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Variantes de SARS-CoV-2, una historia todavía inacabada
SARS-CoV-2 variants, a still unfinished story
M. Pérez-Abeledoa, J.C. Sanz Morenoa,b,
Autor para correspondencia
juan.sanz@salud.madrid.org

Autor para correspondencia.
a Unidad de Microbiología Clínica. Laboratorio Regional de Salud Pública de la Comunidad de Madrid. Dirección General de Salud Pública, Consejería de Sanidad. Comunidad de Madrid, Madrid, España
b Consorcio de Investigación Biomédica de Epidemiología y Salud Pública (CIBERESP), Madrid, España
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    "textoCompleto" => "<span class="elsevierStyleSections"><span id="sec0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0025">Introducci&#243;n</span><p id="par0005" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque el genoma de SARS-CoV-2 parece relativamente estable&#44; este tipo de virus ARN de cadena simple acumula una tasa de mutaciones estimada en torno a 10<span class="elsevierStyleSup">&#8722;6</span>-10<span class="elsevierStyleSup">&#8722;4</span> por ciclo replicativo&#46; Estas mutaciones pueden afectar a la interacci&#243;n ant&#237;geno espicular &#40;S&#41; con el receptor espec&#237;fico de la c&#233;lula hu&#233;sped &#40;la enzima convertidora de la angiotensina 2 &#91;ACE2&#93;&#41;&#44; alterando la susceptibilidad a la respuesta inmune&#44; la agresividad de la infecci&#243;n y&#47;o la capacidad de transmisi&#243;n del virus&#46; De esta manera&#44; algunas mutaciones pueden otorgar ventajas evolutivas que favorezcan la selecci&#243;n de determinados linajes o variantes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las variantes pueden aparecer por deleciones gen&#233;ticas &#40;caracterizadas por la p&#233;rdida de una porci&#243;n de la secuencia de &#225;cidos nucleicos&#41;&#44; por mutaciones sin&#243;nimas &#40;tambi&#233;n conocidas como silenciosas o sin sentido&#44; que no ocasionan cambios en la s&#237;ntesis de amino&#225;cidos&#41; o por mutaciones no sin&#243;nimas &#40;asociadas con un cambio en la codificaci&#243;n de amino&#225;cidos&#41;&#46; Estas &#250;ltimas son las m&#225;s relevantes desde un punto de vista funcional&#46; Ciertas mutaciones denominadas &#171;de escape&#187; se expanden subsecuentemente bajo una presi&#243;n inmunol&#243;gica selectiva que limita&#44; pero no elimina&#44; la replicaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46; En los &#250;ltimos meses han surgido diferentes variantes que co-circulan en todo el mundo y es previsible que en un futuro puedan continuar apareciendo otras nuevas&#46; La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a> resume las principales variantes de SARS-COV-2 actualmente circulantes&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Nomenclatura</span><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Pese a que habitualmente&#44; tras la aparici&#243;n de mutaciones&#44; los t&#233;rminos cepa y variante se emplean como sin&#243;nimos&#44; en sentido puro deber&#237;an considerar la inducci&#243;n o no de cambios en el comportamiento del virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46; Sin embargo&#44; en este texto estos t&#233;rminos se usar&#225;n indistintamente&#46; En la nomenclatura de las diferentes variantes de SARS-CoV-2 que han ido surgiendo paulatinamente se utiliza una forma &#171;coloquial&#187; que suele hacer referencia al pa&#237;s o lugar de detecci&#243;n &#40;cepa Brit&#225;nica&#41;&#44; un c&#243;digo de la base de datos Pangol&#237;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a> &#40;B&#46;1&#46;1&#46;7&#41;&#44; y uno basado en la p&#225;gina Nextstrain<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a> &#40;20I&#47;501Y&#46;V1&#41;&#46; Este sistema m&#250;ltiple&#44; con frecuencia puede generar confusiones&#46; Con el &#225;nimo de facilitar la informaci&#243;n&#44; muy recientemente la Organizaci&#243;n Mundial de la Salud &#40;OMS&#41; ha adoptado un sistema m&#225;s simple sustentado en el uso de letras del