 => array:3 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Metodología" "secciones" => array:1 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Análisis estadístico" ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Resultados" "secciones" => array:4 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Daño por hongos patógenos" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Daño por insectos herbívoros" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Relación entre los caracteres foliares y los niveles de daño" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Caracteres foliares" ] ] ] 7 => array:2 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Discusión" ] 8 => array:2 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Conclusiones" ] 9 => array:2 [ "identificador" => "xack166160" "titulo" => "Agradecimientos" ] 10 => array:1 [ "titulo" => "Referencias" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "fechaRecibido" => "2014-04-08" "fechaAceptado" => "2014-08-15" "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras Clave" "identificador" => "xpalclavsec528053" "palabras" => array:5 [ 0 => "Herbivoría" 1 => "látex" 2 => "patógenos" 3 => "selva baja caducifolia" 4 => "tricomas" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Key Words" "identificador" => "xpalclavsec528052" "palabras" => array:5 [ 0 => "Herbivory" 1 => "latex" 2 => "pathogens" 3 => "seasonal dry forest" 4 => "trichomes" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "resumen" => array:2 [ "es" => array:2 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "Se analizó el papel de algunos caracteres foliares (área específica, grosor, densidad de tricomas, contenido hídrico y producción de látex) de tres especies de Cnidoscolus (Euphorbiaceae) en la defensa contra insectos herbívoros y hongos patógenos. Se examinó el daño foliar en adultos de las especies arbóreas C. spinosus y C. megacanthus y de la especie herbácea C. urens, en poblaciones localizadas en la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala (Jal.) y en la región de Huatulco-Zimatán (Oax.). También se analizó el daño en las plántulas de C. spinosus. Además se evaluaron los siguientes caracteres foliares: área específica, grosor, densidad de tricomas en el haz y en el envés, contenidos hídrico y de látex. En las tres especies el daño foliar causado por herbívoros forrajeros fue mayor que el causado por patógenos. La especie en la que se registró menor daño foliar fue C. spinosus, aunque el nivel de daño en plántulas fue mayor que en los adultos. Las especies arbóreas presentaron mayores niveles de daño por forrajeros que la herbácea. Sólo en las plántulas de C. spinosus se encontró que a mayor grosor foliar hubo más daño por herbívoros. Los resultados sugieren que los caracteres foliares evaluados son poco importantes en la defensa de las especies estudiadas." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "The role of some leaf characters (specific area, thickness, trichome density, water content and latex production) on the defence against insect herbivores and fungal pathogens was analyzed in three species of Cnidoscolus (Euphorbiaceae). Foliar damage was examined in adults of the tree species C. spinosus and C. megacanthus, and the herbaceous species C. urens, in populations located in the Biosphere Biological Reserve of Chamela-Cuixmala (Jal.) and in the Huatulco-Zimatán region (Oax.), Mexico. Seedlings of C. spinosus were also analysed. We assessed the following leaf traits: specific area, thickness, density of trichomes on both sides of the leaf, as well as latex and hydric content. In the three Cnidoscolus species, levels of damage caused by grazer insects were higher than the ones caused by pathogens. The lowest level of foliar damage was detected in C. spinosus, but the levels of damage in seedlings were higher than those in the adults. The two tree species showed higher levels of damage by grazers than the herbaceous species. We only detected a direct significant relation between leaf thickness and herbivory levels in seedlings of C. spinousus. No other significant relations were found. This study suggests that the assessed leaf characters do not seem to play a key role in defence of these three Cnidoscolus species." ] ] "multimedia" => array:5 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figura 1" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 779 "Ancho" => 2149 "Tamanyo" => 106757 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Variación entre localidades, especies y etapas de desarrollo del área foliar dañada de Cnidoscolus spp. por hongos patógenos. En cada localidad n=30. (pl.= plántula, ad.=adulto)." ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "fig0010" "etiqueta" => "Figura 2" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr2.jpeg" "Alto" => 759 "Ancho" => 2149 "Tamanyo" => 111801 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Variación entre localidades, especies y etapas de desarrollo del área foliar dañada de Cnidoscolus spp. por forrajeros. En cada localidad n=30. (pl.= plántula, ad.=adulto)." ] ] 2 => array:7 [ "identificador" => "fig0015" "etiqueta" => "Figura 3" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr3.jpeg" "Alto" => 879 "Ancho" => 1025 "Tamanyo" => 89719 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Relación entre el daño por forrajeros y el grosor de la hoja en las plántulas de Cnidoscolus spinosus." ] ] 3 => array:7 [ "identificador" => "fig0020" "etiqueta" => "Figura 4" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr4.jpeg" "Alto" => 1988 "Ancho" => 2149 "Tamanyo" => 228625 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Caracteres foliares por especie. a) Densidad de tricomas en el envés, b) Densidad de tricomas en el haz, c) Grosor de la hoja, d) Contenido hídrico, e) Área foliar específica (SLA), f) Contenido de látex." ] ] 4 => array:7 [ "identificador" => "fig0025" "etiqueta" => "Figura 5" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr5.jpeg" "Alto" => 1902 "Ancho" => 1025 "Tamanyo" => 142331 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Biplot de los dos primeros componentes principales de los caracteres foliares por población y dendograma realizado con los scores de los primeros tres componentes principales para la clasificación de las poblaciones en función de los caracteres foliares. Porción de la varianza: PC1=0.6, PC2=0.23, PC3=0.1. Cm.=C. megacanthus, Cs.=C. spinosus, Cu=C. urens, pl.=plántula, ad.=adulto. Para el biplot: t.envés=densidad de tricomas en el envés, t.haz=densidad en el haz, cont. hídrico=contenido hídrico." ] ] ] "bibliografia" => array:2 [ "titulo" => "Referencias" "seccion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "bibs0005" "bibliografiaReferencia" => array:42 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "bib0005" "etiqueta" => "1." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Current trends in the evolutionary ecology of plant defence" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Agrawal A.A." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Funct. Ecol." "fecha" => "2011" "volumen" => "25" "paginaInicial" => "420" "paginaFinal" => "432" ] ] ] ] ] ] 1 => array:3 [ "identificador" => "bib0010" "etiqueta" => "2." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Effects of insects on primary production in temperate herbaceous communities: a meta-analysis" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Coupe M.D." 1 => "Cahill J.F." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Ecol. Entomol." "fecha" => "2003" "volumen" => "28" "paginaInicial" => "511" "paginaFinal" => "521" ] ] ] ] ] ] 2 => array:3 [ "identificador" => "bib0015" "etiqueta" => "3." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "In defense of roots: a research agenda for studying plant resistance to belowground herbivory" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Rasmann S." 1 => "Agrawal A.A." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1104/pp.107.112045" "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Plant Physiol" "fecha" => "2008" "volumen" => "146" "paginaInicial" => "875" "paginaFinal" => "880" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18316643" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 3 => array:3 [ "identificador" => "bib0020" "etiqueta" => "4." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Insect herbivores and plant population dynamics" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Crawley M.J." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Annu. Rev. Entomol." "fecha" => "1989" "volumen" => "34" "paginaInicial" => "531" "paginaFinal" => "564" "itemHostRev" => array:3 [ "pii" => "S0016508509005551" "estado" => "S300" "issn" => "00165085" ] ] ] ] ] ] ] 4 => array:3 [ "identificador" => "bib0025" "etiqueta" => "5." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Butterflies and plants: a study in coevolution" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Ehrlich P.R." 1 => "Raven P.H." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Evolution" "fecha" => "1964" "volumen" => "18" "paginaInicial" => "586" "paginaFinal" => "608" ] ] ] ] ] ] 5 => array:3 [ "identificador" => "bib0030" "etiqueta" => "6." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "The evolution of resistance and tolerance to herbivores" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:3 [ 0 => "Núñez-Farfán J." 1 => "Fornoni J." 2 => "Valverde P.L." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Annu. Rev. Ecol. Evol. S." "fecha" => "2007" "volumen" => "38" "paginaInicial" => "541" "paginaFinal" => "566" ] ] ] ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "bib0035" "etiqueta" => "7." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Tolerance traits and the stability of mutualism" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:3 [ 0 => "Oliver T.H." 1 => "Leather S.R." 2 => "Cook J.M." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Oikos" "fecha" => "2009" "volumen" => "118" "paginaInicial" => "346" "paginaFinal" => "352" ] ] ] ] ] ] 7 => array:3 [ "identificador" => "bib0040" "etiqueta" => "8." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Plastic defence expression in plants" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Heil M." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Evol. Ecol." "fecha" => "2010" "volumen" => "24" "paginaInicial" => "555" "paginaFinal" => "569" ] ] ] ] ] ] 8 => array:3 [ "identificador" => "bib0045" "etiqueta" => "9." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "The plant immune system" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Jones J.D.G." 1 => "Dangl J.L." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1038/nature05286" "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Nature" "fecha" => "2006" "volumen" => "444" "paginaInicial" => "323" "paginaFinal" => "329" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17108957" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 9 => array:3 [ "identificador" => "bib0050" "etiqueta" => "10." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Microbial recognition and evasion of host immunity" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Pel M.J." 1 => "Pieterse C.M." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1093/jxb/ers262" "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "J. Exp. Bot." "fecha" => "2013" "volumen" => "64" "paginaInicial" => "1237" "paginaFinal" => "1248" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23095994" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 10 => array:3 [ "identificador" => "bib0055" "etiqueta" => "11." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Light Regulation of Plant Defense" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Ballaré C.L." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:3 [ "tituloSerie" => "Annu. Rev. Plant Biol" "fecha" => "2014" "volumen" => "0" ] ] ] ] ] ] 11 => array:3 [ "identificador" => "bib0060" "etiqueta" => "12." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Plant populations, communities, and ecosystems: insights into ecological and evolutionary processes" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Alexander H.M." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Plant Disease" "fecha" => "2010" "volumen" => "94" "paginaInicial" => "492" "paginaFinal" => "503" ] ] ] ] ] ] 12 => array:3 [ "identificador" => "bib0065" "etiqueta" => "13." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Herbivory and plant defenses in tropical forests" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Coley P.D." 1 => "Barone J.A." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Annu. Rev. Ecol. Evol. S." "fecha" => "1996" "volumen" => "27" "paginaInicial" => "305" "paginaFinal" => "335" ] ] ] ] ] ] 13 => array:3 [ "identificador" => "bib0070" "etiqueta" => "14." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:1 [ "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:3 [ 0 => "Schoonhoven L.M." 1 => "van Loon J.J.A." 2 => "Dicke M." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Libro" => array:4 [ "titulo" => "Insect-plant biology" "fecha" => "2005" "editorial" => "Oxford Univ. Press" "editorialLocalizacion" => "Nueva York" ] ] ] ] ] ] 14 => array:3 [ "identificador" => "bib0075" "etiqueta" => "15." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Life-history strategies of plant pathogens: distribution patterns and phylogenetic analysis" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "García-Guzmán G." 1 => "Morales E." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Ecology" "fecha" => "2007" "volumen" => "88" "paginaInicial" => "589" "paginaFinal" => "596" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17503586" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 15 => array:3 [ "identificador" => "bib0080" "etiqueta" => "16." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Coevolution of plants and their pathogens in natural habitats" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Burdon J.J." 1 => "Thrall P.H." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1126/science.1171663" "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Science" "fecha" => "2009" "volumen" => "324" "paginaInicial" => "755" "paginaFinal" => "756" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19423818" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 16 => array:3 [ "identificador" => "bib0085" "etiqueta" => "17." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:1 [ "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Bullock S.H." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "LibroEditado" => array:4 [ "titulo" => "en Historia Natural de Chamela" "paginaInicial" => "491" "paginaFinal" => "498" "serieFecha" => "2002" ] ] ] ] ] ] 17 => array:3 [ "identificador" => "bib0090" "etiqueta" => "18." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "The poisonous nature of the stinging hairs of Jatropha urens" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Lutz O." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Science New Series" "fecha" => "1914" "volumen" => "40" "paginaInicial" => "609" "paginaFinal" => "610" ] ] ] ] ] ] 18 => array:3 [ "identificador" => "bib0095" "etiqueta" => "19." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Contact dermatitis from Cnidoscolus angustidens" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Scheman A.J." 1 => "Conde A." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Contact Dermatitis" "fecha" => "2001" "volumen" => "45" "paginaInicial" => "39" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11422268" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 19 => array:3 [ "identificador" => "bib0100" "etiqueta" => "20." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Cnidoscolorum notulæ (Euphorbiaceaæ)" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Fernández-Casas F.J." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Fontqueria" "fecha" => "2008" "volumen" => "55" "paginaInicial" => "481" "paginaFinal" => "514" ] ] ] ] ] ] 20 => array:3 [ "identificador" => "bib0105" "etiqueta" => "21." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "The genus Cnidoscolus in Mexico: new species and critical notes" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Lundell C.L." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "B. Torrey Bot. Club." "fecha" => "1945" "volumen" => "72" "paginaInicial" => "319" "paginaFinal" => "334" "itemHostRev" => array:3 [ "pii" => "S1542356513004643" "estado" => "S300" "issn" => "15423565" ] ] ] ] ] ] ] 21 => array:3 [ "identificador" => "bib0110" "etiqueta" => "22." "referencia" => array:1 [ 0 => array:1 [ "referenciaCompleta" => "Missouri Botanical Garden. Cnidoscolus urens (L.) Arthur. Consultado el 4 de febrero de 2013 en Missouri Botanical Garden, URL <a href="http://www.tropicos.org">http://www.tropicos.org</a> (2009)." ] ] ] 22 => array:3 [ "identificador" => "bib0115" "etiqueta" => "23." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Specific leaf area and dry matter content estimate thickness in laminar leaves" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => true "autores" => array:1 [ 0 => "Vile D.É." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1093/aob/mci264" "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Ann. Bot." "fecha" => "2005" "volumen" => "96" "paginaInicial" => "1129" "paginaFinal" => "1136" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16159941" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 23 => array:3 [ "identificador" => "bib0120" "etiqueta" => "24." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Putting plant resistance traits on the map: a test of the idea that plants are better defended at lower latitudes" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => true "autores" => array:1 [ 0 => "Moles A.T." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1111/j.1469-8137.2011.03732.x" "Revista" => array:7 [ "tituloSerie" => "New Phytol" "fecha" => "2011" "volumen" => "191" "paginaInicial" => "777" "paginaFinal" => "788" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21539574" "web" => "Medline" ] ] "itemHostRev" => array:3 [ "pii" => "S0016508510003082" "estado" => "S300" "issn" => "00165085" ] ] ] ] ] ] ] 24 => array:3 [ "identificador" => "bib0125" "etiqueta" => "25." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Plant defense syndromes" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Agrawal A.A." 1 => "Fishbein M." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:7 [ "tituloSerie" => "Ecology" "fecha" => "2006" "volumen" => "87" "paginaInicial" => "S132" "paginaFinal" => "S149" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16922309" "web" => "Medline" ] ] "itemHostRev" => array:3 [ "pii" => "S1542356513002747" "estado" => "S300" "issn" => "15423565" ] ] ] ] ] ] ] 25 => array:3 [ "identificador" => "bib0130" "etiqueta" => "26." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:1 [ "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:3 [ 0 => "Husson F." 1 => "Josse J." 2 => "Pagès J." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Libro" => array:3 [ "titulo" => "Principal component methods –hierarchical clustering- partitional clustering: why would we need to choose for visualizing data?" "fecha" => "2010" "editorial" => "Technical report, Agrocampus, Applied Mathematics Department" ] ] ] ] ] ] 26 => array:3 [ "identificador" => "bib0135" "etiqueta" => "27." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:1 [ "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "colaboracion" => "R Core Team" "etal" => false ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Libro" => array:4 [ "titulo" => "R: A language and environment for statistical computing" "fecha" => "2012" "editorial" => "R Foundation for Statistical Computing" "editorialLocalizacion" => "Vienna, Austria" ] ] ] ] ] ] 27 => array:3 [ "identificador" => "bib0140" "etiqueta" => "28." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Patterns of leaf-pathogen inflection in the understory of a Mexican rain forest: incidence, spatiotemporal variation, and mechanisms of infection" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "García-Guzmán G." 1 => "Dirzo R." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Am. J. Bot." "fecha" => "2001" "volumen" => "88" "paginaInicial" => "634" "paginaFinal" => "645" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11302849" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 28 => array:3 [ "identificador" => "bib0145" "etiqueta" => "29." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Evolutionary ecology of plant disease in natural ecosystems" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Gilbert G.S." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1146/annurev.phyto.40.021202.110417" "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Annu. Rev. Phytopathol." "fecha" => "2002" "volumen" => "40" "paginaInicial" => "13" "paginaFinal" => "43" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12147753" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 29 => array:3 [ "identificador" => "bib0150" "etiqueta" => "30." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Effect of defoliation on leaf growth, sexual expression and reproductive success of Cnidoscolus aconitifolius (Euphorbiaceae)" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:3 [ 0 => "Parra-Tabla V." 1 => "Rico-Gray V." 2 => "Carbajal M." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Plant Ecol" "fecha" => "2004" "volumen" => "173" "paginaInicial" => "153" "paginaFinal" => "160" ] ] ] ] ] ] 30 => array:3 [ "identificador" => "bib0155" "etiqueta" => "31." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Changes in sexual expression as result of defoliation and evironment in a monoecious shrub in Mexico: implications for pollination" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:3 [ 0 => "Arceo-Gómez G." 1 => "Parra-Tabla V." 2 => "Navarro J." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Biotropica" "fecha" => "2009" "volumen" => "41" "paginaInicial" => "435" "paginaFinal" => "441" ] ] ] ] ] ] 31 => array:3 [ "identificador" => "bib0160" "etiqueta" => "32." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "The role of trichomes in plant defense" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Levin D.A." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Q. Rev. Biol." "fecha" => "1973" "volumen" => "48" "paginaInicial" => "3" "paginaFinal" => "15" ] ] ] ] ] ] 32 => array:3 [ "identificador" => "bib0165" "etiqueta" => "33." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Glandular trichomes of Solanum berthaultii and its hybrids with potato deter oviposition and impair growth of potato tuber moth" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Malakar R." 1 => "Tingey W.M." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Entomol. Exp. Appl." "fecha" => "2003" "volumen" => "92" "paginaInicial" => "249" "paginaFinal" => "257" ] ] ] ] ] ] 33 => array:3 [ "identificador" => "bib0170" "etiqueta" => "34." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Chemical contents of stinging trichomes of Cnidoscolus texanus" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Lookadoo S.E." 1 => "Pollard A.J." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:2 [ "doi" => "10.1007/BF00993737" "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "J. Chem. Ecol." "fecha" => "1991" "volumen" => "17" "paginaInicial" => "1909" "paginaFinal" => "1916" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24257929" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] 34 => array:3 [ "identificador" => "bib0175" "etiqueta" => "35." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Artificial defoliation induces trichome production in the tropical shrub Cnidoscolus aconitifolius (Euphorbiaceae)" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Abdala-Roberts L." 1 => "Parra-Tabla V." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Biotropica" "fecha" => "2005" "volumen" => "37" "paginaInicial" => "251" "paginaFinal" => "257" ] ] ] ] ] ] 35 => array:3 [ "identificador" => "bib0180" "etiqueta" => "36." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Bull nettle (Cnidoscolus texanus) as enemy free space for Orthopterans in Texas, U.S.A" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Stidham J.A." 1 => "Stidham T.A." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Entomol. News" "fecha" => "2008" "volumen" => "119" "paginaInicial" => "102" "paginaFinal" => "104" ] ] ] ] ] ] 36 => array:3 [ "identificador" => "bib0185" "etiqueta" => "37." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Responses of invertebrate herbivores to stinging trichomes of Urtica dioica and Laportea canadensis" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:3 [ 0 => "Tuberville T.D." 1 => "Dudley P.G." 2 => "Pollard A.J." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Oikos" "fecha" => "1996" "volumen" => "75" "paginaInicial" => "83" "paginaFinal" => "88" ] ] ] ] ] ] 37 => array:3 [ "identificador" => "bib0190" "etiqueta" => "38." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Patterns of herbivory in a tropical deciduous forest" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Janzen D.H." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Biotropica" "fecha" => "1981" "volumen" => "13" "paginaInicial" => "271" "paginaFinal" => "282" ] ] ] ] ] ] 38 => array:3 [ "identificador" => "bib0195" "etiqueta" => "39." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Defense syndromes against herbivory in a cerrado plant community" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Da Silva D.M." 1 => "Batalha M.A." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Plant Ecol" "fecha" => "2011" "volumen" => "212" "paginaInicial" => "181" "paginaFinal" => "193" "itemHostRev" => array:3 [ "pii" => "S095980490900673X" "estado" => "S300" "issn" => "09598049" ] ] ] ] ] ] ] 39 => array:3 [ "identificador" => "bib0200" "etiqueta" => "40." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Effect of the spider Peucetia viridans (Oxyopidae) on floral visitors and seed set of Cnidoscolus multilobus (Euphorbiaceae)" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:6 [ 0 => "Arango A.M." 1 => "López-Portillo J." 2 => "Parra-Tabla V." 3 => "Hernández-Salazar L.T." 4 => "Morales-Mávil J.E." 5 => "Rico-Gray V." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "Acta Bot. Mex." "fecha" => "2012" "volumen" => "100" "paginaInicial" => "1" "paginaFinal" => "14" ] ] ] ] ] ] 40 => array:3 [ "identificador" => "bib0205" "etiqueta" => "41." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Cyanogenic glycosides content in two edible leaves of tree spinach (Cnidoscolus spp.)" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:2 [ 0 => "Kuti J.O." 1 => "Konoru H.B." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:5 [ "tituloSerie" => "J. Food Compos. Anal." "fecha" => "2006" "volumen" => "19" "paginaInicial" => "556" "paginaFinal" => "561" ] ] ] ] ] ] 41 => array:3 [ "identificador" => "bib0210" "etiqueta" => "42." "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "contribucion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "titulo" => "Plant cyanogenic glycosides" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etal" => false "autores" => array:1 [ 0 => "Vetter J." ] ] ] ] ] "host" => array:1 [ 0 => array:1 [ "Revista" => array:6 [ "tituloSerie" => "Toxicon" "fecha" => "2000" "volumen" => "38" "paginaInicial" => "11" "paginaFinal" => "36" "link" => array:1 [ 0 => array:2 [ "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10669009" "web" => "Medline" ] ] ] ] ] ] ] ] ] ] ] ] "agradecimientos" => array:1 [ 0 => array:4 [ "identificador" => "xack166160" "titulo" => "Agradecimientos" "texto" => "Agradecemos a Irma Acosta-Calixto y a Irma Trejo su apoyo en la toma de datos de campo, y también a Guillermo Raúl Castillo Sánchez por su apoyo en los análisis estadísticos. Reconocemos a la Estación de Biología de Chamela y al Mtro. Álvaro Miranda García de la Fundación Ecológica Cuixmala A.C. por las facilidades otorgadas. El proyecto fue financiado por UNAM-PAPIIT (IN205012)." "vista" => "all" ] ] ] "idiomaDefecto" => "es" "url" => "/1405888X/0000001700000002/v1_201505191539/S1405888X1472087X/v1_201505191539/es/main.assets" "Apartado" => null "PDF" => "https://static.elsevier.es/multimedia/1405888X/0000001700000002/v1_201505191539/S1405888X1472087X/v1_201505191539/es/main.pdf?idApp=UINPBA00004N&text.app=https://www.elsevier.es/" "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X1472087X?idApp=UINPBA00004N"]

