Estado del conocimiento de la durofagia en el registro fósil: interacción depredador-presa en moluscos marinos (Clases Gastropoda y Bivalvia) | TIP. Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas

array:23 ["pii" => "S1405888X15000078" "issn" => "1405888X" "doi" => "10.1016/j.recqb.2015.05.006" "estado" => "S300" "fechaPublicacion" => "2015-06-01" "aid" => "6" "copyrightAnyo" => "2015" "documento" => "article" "crossmark" => 0 "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/" "subdocumento" => "ssu" "cita" => "TIP. 2015;18:61-70" "abierto" => array:3 [ "ES" => true "ES2" => true "LATM" => true ] "gratuito" => true "lecturas" => array:2 [ "total" => 2406 "formatos" => array:3 [ "EPUB" => 34 "HTML" => 1919 "PDF" => 453 ] ] "itemSiguiente" => array:18 [ "pii" => "S1405888X1500008X" "issn" => "1405888X" "doi" => "10.1016/j.recqb.2015.05.007" "estado" => "S300" "fechaPublicacion" => "2015-06-01" "aid" => "7" "documento" => "article" "crossmark" => 0 "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/" "subdocumento" => "ssu" "cita" => "TIP. 2015;18:71-81" "abierto" => array:3 [ "ES" => true "ES2" => true "LATM" => true ] "gratuito" => true "lecturas" => array:2 [ "total" => 3532 "formatos" => array:3 [ "EPUB" => 35 "HTML" => 2855 "PDF" => 642 ] ] "es" => array:12 [ "idiomaDefecto" => true "cabecera" => "ENSAYO" "titulo" => "El origen geológico de la vida: una perspectiva desde la meteorítica" "tienePdf" => "es" "tieneTextoCompleto" => "es" "tieneResumen" => array:2 [ 0 => "es" 1 => "en" ] "paginas" => array:1 [ 0 => array:2 [ "paginaInicial" => "71" "paginaFinal" => "81" ] ] "contieneResumen" => array:2 [ "es" => true "en" => true ] "contieneTextoCompleto" => array:1 [ "es" => true ] "contienePdf" => array:1 [ "es" => true ] "resumenGrafico" => array:2 [ "original" => 0 "multimedia" => array:7 [ "identificador" => "fig0020" "etiqueta" => "Figura 4" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr4.jpeg" "Alto" => 1744 "Ancho" => 1711 "Tamanyo" => 179708 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Imagen del estado posible en que podría haber quedado la Tierra después del GBT en términos del desarrollo de cráteres con diámetros mayores que 300km. Varias decenas de cuencas alcanzarían más de 1,000km de diámetro, y por lo menos cuatro habrían llegado a los 3,000km. ¿Pudo la vida ser creada o conservada bajo este bombardeo cuyo nivel energético fue capaz de extinguir océanos enteros y erosionar un porcentaje grande de la atmósfera? Según la mayoría de los investigadores no, pero otros como Mojzsis y sus colaboradores (Abramov, & Mojzsis, 2009)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a> han simulado numéricamente el fenómeno reforzando la posibilidad de que la vida, la cual según ellos ya existía, no haya sido extirpada por completo, sino que se refugió en el interior de la corteza terrestre, aun frente a impactos con la energía contenida (∼1028 julios) en cuerpos de hasta 300km de diámetro viajando a más de 20km/segundo y desprendida en unas cuantas horas." ] ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "autoresLista" => "Fernando Ortega-Gutiérrez" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "Fernando" "apellidos" => "Ortega-Gutiérrez" ] ] ] ] ] "idiomaDefecto" => "es" "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X1500008X?idApp=UINPBA00004N" "url" => "/1405888X/0000001800000001/v1_201507040014/S1405888X1500008X/v1_201507040014/es/main.assets" ] "itemAnterior" => array:18 [ "pii" => "S1405888X15000066" "issn" => "1405888X" "doi" => "10.1016/j.recqb.2015.05.005" "estado" => "S300" "fechaPublicacion" => "2015-06-01" "aid" => "5" "documento" => "article" "crossmark" => 0 "licencia" => "http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/" "subdocumento" => "ssu" "cita" => "TIP. 2015;18:52-60" "abierto" => array:3 [ "ES" => true "ES2" => true "LATM" => true ] "gratuito" => true "lecturas" => array:2 [ "total" => 7368 "formatos" => array:3 [ "EPUB" => 41 "HTML" => 6773 "PDF" => 554 ] ] "es" => array:12 [ "idiomaDefecto" => true "cabecera" => "ARTÍCULO DE REVISIÓN" "titulo" => "Desarrollo histórico y los retos tecnológicos y legales para comercializar Fungifree AB®, el primer biofungicida 100% mexicano" "tienePdf" => "es" "tieneTextoCompleto" => "es" "tieneResumen" => array:2 [ 0 => "es" 1 => "en" ] "paginas" => array:1 [ 0 => array:2 [ "paginaInicial" => "52" "paginaFinal" => "60" ] ] "contieneResumen" => array:2 [ "es" => true "en" => true ] "contieneTextoCompleto" => array:1 [ "es" => true ] "contienePdf" => array:1 [ "es" => true ] "resumenGrafico" => array:2 [ "original" => 0 "multimedia" => array:7 [ "identificador" => "fig0015" "etiqueta" => "Figura 3" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr3.jpeg" "Alto" => 2169 "Ancho" => 1876 "Tamanyo" => 233968 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Nivel de severidad de cenicilla polvorienta (Leveillula taurica) en cultivos de tomatillo, medida 6 días después de la última aplicación. Se realizaron 3 aplicaciones con un intervalo de 7 días, utilizando 450 L de agua por hectárea. La muestra testigo consistió en aplicar sólo agua. El nivel de severidad es una escala hedónica establecida por el evaluador en función del porcentaje de síntomas en la superficie de la planta. Experimentos realizados por el Ing. Darío Isauro, en los invernaderos de FMC Agroquímica de México, en Zamora, Michoacán (2012)." ] ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "autoresLista" => "Enrique Galindo, Leobardo Serrano-Carreón, Carlos Roberto Gutiérrez, Karina Alejandra Balderas-Ruíz, Ana Laura Muñoz-Celaya, Miriam Mezo-Villalobos, Jacqueline Arroyo-Colín" "autores" => array:7 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "Enrique" "apellidos" => "Galindo" ] 1 => array:2 [ "nombre" => "Leobardo" "apellidos" => "Serrano-Carreón" ] 2 => array:2 [ "nombre" => "Carlos Roberto" "apellidos" => "Gutiérrez" ] 3 => array:2 [ "nombre" => "Karina Alejandra" "apellidos" => "Balderas-Ruíz" ] 4 => array:2 [ "nombre" => "Ana Laura" "apellidos" => "Muñoz-Celaya" ] 5 => array:2 [ "nombre" => "Miriam" "apellidos" => "Mezo-Villalobos" ] 6 => array:2 [ "nombre" => "Jacqueline" "apellidos" => "Arroyo-Colín" ] ] ] ] ] "idiomaDefecto" => "es" "EPUB" => "https://multimedia.elsevier.es/PublicationsMultimediaV1/item/epub/S1405888X15000066?idApp=UINPBA00004N" "url" => "/1405888X/0000001800000001/v1_201507040014/S1405888X15000066/v1_201507040014/es/main.assets" ] "es" => array:19 [ "idiomaDefecto" => true "cabecera" => "ARTÍCULO DE REVISIÓN" "titulo" => "Estado del conocimiento de la durofagia en el registro fósil: interacción depredador-presa en moluscos marinos (Clases Gastropoda y Bivalvia)" "tieneTextoCompleto" => true "paginas" => array:1 [ 0 => array:2 [ "paginaInicial" => "61" "paginaFinal" => "70" ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:4 [ "autoresLista" => "Catalina Gómez-Espinosa, Raúl Gío-Argáez, Miriam Carreño de la Vega" "autores" => array:3 [ 0 => array:4 [ "nombre" => "Catalina" "apellidos" => "Gómez-Espinosa" "email" => array:1 [ 0 => "c_gomez@ciencias.unam.mx" ] "referencia" => array:2 [ 0 => array:2 [ "etiqueta" => "a" "identificador" => "aff0005" ] 1 => array:2 [ "etiqueta" => "*" "identificador" => "cor0005" ] ] ] 1 => array:4 [ "nombre" => "Raúl" "apellidos" => "Gío-Argáez" "email" => array:1 [ 0 => "raulgio@cmarl.unam.mx" ] "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etiqueta" => "b" "identificador" => "aff0010" ] ] ] 2 => array:4 [ "nombre" => "Miriam Carreño de la" "apellidos" => "Vega" "email" => array:1 [ 0 => "mircve@hotmail.com" ] "referencia" => array:1 [ 0 => array:2 [ "etiqueta" => "c" "identificador" => "aff0015" ] ] ] ] "afiliaciones" => array:3 [ 0 => array:3 [ "entidad" => "Instituto de Ciencias Nucleares, UNAM, Circuito Exterior S/N, Ciudad Universitaria, Deleg. 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E, Marca de mordida." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónLas interacciones bióticas son aquellas que se establecen entre dos o más seres vivos dentro de un ecosistema, que les confiere un papel específico dentro de su hábitat. En el caso particular de la interacción conocida como depredación, lo que ocurre es el consumo de un organismo (la presa) por otro organismo (el depredador), estando viva la presa cuando es atacada por el depredador<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>. Una de las variantes de la depredación es la durofagia.Se considera que la depredación ha tenido un papel muy importante en la evolución, diversificación y biomineralización de los metazoarios<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2–5</a>, por lo que se han estudiado las características morfológicas y etológicas de algunos grupos de depredadores para identificar los posibles patrones que influyeron en su evolución<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>.La durofagia es el hábito alimenticio de los animales que consumen organismos con un esqueleto duro mineralizado ya sean concha o exoesqueleto<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>, por lo que aparece después del “evento de biomineralización” asociado a la radiación cámbrica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a> y la “revolución del sustrato”<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">9</a>. El primer registro fósil de durofagia corresponde a perforaciones encontradas en Cloudina uno de los géneros más antiguos que posee un esqueleto mineralizado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">10</a>.Vermeij<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">11,12</a> utilizó el término durofagia para denominar los procesos de trituración de las conchas y perforaciones ocasionadas por carnívoros depredadores.La depredación durófaga ha sido tema de investigación en gran variedad de invertebrados fósiles y recientes, dentro de los que se encuentran los cnidarios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>, conuláridos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">14</a>, serpúlidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>, braquiópodos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a>, equinodermos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">17</a>, moluscos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a> y artrópodos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>; sin embargo, la mayoría de la literatura sobre durofagia se ha centrado en el estudio de la depredación de corales recientes por parte de peces<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>.Los moluscos representan una de las fuentes de información más importantes para estudiar el registro fósil de la depredación, debido a que tienen una distribución mundial, son muy abundantes, están bien preservados y se conservan en una gran variedad de ambientes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>. La principal evidencia de depredación de organismos malacófagos en el registro fósil son las huellas (perforaciones, cicatrices de reparación, marcas de mordidas y fracturas)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">22</a>.Los organismos durófagos que se alimentan de moluscos tienen cuatro métodos de depredación: la fragmentación pre-ingestiva o trituración de la concha, la ingestión completa del organismo, la inserción y extracción y la perforación<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2,23</a>.La ingesta completa del molusco y la extracción e ingestión no dejan una evidencia reconocible y/o preservable en el registro fósil<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>; la trituración pre-ingestiva y la perforación son los dos métodos por los que puede reconocerse la depredación en gasterópodos y bivalvos, permitiendo diferenciar incluso los daños letales de los no letales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>.El daño no letal en las conchas de moluscos se reconoce a través de las cicatrices dejadas por la sanación de lesiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>, ya que los moluscos pueden reparar su concha, mientras que el manto permanezca intacto<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>.La trituración de la concha de los moluscos por depredadores es considerada como una de las principales causas de selección que favoreció la evolución de la resistencia de la concha, la cual a través del tiempo se ha vuelto más eficiente en la protección de los organismos contra sus depredadores y otros agentes letales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2,11,27</a>.El estudio de la frecuencia de reparación en conchas de moluscos marinos ha sido fundamental para sustentar la Hipótesis de la Escalación propuesta por Vermeij<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">11</a> y que propone a la depredación como fuerza macroevolutiva, donde las defensas cada vez son más sofisticadas porque el ambiente es más agresivo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">28</a>.Durante el Paleozoico Inferior, y particularmente de la fauna cámbrica de Burgess Shale, se ha propuesto a los anomalocáridos y a Sidneyia como los probables representantes de depredadores malacófagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>. Para el Paleozoico Medio se propone la diversificación de los durófagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>. De este modo, entre los invertebrados depredadores de moluscos, se encontraban los crustáceos malacostráceos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a>, probablemente los amonites (su dieta es incierta) y los nautiloideos, considerados por algunos autores como malacófagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">31</a>, mientras que otros los excluyen por carecer de mandíbulas calcificadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>. Dentro de los vertebrados malacófagos paleozoicos se consideran a los peces placodermos y condrictios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>.Como depredadores de moluscos durante el Mesozoico se proponen, entre los invertebrados, a los palinúridos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">32</a>, braquiuros y pagúridos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a> y entre los vertebrados depredadores se incluyen a los peces (picnodontes y condrictios)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a> y a los reptiles (placodontes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>, mosasáuridos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a> y quelonios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a>).Durante el Cenozoico se considera que los invertebrados malacófagos estuvieron conformados por neogasterópodos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>, algunos cefalópodos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">35</a>, braquiuros<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a> y estomatópodos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a>. Dentro de los vertebrados se incluye a peces teleósteos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">37</a>, aves marino-costeras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a> y buceadoras y algunos mamíferos marinos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>.Este artículo consiste en la revisión y análisis de la literatura existente respecto al tópico de durofagia en gasterópodos y bivalvos fósiles, para estudiar el estado del conocimiento en este tema, considerando: la tendencia en el número de artículos publicados por año, el tipo de evidencia a través del cual se identifica la durofagia, la proporción de artículos publicados por era y periodo geológico, los potenciales depredadores a través del Fanerozoico, la zona latitudinal donde es más frecuente el registro de durofagia y los países con mayor número de registros. La revisión de la literatura existente sobre la depredación durófaga en el registro fósil se destaca por la relevancia evolutiva que representa para los moluscos, además de ser un tema que hasta el momento no ha sido objeto de estudio por parte de los paleontólogos en México.Materiales y MétodosSe analizó la producción de artículos publicados en revistas de circulación internacional cuyos objetivos estaban enfocados en la durofagia, teniendo como presas potenciales a gasterópodos y/o bivalvos marinos fósiles.La búsqueda detallada de publicaciones se llevó a cabo a través de Web of Science, Google Scholar, GeoRef Information Services, Geomex, ASFA, GeoBase, Scopus, Librunam.Las palabras clave que se utilizaron para la búsqueda fueron “durophagy” “drilling predation” “shell crushing predation” “shell repair” “trace predation” y “Oichnus”; incluyendo en todas el término “fossil” y variando el uso de los términos “mollusk” “mollusc” “bivalves” “pelecypods” y/o “gastropods”.No se tomaron en cuenta los artículos sobre tafonomía actualística que estudia la durofagia en moluscos recientes y propone modelos experimentales aplicables al registro fósil.Los datos de los artículos localizados se ordenaron de acuerdo con el periodo geológico, del más antiguo al más reciente y dentro de éstos, se organizó de manera alfabética de acuerdo con el autor.A partir de los datos de las citas recuperadas se realizaron diferentes gráficas para: comparar el número de artículos por año de publicación, por tipo de evidencia fósil (proxies) de malacofagia, entre periodos y eras geológicas y, por los países y/o localidades donde fueron reportados.ResultadosSe recuperaron y revisaron 101 artículos, cuyo tema de investigación es la depredación durófaga en gasterópodos y bivalvos marinos a lo largo del Fanerozoico.Seis de las publicaciones se catalogaron como revisiones, al tratarse de trabajos que consideran, en términos generales, la durofagia en bivalvos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">38</a> y en gasterópodos y bivalvos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>; a los decápodos como depredadores de moluscos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">39</a>; a los gasterópodos como depredadores durófagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">40</a> y los patrones de depredación marina post-paleozoica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2,41</a>; en el caso de los artículos de gasterópodos durófagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">40</a> y de patrones de depredación<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2,41</a> se consideran varios taxones como presas potenciales dentro de los que se incluye, además de los moluscos, a los braquiópodos y a los equinodermos.El primer estudio sobre durofagia, publicado en 1938, corresponde al registro de perforaciones en la concha de un gasterópodo cretácico en una localidad de Estados Unidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">42</a>; mientras que la publicación más reciente, del 2014, estudia la fragmentación por depredación en bivalvos plio-pleistocénicos también de una localidad de Estados Unidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">43</a>.Desde la primera publicación y durante un lapso de 32 años, de 1938 a 1970, sólo se publicaron 4 artículos sobre depredación durófaga en gasterópodos y bivalvos marinos fósiles. A partir de 1970, las publicaciones se volvieron más constantes; sin embargo, el número de artículos publicados se mantuvo bajo, pues se cuenta con una o dos publicaciones por año. Este número se elevó a siete publicaciones, únicamente para los años de 1997, 2008 y 2010 (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Las publicaciones de durofagia en gasterópodos y bivalvos marinos fósiles se basan en seis tipos de evidencia o proxies de depredación: la perforación, la reparación, la fragmentación, las marcas de mordidas, las trazas de tipo “puncture” y en coprolitos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig. 2</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia>La mayoría de los estudios han utilizado la reparación y perforación de la concha como evidencia de durofagia. La comparación entre ambas clases de moluscos arroja como resultado que hay mayor número de publicaciones de conchas reparadas para gasterópodos (20 publicaciones) que para bivalvos (3 publicaciones); mientras que los registros de perforación son mayores en bivalvos (45 publicaciones) que en gasterópodos (33 publicaciones) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig. 3</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia>Respecto a la fragmentación por depredación, hay ocho publicaciones para gasterópodos y siete para bivalvos. De estas publicaciones, dos corresponden a revisiones sobre la fragmentación por depredación<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0120">24,39</a>, una corresponde a estudios en gasterópodos del Mesozoico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">12</a>, otra estudia a bivalvos mesozoicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">44</a> y una más, a bivalvos cenozoicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">43</a>; las cuatro restantes incluyen tanto a gasterópodos como a bivalvos del Mesozoico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225">45,46</a> y Cenozoico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0235">47,48</a>.Las trazas tipo “puncture” son las marcas dejadas como consecuencia de la depredación por parte de crustáceos (decápodos y estomatópodos) que semejan punciones. Este tipo de evidencia se registró, en dos publicaciones, en conchas de gasterópodos del Neógeno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">49</a> y Cuaternario<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">50</a>. En el caso de los bivalvos, hay un registro de una posible “puncture”, aunque se argumenta que la evidencia no es muy clara y que también podría tratarse de depredación por parte de un pez o de un reptil marino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">51</a>.Las evidencias de depredación de las que existe un menor número de publicaciones son de las mordidas y los coprolitos, que hasta el momento han sido identificadas únicamente para bivalvos cretácicos. Estas publicaciones corresponden a un registro de un coprolito de tortuga<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a> con un fragmento de bivalvo, y dos a marcas de mordidas, una atribuida a un tiburón<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260">52</a> y otra causada por un vertebrado no identificado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">53</a>.PaleozoicoSe recuperaron 25 publicaciones de depredación en gasterópodos y bivalvos paleozoicos y una más que incluye ejemplares paleozoicos, además de otras eras. Comparando el número de publicaciones entre periodos, hay mayor cantidad de publicaciones para ejemplares del Ordovícico en localidades de Canadá, Estados Unidos, República Checa y Suecia; en segundo lugar se encuentran ejemplares del Silúrico con publicaciones para localidades de Bélgica, Escocia, República Checa, Suecia y ejemplares de museos. El periodo con menor número de registros es el Cámbrico, con un único registro para Australia (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig. 4</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia>En 74% de las publicaciones para la Era Paleozoica no se identifica el depredador potencial y sólo se menciona como depredador desconocido. En 8.7% de las publicaciones se propone más de un organismo como posible responsable de la depredación, considerando dentro de éstos a los ofiuroideos, nautiloideos, equinoideos y peces. Para 17.3% de las publicaciones se identifica con certeza al depredador y se mencionan entre éstos a los artrópodos, gasterópodos natícidos y nautiloideos ortocónicos.MesozoicoSe recuperaron 24 artículos sobre depredación en gasterópodos y bivalvos mesozoicos y seis más, que incluyen ejemplares del Mesozoico junto con otras eras. De las publicaciones analizadas, los trabajos de Vermeij<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">11</a> y Tatsuo et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230">46</a> consideran todo el Mesozoico, razón por la cual se contaron para los tres periodos de esta era. El primer trabajo corresponde a un estudio de ejemplares de museo; mientras que el segundo se realizó con ejemplares de localidades de Japón. Respecto al número de publicaciones sobre durofagia, por periodo, el mayor número corresponde a ejemplares del Cretácico, en localidades de Australia, Estados Unidos, India, Inglaterra, Nueva Zelanda y ejemplares de museo. En segundo lugar se encuentran las publicaciones de ejemplares del Triásico, en localidades de Inglaterra y Polonia y el menor número corresponde a ejemplares del Jurásico, en localidades de Japón (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig. 5</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia>Respecto a los potenciales depredadores durófagos durante esta era, en 22% de las publicaciones no se identifica o se menciona como desconocido, en 39% de los artículos la depredación se adjudica a gasterópodos carnívoros, 28% considera la depredación por vertebrados y el 11% restante menciona que no hay evidencia suficiente para distinguir si la depredación fue por crustáceos, peces o reptiles.CenozoicoSe recuperaron 54 artículos sobre depredación en moluscos cenozoicos. El mayor número de artículos se enfocó en el estudio de ejemplares del Neógeno, en localidades de Alemania, Australia, Austria, Bélgica, Eslovaquia, Estados Unidos, Francia, Hungría, India, Países Bajos y Polonia. El menor número de publicaciones corresponde a ejemplares del Paleógeno en localidades de Canadá, Estados Unidos, Gales, los océanos Atlántico y Pacífico y ejemplares de museo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Fig. 6</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia>Durante el Cenozoico, los principales depredadores malacófagos marinos identificados en el registro fósil fueron anélidos, gasterópodos carnívoros, crustáceos, peces y mamíferos.El 72% de las publicaciones adjudica la depredación a gasterópodos de las familias Naticidae y Muricidae; 10% considera una depredación por crustáceos (decápodos y estomatópodos); en 4% se reconoce la depredación por parte de peces; 2% reportan depredación por anélidos poliquetos; otro 2% registra la depredación por mamíferos pinnípedos; y en el 10% restante de las publicaciones no se identifica al posible depredador.Comparando el número de publicaciones disponible para las diferentes eras, la mayor parte de los artículos tiene como objeto de estudio la depredación de bivalvos y gasterópodos cenozoicos; mientras que el menor número de registros corresponde a ejemplares del Mesozoico.Respecto a las zonas geográficas, existen publicaciones sobre durofagia en gasterópodos y bivalvos marinos fósiles para localidades de Alemania, el Océano Atlántico, Australia, Austria, Bélgica, Brasil, Canadá, Costa Rica, Escocia, Eslovaquia, España, Estados Unidos, Francia, Hungría, India, Inglaterra, Islas Fiji, Italia, Japón, Nigeria, Nueva Zelanda, el Océano Pacífico, Países Bajos, Panamá, Polonia, República Checa y Suecia. Las publicaciones para localidades de Estados Unidos representan 38.6% del total; mientras que para localidades de Alemania, Costa Rica, Escocia, Las Islas Fiji, Japón, Nueva Zelanda, Panamá y Suecia existe sólo una publicación, lo que representa 1% del total para cada país (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0035">Fig. 7</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0035"></elsevierMultimedia>DiscusiónGran parte de las publicaciones sobre depredación en moluscos, a través del Fanerozoico, están basadas en hipótesis que tratan de inferir el grado de depredación para cada era y cómo esta interacción ha ido evolucionando en el tiempo geológico. El principal modelo macroevolutivo a este respecto corresponde a la “Hipótesis de la Evolución Escalada” de Vermeij<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2,11</a>, donde se propone una carrera armamentista entre presas y depredadores.Los trabajos de revisión sobre depredación hacen referencia a una gran cantidad de estudios sobre durofagia en el Reciente, tanto en acumulaciones naturales como en estudios experimentales. Además, en muchos casos, la posible conducta depredadora de los organismos y sus presas potenciales se infiere a través de evidencia indirecta, analizando las adaptaciones morfológicas de presas y depredadores.Las publicaciones basadas en evidencia física sobre depredación en moluscos, aunque han aumentado considerablemente a partir de la década de 1980, son escasas. Además de que la mayoría no considera la relación entre los tipos de hábitats, las especies y el intervalo de tiempo estratigráfico.La escasa evidencia de durofagia puede deberse, en parte, a que la fragmentación, perforación, mordidas y “punctures” disminuyen el potencial de preservación del esqueleto de la presa en el registro fósil, lo que resulta en un sesgo en las estimaciones cuantitativas basadas en la frecuencia de las huellas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>. Además de que la relativamente escasa publicación de artículos sobre este tema puede estar relacionada con la dificultad de la identificación de la evidencia de durofagia en las conchas de los moluscos, pues algunos de los proxies que se utilizan son controversiales. En el caso de las conchas reparadas, para que se consideren como evidencia de durofagia, tiene que descartarse la posibilidad de un daño mecánico o la acción de otros factores destructivos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>.En el caso de las conchas fragmentadas como evidencia de durofagia