Estadísticas

Análisis del papel de los caracteres foliares de Cnidoscolus (Euphorbiaceae) en la defensa contra herbívoros y patógenos

Daniel Torres-González, Graciela García-Guzmán

Autor para correspondencia

mggarcia@ecologia.unam.mx

E-mail:

Lab. de Ecología de Poblaciones Vegetales, Depto. de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, C.P. 04510, México, D.F.

Leído

2620

Veces
se ha leído el artículo

862

Total PDF

1758

Total HTML

Compartir estadísticas

 array:24 [
  "pii" => "S1405888X1472087X"
  "issn" => "1405888X"
  "doi" => "10.1016/S1405-888X(14)72087-X"
  "estado" => "S300"
  "fechaPublicacion" => "2014-01-01"
  "aid" => "72087"
  "copyright" => "Universidad Nacional Aut&#243;noma de M&#233;xico"
  "copyrightAnyo" => "2014"
  "documento" => "article"
  "crossmark" => 0
  "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/"
  "subdocumento" => "fla"
  "cita" => "TIP. 2014;17:126-34"
  "abierto" => array:3 [
    "ES" => true
    "ES2" => true
    "LATM" => true
  ]
  "gratuito" => true
  "lecturas" => array:2 [
    "total" => 1453
    "formatos" => array:3 [
      "EPUB" => 29
      "HTML" => 865
      "PDF" => 559
    ]
  ]
  "itemSiguiente" => array:19 [
    "pii" => "S1405888X14720881"
    "issn" => "1405888X"
    "doi" => "10.1016/S1405-888X(14)72088-1"
    "estado" => "S300"
    "fechaPublicacion" => "2014-01-01"
    "aid" => "72088"
    "copyright" => "Universidad Nacional Aut&#243;noma de M&#233;xico"
    "documento" => "article"
    "crossmark" => 0
    "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/"
    "subdocumento" => "fla"
    "cita" => "TIP. 2014;17:135-46"
    "abierto" => array:3 [
      "ES" => true
      "ES2" => true
      "LATM" => true
    ]
    "gratuito" => true
    "lecturas" => array:2 [
      "total" => 1674
      "formatos" => array:3 [
        "EPUB" => 60
        "HTML" => 1004
        "PDF" => 610
      ]
    ]
    "es" => array:11 [
      "idiomaDefecto" => true
      "titulo" => "ArcB&#58; El sensor del estado redox en bacterias"
      "tienePdf" => "es"
      "tieneTextoCompleto" => "es"
      "tieneResumen" => array:2 [
        0 => "es"
        1 => "en"
      ]
      "paginas" => array:1 [
        0 => array:2 [
          "paginaInicial" => "135"
          "paginaFinal" => "146"
        ]
      ]
      "contieneResumen" => array:2 [
        "es" => true
        "en" => true
      ]
      "contieneTextoCompleto" => array:1 [
        "es" => true
      ]
      "contienePdf" => array:1 [
        "es" => true
      ]
      "resumenGrafico" => array:2 [
        "original" => 0
        "multimedia" => array:7 [
          "identificador" => "fig0020"
          "etiqueta" => "Figura 4"
          "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA"
          "mostrarFloat" => true
          "mostrarDisplay" => false
          "figura" => array:1 [
            0 => array:4 [
              "imagen" => "gr4.jpeg"
              "Alto" => 1452
              "Ancho" => 2150
              "Tamanyo" => 249525
            ]
          ]
          "descripcion" => array:1 [
            "es" => "<p id="spar0030" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Predicci&#243;n de los motivos s&#250;per-enrollados encontrados en la secuencia de hom&#243;logos ArcB de tipo II&#44; obtenida por la herramienta COILS&#47;PCOILS<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>&#46; A&#46; <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; succinogenes</span>&#44; residuos 1 a 132&#44; B&#46; <span class="elsevierStyleItalic">M&#46; succiniciproducens</span>&#44; residuos 1 a 153&#44; C&#46; H&#46; infuenzae&#44; residuos 1 a 160 y D&#46; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; multocida</span>&#44; residuos 1 a 160&#46;</p>"
          ]
        ]
      ]
      "autores" => array:1 [
        0 => array:2 [
          "autoresLista" => "Luis Alberto N&#250;&#241;ez-Oreza, Dimitris Georgellis, Adri&#225;n F&#46; &#193;lvarez"
          "autores" => array:3 [
            0 => array:2 [
              "nombre" => "Luis Alberto"
              "apellidos" => "N&#250;&#241;ez-Oreza"
            ]
            1 => array:2 [
              "nombre" => "Dimitris"
              "apellidos" => "Georgellis"
            ]
            2 => array:2 [
              "nombre" => "Adri&#225;n F&#46;"
              "apellidos" => "&#193;lvarez"
            ]
          ]
        ]
      ]
    ]
    "idiomaDefecto" => "es"
    "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X14720881?idApp=UINPBA00004N"
    "url" => "/1405888X/0000001700000002/v1_201505191539/S1405888X14720881/v1_201505191539/es/main.assets"
  ]
  "itemAnterior" => array:19 [
    "pii" => "S1405888X14720868"
    "issn" => "1405888X"
    "doi" => "10.1016/S1405-888X(14)72086-8"
    "estado" => "S300"
    "fechaPublicacion" => "2014-01-01"
    "aid" => "72086"
    "copyright" => "Universidad Nacional Aut&#243;noma de M&#233;xico"
    "documento" => "article"
    "crossmark" => 0
    "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/"
    "subdocumento" => "fla"
    "cita" => "TIP. 2014;17:117-25"
    "abierto" => array:3 [
      "ES" => true
      "ES2" => true
      "LATM" => true
    ]
    "gratuito" => true
    "lecturas" => array:2 [
      "total" => 2226
      "formatos" => array:3 [
        "EPUB" => 40
        "HTML" => 1545
        "PDF" => 641
      ]
    ]
    "es" => array:11 [
      "idiomaDefecto" => true
      "titulo" => "Las microalgas de <span class="elsevierStyleItalic">Tillandsia multicaulis</span> Steud&#46;&#40;Bromeliaceae&#41; de la Reserva Ecol&#243;gica &#8220;La Martinica&#8221;&#44; Veracruz"
      "tienePdf" => "es"
      "tieneTextoCompleto" => "es"
      "tieneResumen" => array:2 [
        0 => "es"
        1 => "en"
      ]
      "paginas" => array:1 [
        0 => array:2 [
          "paginaInicial" => "117"
          "paginaFinal" => "125"
        ]
      ]
      "contieneResumen" => array:2 [
        "es" => true
        "en" => true
      ]
      "contieneTextoCompleto" => array:1 [
        "es" => true
      ]
      "contienePdf" => array:1 [
        "es" => true
      ]
      "resumenGrafico" => array:2 [
        "original" => 0
        "multimedia" => array:7 [
          "identificador" => "fig0005"
          "etiqueta" => "Figuras 1-12"
          "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA"
          "mostrarFloat" => true
          "mostrarDisplay" => false
          "figura" => array:1 [
            0 => array:4 [
              "imagen" => "gr1.jpeg"
              "Alto" => 2525
              "Ancho" => 2149
              "Tamanyo" => 464410
            ]
          ]
          "descripcion" => array:1 [
            "es" => "<p id="spar0020" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Especies presentes en los fitotelmata de <span class="elsevierStyleItalic">Tillandsia multicaulis&#46; 1&#46; Chroococcus obliteratus&#46; 2&#46; Gloeocapsa sanguinea</span>&#46; 3<span class="elsevierStyleItalic">&#46; Planktothrix agardhii</span>&#46; 4&#44;5<span class="elsevierStyleItalic">&#46; Euglena variabilis</span>&#46; 6&#44;7<span class="elsevierStyleItalic">&#46; Cryptomonas</span> cf&#46; <span class="elsevierStyleItalic">erosa</span>&#46; 8<span class="elsevierStyleItalic">&#46; Achnanthidium minutissimum&#46; 9&#46; Pinnularia borealis</span>&#46; 10&#44; 11<span class="elsevierStyleItalic">&#46; Coleochlamys</span> cf&#46; oleifera&#46; 12<span class="elsevierStyleItalic">&#46; Desmodesmus abundans</span>&#46; Escala &#61; 10 &#181;m&#46;</p>"
          ]
        ]
      ]
      "autores" => array:1 [
        0 => array:2 [
          "autoresLista" => "Brisceida Hern&#225;ndez-Rodr&#237;guez, Lizbeth Estrada-Vargas, Eberto Novelo"
          "autores" => array:3 [
            0 => array:2 [
              "nombre" => "Brisceida"
              "apellidos" => "Hern&#225;ndez-Rodr&#237;guez"
            ]
            1 => array:2 [
              "nombre" => "Lizbeth"
              "apellidos" => "Estrada-Vargas"
            ]
            2 => array:2 [
              "nombre" => "Eberto"
              "apellidos" => "Novelo"
            ]
          ]
        ]
      ]
    ]
    "idiomaDefecto" => "es"
    "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X14720868?idApp=UINPBA00004N"
    "url" => "/1405888X/0000001700000002/v1_201505191539/S1405888X14720868/v1_201505191539/es/main.assets"
  ]
  "es" => array:18 [
    "idiomaDefecto" => true
    "titulo" => "An&#225;lisis del papel de los caracteres foliares de <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> &#40;Euphorbiaceae&#41; en la defensa contra herb&#237;voros y pat&#243;genos"
    "tieneTextoCompleto" => true
    "paginas" => array:1 [
      0 => array:2 [
        "paginaInicial" => "126"
        "paginaFinal" => "134"
      ]
    ]
    "autores" => array:1 [
      0 => array:4 [
        "autoresLista" => "Daniel Torres-Gonz&#225;lez, Graciela Garc&#237;a-Guzm&#225;n"
        "autores" => array:2 [
          0 => array:2 [
            "nombre" => "Daniel"
            "apellidos" => "Torres-Gonz&#225;lez"
          ]
          1 => array:4 [
            "nombre" => "Graciela"
            "apellidos" => "Garc&#237;a-Guzm&#225;n"
            "email" => array:1 [
              0 => "mggarcia&#64;ecologia&#46;unam&#46;mx"
            ]
            "referencia" => array:1 [
              0 => array:2 [
                "etiqueta" => "<span class="elsevierStyleSup">&#42;</span>"
                "identificador" => "cor0005"
              ]
            ]
          ]
        ]
        "afiliaciones" => array:1 [
          0 => array:2 [
            "entidad" => "Lab&#46; de Ecolog&#237;a de Poblaciones Vegetales&#44; Depto&#46; de Ecolog&#237;a Funcional&#44; Instituto de Ecolog&#237;a&#44; Universidad Nacional Aut&#243;noma de M&#233;xico&#46; Ciudad Universitaria&#44; Deleg&#46; Coyoac&#225;n&#44; C&#46;P&#46; 04510&#44; M&#233;xico&#44; D&#46;F&#46;"
            "identificador" => "aff0005"
          ]
        ]
        "correspondencia" => array:1 [
          0 => array:3 [
            "identificador" => "cor0005"
            "etiqueta" => "&#42;"
            "correspondencia" => "E-mail&#58;"
          ]
        ]
      ]
    ]
    "resumenGrafico" => array:2 [
      "original" => 0
      "multimedia" => array:7 [
        "identificador" => "fig0025"
        "etiqueta" => "Figura 5"
        "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA"
        "mostrarFloat" => true
        "mostrarDisplay" => false
        "figura" => array:1 [
          0 => array:4 [
            "imagen" => "gr5.jpeg"
            "Alto" => 1902
            "Ancho" => 1025
            "Tamanyo" => 142331
          ]
        ]
        "descripcion" => array:1 [
          "es" => "<p id="spar0035" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Biplot de los dos primeros componentes principales de los caracteres foliares por poblaci&#243;n y dendograma realizado con los scores de los primeros tres componentes principales para la clasificaci&#243;n de las poblaciones en funci&#243;n de los caracteres foliares&#46; Porci&#243;n de la varianza&#58; PC1&#61;0&#46;6&#44; PC2&#61;0&#46;23&#44; PC3&#61;0&#46;1&#46; Cm&#46;&#61;<span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span>&#44; Cs&#46;&#61;C&#46; spinosus&#44; Cu&#61;<span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span>&#44; pl&#46;&#61;pl&#225;ntula&#44; ad&#46;&#61;adulto&#46; Para el biplot&#58; t&#46;env&#233;s&#61;densidad de tricomas en el env&#233;s&#44; t&#46;haz&#61;densidad en el haz&#44; cont&#46; h&#237;drico&#61;contenido h&#237;drico&#46;</p>"
        ]
      ]
    ]
    "textoCompleto" => "<span class="elsevierStyleSections"><span id="sec0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0025"><a name="p127"></a>Introducci&#243;n</span><p id="par0005" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Entre las interacciones bi&#243;ticas que tienen un mayor impacto en las comunidades naturales se encuentra la herbivor&#237;a por insectos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#44; ya que los herb&#237;voros consumen m&#225;s del 20&#37; de la productividad primaria neta anual<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#44; pueden afectar la riqueza y la abundancia relativa de las especies de plantas&#44; y promover la heterogeneidad espacial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46; Entre los herb&#237;voros resaltan los insectos por su gran importancia en el funcionamiento de los ecosistemas y por su diversidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#46; Por su parte&#44; las plantas poseen mecanismos que les permiten eludir&#44; repeler&#44; retardar y restringir el da&#241;o causado por sus depredadores&#59; estos mecanismos se han considerado como un factor clave para la codiversificaci&#243;n de los insectos herb&#237;voros y las plantas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46; Las plantas responden al ataque de sus depredadores mediante dos estrategias defensivas&#58; la resistencia y la tolerancia&#46; La resistencia involucra caracter&#237;sticas encaminadas a limitar el da&#241;o que le provocan herb&#237;voros y microorganismos pat&#243;genos&#44; en tanto que la tolerancia se refere a la capacidad que tienen &#233;stas de reducir las p&#233;rdidas en su adecuaci&#243;n&#44; aunque no necesariamente las tasas de encuentro con sus depredadores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Entre las principales caracter&#237;sticas de las plantas que afectan a los depredadores y par&#225;sitos se encuentran las defensas constitutivas como las espinas&#44; tricomas y metabolitos secundarios que afectan el desempe&#241;o y la adecuaci&#243;n de sus enemigos naturales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; Pero las plantas tambi&#233;n pueden activar su sistema inmunol&#243;gico y disparar defensas inducidas cuando los receptores de reconocimiento de las plantas captan patrones moleculares asociados a pat&#243;genos u otros depredadores&#44; como la flagelina&#44; lipopolisac&#225;ridos&#44; peptidoglicano&#44; &#946;-glucano y quitina<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9-11</span></a></p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las interacciones entre plantas&#44; herb&#237;voros y pat&#243;genos son complejas&#44; ya que en ellas intervienen una gran cantidad de factores bi&#243;ticos y abi&#243;ticos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; La cantidad y tipo de da&#241;o ocasionado por los herb&#237;voros y pat&#243;genos var&#237;a en funci&#243;n de la edad de la planta&#44; su historia de vida&#44; el tipo de vegetaci&#243;n y las condiciones macro y microambientales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13-15</span></a>&#46; Estas variables pueden ocasionar diferentes patrones de virulencia y resistencia en las poblaciones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En las selvas bajas caducifolias durante una gran parte del a&#241;o la gran mayor&#237;a de las plantas pierden las hojas&#44; provocando que el da&#241;o que reciben por parte de los depredadores se concentre en la temporada de lluvias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; El