en el registro fósil, la problemática que se presenta para su identificación es mayor, pues las conchas pueden romperse debido a la energía del ambiente y/o a retrabajo físico y sólo es posible reconocer la depredación analizando los tipos de bordes que presentan los fragmentos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">43</a>.Los proxies más confiables son las perforaciones, las marcas de mordidas y los coprolitos; las perforaciones de gasterópodos carnívoros sobre conchas de otros gasterópodos y bivalvos, son abundantes y fáciles de reconocer; sin embargo, las marcas de mordidas en las conchas y los coprolitos con restos orgánicos son relativamente infrecuentes en el registro fósil.También hay que considerar que las evidencias deben interpretarse de acuerdo con las eras, pues Hoffmeister et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">54</a> estiman que los registros de perforación en bivalvos para el Paleozoico son controversiales; pero para el Cenozoico se cuenta con registros muy confiables e incluso con estudios cuantitativos a gran escala.Respecto al tiempo geológico y la depredación durófaga, se considera que durante el Paleozoico temprano (Cámbrico-Ordovícico) los organismos durófagos estaban poco especializados y por tanto, eran poco eficientes para fragmentar las conchas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>. Y no fue sino hasta el Devónico (Paleozoico Medio), cuando aparecieron los peces mandibulados, que se adquirió una mayor capacidad para depredar a organismos con esqueletos duros<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>.Signor y Brett<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a> estiman que durante el Paleozoico Medio se dio una gran diversificación de depredadores, que derivó en la evolución y diversificación de las comunidades bentónicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">55</a> y que sentó las bases de la denominada “Revolución Marina Mesozoica”.De acuerdo con la evidencia fósil, durante el Paleozoico inferior (Ordovícico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">56</a>) y superior (Carbonífero<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">57</a>), la frecuencia de reparación de las conchas en los gasterópodos era baja, lo que pudo ser el resultado de la deficiencia de sus depredadores.Aunque los gasterópodos y bivalvos marinos se diversificaron a principios del Mesozoico, los registros de durofagia para esta era geológica son muy escasos, esto puede estar relacionado con el hecho de que los durófagos mesozoicos se alimentaban de cualquier presa con concha dura y no eran depredadores especialistas de moluscos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>. Durante el Triásico, las conchas de los gasterópodos presentaban una débil adaptación contra la durofagia, debido al poco desarrollo de las características morfológicas contra la fragmentación letal. Para el Jurásico, se dio un cambio en la morfología y la tendencia favoreció el desarrollo de las características que confirieron resistencia a la concha (ej. abertura estrecha y labio exterior grueso o dentado) y se disminuyeron las características que le conferían debilidad (ej. espira abierta y presencia de ombligo)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2,11</a>.En el caso de las perforaciones se ha argumentado que su escasa evidencia en gasterópodos y bivalvos mesozoicos pudo ser el reflejo de una ineficiencia depredatoria durófaga durante el Triásico y de una evolución exitosa de ésta durante el Cretácico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">58</a>. La evolución y especialización de los depredadores durófagos durante el Mesozoico Medio<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2,11,12</a> se ha interpretado por el aumento en el tamaño y grosor de las conchas en moluscos cretácicos y se vio reflejado en el registro fósil como un incremento de los registros de conchas reparadas.En términos generales, puede considerarse que la durofagia fue mayor durante el Mesozoico y Cenozoico, de lo que fue en el Paleozoico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010">2,11</a> y que fue durante el Mesozoico cuando ocurrió una importante diversificación de los depredadores de moluscos.El aumento de la durofagia durante el Cenozoico puede deberse a un aumento en el número de depredadores malacófagos y también hay que tomar en cuenta el posible sesgo tafonómico, pues hay una mayor cantidad de fósiles para la era geológica más reciente, en tanto que los restos más antiguos tienden a destruirse debido a la dinámica del planeta.El mayor número de publicaciones sobre durofagia para localidades de Estados Unidos muestra un mayor interés por parte de los investigadores de ese país en el estudio de la moluscivoría en el registro fósil. Hasta el momento no existe publicación alguna sobre durofagia en moluscos fósiles de localidades de México, por lo cual hay un campo por explorar dentro de la investigación paleontológica mexicana, el cual podría iniciarse revisando los ejemplares de museo.Con respecto a la zona latitudinal, la durofagia mantiene la misma tendencia que se observa en la actualidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">27</a>, siendo mayor en la zona tropical y disminuyendo hacia la zona de los polos. Por ejemplo, el registro de durofagia para Australia corresponde al Cámbrico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>, periodo durante el cual, paleogeográficamente, Australia se localizaba en la zona ecuatorial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">59</a>.Las interacciones bióticas que se establecieron entre los gasterópodos y bivalvos marinos y sus depredadores no es muy clara durante el Paleozoico pues la mayor parte de las trazas de depredación no se adjudican a algún organismo en particular, e incluso en varios artículos sólo se estudia la depredación y se omite el tratar de identificar al posible depredador. Algunos de los depredadores que sí se identifican para esta era son nautiloideos ortocónicos y, probablemente ofiuroideos juveniles, equinoideos y peces teleósteos como depredadores de gasterópodos; así mismo, se ha considerado a los gasterópodos natícidos y artrópodos como depredadores de bivalvos.Durante el Mesozoico, las relaciones depredador-presa son más claras y aunque también hay publicaciones que mencionan depredadores desconocidos, hay evidencia de que los gasterópodos y bivalvos marinos fueron depredados por gasterópodos carnívoros (en algunos casos se identifica a los miembros de la familia Naticidae), crustáceos y peces teleósteos y cartilaginosos. En el caso de los bivalvos, también se tienen registros de depredación por parte de reptiles marinos.Durante el Cenozoico, la depredación de gasterópodos y bivalvos fue dominada por gasterópodos natícidos y murícidos y también hay evidencia de depredación por parte de crustáceos (decápodos y estomatópodos) y peces teleósteos. Los gasterópodos, además, fueron depredados por anélidos poliquetos y los bivalvos, por parte de mamíferos pinnípedos (morsas).ConclusionesLas publicaciones sobre durofagia en gasterópodos y bivalvos marinos fósiles son escasas, aunque han aumentado considerablemente a partir de la década de 1980 y se basan en seis tipos de evidencia de depredación: la perforación, la reparación y fragmentación de las conchas, las marcas de mordidas e icnitas tipo “puncture” y coprolitos. El proxy de durofagia del que existe mayor número de publicaciones es la perforación, tanto en gasterópodos como en bivalvos y en segundo lugar se encuentra la reparación de las conchas. De acuerdo a la bibliografía consultada, se considera que el fenómeno de depredación fue menor durante el Paleozoico, de acuerdo con las evidencias que se observaron en los ejemplares de esa Era y aumentó, junto con la diversificación de los depredadores, durante el Mesozoico y Cenozoico. Paleogeográficamente, la mayoría de las localidades con registros de durofagia se ubican en la zona tropical y disminuyen hacia la zona boreal, siendo incluso nulas las publicaciones para la zona polar.La evidencia fósil muestra que los gasterópodos y bivalvos marinos han sido depredados principalmente por gasterópodos carnívoros, artrópodos y peces. Los artículos sobre depredación de ejemplares paleozoicos no identifican, en la mayoría de los casos, al depredador potencial; para ejemplares del Mesozoico, aunque también hay depredadores no identificados, se reconoce la depredación por parte de gasterópodos, artrópodos, peces y reptiles y para el Cenozoico, se muestra una dominancia de depredación por parte de gasterópodos carnívoros." 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Durante el Paleozoico, la mayoría de las veces, no se identificó el potencial depredador; esta tendencia continuó en el Mesozoico pero se reconoció la depredación de gasterópodos y bivalvos por parte de gasterópodos carnívoros, artrópodos, peces y reptiles. Durante el Cenozoico dominó la depredación por parte de gasterópodos natícidos y murícidos y se reconoció también la depredación por parte de artrópodos, peces y mamíferos." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "Predation as an evolutionary mechanism of diversification is a topic of great interest. Durophagy is the feeding behavior of preying on hard-shelled or exoskeleton-bearing organisms. On this matter, because of their worldwide distribution, abundance, wide range of habitats, and a remarkable preservation frequency, mollusks are of particular interest in the study of predation in the fossil record. 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ARTÍCULO DE REVISIÓN

Estado del conocimiento de la durofagia en el registro fósil: interacción depredador-presa en moluscos marinos (Clases Gastropoda y Bivalvia)

Catalina Gómez-Espinosaa,

Autor para correspondencia

c_gomez@ciencias.unam.mx

Autor para correspondencia.

, Raúl Gío-Argáezb, Miriam Carreño de la Vegac

a Instituto de Ciencias Nucleares, UNAM, Circuito Exterior S/N, Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, C.P. 04510, México, D.F.

b Unidad Académica Procesos Oceánicos y Costeros, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, Circuito Exterior S/N, Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, C.P. 04510, México, D.F.

c Investigador independiente

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diversificaci&#243;n y biomineralizaci&#243;n de los metazoarios<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#8211;5</span></a>&#44; por lo que se han estudiado las caracter&#237;sticas morfol&#243;gicas y etol&#243;gicas de algunos grupos de depredadores para identificar los posibles patrones que influyeron en su evoluci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La durofagia es el h&#225;bito alimenticio de los animales que consumen organismos con un esqueleto duro mineralizado ya sean concha o exoesqueleto<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#44; por lo que aparece despu&#233;s del &#8220;evento de biomineralizaci&#243;n&#8221; asociado a la radiaci&#243;n c&#225;mbrica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a> y la &#8220;revoluci&#243;n del sustrato&#8221;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46; El primer registro f&#243;sil de durofagia corresponde a perforaciones encontradas en <span class="elsevierStyleItalic">Cloudina</span> uno de los g&#233;neros m&#225;s antiguos que posee un esqueleto mineralizado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Vermeij<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11&#44;12</span></a> utiliz&#243; el t&#233;rmino durofagia para denominar los procesos de trituraci&#243;n de las conchas y perforaciones ocasionadas por carn&#237;voros depredadores&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La depredaci&#243;n dur&#243;faga ha sido tema de investigaci&#243;n en gran variedad de invertebrados f&#243;siles y recientes&#44; dentro de los que se encuentran los cnidarios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#44; conul&#225;ridos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#44; serp&#250;lidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#44; braqui&#243;podos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#44; equinodermos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#44; moluscos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a> y artr&#243;podos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#59; sin embargo&#44; la mayor&#237;a de la literatura sobre durofagia se ha centrado en el estudio de la depredaci&#243;n de corales recientes por parte de peces<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los moluscos representan una de las fuentes de informaci&#243;n m&#225;s importantes para estudiar el registro f&#243;sil de la depredaci&#243;n&#44; debido a que tienen una distribuci&#243;n mundial&#44; son muy abundantes&#44; est&#225;n bien preservados y se conservan en una gran variedad de ambientes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; La principal evidencia de depredaci&#243;n de organismos malac&#243;fagos en el registro f&#243;sil son las huellas &#40;perforaciones&#44; cicatrices de reparaci&#243;n&#44; marcas de mordidas y fracturas&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los organismos dur&#243;fagos que se alimentan de moluscos tienen cuatro m&#233;todos de depredaci&#243;n&#58; la fragmentaci&#243;n pre-ingestiva o trituraci&#243;n de la concha&#44; la ingesti&#243;n completa del organismo&#44; la inserci&#243;n y extracci&#243;n y la perforaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;23</span></a>&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La ingesta completa del molusco y la extracci&#243;n e ingesti&#243;n no dejan una evidencia reconocible y&#47;o preservable en el registro f&#243;sil<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#59; la trituraci&#243;n pre-ingestiva y la perforaci&#243;n son los dos m&#233;todos por los que puede reconocerse la depredaci&#243;n en gaster&#243;podos y bivalvos&#44; permitiendo diferenciar incluso los da&#241;os letales de los no letales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El da&#241;o no letal en las conchas de moluscos se reconoce a trav&#233;s de las cicatrices dejadas por la sanaci&#243;n de lesiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#44; ya que los moluscos pueden reparar su concha&#44; mientras que el manto permanezca intacto<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La trituraci&#243;n de la concha de los moluscos por depredadores es considerada como una de las principales causas de selecci&#243;n que favoreci&#243; la evoluci&#243;n de la resistencia de la concha&#44; la cual a trav&#233;s del tiempo se ha vuelto m&#225;s eficiente en la protecci&#243;n de los organismos contra sus depredadores y otros agentes letales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;11&#44;27</span></a>&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El estudio de la frecuencia de reparaci&#243;n en conchas de moluscos marinos ha sido fundamental para sustentar la Hip&#243;tesis de la Escalaci&#243;n propuesta por Vermeij<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a> y que propone a la depredaci&#243;n como fuerza macroevolutiva&#44; donde las defensas cada vez son m&#225;s sofisticadas porque el ambiente es m&#225;s agresivo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Durante el Paleozoico Inferior&#44; y particularmente de la fauna c&#225;mbrica de Burgess Shale&#44; se ha propuesto a los anomaloc&#225;ridos y a <span class="elsevierStyleItalic">Sidneyia</span> como los probables representantes de depredadores malac&#243;fagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#46; Para el Paleozoico Medio se propone la diversificaci&#243;n de los dur&#243;fagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46; De este modo&#44; entre los invertebrados depredadores de moluscos&#44; se encontraban los crust&#225;ceos malacostr&#225;ceos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#44; probablemente los amonites &#40;su dieta es incierta&#41; y los nautiloideos&#44; considerados por algunos autores como malac&#243;fagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#44; mientras que otros los excluyen por carecer de mand&#237;bulas calcificadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46; Dentro de los vertebrados malac&#243;fagos paleozoicos se consideran a los peces placodermos y condrictios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46;</p><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como depredadores de moluscos durante el Mesozoico se proponen&#44; entre los invertebrados&#44; a los palin&#250;ridos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#44; braquiuros y pag&#250;ridos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a> y entre los vertebrados depredadores se incluyen a los peces &#40;picnodontes y condrictios&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a> y a los reptiles &#40;placodontes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#44; mosas&#225;uridos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a> y quelonios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#41;&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Durante el Cenozoico se considera que los invertebrados malac&#243;fagos estuvieron conformados por neogaster&#243;podos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#44; algunos cefal&#243;podos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#44; braquiuros<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a> y estomat&#243;podos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#46; Dentro de los vertebrados se incluye a peces tele&#243;steos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#44; aves marino-costeras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a> y buceadoras y algunos mam&#237;feros marinos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46;</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este art&#237;culo consiste en la revisi&#243;n y an&#225;lisis de la literatura existente respecto al t&#243;pico de durofagia en gaster&#243;podos y bivalvos f&#243;siles&#44; para estudiar el estado del conocimiento en este tema&#44; considerando&#58; la tendencia en el n&#250;mero de art&#237;culos publicados por a&#241;o&#44; el tipo de evidencia a trav&#233;s del cual se identifica la durofagia&#44; la proporci&#243;n de art&#237;culos publicados por era y periodo geol&#243;gico&#44; los potenciales depredadores a trav&#233;s del Fanerozoico&#44; la zona latitudinal donde es m&#225;s frecuente el registro de durofagia y los pa&#237;ses con mayor n&#250;mero de registros&#46; La revisi&#243;n de la literatura existente sobre la depredaci&#243;n dur&#243;faga en el registro f&#243;sil se destaca por la relevancia evolutiva que representa para los moluscos&#44; adem&#225;s de ser un tema que hasta el momento no ha sido objeto de estudio por parte de los paleont&#243;logos en M&#233;xico&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Materiales y M&#233;todos</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se analiz&#243; la producci&#243;n de art&#237;culos publicados en revistas de circulaci&#243;n internacional cuyos objetivos estaban enfocados en la