g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> resulta interesante debido a que sus especies poseen tricomas altamente urticantes y l&#225;tex&#44; caracter&#237;sticas que podr&#237;an actuar como mecanismos defensivos&#59; adem&#225;s&#44; en este g&#233;nero se registran especies con diferentes formas de crecimiento &#40;arb&#243;reas&#44; arbustivas y herb&#225;ceas&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#44; lo cual posibilita el estudio del papel que juegan los tricomas&#44; el l&#225;tex y otros posibles mecanismos de defensa en especies con distintas historias de vida&#46; Actualmente hay pocos estudios que hayan evaluado la interacci&#243;n entre los caracteres defensivos de las plantas y el da&#241;o ocasionado por herb&#237;voros y pat&#243;genos en este tipo de vegetaci&#243;n&#44; por ello en este estudio se explora la relaci&#243;n entre la magnitud del da&#241;o provocado por insectos herb&#237;voros y hongos pat&#243;genos con algunos caracteres defensivos &#40;tricomas urticantes y l&#225;tex&#41;&#44; y con caracteres foliares que se encuentran relacionados con la calidad nutricional de la hoja &#40;contenido h&#237;drico&#44; grosor y &#225;rea foliar espec&#237;fica&#41; en tres especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus&#58; C&#46; megacanthus&#44; C&#46; spinosus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span>&#46; Adicionalmente&#44; en <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> se hace la comparaci&#243;n de estos rasgos entre etapas ontogen&#233;ticas &#40;pl&#225;ntula y adulto&#41;&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Metodolog&#237;a</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El estudio se realiz&#243; en la reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala&#44; Jalisco y en la regi&#243;n de Huatulco y Zimat&#225;n&#44; Oaxaca&#46; En la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala se estudi&#243; <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> y en la regi&#243;n de Huatulco y Zimat&#225;n&#44; se analizaron <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span>&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> &#40;Euphorbiaceae&#41; es end&#233;mico de Am&#233;rica y contiene a unas 50 especies&#44; principalmente distribuidas en M&#233;xico y Brasil&#44; aunque tambi&#233;n en el Caribe y Sudam&#233;rica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46; Uno de los caracteres m&#225;s evidentes en <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> es la presencia de tricomas urticantes&#44; que pueden llegar a medir hasta 1&#46;3 cm&#59; &#233;stos parecen ser un mecanismo de defensa&#44; ya que al contacto con la piel producen una muy fuerte irritaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus megacanthus</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a> Breckon es un &#225;rbol o arbusto&#44; de 8 a 14 cm de di&#225;metro a la altura del pecho y de 3-8 m de altura&#59; el tronco y las ramas presentan abundantes ac&#250;leos de 5 a 12<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm rematados en una seta urticante&#46; Las hojas presentan un peciolo glabro y cil&#237;ndrico&#44; el haz es ligeramente c&#243;ncavo&#44; armado con tricomas urticantes abundantes o esparcidos&#44; de entre 2&#46;5 y 5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm&#44; sostenidos sobre un ped&#250;nculo cil&#237;ndrico&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus spinosus</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a> Lundell es un arbusto arborescente o &#225;rbol peque&#241;o de hasta 5 m de altura&#59; las ramas son largas&#44; glabras y est&#225;n armadas con tricomas r&#237;gidos tipo espina de hasta 1&#46;3 cm&#46; El peciolo es grueso&#44; largo y con pocos tricomas urticantes&#44; con una gl&#225;ndula larga y carnosa en el &#225;pice del peciolo&#46; La l&#225;mina foliar mide entre 9-20 cm de largo y de 12-29 cm de ancho&#44; con 3-5 lobos primarios&#44; las hojas j&#243;venes poseen gran cantidad de tricomas urticantes en el haz&#44; las hojas maduras contienen menores cantidades&#44; o no los poseen&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus urens</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a> &#40;L&#46;&#41; Arthur es una herb&#225;cea anual que puede alcanzar hasta 2 m de alto&#44; a veces le&#241;osas&#44; con tricomas urticantes tanto en las hojas como en las ramas&#44; pero sin espinas le&#241;osas&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Entre septiembre y octubre de 2011 se muestrearon hojas de las tres especies de plantas en su estado adulto&#44; de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> tambi&#233;n se incluy&#243; el an&#225;lisis de las pl&#225;ntulas&#46; Para cada<a name="p128"></a> especie&#44; o etapa ontogen&#233;tica&#44; se ubicaron tres poblaciones distantes entre s&#237;&#46; Las poblaciones de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> se localizaron en la reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala&#44; Jalisco&#44; en tanto que las de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> se ubicaron en la regi&#243;n de Huatulco y Zimat&#225;n&#44; Oaxaca&#44; todas las poblaciones se encontraron en selva baja caducifolia&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cada poblaci&#243;n se ubicaron 30 individuos y de cada individuo se obtuvieron de 3 a 30 hojas maduras&#44; dependiendo de la cantidad que presentara la planta&#46; Se tomaron fotos de todas las hojas y las im&#225;genes fueron procesadas con el programa Win-folia &#40;Regent Instruments Canada Inc&#46;&#44; 2007&#41; para obtener el &#225;rea foliar total&#44; as&#237; como el &#225;rea da&#241;ada por hongos pat&#243;genos e insectos herb&#237;voros&#46; El da&#241;o provocado por insectos herb&#237;voros fue clasificado de la siguiente manera&#58; la remoci&#243;n de partes de la hoja fue considerada como un da&#241;o por forrajeros y el da&#241;o en el mes&#243;filo de la hoja fue clasificado como da&#241;o por minadores&#41;&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A tres hojas de cada individuo se les midieron los siguientes caracteres&#58; contenido h&#237;drico&#44; &#225;rea foliar espec&#237;fica&#44; grosor&#44; contenido de l&#225;tex y densidad de tricomas urticantes por cm<span class="elsevierStyleSup">2</span> en el haz y el env&#233;s&#46; Para obtener el contenido h&#237;drico&#44; las hojas fueron pesadas en el campo &#40;peso fresco&#41; y posteriormente secadas y repesadas &#40;peso seco&#41; y se calcul&#243; como&#58; 100&#42;&#40;1-&#40;peso seco&#47;peso fresco&#41;&#41;&#46; El &#225;rea foliar espec&#237;fica &#40;AFE&#41; es una medida asociada de manera negativa con la rigidez de la hoja&#44; as&#237; como con su densidad y grosor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#44; se calcul&#243; como&#58; &#225;rea de la hoja &#40;cm<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#41;&#47; peso seco &#40;g&#41;&#46; Para obtener la densidad de tricomas urticantes por cm<span class="elsevierStyleSup">2</span> en el haz y env&#233;s de las hojas&#44; con un microscopio estereosc&#243;pico se cont&#243; la cantidad de tricomas en &#225;reas de 1 a 4 cm<span class="elsevierStyleSup">2</span> en tres partes de la hoja&#58; porci&#243;n media del lobo central&#44; y a ambos lados de la base de la l&#225;mina&#44; estas medidas fueron escaladas a 1 cm<span class="elsevierStyleSup">2</span> y promediadas&#46; El grosor de la hoja se encuentra relacionado de manera negativa con la tasa fotosint&#233;tica y el crecimiento&#44; y de manera positiva con el costo energ&#233;tico de la hoja<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#44; este car&#225;cter se midi&#243; en la hoja fresca con un micr&#243;metro digital Mitutoyo &#40;mod&#46; 293-330&#41;&#46; Para medir el contenido de l&#225;tex se realiz&#243; un procedimiento similar al usado por Agrawal y Fishbein<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; Se utilizaron c&#237;rculos de papel filtro de 1 cm de radio&#44; estos fueron pesados en microgramo&#59; posteriormente&#44; en el campo&#44; al realizar el corte de las primeras tres hojas el l&#225;tex que escurr&#237;a del peciolo se colect&#243; en los c&#237;rculos de papel filtro&#44; los cuales fueron secados y repesados para obtener el peso del l&#225;tex en miligramos&#46;</p><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">An&#225;lisis estad&#237;stico</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cada especie se busc&#243; probar la relaci&#243;n entre los distintos caracteres foliares y la magnitud &#40;proporci&#243;n de &#225;rea foliar da&#241;ada&#41; del da&#241;o por hongos pat&#243;genos e insectos herb&#237;voros&#46; Se realizaron regresiones log&#237;sticas m&#250;ltiples&#44; se us&#243; el criterio de eliminaci&#243;n regresiva&#46; Debido a la subdispersi&#243;n de los residuales&#44; los par&#225;metros de la regresi&#243;n se obtuvieron a partir de cuasi verosimilitud&#44; se utiliz&#243; la funci&#243;n de enlace logit&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Adicionalmente&#44; para la poblaci&#243;n de Zimat&#225;n&#44; de la especie <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span>&#44; se prob&#243; si los caracteres foliares influ&#237;an en la incidencia del da&#241;o &#40;proporci&#243;n de hojas da&#241;adas por individuo&#41; por hongos pat&#243;genos&#44; para lo cual tambi&#233;n se realiz&#243; una regresi&#243;n log&#237;stica m&#250;ltiple usando el criterio de eliminaci&#243;n regresiva&#46; Los par&#225;metros del modelo se obtuvieron a partir de cuasi verosimilitud&#44; se utiliz&#243; la funci&#243;n de enlace logit&#46; &#218;nicamente en esta poblaci&#243;n se prob&#243; dicha relaci&#243;n&#44; debido a que en el resto hubo gran cantidad de individuos con porcentajes muy bajos &#40;cero&#44; o cercanos a cero&#41; de &#225;rea foliar da&#241;ada&#46; En esta misma poblaci&#243;n se analiz&#243; si hab&#237;a una asociaci&#243;n entre la magnitud del da&#241;o causado por insectos herb&#237;voros y el provocado por hongos pat&#243;genos por medio de una correlaci&#243;n de Spearman&#46;</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se comprob&#243; la diferencia en la magnitud de da&#241;o entre poblaciones de una misma especie y etapa ontogen&#233;tica con la prueba de Kruskal-Wallis&#46; Para verificar la diferencia entre adultos y pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> se realiz&#243; una prueba de Mann-Whitney-Wilcoxon&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para describir la similitud de los caracteres foliares de las poblaciones se realiz&#243; un dendograma a partir de un cluster jer&#225;rquico obtenido por el m&#233;todo de Ward&#46; Con el fin de controlar la covarianza entre los caracteres de las distintas especies&#44; se realiz&#243; un an&#225;lisis de componentes principales&#44; el cluster se hizo con las distancias euclidianas entre los scores obtenidos de los primeros tres componentes&#44; que en conjunto conten&#237;an el 92&#46;4&#37; de la varianza&#46; Debido a que los ejes obtenidos en el an&#225;lisis de componentes principales son ortogonales&#44; se puede calcular la matriz distancias euclidianas entre los puntos&#46; Adem&#225;s&#44; a trav&#233;s de este procedimiento es posible obtener un cluster m&#225;s robusto&#44; ya que se elimina una porci&#243;n de la varianza de los datos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todos los an&#225;lisis se realizaron en el programa R<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46; Para el an&#225;lisis de cluster se utilizaron las medias por poblaci&#243;n de los caracteres foliares y los niveles de da&#241;o&#44; para el resto de los an&#225;lisis se utilizaron las medias por individuo&#46;</p></span></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Resultados</span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Da&#241;o por hongos pat&#243;genos</span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las tres especies fueron afectadas por manchas necr&#243;ticas&#44; obscuras y peque&#241;as&#44; de las que fueron aislados hongos que no han sido identificados&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus spinosus</span> fue la especie que present&#243; una menor magnitud de ataque &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1</a>&#41;&#44; tanto <span class="elsevierStyleItalic">&#8211;</span> los individuos adultos &#40;x&#175;&#61;0&#46;05&#37; del &#225;rea foliar da&#241;ada por <span class="elsevierStyleItalic">&#8211;</span> planta&#44; e&#46;e&#46;&#61;0&#46;0017&#44; <span class="elsevierStyleItalic">n</span>&#61;86&#41; como las pl&#225;ntulas &#40;x&#175;&#61;0&#46;02&#37;&#44; e&#46;e&#46;&#61;0&#46;0004&#44; <span class="elsevierStyleItalic">n</span>&#61;88&#41; presentaron niveles de da&#241;o muy bajos&#46; No se encontraron diferencias estad&#237;sticamente significativas entre las poblaciones de las pl&#225;ntulas &#40;Kruskal-Wallis&#44; &#967;<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#61;1&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#61;0&#46;6&#41;&#44; pero s&#237; entre las poblaciones de los adultos &#40;Kruskal-Wallis&#44; &#967;<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#61;24&#46;97&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span> &#60; 0&#46;001&#41;&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus megacanthus</span> fue la especie que present&#243; la mayor magnitud de da&#241;o por hongos pat&#243;genos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1</a>&#41;&#44; aunque hubo una gran variaci&#243;n<a name="p129"></a> entre poblaciones &#40;Kruskal-Wallis&#44; &#967;<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#61;32&#46;3&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P &#60;</span> 0&#46;001&#41;&#44; una de ellas &#40;Zimat&#225;n&#41; present&#243; un da&#241;o bastante superior al resto &#40;x&#175;&#61;1&#46;53&#37;&#44; e&#46;e&#46;&#61;0&#46;05&#44; <span class="elsevierStyleItalic">n</span>&#61;30&#41;&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus urens</span> present&#243; niveles de da&#241;o promedio bajos y similares entre localidades &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1</a>&#59; Kruskal-Wallis&#44; &#967;<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#61;2&#46;1&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span> &#61;0&#46;34&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Da&#241;o por insectos herb&#237;voros</span><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todas las especies tuvieron un nivel de da&#241;o por herb&#237;voros bajo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig&#46; 2</a>&#41;&#46; La especie que present&#243; menor magnitud de da&#241;o fue <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> &#40;x&#175;&#61;0&#46;94&#37; de &#225;rea foliar da&#241;ada por planta&#44; e&#46;e&#46;&#61;0&#46;02&#44; <span class="elsevierStyleItalic">n</span>&#61;90 plantas&#41;&#44; gran cantidad de los individuos de esta especie &#40;51&#37;&#41; no mostraron ning&#250;n da&#241;o por