durofagia&#44; teniendo como presas potenciales a gaster&#243;podos y&#47;o bivalvos marinos f&#243;siles&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La b&#250;squeda detallada de publicaciones se llev&#243; a cabo a trav&#233;s de Web of Science&#44; Google Scholar&#44; GeoRef Information Services&#44; Geomex&#44; ASFA&#44; GeoBase&#44; Scopus&#44; Librunam&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las palabras clave que se utilizaron para la b&#250;squeda fueron &#8220;durophagy&#8221; &#8220;drilling predation&#8221; &#8220;shell crushing predation&#8221; &#8220;shell repair&#8221; &#8220;trace predation&#8221; y &#8220;<span class="elsevierStyleItalic">Oichnus</span>&#8221;&#59; incluyendo en todas el t&#233;rmino &#8220;fossil&#8221; y variando el uso de los t&#233;rminos &#8220;mollusk&#8221; &#8220;mollusc&#8221; &#8220;bivalves&#8221; &#8220;pelecypods&#8221; y&#47;o &#8220;gastropods&#8221;&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">No se tomaron en cuenta los art&#237;culos sobre tafonom&#237;a actual&#237;stica que estudia la durofagia en moluscos recientes y propone modelos experimentales aplicables al registro f&#243;sil&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los datos de los art&#237;culos localizados se ordenaron de acuerdo con el periodo geol&#243;gico&#44; del m&#225;s antiguo al m&#225;s reciente y dentro de &#233;stos&#44; se organiz&#243; de manera alfab&#233;tica de acuerdo con el autor&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A partir de los datos de las citas recuperadas se realizaron diferentes gr&#225;ficas para&#58; comparar el n&#250;mero de art&#237;culos por a&#241;o de publicaci&#243;n&#44; por tipo de evidencia f&#243;sil &#40;proxies&#41; de malacofagia&#44; entre periodos y eras geol&#243;gicas y&#44; por los pa&#237;ses y&#47;o localidades donde fueron reportados&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Resultados</span><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se recuperaron y revisaron 101 art&#237;culos&#44; cuyo tema de investigaci&#243;n es la depredaci&#243;n dur&#243;faga en gaster&#243;podos y bivalvos marinos a lo largo del Fanerozoico&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Seis de las publicaciones se catalogaron como revisiones&#44; al tratarse de trabajos que consideran&#44; en t&#233;rminos generales&#44; la durofagia en bivalvos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a> y en gaster&#243;podos y bivalvos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#59; a los dec&#225;podos como depredadores de moluscos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#59; a los gaster&#243;podos como depredadores dur&#243;fagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a> y los patrones de depredaci&#243;n marina post-paleozoica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;41</span></a>&#59; en el caso de los art&#237;culos de gaster&#243;podos dur&#243;fagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a> y de patrones de depredaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;41</span></a> se consideran varios taxones como presas potenciales dentro de los que se incluye&#44; adem&#225;s de los moluscos&#44; a los braqui&#243;podos y a los equinodermos&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El primer estudio sobre durofagia&#44; publicado en 1938&#44; corresponde al registro de perforaciones en la concha de un gaster&#243;podo cret&#225;cico en una localidad de Estados Unidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#59; mientras que la publicaci&#243;n m&#225;s reciente&#44; del 2014&#44; estudia la fragmentaci&#243;n por depredaci&#243;n en bivalvos plio-pleistoc&#233;nicos tambi&#233;n de una localidad de Estados Unidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Desde la primera publicaci&#243;n y durante un lapso de 32 a&#241;os&#44; de 1938 a 1970&#44; s&#243;lo se publicaron 4 art&#237;culos sobre depredaci&#243;n dur&#243;faga en gaster&#243;podos y bivalvos marinos f&#243;siles&#46; A partir de 1970&#44; las publicaciones se volvieron m&#225;s constantes&#59; sin embargo&#44; el n&#250;mero de art&#237;culos publicados se mantuvo bajo&#44; pues se cuenta con una o dos publicaciones por a&#241;o&#46; Este n&#250;mero se elev&#243; a siete publicaciones&#44; &#250;nicamente para los a&#241;os de 1997&#44; 2008 y 2010 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las publicaciones de durofagia en gaster&#243;podos y bivalvos marinos f&#243;siles se basan en seis tipos de evidencia o proxies de depredaci&#243;n&#58; la perforaci&#243;n&#44; la reparaci&#243;n&#44; la fragmentaci&#243;n&#44; las marcas de mordidas&#44; las trazas de tipo &#8220;puncture&#8221; y en coprolitos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Fig&#46; 2</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La mayor&#237;a de los estudios han utilizado la reparaci&#243;n y perforaci&#243;n de la concha como evidencia de durofagia&#46; La comparaci&#243;n entre ambas clases de moluscos arroja como resultado que hay mayor n&#250;mero de publicaciones de conchas reparadas para gaster&#243;podos &#40;20 publicaciones&#41; que para bivalvos &#40;3 publicaciones&#41;&#59; mientras que los registros de perforaci&#243;n son mayores en bivalvos &#40;45 publicaciones&#41; que en gaster&#243;podos &#40;33 publicaciones&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Fig&#46; 3</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto a la fragmentaci&#243;n por depredaci&#243;n&#44; hay ocho publicaciones para gaster&#243;podos y siete para bivalvos&#46; De estas publicaciones&#44; dos corresponden a revisiones sobre la fragmentaci&#243;n por depredaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24&#44;39</span></a>&#44; una corresponde a estudios en gaster&#243;podos del Mesozoico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#44; otra estudia a bivalvos mesozoicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a> y una m&#225;s&#44; a bivalvos cenozoicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#59; las cuatro restantes incluyen tanto a gaster&#243;podos como a bivalvos del Mesozoico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45&#44;46</span></a> y Cenozoico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47&#44;48</span></a>&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las trazas tipo &#8220;puncture&#8221; son las marcas dejadas como consecuencia de la depredaci&#243;n por parte de crust&#225;ceos &#40;dec&#225;podos y estomat&#243;podos&#41; que semejan punciones&#46; Este tipo de evidencia se registr&#243;&#44; en dos publicaciones&#44; en conchas de gaster&#243;podos del Ne&#243;geno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a> y Cuaternario<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46; En el caso de los bivalvos&#44; hay un registro de una posible &#8220;puncture&#8221;&#44; aunque se argumenta que la evidencia no es muy clara y que tambi&#233;n podr&#237;a tratarse de depredaci&#243;n por parte de un pez o de un reptil marino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las evidencias de depredaci&#243;n de las que existe un menor n&#250;mero de publicaciones son de las mordidas y los coprolitos&#44; que hasta el momento han sido identificadas &#250;nicamente para bivalvos cret&#225;cicos&#46; Estas publicaciones corresponden a un registro de un coprolito de tortuga<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a> con un fragmento de bivalvo&#44; y dos a marcas de mordidas&#44; una atribuida a un tibur&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a> y otra causada por un vertebrado no identificado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>&#46;</p><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Paleozoico</span><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se recuperaron 25 publicaciones de depredaci&#243;n en gaster&#243;podos y bivalvos paleozoicos y una m&#225;s que incluye ejemplares paleozoicos&#44; adem&#225;s de otras eras&#46; Comparando el n&#250;mero de publicaciones entre periodos&#44; hay mayor cantidad de publicaciones para ejemplares del Ordov&#237;cico en localidades de Canad&#225;&#44; Estados Unidos&#44; Rep&#250;blica Checa y Suecia&#59; en segundo lugar se encuentran ejemplares del Sil&#250;rico con publicaciones para localidades de B&#233;lgica&#44; Escocia&#44; Rep&#250;blica Checa&#44; Suecia y ejemplares de museos&#46; El periodo con menor n&#250;mero de registros es el C&#225;mbrico&#44; con un &#250;nico registro para Australia &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Fig&#46; 4</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En 74&#37; de las publicaciones para la Era Paleozoica no se identifica el depredador potencial y s&#243;lo se menciona como depredador desconocido&#46; En 8&#46;7&#37; de las publicaciones se propone m&#225;s de un organismo como posible responsable de la depredaci&#243;n&#44; considerando dentro de &#233;stos a los ofiuroideos&#44; nautiloideos&#44; equinoideos y peces&#46; Para 17&#46;3&#37; de las publicaciones se identifica con certeza al depredador y se mencionan entre &#233;stos a los artr&#243;podos&#44; gaster&#243;podos nat&#237;cidos y nautiloideos ortoc&#243;nicos&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Mesozoico</span><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se recuperaron 24 art&#237;culos sobre depredaci&#243;n