herb&#237;voros&#46; En esta especie no se encontraron diferencias estad&#237;sticamente significativas entre las poblaciones &#40;Kruskal-Wallis&#44; &#967;<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#61;0&#46;74&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;2&#44; P&#61;0&#46;68&#41;&#46; Las poblaciones de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> presentaron niveles de da&#241;o similares &#40;Kruskal-Wallis&#44; &#967;<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#61;0&#46;57&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#61;0&#46;75&#41;&#44; y en general superiores a los de las otras especies &#40;x&#175;&#61;5&#46;64&#37;&#44; e&#46;e&#46;&#61;0&#46;04&#44; <span class="elsevierStyleItalic">n</span>&#61;90&#41;&#46; Las poblaciones de los adultos de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> presentaron niveles de da&#241;o superiores al de las pl&#225;ntulas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">W</span>&#61;2340&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#60;0&#46;001&#41;&#44; aunque la magnitud del da&#241;o fue por lo general menor al 10&#37; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig&#46; 2</a>&#41;&#46; En los adultos de esta especie se encontraron diferencias estad&#237;sticamente significativas en los niveles de da&#241;o por forrajeros entre las poblaciones &#40;Kruskal-Wallis &#967;<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#61;12&#46;46&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#61;0&#46;002&#41;&#44; pero no en las pl&#225;ntulas &#40;Kruskal-Wallis&#44; &#967;<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#61;1&#46;75&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;2&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#61;0&#46;41&#41;&#46; En las pl&#225;ntulas de esta especie 35&#37; de los individuos no presentaron da&#241;o&#44; sin embargo&#44; aqu&#237; tambi&#233;n encontramos cinco individuos con un da&#241;o promedio mayor al 20&#37;&#46;<a name="p130"></a></p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tanto el porcentaje de &#225;rea foliar da&#241;ada&#44; como el de hojas atacadas por minadores fue muy bajo&#46; En el caso de los adultos de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> se encontr&#243; que s&#243;lo el 0&#46;54&#37; de las hojas muestreadas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">N</span>&#61;1669&#41; estuvo da&#241;ado por este tipo de herb&#237;voro&#46; Igualmente&#44; s&#243;lo el 0&#46;20&#37; de las hojas analizadas en las pl&#225;ntulas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">N</span>&#61; 499&#41; present&#243; da&#241;o por minador&#46; En <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> se detect&#243; que el 6&#37; de las hojas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">N</span>&#61;1808&#41; present&#243; este tipo de da&#241;o&#44; y de este porcentaje&#44; el 65&#37; de las hojas presentaron entre 0&#46;01 y 0&#46;02&#37; del &#225;rea foliar da&#241;ada&#46; Por &#250;ltimo&#44; de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> se revisaron 670 hojas y en ninguna de ellas se observ&#243; ataque por minador&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Relaci&#243;n entre los caracteres foliares y los niveles de da&#241;o</span><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En general no se encontr&#243; relaci&#243;n entre los caracteres foliares y los niveles de da&#241;o por insectos herb&#237;voros o pat&#243;genos&#46; &#218;nicamente en las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> se encontr&#243; una relaci&#243;n positiva entre el grosor de la hoja y los niveles de da&#241;o por forrajero &#40;logit&#40;magnitud de da&#241;o por forrajero&#41;&#61; -4&#46;68&#43;9&#46;49&#42;&#40;grosor&#41;&#59; par&#225;metro de dispersi&#243;n &#40;&#1092;&#41;&#61;0&#46;032&#59; <span class="elsevierStyleItalic">F</span>&#61;5&#46;09&#44; <span class="elsevierStyleItalic">v</span>&#61;85&#44;86&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#61;0&#46;026&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a>&#41;&#46; No se encontr&#243; una dependencia entre la incidencia del da&#241;o por hongos pat&#243;genos y los caracteres foliares en la poblaci&#243;n de Zimat&#225;n de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> &#40;para todas las variables <span class="elsevierStyleItalic">P</span>&#62;0&#46;1&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Caracteres foliares</span><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El grosor&#44; el contenido h&#237;drico&#44; y el &#225;rea foliar espec&#237;fica presentaron expresiones relativamente similares entre las especies &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Figs&#46; 4&#46;c&#44; d&#44; e</a>&#41;&#46; Por otro lado&#44; la densidad de tricomas en el haz y el env&#233;s&#44; as&#237; como el contenido de l&#225;tex fueron claramente distintos entre las especies&#46; Las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> y la herb&#225;cea <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> presentaron densidades mayores de tricomas urticantes en el haz de la hoja&#44; mientras que <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> y los adultos de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> presentaron densidades muy bajas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig&#46; 4&#46;b</a>&#41;&#46; En cuanto a las densidades de tricomas en el env&#233;s&#44; <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> fue la especie en la que se registr&#243; mayor densidad&#44; en las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> en general fue menor a 3 tricomas&#47; cm<span class="elsevierStyleSup">2</span>&#44; mientras que <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> y los adultos de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> sumamente baja &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig&#46; 4&#46;a</a>&#41;&#46; Se registr&#243; la mayor producci&#243;n de l&#225;tex en los adultos de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> y en <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span>&#44; por su parte&#44; las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> y la herb&#225;cea <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> fue menor en proporci&#243;n &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig&#46; 4&#46;f</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tanto en el an&#225;lisis de cluster&#44; como en el de componentes principales&#44; las poblaciones se agruparon por especie&#46; Las especies presentaron una variabilidad diferente en la expresi&#243;n de los caracteres&#59; destaca por un lado <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span>&#44; cuyas poblaciones est&#225;n agrupadas a corta distancia entre s&#237;&#44; lo cual refleja la constancia de la expresi&#243;n de los caracteres foliares&#59; en el otro extremo se encuentra <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> que presenta la mayor variabilidad entre poblaciones &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig&#46;5</a>&#41;&#46; En un grado intermedio se encuentran las poblaciones de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span>&#44; especie en la que las pl&#225;ntulas presentan menor variabilidad en los caracteres&#44; mientras que los adultos presentan mayor variaci&#243;n en la expresi&#243;n de los mismos&#44; aunque menor a la de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span>&#46; Adem&#225;s&#44; existe una fuerte correlaci&#243;n positiva entre la densidad de tricomas en el haz y la densidad de tricomas en el env&#233;s&#44; as&#237; como una asociaci&#243;n negativa entre la densidad de tricomas y la cantidad de l&#225;tex &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig&#46; 5</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El dendograma obtenido de los scores de los primeros tres componentes principales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig&#46; 5</a>&#41; muestra con mayor claridad el grado de similitud entre las poblaciones&#44; destaca la clasificaci&#243;n de las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> por un lado&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> y los adultos de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> por el otro&#44; adem&#225;s de la clasificaci&#243;n de la poblaci&#243;n de Bocana de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> como perteneciente al grupo de las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span>&#46;</p></span></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Discusi&#243;n</span><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El da&#241;o causado por hongos pat&#243;genos en todos los casos fue menor al causado por forrajeros&#46; En los ecosistemas tropicales el da&#241;o causado por hongos pat&#243;genos es bajo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46; Particularmente&#44; en la regi&#243;n de Chamela el 41&#37; de 168 especies estudiadas&#44; no present&#243; evidencias de ataque por hongos y s&#243;lo el 1&#37; de las especies present&#243; m&#225;s del 10&#37; del &#225;rea foliar da&#241;ada&#44; adem&#225;s los niveles de da&#241;o se relacionaban de manera negativa con la apertura del dosel&#44; temperatura y humedad &#40;G&#46; Garc&#237;a-Guzm&#225;n&#44; datos no publ&#46;&#41; lo cual podr&#237;a explicar por qu&#233; los niveles de da&#241;o de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; meganathus</span> fueron superiores en la poblaci&#243;n de Zimat&#225;n&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El da&#241;o provocado por forrajeros y particularmente por minadores fue bajo en todas las poblaciones&#46; Debido a que las plantas de este g&#233;nero son capaces de tolerar la p&#233;rdida de una gran cantidad de tejido foliar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#44; el efecto de los niveles de <a name="p131"></a> da&#241;o aqu&#237; observados sobre la adecuaci&#243;n o supervivencia de las plantas podr&#237;a ser muy bajo&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> fueron menos atacadas que los adultos de esta especie&#46; Estas diferencias pudieran deberse a que los herb&#237;voros preferir&#225;n alimentarse de los adultos&#44; que presentan mayor cantidad de hojas&#46; Adem&#225;s&#44; es posible que las pl&#225;ntulas posean una mayor concentraci&#243;n de metabolitos secundarios u otros caracteres defensivos&#46; Otra posible explicaci&#243;n es que quiz&#225;s la mayor abundancia de tricomas en la pl&#225;ntula impida no el ataque de insectos&#44; sino la oviposici&#243;n&#44; como se ha observado en otras especies<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; se ha sugerido que las pl&#225;ntulas deber&#237;an estar m&#225;s defendidas que los adultos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46; En el mismo tenor&#44; el estudio revel&#243; que las especies arb&#243;reas&#44; particularmente <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span>&#44; tuvieron<a name="p132"></a> mayor cantidad de da&#241;o en comparaci&#243;n con la herb&#225;cea&#46; Los estudios sugieren que debido a que las plantas de menor tama&#241;o poseen menor cantidad de hojas&#44; &#233;stas debieran estar mejor protegidas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#44; m&#225;s a&#250;n por que <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span> es una especie anual&#44; por lo cual el da&#241;o foliar pudiera afectar de manera m&#225;s directa su adecuaci&#243;n&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Conclusiones</span><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Diversas investigaciones han mostrado el papel defensivo de los tricomas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#46; Sin embargo&#44; los resultados aqu&#237; reportados no parecen favorecer esa conclusi&#243;n&#44; esto podr&#237;a deberse a que los tricomas en <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> son grandes en comparaci&#243;n al tama&#241;o de los insectos herb&#237;voros&#44; por lo cual &#233;stos no se ver&#237;an afectados e incluso pudieran verse beneficiados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46; As&#237;&#44; los tricomas pudieran jugar un papel defensivo contra grandes herb&#237;voros&#44; como ha sido sugerido para plantas de la familia Urticaceae<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a> aunque el impacto de los grandes herb&#237;voros en las selvas bajas caducifolias es en general menor al de los insectos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; se ha observado que existe una asociaci&#243;n negativa entre el contenido de l&#225;tex y la presencia de tricomas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus urens</span> present&#243; mayor densidad de tricomas y menor producci&#243;n de l&#225;tex&#44; mientras que en <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> se observa el caso contrario&#46; El l&#225;tex del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> contiene compuestos t&#243;xicos como linamarina&#44; b-amyrina y glic&#243;sidos flavonoides<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#44; sin embargo la calidad del l&#225;tex como defensa depende tanto de su composici&#243;n como de su cantidad&#44; por consiguiente es posible que en las poblaciones estudiadas el l&#225;tex no tenga las caracter&#237;sticas suficientes como para actuar como defensa&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tambi&#233;n observamos que ninguno de los caracteres foliares medidos afect&#243; de manera negativa el da&#241;o por forrajeros&#46; La relaci&#243;n positiva entre el grosor de la hoja y la herbivor&#237;a pudiera deberse al hecho de que este caracter no necesariamente se encuentra asociado a la defensa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46; Por lo tanto&#44; los caracteres aqu&#237; estudiados parecen ser poco importantes para los insectos y otros herb&#237;voros peque&#241;os que se alimentan de las plantas de este g&#233;nero&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sin embargo&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> posee otros caracteres que pudieran jugar un papel en la defensa&#44; como la presencia de nectarios en la base de la l&#225;mina foliar&#44; que son visitados por hormigas &#40;D&#46; Torres-Gonz&#225;lez&#44; obs&#46; pers&#46;&#41;&#44; as&#237; como la dureza de las hojas&#44; o la interacci&#243;n que sostienen las especies de este g&#233;nero con ara&#241;as del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Peucetia</span>&#44; cuya presencia se ha demostrado que reduce las tasas de herbivor&#237;a<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; se conoce que <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; chayamansa</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; aconitifolius</span> producen glic&#243;sidos cianog&#233;nicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#44; reportados como compuestos antiherb&#237;voros bastante potentes que pueden llegar a ser t&#243;xicos incluso para los grandes mam&#237;feros&#44; sin embargo&#44; la producci&#243;n de estas sustancias en otras especies de este g&#233;nero es desconocida&#46;</p><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para poder comprender las relaciones entre las plantas del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> y sus depredadores resultar&#237;a relevante conocer el impacto que &#233;stos tienen en su desempe&#241;o y adecuaci&#243;n&#44; as&#237; como la composici&#243;n qu&#237;mica de las hojas y la diversidad de herb&#237;voros y pat&#243;genos que consumen a esta planta&#46;<a name="p133"></a></p></span></span>"