en gaster&#243;podos y bivalvos mesozoicos y seis m&#225;s&#44; que incluyen ejemplares del Mesozoico junto con otras eras&#46; De las publicaciones analizadas&#44; los trabajos de Vermeij<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a> y Tatsuo <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a> consideran todo el Mesozoico&#44; raz&#243;n por la cual se contaron para los tres periodos de esta era&#46; El primer trabajo corresponde a un estudio de ejemplares de museo&#59; mientras que el segundo se realiz&#243; con ejemplares de localidades de Jap&#243;n&#46; Respecto al n&#250;mero de publicaciones sobre durofagia&#44; por periodo&#44; el mayor n&#250;mero corresponde a ejemplares del Cret&#225;cico&#44; en localidades de Australia&#44; Estados Unidos&#44; India&#44; Inglaterra&#44; Nueva Zelanda y ejemplares de museo&#46; En segundo lugar se encuentran las publicaciones de ejemplares del Tri&#225;sico&#44; en localidades de Inglaterra y Polonia y el menor n&#250;mero corresponde a ejemplares del Jur&#225;sico&#44; en localidades de Jap&#243;n &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Fig&#46; 5</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto a los potenciales depredadores dur&#243;fagos durante esta era&#44; en 22&#37; de las publicaciones no se identifica o se menciona como desconocido&#44; en 39&#37; de los art&#237;culos la depredaci&#243;n se adjudica a gaster&#243;podos carn&#237;voros&#44; 28&#37; considera la depredaci&#243;n por vertebrados y el 11&#37; restante menciona que no hay evidencia suficiente para distinguir si la depredaci&#243;n fue por crust&#225;ceos&#44; peces o reptiles&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Cenozoico</span><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se recuperaron 54 art&#237;culos sobre depredaci&#243;n en moluscos cenozoicos&#46; El mayor n&#250;mero de art&#237;culos se enfoc&#243; en el estudio de ejemplares del Ne&#243;geno&#44; en localidades de Alemania&#44; Australia&#44; Austria&#44; B&#233;lgica&#44; Eslovaquia&#44; Estados Unidos&#44; Francia&#44; Hungr&#237;a&#44; India&#44; Pa&#237;ses Bajos y Polonia&#46; El menor n&#250;mero de publicaciones corresponde a ejemplares del Pale&#243;geno en localidades de Canad&#225;&#44; Estados Unidos&#44; Gales&#44; los oc&#233;anos Atl&#225;ntico y Pac&#237;fico y ejemplares de museo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Fig&#46; 6</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Durante el Cenozoico&#44; los principales depredadores malac&#243;fagos marinos identificados en el registro f&#243;sil fueron an&#233;lidos&#44; gaster&#243;podos carn&#237;voros&#44; crust&#225;ceos&#44; peces y mam&#237;feros&#46;</p><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El 72&#37; de las publicaciones adjudica la depredaci&#243;n a gaster&#243;podos de las familias Naticidae y Muricidae&#59; 10&#37; considera una depredaci&#243;n por crust&#225;ceos &#40;dec&#225;podos y estomat&#243;podos&#41;&#59; en 4&#37; se reconoce la depredaci&#243;n por parte de peces&#59; 2&#37; reportan depredaci&#243;n por an&#233;lidos poliquetos&#59; otro 2&#37; registra la depredaci&#243;n por mam&#237;feros pinn&#237;pedos&#59; y en el 10&#37; restante de las publicaciones no se identifica al posible depredador&#46;</p><p id="par0190" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Comparando el n&#250;mero de publicaciones disponible para las diferentes eras&#44; la mayor parte de los art&#237;culos tiene como objeto de estudio la depredaci&#243;n de bivalvos y gaster&#243;podos cenozoicos&#59; mientras que el menor n&#250;mero de registros corresponde a ejemplares del Mesozoico&#46;</p><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto a las zonas geogr&#225;ficas&#44; existen publicaciones sobre durofagia en gaster&#243;podos y bivalvos marinos f&#243;siles para localidades de Alemania&#44; el Oc&#233;ano Atl&#225;ntico&#44; Australia&#44; Austria&#44; B&#233;lgica&#44; Brasil&#44; Canad&#225;&#44; Costa Rica&#44; Escocia&#44; Eslovaquia&#44; Espa&#241;a&#44; Estados Unidos&#44; Francia&#44; Hungr&#237;a&#44; India&#44; Inglaterra&#44; Islas Fiji&#44; Italia&#44; Jap&#243;n&#44; Nigeria&#44; Nueva Zelanda&#44; el Oc&#233;ano Pac&#237;fico&#44; Pa&#237;ses Bajos&#44; Panam&#225;&#44; Polonia&#44; Rep&#250;blica Checa y Suecia&#46; Las publicaciones para localidades de Estados Unidos representan 38&#46;6&#37; del total&#59; mientras que para localidades de Alemania&#44; Costa Rica&#44; Escocia&#44; Las Islas Fiji&#44; Jap&#243;n&#44; Nueva Zelanda&#44; Panam&#225; y Suecia existe s&#243;lo una publicaci&#243;n&#44; lo que representa 1&#37; del total para cada pa&#237;s &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0035">Fig&#46; 7</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0035"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Discusi&#243;n</span><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Gran parte de las publicaciones sobre depredaci&#243;n en moluscos&#44; a trav&#233;s del Fanerozoico&#44; est&#225;n basadas en hip&#243;tesis que tratan de inferir el grado de depredaci&#243;n para cada era y c&#243;mo esta interacci&#243;n ha ido evolucionando en el tiempo geol&#243;gico&#46; El principal modelo macroevolutivo a este respecto corresponde a la &#8220;Hip&#243;tesis de la Evoluci&#243;n Escalada&#8221; de Vermeij<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;11</span></a>&#44; donde se propone una carrera armamentista entre presas y depredadores&#46;</p><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los trabajos de revisi&#243;n sobre depredaci&#243;n hacen referencia a una gran cantidad de estudios sobre durofagia en el Reciente&#44; tanto en acumulaciones naturales como en estudios experimentales&#46; Adem&#225;s&#44; en muchos casos&#44; la posible conducta depredadora de los organismos y sus presas potenciales se infiere a trav&#233;s de evidencia indirecta&#44; analizando las adaptaciones morfol&#243;gicas de presas y depredadores&#46;</p><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las publicaciones basadas en evidencia f&#237;sica sobre depredaci&#243;n en moluscos&#44; aunque han aumentado considerablemente a partir de la d&#233;cada de 1980&#44; son escasas&#46; Adem&#225;s de que la mayor&#237;a no considera la relaci&#243;n entre los tipos de h&#225;bitats&#44; las especies y el intervalo de tiempo estratigr&#225;fico&#46;</p><p id="par0215" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La escasa evidencia de durofagia puede deberse&#44; en parte&#44; a que la fragmentaci&#243;n&#44; perforaci&#243;n&#44; mordidas y &#8220;punctures&#8221; disminuyen el potencial de preservaci&#243;n del esqueleto de la presa en el registro f&#243;sil&#44; lo que resulta en un sesgo en las estimaciones cuantitativas basadas en la frecuencia de las huellas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; Adem&#225;s de que la relativamente escasa publicaci&#243;n de art&#237;culos sobre este tema puede estar relacionada con la dificultad de la identificaci&#243;n de la evidencia de durofagia en las conchas de los moluscos&#44; pues algunos de los proxies que se utilizan son controversiales&#46; En el caso de las conchas reparadas&#44; para que se consideren como evidencia de durofagia&#44; tiene que descartarse la posibilidad de un da&#241;o mec&#225;nico o la acci&#243;n de otros factores destructivos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p><p id="par0220" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el caso de las conchas fragmentadas como evidencia de durofagia en el registro f&#243;sil&#44; la problem&#225;tica que se presenta para su identificaci&#243;n es mayor&#44; pues las conchas pueden romperse debido a la energ&#237;a del ambiente y&#47;o a retrabajo f&#237;sico y s&#243;lo es posible reconocer la depredaci&#243;n analizando los tipos de bordes que presentan los fragmentos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46;</p><p id="par0225" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los proxies m&#225;s confiables son las perforaciones&#44; las marcas de mordidas y los coprolitos&#59; las perforaciones de gaster&#243;podos carn&#237;voros sobre conchas de otros gaster&#243;podos y bivalvos&#44; son abundantes y f&#225;ciles de reconocer&#59; sin embargo&#44; las marcas de mordidas en las conchas y los coprolitos con restos org&#225;nicos son relativamente infrecuentes en el registro f&#243;sil&#46;</p><p id="par0230" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tambi&#233;n hay que considerar que las evidencias deben interpretarse de acuerdo con las eras&#44; pues Hoffmeister <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a> estiman que los registros de perforaci&#243;n en bivalvos para el Paleozoico son controversiales&#59; pero para el Cenozoico se cuenta con registros muy confiables e incluso con estudios cuantitativos a gran escala&#46;</p><p id="par0235" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto al tiempo geol&#243;gico y la depredaci&#243;n dur&#243;faga&#44; se considera que durante el Paleozoico temprano &#40;C&#225;mbrico-Ordov&#237;cico&#41; los organismos dur&#243;fagos estaban poco especializados y por tanto&#44; eran poco eficientes para fragmentar las conchas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46; Y no fue sino hasta el Dev&#243;nico &#40;Paleozoico Medio&#41;&#44; cuando aparecieron los peces