    "textoCompletoSecciones" => array:1 [
      "secciones" => array:11 [
        0 => array:3 [
          "identificador" => "xres507045"
          "titulo" => "Resumen"
          "secciones" => array:1 [
            0 => array:1 [
              "identificador" => "abst0005"
            ]
          ]
        ]
        1 => array:2 [
          "identificador" => "xpalclavsec528053"
          "titulo" => "Palabras Clave"
        ]
        2 => array:3 [
          "identificador" => "xres507046"
          "titulo" => "Abstract"
          "secciones" => array:1 [
            0 => array:1 [
              "identificador" => "abst0010"
            ]
          ]
        ]
        3 => array:2 [
          "identificador" => "xpalclavsec528052"
          "titulo" => "Key Words"
        ]
        4 => array:2 [
          "identificador" => "sec0005"
          "titulo" => "Introducci&#243;n"
        ]
        5 => array:3 [
          "identificador" => "sec0010"
          "titulo" => "Metodolog&#237;a"
          "secciones" => array:1 [
            0 => array:2 [
              "identificador" => "sec0015"
              "titulo" => "An&#225;lisis estad&#237;stico"
            ]
          ]
        ]
        6 => array:3 [
          "identificador" => "sec0020"
          "titulo" => "Resultados"
          "secciones" => array:4 [
            0 => array:2 [
              "identificador" => "sec0025"
              "titulo" => "Da&#241;o por hongos pat&#243;genos"
            ]
            1 => array:2 [
              "identificador" => "sec0030"
              "titulo" => "Da&#241;o por insectos herb&#237;voros"
            ]
            2 => array:2 [
              "identificador" => "sec0035"
              "titulo" => "Relaci&#243;n entre los caracteres foliares y los niveles de da&#241;o"
            ]
            3 => array:2 [
              "identificador" => "sec0040"
              "titulo" => "Caracteres foliares"
            ]
          ]
        ]
        7 => array:2 [
          "identificador" => "sec0045"
          "titulo" => "Discusi&#243;n"
        ]
        8 => array:2 [
          "identificador" => "sec0050"
          "titulo" => "Conclusiones"
        ]
        9 => array:2 [
          "identificador" => "xack166160"
          "titulo" => "Agradecimientos"
        ]
        10 => array:1 [
          "titulo" => "Referencias"
        ]
      ]
    ]
    "pdfFichero" => "main.pdf"
    "tienePdf" => true
    "fechaRecibido" => "2014-04-08"
    "fechaAceptado" => "2014-08-15"
    "PalabrasClave" => array:2 [
      "es" => array:1 [
        0 => array:4 [
          "clase" => "keyword"
          "titulo" => "Palabras Clave"
          "identificador" => "xpalclavsec528053"
          "palabras" => array:5 [
            0 => "Herbivor&#237;a"
            1 => "l&#225;tex"
            2 => "pat&#243;genos"
            3 => "selva baja caducifolia"
            4 => "tricomas"
          ]
        ]
      ]
      "en" => array:1 [
        0 => array:4 [
          "clase" => "keyword"
          "titulo" => "Key Words"
          "identificador" => "xpalclavsec528052"
          "palabras" => array:5 [
            0 => "Herbivory"
            1 => "latex"
            2 => "pathogens"
            3 => "seasonal dry forest"
            4 => "trichomes"
          ]
        ]
      ]
    ]
    "tieneResumen" => true
    "resumen" => array:2 [
      "es" => array:2 [
        "titulo" => "Resumen"
        "resumen" => "<span id="abst0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><p id="spar0005" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Se analiz&#243; el papel de algunos caracteres foliares &#40;&#225;rea espec&#237;fica&#44; grosor&#44; densidad de tricomas&#44; contenido h&#237;drico y producci&#243;n de l&#225;tex&#41; de tres especies de <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> &#40;Euphorbiaceae&#41; en la defensa contra insectos herb&#237;voros y hongos pat&#243;genos&#46; Se examin&#243; el da&#241;o foliar en adultos de las especies arb&#243;reas <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span> y de la especie herb&#225;cea <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span>&#44; en poblaciones localizadas en la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala &#40;Jal&#46;&#41; y en la regi&#243;n de Huatulco-Zimat&#225;n &#40;Oax&#46;&#41;&#46; Tambi&#233;n se analiz&#243; el da&#241;o en las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span>&#46; Adem&#225;s se evaluaron los siguientes caracteres foliares&#58; &#225;rea espec&#237;fica&#44; grosor&#44; densidad de tricomas en el haz y en el env&#233;s&#44; contenidos h&#237;drico y de l&#225;tex&#46; En las tres especies el da&#241;o foliar causado por herb&#237;voros forrajeros fue mayor que el causado por pat&#243;genos&#46; La especie en la que se registr&#243; menor da&#241;o foliar fue C&#46; spinosus&#44; aunque el nivel de da&#241;o en pl&#225;ntulas fue mayor que en los adultos&#46; Las especies arb&#243;reas presentaron mayores niveles de da&#241;o por forrajeros que la herb&#225;cea&#46; S&#243;lo en las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> se encontr&#243; que a mayor grosor foliar hubo m&#225;s da&#241;o por herb&#237;voros&#46; Los resultados sugieren que los caracteres foliares evaluados son poco importantes en la defensa de las especies estudiadas&#46;</p></span>"
      ]
      "en" => array:2 [
        "titulo" => "Abstract"
        "resumen" => "<span id="abst0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><p id="spar0010" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">The role of some leaf characters &#40;specific area&#44; thickness&#44; trichome density&#44; water content and latex production&#41; on the defence against insect herbivores and fungal pathogens was analyzed in three species of <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> &#40;Euphorbiaceae&#41;&#46; Foliar damage was examined in adults of the tree species <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> and <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span>&#44; and the herbaceous species <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span>&#44; in populations located in the Biosphere Biological Reserve of Chamela-Cuixmala &#40;Jal&#46;&#41; and in the Huatulco-Zimat&#225;n region &#40;Oax&#46;&#41;&#44; Mexico&#46; Seedlings of <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span> were also analysed&#46; We assessed the following leaf traits&#58; specific area&#44; thickness&#44; density of trichomes on both sides of the leaf&#44; as well as latex and hydric content&#46; In the three <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> species&#44; levels of damage caused by grazer insects were higher than the ones caused by pathogens&#46; The lowest level of foliar damage was detected in <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; spinosus</span>&#44; but the levels of damage in seedlings were higher than those in the adults&#46; The two tree species showed higher levels of damage by grazers than the herbaceous species&#46; We only detected a direct significant relation between leaf thickness and herbivory levels in seedlings of C&#46; spinousus&#46; No other significant relations were found&#46; This study suggests that the assessed leaf characters do not seem to play a key role in defence of these three <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> species&#46;</p></span>"
      ]
    ]
    "multimedia" => array:5 [
      0 => array:7 [
        "identificador" => "fig0005"
        "etiqueta" => "Figura 1"
        "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA"
        "mostrarFloat" => true
        "mostrarDisplay" => false
        "figura" => array:1 [
          0 => array:4 [
            "imagen" => "gr1.jpeg"
            "Alto" => 779
            "Ancho" => 2149
            "Tamanyo" => 106757
          ]
        ]
        "descripcion" => array:1 [
          "es" => "<p id="spar0015" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Variaci&#243;n entre localidades&#44; especies y etapas de desarrollo del &#225;rea foliar da&#241;ada de Cnidoscolus spp&#46; por hongos pat&#243;genos&#46; En cada localidad <span class="elsevierStyleItalic">n</span>&#61;30&#46; &#40;pl&#46;&#61; pl&#225;ntula&#44; ad&#46;&#61;adulto&#41;&#46;</p>"
        ]
      ]
      1 => array:7 [
        "identificador" => "fig0010"
        "etiqueta" => "Figura 2"
        "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA"
        "mostrarFloat" => true
        "mostrarDisplay" => false
        "figura" => array:1 [
          0 => array:4 [
            "imagen" => "gr2.jpeg"
            "Alto" => 759
            "Ancho" => 2149
            "Tamanyo" => 111801
          ]
        ]
        "descripcion" => array:1 [
          "es" => "<p id="spar0020" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Variaci&#243;n entre localidades&#44; especies y etapas de desarrollo del &#225;rea foliar da&#241;ada de Cnidoscolus spp&#46; por forrajeros&#46; En cada localidad <span class="elsevierStyleItalic">n</span>&#61;30&#46; &#40;pl&#46;&#61; pl&#225;ntula&#44; ad&#46;&#61;adulto&#41;&#46;</p>"
        ]
      ]
      2 => array:7 [
        "identificador" => "fig0015"
        "etiqueta" => "Figura 3"
        "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA"
        "mostrarFloat" => true
        "mostrarDisplay" => false
        "figura" => array:1 [
          0 => array:4 [
            "imagen" => "gr3.jpeg"
            "Alto" => 879
            "Ancho" => 1025
            "Tamanyo" => 89719
          ]
        ]
        "descripcion" => array:1 [
          "es" => "<p id="spar0025" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Relaci&#243;n entre el da&#241;o por forrajeros y el grosor de la hoja en las pl&#225;ntulas de <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus spinosus</span>&#46;</p>"
        ]
      ]
      3 => array:7 [
        "identificador" => "fig0020"
        "etiqueta" => "Figura 4"
        "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA"
        "mostrarFloat" => true
        "mostrarDisplay" => false
        "figura" => array:1 [
          0 => array:4 [
            "imagen" => "gr4.jpeg"
            "Alto" => 1988
            "Ancho" => 2149
            "Tamanyo" => 228625
          ]
        ]
        "descripcion" => array:1 [
          "es" => "<p id="spar0030" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Caracteres foliares por especie&#46; a&#41; Densidad de tricomas en el env&#233;s&#44; b&#41; Densidad de tricomas en el haz&#44; c&#41; Grosor de la hoja&#44; d&#41; Contenido h&#237;drico&#44; e&#41; &#193;rea foliar espec&#237;fica &#40;SLA&#41;&#44; f&#41; Contenido de l&#225;tex&#46;</p>"
        ]
      ]
      4 => array:7 [
        "identificador" => "fig0025"
        "etiqueta" => "Figura 5"
        "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA"
        "mostrarFloat" => true
        "mostrarDisplay" => false
        "figura" => array:1 [
          0 => array:4 [
            "imagen" => "gr5.jpeg"
            "Alto" => 1902
            "Ancho" => 1025
            "Tamanyo" => 142331
          ]
        ]
        "descripcion" => array:1 [
          "es" => "<p id="spar0035" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Biplot de los dos primeros componentes principales de los caracteres foliares por poblaci&#243;n y dendograma realizado con los scores de los primeros tres componentes principales para la clasificaci&#243;n de las poblaciones en funci&#243;n de los caracteres foliares&#46; Porci&#243;n de la varianza&#58; PC1&#61;0&#46;6&#44; PC2&#61;0&#46;23&#44; PC3&#61;0&#46;1&#46; Cm&#46;&#61;<span class="elsevierStyleItalic">C&#46; megacanthus</span>&#44; Cs&#46;&#61;C&#46; spinosus&#44; Cu&#61;<span class="elsevierStyleItalic">C&#46; urens</span>&#44; pl&#46;&#61;pl&#225;ntula&#44; ad&#46;&#61;adulto&#46; Para el biplot&#58; t&#46;env&#233;s&#61;densidad de tricomas en el env&#233;s&#44; t&#46;haz&#61;densidad en el haz&#44; cont&#46; h&#237;drico&#61;contenido h&#237;drico&#46;</p>"
        ]
      ]
    ]
    "bibliografia" => array:2 [
      "titulo" => "Referencias"
      "seccion" => array:1 [
        0 => array:2 [
          "identificador" => "bibs0005"
          "bibliografiaReferencia" => array:42 [
            0 => array:3 [
              "identificador" => "bib0005"
              "etiqueta" => "1&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Current trends in the evolutionary ecology of plant defence"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Agrawal A&#46;A&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Funct&#46; Ecol&#46;"
                        "fecha" => "2011"
                        "volumen" => "25"
                        "paginaInicial" => "420"
                        "paginaFinal" => "432"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            1 => array:3 [
              "identificador" => "bib0010"
              "etiqueta" => "2&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Effects of insects on primary production in temperate herbaceous communities&#58; a meta-analysis"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Coupe M&#46;D&#46;"
                            1 => "Cahill J&#46;F&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Ecol&#46; Entomol&#46;"
                        "fecha" => "2003"
                        "volumen" => "28"
                        "paginaInicial" => "511"
                        "paginaFinal" => "521"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            2 => array:3 [
              "identificador" => "bib0015"
              "etiqueta" => "3&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "In defense of roots&#58; a research agenda for studying plant resistance to belowground herbivory"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Rasmann S&#46;"
                            1 => "Agrawal A&#46;A&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "doi" => "10.1104/pp.107.112045"
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Plant Physiol"
                        "fecha" => "2008"
                        "volumen" => "146"
                        "paginaInicial" => "875"
                        "paginaFinal" => "880"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18316643"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            3 => array:3 [
              "identificador" => "bib0020"