mandibulados&#44; que se adquiri&#243; una mayor capacidad para depredar a organismos con esqueletos duros<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46;</p><p id="par0240" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Signor y Brett<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a> estiman que durante el Paleozoico Medio se dio una gran diversificaci&#243;n de depredadores&#44; que deriv&#243; en la evoluci&#243;n y diversificaci&#243;n de las comunidades bent&#243;nicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a> y que sent&#243; las bases de la denominada &#8220;Revoluci&#243;n Marina Mesozoica&#8221;&#46;</p><p id="par0245" class="elsevierStylePara elsevierViewall">De acuerdo con la evidencia f&#243;sil&#44; durante el Paleozoico inferior &#40;Ordov&#237;cico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a>&#41; y superior &#40;Carbon&#237;fero<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a>&#41;&#44; la frecuencia de reparaci&#243;n de las conchas en los gaster&#243;podos era baja&#44; lo que pudo ser el resultado de la deficiencia de sus depredadores&#46;</p><p id="par0250" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque los gaster&#243;podos y bivalvos marinos se diversificaron a principios del Mesozoico&#44; los registros de durofagia para esta era geol&#243;gica son muy escasos&#44; esto puede estar relacionado con el hecho de que los dur&#243;fagos mesozoicos se alimentaban de cualquier presa con concha dura y no eran depredadores especialistas de moluscos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; Durante el Tri&#225;sico&#44; las conchas de los gaster&#243;podos presentaban una d&#233;bil adaptaci&#243;n contra la durofagia&#44; debido al poco desarrollo de las caracter&#237;sticas morfol&#243;gicas contra la fragmentaci&#243;n letal&#46; Para el Jur&#225;sico&#44; se dio un cambio en la morfolog&#237;a y la tendencia favoreci&#243; el desarrollo de las caracter&#237;sticas que confirieron resistencia a la concha &#40;ej&#46; abertura estrecha y labio exterior grueso o dentado&#41; y se disminuyeron las caracter&#237;sticas que le confer&#237;an debilidad &#40;ej&#46; espira abierta y presencia de ombligo&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;11</span></a>&#46;</p><p id="par0255" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el caso de las perforaciones se ha argumentado que su escasa evidencia en gaster&#243;podos y bivalvos mesozoicos pudo ser el reflejo de una ineficiencia depredatoria dur&#243;faga durante el Tri&#225;sico y de una evoluci&#243;n exitosa de &#233;sta durante el Cret&#225;cico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">58</span></a>&#46; La evoluci&#243;n y especializaci&#243;n de los depredadores dur&#243;fagos durante el Mesozoico Medio<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;11&#44;12</span></a> se ha interpretado por el aumento en el tama&#241;o y grosor de las conchas en moluscos cret&#225;cicos y se vio reflejado en el registro f&#243;sil como un incremento de los registros de conchas reparadas&#46;</p><p id="par0260" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En t&#233;rminos generales&#44; puede considerarse que la durofagia fue mayor durante el Mesozoico y Cenozoico&#44; de lo que fue en el Paleozoico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;11</span></a> y que fue durante el Mesozoico cuando ocurri&#243; una importante diversificaci&#243;n de los depredadores de moluscos&#46;</p><p id="par0265" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El aumento de la durofagia durante el Cenozoico puede deberse a un aumento en el n&#250;mero de depredadores malac&#243;fagos y tambi&#233;n hay que tomar en cuenta el posible sesgo tafon&#243;mico&#44; pues hay una mayor cantidad de f&#243;siles para la era geol&#243;gica m&#225;s reciente&#44; en tanto que los restos m&#225;s antiguos tienden a destruirse debido a la din&#225;mica del planeta&#46;</p><p id="par0270" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El mayor n&#250;mero de publicaciones sobre durofagia para localidades de Estados Unidos muestra un mayor inter&#233;s por parte de los investigadores de ese pa&#237;s en el estudio de la moluscivor&#237;a en el registro f&#243;sil&#46; Hasta el momento no existe publicaci&#243;n alguna sobre durofagia en moluscos f&#243;siles de localidades de M&#233;xico&#44; por lo cual hay un campo por explorar dentro de la investigaci&#243;n paleontol&#243;gica mexicana&#44; el cual podr&#237;a iniciarse revisando los ejemplares de museo&#46;</p><p id="par0275" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Con respecto a la zona latitudinal&#44; la durofagia mantiene la misma tendencia que se observa en la actualidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#44; siendo mayor en la zona tropical y disminuyendo hacia la zona de los polos&#46; Por ejemplo&#44; el registro de durofagia para Australia corresponde al C&#225;mbrico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#44; periodo durante el cual&#44; paleogeogr&#225;ficamente&#44; Australia se localizaba en la zona ecuatorial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a>&#46;</p><p id="par0280" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las interacciones bi&#243;ticas que se establecieron entre los gaster&#243;podos y bivalvos marinos y sus depredadores no es muy clara durante el Paleozoico pues la mayor parte de las trazas de depredaci&#243;n no se adjudican a alg&#250;n organismo en particular&#44; e incluso en varios art&#237;culos s&#243;lo se estudia la depredaci&#243;n y se omite el tratar de identificar al posible depredador&#46; Algunos de los depredadores que s&#237; se identifican para esta era son nautiloideos ortoc&#243;nicos y&#44; probablemente ofiuroideos juveniles&#44; equinoideos y peces tele&#243;steos como depredadores de gaster&#243;podos&#59; as&#237; mismo&#44; se ha considerado a los gaster&#243;podos nat&#237;cidos y artr&#243;podos como depredadores de bivalvos&#46;</p><p id="par0285" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Durante el Mesozoico&#44; las relaciones depredador-presa son m&#225;s claras y aunque tambi&#233;n hay publicaciones que mencionan depredadores desconocidos&#44; hay evidencia de que los gaster&#243;podos y bivalvos marinos fueron depredados por gaster&#243;podos carn&#237;voros &#40;en algunos casos se identifica a los miembros de la familia Naticidae&#41;&#44; crust&#225;ceos y peces tele&#243;steos y cartilaginosos&#46; En el caso de los bivalvos&#44; tambi&#233;n se tienen registros de depredaci&#243;n por parte de reptiles marinos&#46;</p><p id="par0290" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Durante el Cenozoico&#44; la depredaci&#243;n de gaster&#243;podos y bivalvos fue dominada por gaster&#243;podos nat&#237;cidos y mur&#237;cidos y tambi&#233;n hay evidencia de depredaci&#243;n por parte de crust&#225;ceos &#40;dec&#225;podos y estomat&#243;podos&#41; y peces tele&#243;steos&#46; Los gaster&#243;podos&#44; adem&#225;s&#44; fueron depredados por an&#233;lidos poliquetos y los bivalvos&#44; por parte de mam&#237;feros pinn&#237;pedos &#40;morsas&#41;&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Conclusiones</span><p id="par0295" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las publicaciones sobre durofagia en gaster&#243;podos y bivalvos marinos f&#243;siles son escasas&#44; aunque han aumentado considerablemente a partir de la d&#233;cada de 1980 y se basan en seis tipos de evidencia de depredaci&#243;n&#58; la perforaci&#243;n&#44; la reparaci&#243;n y fragmentaci&#243;n de las conchas&#44; las marcas de mordidas e icnitas tipo &#8220;puncture&#8221; y coprolitos&#46; El proxy de durofagia del que existe mayor n&#250;mero de publicaciones es la perforaci&#243;n&#44; tanto en gaster&#243;podos como en bivalvos y en segundo lugar se encuentra la reparaci&#243;n de las conchas&#46; De acuerdo a la bibliograf&#237;a consultada&#44; se considera que el fen&#243;meno de depredaci&#243;n fue menor durante el Paleozoico&#44; de acuerdo con las evidencias que se observaron en los ejemplares de esa Era y aument&#243;&#44; junto con la diversificaci&#243;n de los depredadores&#44; durante el Mesozoico y Cenozoico&#46; Paleogeogr&#225;ficamente&#44; la mayor&#237;a de las localidades con registros de durofagia se ubican en la zona tropical y disminuyen hacia la zona boreal&#44; siendo incluso nulas las publicaciones para la zona polar&#46;</p><p id="par0300" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La evidencia f&#243;sil muestra que los gaster&#243;podos y bivalvos marinos han sido depredados principalmente por gaster&#243;podos carn&#237;voros&#44; artr&#243;podos y peces&#46; Los art&#237;culos sobre depredaci&#243;n de ejemplares paleozoicos no identifican&#44; en la mayor&#237;a de los casos&#44; al depredador potencial&#59; para ejemplares del Mesozoico&#44; aunque tambi&#233;n hay depredadores no identificados&#44; se reconoce la depredaci&#243;n por parte de gaster&#243;podos&#44; artr&#243;podos&#44; peces y reptiles y para el Cenozoico&#44; se muestra una dominancia de depredaci&#243;n por parte de gaster&#243;podos carn&#237;voros&#46;</p></span></span>"
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Información del artículo

ISSN: 1405888X
Idioma original: Español

DOI:10.1016/j.recqb.2015.05.006

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