              "etiqueta" => "4&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Insect herbivores and plant population dynamics"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Crawley M&#46;J&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Annu&#46; Rev&#46; Entomol&#46;"
                        "fecha" => "1989"
                        "volumen" => "34"
                        "paginaInicial" => "531"
                        "paginaFinal" => "564"
                        "itemHostRev" => array:3 [
                          "pii" => "S0016508509005551"
                          "estado" => "S300"
                          "issn" => "00165085"
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            4 => array:3 [
              "identificador" => "bib0025"
              "etiqueta" => "5&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Butterflies and plants&#58; a study in coevolution"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Ehrlich P&#46;R&#46;"
                            1 => "Raven P&#46;H&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Evolution"
                        "fecha" => "1964"
                        "volumen" => "18"
                        "paginaInicial" => "586"
                        "paginaFinal" => "608"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            5 => array:3 [
              "identificador" => "bib0030"
              "etiqueta" => "6&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "The evolution of resistance and tolerance to herbivores"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:3 [
                            0 => "N&#250;&#241;ez-Farf&#225;n J&#46;"
                            1 => "Fornoni J&#46;"
                            2 => "Valverde P&#46;L&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Annu&#46; Rev&#46; Ecol&#46; Evol&#46; S&#46;"
                        "fecha" => "2007"
                        "volumen" => "38"
                        "paginaInicial" => "541"
                        "paginaFinal" => "566"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            6 => array:3 [
              "identificador" => "bib0035"
              "etiqueta" => "7&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Tolerance traits and the stability of mutualism"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:3 [
                            0 => "Oliver T&#46;H&#46;"
                            1 => "Leather S&#46;R&#46;"
                            2 => "Cook J&#46;M&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Oikos"
                        "fecha" => "2009"
                        "volumen" => "118"
                        "paginaInicial" => "346"
                        "paginaFinal" => "352"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            7 => array:3 [
              "identificador" => "bib0040"
              "etiqueta" => "8&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Plastic defence expression in plants"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Heil M&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Evol&#46; Ecol&#46;"
                        "fecha" => "2010"
                        "volumen" => "24"
                        "paginaInicial" => "555"
                        "paginaFinal" => "569"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            8 => array:3 [
              "identificador" => "bib0045"
              "etiqueta" => "9&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "The plant immune system"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Jones J&#46;D&#46;G&#46;"
                            1 => "Dangl J&#46;L&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "doi" => "10.1038/nature05286"
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Nature"
                        "fecha" => "2006"
                        "volumen" => "444"
                        "paginaInicial" => "323"
                        "paginaFinal" => "329"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17108957"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            9 => array:3 [
              "identificador" => "bib0050"
              "etiqueta" => "10&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Microbial recognition and evasion of host immunity"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Pel M&#46;J&#46;"
                            1 => "Pieterse C&#46;M&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "doi" => "10.1093/jxb/ers262"
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "J&#46; Exp&#46; Bot&#46;"
                        "fecha" => "2013"
                        "volumen" => "64"
                        "paginaInicial" => "1237"
                        "paginaFinal" => "1248"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23095994"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            10 => array:3 [
              "identificador" => "bib0055"
              "etiqueta" => "11&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Light Regulation of Plant Defense"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Ballar&#233; C&#46;L&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:3 [
                        "tituloSerie" => "Annu&#46; Rev&#46; Plant Biol"
                        "fecha" => "2014"
                        "volumen" => "0"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            11 => array:3 [
              "identificador" => "bib0060"
              "etiqueta" => "12&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Plant populations&#44; communities&#44; and ecosystems&#58; insights into ecological and evolutionary processes"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Alexander H&#46;M&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Plant Disease"
                        "fecha" => "2010"
                        "volumen" => "94"
                        "paginaInicial" => "492"
                        "paginaFinal" => "503"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            12 => array:3 [
              "identificador" => "bib0065"
              "etiqueta" => "13&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Herbivory and plant defenses in tropical forests"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Coley P&#46;D&#46;"
                            1 => "Barone J&#46;A&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Annu&#46; Rev&#46; Ecol&#46; Evol&#46; S&#46;"
                        "fecha" => "1996"
                        "volumen" => "27"
                        "paginaInicial" => "305"
                        "paginaFinal" => "335"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            13 => array:3 [
              "identificador" => "bib0070"
              "etiqueta" => "14&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:3 [
                            0 => "Schoonhoven L&#46;M&#46;"
                            1 => "van Loon J&#46;J&#46;A&#46;"
                            2 => "Dicke M&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Libro" => array:4 [
                        "titulo" => "Insect-plant biology"
                        "fecha" => "2005"
                        "editorial" => "Oxford Univ&#46; Press"
                        "editorialLocalizacion" => "Nueva York"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            14 => array:3 [
              "identificador" => "bib0075"
              "etiqueta" => "15&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Life-history strategies of plant pathogens&#58; distribution patterns and phylogenetic analysis"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Garc&#237;a-Guzm&#225;n G&#46;"
                            1 => "Morales E&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Ecology"
                        "fecha" => "2007"
                        "volumen" => "88"
                        "paginaInicial" => "589"
                        "paginaFinal" => "596"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17503586"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            15 => array:3 [
              "identificador" => "bib0080"
              "etiqueta" => "16&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Coevolution of plants and their pathogens in natural habitats"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Burdon J&#46;J&#46;"
                            1 => "Thrall P&#46;H&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "doi" => "10.1126/science.1171663"
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Science"
                        "fecha" => "2009"
                        "volumen" => "324"
                        "paginaInicial" => "755"
                        "paginaFinal" => "756"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19423818"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            16 => array:3 [
              "identificador" => "bib0085"
              "etiqueta" => "17&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Bullock S&#46;H&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "LibroEditado" => array:4 [
                        "titulo" => "en Historia Natural de Chamela"
                        "paginaInicial" => "491"
                        "paginaFinal" => "498"
                        "serieFecha" => "2002"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            17 => array:3 [
              "identificador" => "bib0090"
              "etiqueta" => "18&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "The poisonous nature of the stinging hairs of <span class="elsevierStyleItalic">Jatropha urens</span>"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Lutz O&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Science New Series"
                        "fecha" => "1914"
                        "volumen" => "40"
                        "paginaInicial" => "609"
                        "paginaFinal" => "610"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            18 => array:3 [
              "identificador" => "bib0095"
              "etiqueta" => "19&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Contact dermatitis from <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus angustidens</span>"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Scheman A&#46;J&#46;"
                            1 => "Conde A&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Contact Dermatitis"
                        "fecha" => "2001"
                        "volumen" => "45"
                        "paginaInicial" => "39"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11422268"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            19 => array:3 [
              "identificador" => "bib0100"
              "etiqueta" => "20&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Cnidoscolorum notul&#230; &#40;Euphorbiacea&#230;&#41;"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Fern&#225;ndez-Casas F&#46;J&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Fontqueria"
                        "fecha" => "2008"
                        "volumen" => "55"
                        "paginaInicial" => "481"
                        "paginaFinal" => "514"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            20 => array:3 [
              "identificador" => "bib0105"
              "etiqueta" => "21&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "The genus <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> in Mexico&#58; new species and critical notes"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Lundell C&#46;L&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "B&#46; Torrey Bot&#46; Club&#46;"
                        "fecha" => "1945"
                        "volumen" => "72"
                        "paginaInicial" => "319"
                        "paginaFinal" => "334"
                        "itemHostRev" => array:3 [
                          "pii" => "S1542356513004643"
                          "estado" => "S300"
                          "issn" => "15423565"
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            21 => array:3 [
              "identificador" => "bib0110"
              "etiqueta" => "22&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:1 [
                  "referenciaCompleta" => "Missouri Botanical Garden&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus urens</span> &#40;L&#46;&#41; Arthur&#46; Consultado el 4 de febrero de 2013 en Missouri Botanical Garden&#44; URL <a href="http://www.tropicos.org">http&#58;&#47;&#47;www&#46;tropicos&#46;org</a> &#40;2009&#41;&#46;"
                ]
              ]
            ]
            22 => array:3 [
              "identificador" => "bib0115"
              "etiqueta" => "23&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Specific leaf area and dry matter content estimate thickness in laminar leaves"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => true
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Vile D&#46;&#201;&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "doi" => "10.1093/aob/mci264"
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Ann&#46; Bot&#46;"
                        "fecha" => "2005"
                        "volumen" => "96"
                        "paginaInicial" => "1129"
                        "paginaFinal" => "1136"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16159941"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            23 => array:3 [
              "identificador" => "bib0120"
              "etiqueta" => "24&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Putting plant resistance traits on the map&#58; a test of the idea that plants are better defended at lower latitudes"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => true
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Moles A&#46;T&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "doi" => "10.1111/j.1469-8137.2011.03732.x"
                      "Revista" => array:7 [
                        "tituloSerie" => "New Phytol"
                        "fecha" => "2011"
                        "volumen" => "191"
                        "paginaInicial" => "777"
                        "paginaFinal" => "788"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21539574"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                        "itemHostRev" => array:3 [
                          "pii" => "S0016508510003082"
                          "estado" => "S300"
                          "issn" => "00165085"
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            24 => array:3 [
              "identificador" => "bib0125"
              "etiqueta" => "25&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Plant defense syndromes"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Agrawal A&#46;A&#46;"
                            1 => "Fishbein M&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:7 [
                        "tituloSerie" => "Ecology"
                        "fecha" => "2006"
                        "volumen" => "87"
                        "paginaInicial" => "S132"
                        "paginaFinal" => "S149"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16922309"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                        "itemHostRev" => array:3 [
                          "pii" => "S1542356513002747"
                          "estado" => "S300"
                          "issn" => "15423565"
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            25 => array:3 [
              "identificador" => "bib0130"
              "etiqueta" => "26&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:3 [
                            0 => "Husson F&#46;"
                            1 => "Josse J&#46;"
                            2 => "Pag&#232;s J&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Libro" => array:3 [
                        "titulo" => "Principal component methods &#8211;hierarchical clustering- partitional clustering&#58; why would we need to choose for visualizing data&#63;"
                        "fecha" => "2010"
                        "editorial" => "Technical report&#44; Agrocampus&#44; Applied Mathematics Department"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            26 => array:3 [
              "identificador" => "bib0135"
              "etiqueta" => "27&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "colaboracion" => "R Core Team"
                          "etal" => false
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Libro" => array:4 [
                        "titulo" => "R&#58; A language and environment for statistical computing"
                        "fecha" => "2012"
                        "editorial" => "R Foundation for Statistical Computing"
                        "editorialLocalizacion" => "Vienna&#44; Austria"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            27 => array:3 [
              "identificador" => "bib0140"
              "etiqueta" => "28&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Patterns of leaf-pathogen inflection in the understory of a Mexican rain forest&#58; incidence&#44; spatiotemporal variation&#44; and mechanisms of infection"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Garc&#237;a-Guzm&#225;n G&#46;"
                            1 => "Dirzo R&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Am&#46; J&#46; Bot&#46;"
                        "fecha" => "2001"
                        "volumen" => "88"
                        "paginaInicial" => "634"
                        "paginaFinal" => "645"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11302849"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            28 => array:3 [
              "identificador" => "bib0145"
              "etiqueta" => "29&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Evolutionary ecology of plant disease in natural ecosystems"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Gilbert G&#46;S&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "doi" => "10.1146/annurev.phyto.40.021202.110417"
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Annu&#46; Rev&#46; Phytopathol&#46;"
                        "fecha" => "2002"
                        "volumen" => "40"
                        "paginaInicial" => "13"
                        "paginaFinal" => "43"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12147753"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            29 => array:3 [
              "identificador" => "bib0150"
              "etiqueta" => "30&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Effect of defoliation on leaf growth&#44; sexual expression and reproductive success of <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus aconitifolius</span> &#40;Euphorbiaceae&#41;"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:3 [
                            0 => "Parra-Tabla V&#46;"
                            1 => "Rico-Gray V&#46;"
                            2 => "Carbajal M&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Plant Ecol"
                        "fecha" => "2004"
                        "volumen" => "173"
                        "paginaInicial" => "153"
                        "paginaFinal" => "160"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            30 => array:3 [
              "identificador" => "bib0155"
              "etiqueta" => "31&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Changes in sexual expression as result of defoliation and evironment in a monoecious shrub in Mexico&#58; implications for pollination"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:3 [
                            0 => "Arceo-G&#243;mez G&#46;"
                            1 => "Parra-Tabla V&#46;"
                            2 => "Navarro J&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Biotropica"
                        "fecha" => "2009"
                        "volumen" => "41"
                        "paginaInicial" => "435"
                        "paginaFinal" => "441"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            31 => array:3 [
              "identificador" => "bib0160"
              "etiqueta" => "32&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "The role of trichomes in plant defense"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Levin D&#46;A&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Q&#46; Rev&#46; Biol&#46;"
                        "fecha" => "1973"
                        "volumen" => "48"
                        "paginaInicial" => "3"
                        "paginaFinal" => "15"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            32 => array:3 [
              "identificador" => "bib0165"
              "etiqueta" => "33&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Glandular trichomes of <span class="elsevierStyleItalic">Solanum berthaultii</span> and its hybrids with potato deter oviposition and impair growth of potato tuber moth"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Malakar R&#46;"
                            1 => "Tingey W&#46;M&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Entomol&#46; Exp&#46; Appl&#46;"
                        "fecha" => "2003"
                        "volumen" => "92"
                        "paginaInicial" => "249"
                        "paginaFinal" => "257"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            33 => array:3 [
              "identificador" => "bib0170"
              "etiqueta" => "34&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Chemical contents of stinging trichomes of <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus texanus</span>"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Lookadoo S&#46;E&#46;"
                            1 => "Pollard A&#46;J&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "doi" => "10.1007/BF00993737"
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "J&#46; Chem&#46; Ecol&#46;"
                        "fecha" => "1991"
                        "volumen" => "17"
                        "paginaInicial" => "1909"
                        "paginaFinal" => "1916"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24257929"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            34 => array:3 [
              "identificador" => "bib0175"
              "etiqueta" => "35&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Artificial defoliation induces trichome production in the tropical shrub <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus aconitifolius</span> &#40;Euphorbiaceae&#41;"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Abdala-Roberts L&#46;"
                            1 => "Parra-Tabla V&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Biotropica"
                        "fecha" => "2005"
                        "volumen" => "37"
                        "paginaInicial" => "251"
                        "paginaFinal" => "257"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            35 => array:3 [
              "identificador" => "bib0180"
              "etiqueta" => "36&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Bull nettle &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus texanus</span>&#41; as enemy free space for Orthopterans in Texas&#44; U&#46;S&#46;A"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Stidham J&#46;A&#46;"
                            1 => "Stidham T&#46;A&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Entomol&#46; News"
                        "fecha" => "2008"
                        "volumen" => "119"
                        "paginaInicial" => "102"
                        "paginaFinal" => "104"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            36 => array:3 [
              "identificador" => "bib0185"
              "etiqueta" => "37&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Responses of invertebrate herbivores to stinging trichomes of <span class="elsevierStyleItalic">Urtica dioica</span> and <span class="elsevierStyleItalic">Laportea canadensis</span>"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:3 [
                            0 => "Tuberville T&#46;D&#46;"
                            1 => "Dudley P&#46;G&#46;"
                            2 => "Pollard A&#46;J&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Oikos"
                        "fecha" => "1996"
                        "volumen" => "75"
                        "paginaInicial" => "83"
                        "paginaFinal" => "88"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            37 => array:3 [
              "identificador" => "bib0190"
              "etiqueta" => "38&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Patterns of herbivory in a tropical deciduous forest"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Janzen D&#46;H&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Biotropica"
                        "fecha" => "1981"
                        "volumen" => "13"
                        "paginaInicial" => "271"
                        "paginaFinal" => "282"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            38 => array:3 [
              "identificador" => "bib0195"
              "etiqueta" => "39&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Defense syndromes against herbivory in a cerrado plant community"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Da Silva D&#46;M&#46;"
                            1 => "Batalha M&#46;A&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Plant Ecol"
                        "fecha" => "2011"
                        "volumen" => "212"
                        "paginaInicial" => "181"
                        "paginaFinal" => "193"
                        "itemHostRev" => array:3 [
                          "pii" => "S095980490900673X"
                          "estado" => "S300"
                          "issn" => "09598049"
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            39 => array:3 [
              "identificador" => "bib0200"
              "etiqueta" => "40&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Effect of the spider <span class="elsevierStyleItalic">Peucetia viridans</span> &#40;Oxyopidae&#41; on floral visitors and seed set of <span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus multilobus</span> &#40;Euphorbiaceae&#41;"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:6 [
                            0 => "Arango A&#46;M&#46;"
                            1 => "L&#243;pez-Portillo J&#46;"
                            2 => "Parra-Tabla V&#46;"
                            3 => "Hern&#225;ndez-Salazar L&#46;T&#46;"
                            4 => "Morales-M&#225;vil J&#46;E&#46;"
                            5 => "Rico-Gray V&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "Acta Bot&#46; Mex&#46;"
                        "fecha" => "2012"
                        "volumen" => "100"
                        "paginaInicial" => "1"
                        "paginaFinal" => "14"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            40 => array:3 [
              "identificador" => "bib0205"
              "etiqueta" => "41&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Cyanogenic glycosides content in two edible leaves of tree spinach &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Cnidoscolus</span> spp&#46;&#41;"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:2 [
                            0 => "Kuti J&#46;O&#46;"
                            1 => "Konoru H&#46;B&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:5 [
                        "tituloSerie" => "J&#46; Food Compos&#46; Anal&#46;"
                        "fecha" => "2006"
                        "volumen" => "19"
                        "paginaInicial" => "556"
                        "paginaFinal" => "561"
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
            41 => array:3 [
              "identificador" => "bib0210"
              "etiqueta" => "42&#46;"
              "referencia" => array:1 [
                0 => array:2 [
                  "contribucion" => array:1 [
                    0 => array:2 [
                      "titulo" => "Plant cyanogenic glycosides"
                      "autores" => array:1 [
                        0 => array:2 [
                          "etal" => false
                          "autores" => array:1 [
                            0 => "Vetter J&#46;"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                  "host" => array:1 [
                    0 => array:1 [
                      "Revista" => array:6 [
                        "tituloSerie" => "Toxicon"
                        "fecha" => "2000"
                        "volumen" => "38"
                        "paginaInicial" => "11"
                        "paginaFinal" => "36"
                        "link" => array:1 [
                          0 => array:2 [
                            "url" => "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10669009"
                            "web" => "Medline"
                          ]
                        ]
                      ]
                    ]
                  ]
                ]
              ]
            ]
          ]
        ]
      ]
    ]
    "agradecimientos" => array:1 [
      0 => array:4 [
        "identificador" => "xack166160"
        "titulo" => "Agradecimientos"
        "texto" => "<p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Agradecemos a Irma Acosta-Calixto y a Irma Trejo su apoyo en la toma de datos de campo&#44; y tambi&#233;n a Guillermo Ra&#250;l Castillo S&#225;nchez por su apoyo en los an&#225;lisis estad&#237;sticos&#46; Reconocemos a la Estaci&#243;n de Biolog&#237;a de Chamela y al Mtro&#46; &#193;lvaro Miranda Garc&#237;a de la Fundaci&#243;n Ecol&#243;gica Cuixmala A&#46;C&#46; por las facilidades otorgadas&#46; El proyecto fue financiado por UNAM-PAPIIT &#40;IN205012&#41;&#46;</p>"
        "vista" => "all"
      ]
    ]
  ]
  "idiomaDefecto" => "es"
  "url" => "/1405888X/0000001700000002/v1_201505191539/S1405888X1472087X/v1_201505191539/es/main.assets"
  "Apartado" => null
  "PDF" => "https://static.elsevier.es/multimedia/1405888X/0000001700000002/v1_201505191539/S1405888X1472087X/v1_201505191539/es/main.pdf?idApp=UINPBA00004N&text.app=https://www.elsevier.es/"
  "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X1472087X?idApp=UINPBA00004N"
]

Información del artículo

ISSN: 1405888X
Idioma original: Español

DOI:10.1016/S1405-888X(14)72087-X

Datos actualizados diariamente

año/Mes	Html	Pdf	Total

2024 Noviembre	4	1	5
2024 Octubre	10	3	13
2024 Septiembre	12	1	13
2024 Agosto	8	2	10
2024 Julio	15	3	18
2024 Junio	16	2	18
2024 Mayo	13	2	15
2024 Abril	16	2	18
2024 Marzo	6	2	8
2024 Febrero	14	5	19
2024 Enero	7	3	10
2023 Diciembre	12	8	20
2023 Noviembre	14	2	16
2023 Octubre	21	2	23
2023 Septiembre	8	1	9
2023 Agosto	3	1	4
2023 Julio	5	2	7
2023 Junio	30	5	35
2023 Mayo	18	3	21
2023 Abril	15	0	15
2023 Marzo	14	0	14
2023 Febrero	12	5	17
2023 Enero	14	2	16
2022 Diciembre	22	3	25
2022 Noviembre	8	7	15
2022 Octubre	14	4	18
2022 Septiembre	19	7	26
2022 Agosto	12	7	19
2022 Julio	11	4	15
2022 Junio	14	7	21
2022 Mayo	12	7	19
2022 Abril	12	10	22
2022 Marzo	35	10	45
2022 Febrero	10	6	16
2022 Enero	17	8	25
2021 Diciembre	7	12	19
2021 Noviembre	14	5	19
2021 Octubre	12	10	22
2021 Septiembre	14	10	24
2021 Agosto	22	6	28
2021 Julio	14	16	30
2021 Junio	15	4	19
2021 Mayo	29	5	34
2021 Abril	64	7	71
2021 Marzo	18	10	28
2021 Febrero	12	6	18
2021 Enero	18	6	24
2020 Diciembre	13	7	20
2020 Noviembre	26	3	29
2020 Octubre	18	1	19
2020 Septiembre	19	9	28
2020 Agosto	27	5	32
2020 Julio	15	7	22
2020 Junio	20	14	34
2020 Mayo	16	6	22
2020 Abril	14	4	18
2020 Marzo	10	10	20
2020 Febrero	8	4	12
2020 Enero	8	3	11
2019 Diciembre	15	5	20
2019 Noviembre	15	5	20
2019 Octubre	16	2	18
2019 Septiembre	14	3	17
2019 Agosto	9	2	11
2019 Julio	15	7	22
2019 Junio	35	27	62
2019 Mayo	113	68	181
2019 Abril	41	39	80
2019 Marzo	5	8	13
2019 Febrero	8	12	20
2019 Enero	2	9	11
2018 Diciembre	6	7	13
2018 Noviembre	10	9	19
2018 Octubre	16	7	23
2018 Septiembre	6	11	17
2018 Agosto	8	4	12
2018 Julio	8	11	19
2018 Junio	9	5	14
2018 Mayo	7	24	31
2018 Abril	1	7	8
2018 Marzo	9	3	12
2018 Febrero	4	1	5
2018 Enero	5	1	6
2017 Diciembre	6	2	8
2017 Noviembre	7	5	12
2017 Octubre	7	5	12
2017 Septiembre	6	7	13
2017 Agosto	8	9	17
2017 Julio	12	10	22
2017 Junio	14	5	19
2017 Mayo	11	9	20
2017 Abril	7	6	13
2017 Marzo	25	16	41
2017 Febrero	30	5	35
2017 Enero	12	3	15
2016 Diciembre	15	17	32
2016 Noviembre	50	11	61
2016 Octubre	34	15	49
2016 Septiembre	28	19	47
2016 Agosto	14	11	25
2016 Julio	22	1	23
2016 Junio	21	17	38
2016 Mayo	20	15	35
2016 Abril	9	21	30
2016 Marzo	21	6	27
2016 Febrero	14	8	22
2016 Enero	19	15	34
2015 Diciembre	18	7	25
2015 Noviembre	7	4	11
2015 Octubre	12	4	16
2015 Septiembre	11	10	21
2015 Agosto	6	6	12
2015 Julio	4	4	8
2015 Junio	5	5	10

Mostrar todo

Indexada en:

Síguenos:

Estadísticas

Indexada en:

Síguenos:

Estadísticas

Suscríbase a la newsletter