alfabeto griego para denominar a las diversas variantes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46; En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 2</a> se muestra la nueva nomenclatura de designaci&#243;n de distintas variantes&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las distintas mutaciones asociadas con cambios en los amino&#225;cidos se denominan con una clave alfa-num&#233;rica que indica&#44; en primer lugar&#44; el c&#243;digo de una letra may&#250;scula del amino&#225;cido que ha sido sustituido&#44; un n&#250;mero que hace referencia a la posici&#243;n del cambio y finalmente la letra may&#250;scula correspondiente al c&#243;digo del nuevo amino&#225;cido&#46; As&#237;&#44; por ejemplo&#44; la mutaci&#243;n N501Y indica que el amino&#225;cido asparagina &#40;N&#41; ha sido sustituido por una tirosina &#40;Y&#41; en la posici&#243;n 501&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Clasificaci&#243;n de las variantes de SARS-CoV-2</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las distintas variantes de SARS-CoV-2 se han clasificado seg&#250;n su grado de importancia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#58;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Variantes de inter&#233;s &#40;VOI&#41; son las que se han asociado con cambios que afectan al receptor de uni&#243;n celular del virus&#44; con una reducci&#243;n de la capacidad neutralizante de los anticuerpos generados por la infecci&#243;n natural o la vacunaci&#243;n&#44; disminuci&#243;n de la eficacia de los tratamientos&#44; potencial impacto diagn&#243;stico o previsi&#243;n de un incremento en la transmisibilidad y&#47;o gravedad de la infecci&#243;n&#44; con agrupaci&#243;n de casos y brotes&#44; pero con una prevalencia limitada en otros pa&#237;ses&#46; Ejemplos de variantes de inter&#233;s son B&#46;1&#46;525 &#40;20A&#47;S&#58;484K&#41; B&#46;1&#46;526 &#40;20C&#47;S&#58;484K&#41;&#44; B&#46;1&#46;526&#46;1 &#40;20C&#41;&#44; B&#46;1&#46;617 &#40;20A&#41;&#44; B&#46;1&#46;617&#46;1 &#40;20A&#47;S&#58;154K&#41;&#44; B&#46;1&#46;617&#46;2 &#40;20A&#47;S&#58;478K&#41;&#44; B&#46;1&#46;617&#46;3 &#40;20A&#41; y P&#46;2 &#40;20J&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Variantes de preocupaci&#243;n &#40;VOC&#41; incluyen aquellas en las que existe evidencia de un aumento de la transmisibilidad&#44; gravedad&#44; disminuci&#243;n de la capacidad neutralizante de los anticuerpos naturales o generados tras la vacunaci&#243;n&#44; reducci&#243;n de la efectividad del tratamiento o fallos en los test de diagn&#243;stico&#46; Ejemplos de variantes de preocupaci&#243;n son la brit&#225;nica B&#46;1&#46;1&#46;7 &#40;20I&#47;501Y&#46;V1&#41;&#44; la sudafricana B&#46;1&#46;351 &#40;20H&#47;501&#46;V2&#41;&#44; la brasile&#241;a P&#46;1 &#40;20J&#47;501Y&#46;V3&#41;&#44; la californiana B&#46;1&#46;427 &#40;20C&#47;S&#58;452R&#41; y la californiana B&#46;1&#46;429 &#40;20C&#47;S&#58;452R&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Variantes de alta importancia &#40;VOHC&#41; incluir&#237;an aquellas para las que exista una clara evidencia de que las medidas preventivas y terap&#233;uticas muestren una eficacia significativamente menor que las conocidas para las variantes previamente circulantes&#46; Afortunadamente&#44; por el momento&#44; no se conocen variantes de SARS-CoV-2 que se acojan a esta categor&#237;a<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El Centro Europeo para la Prevenci&#243;n y el Control de las Enfermedades &#40;ECDC&#44; por sus siglas en ingl&#233;s&#41; considera una categor&#237;a adicional&#44; denominada variantes bajo vigilancia&#44; para aquellas con propiedades similares a las de las variantes de preocupaci&#243;n&#44; pero para las que la evidencia cient&#237;fica s&#243;lo es preliminar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Cepa salvaje</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La cepa original que inici&#243; la pandemia de COVID-19 en 2020 portaba la mutaci&#243;n 484E&#46; Esta mutaci&#243;n se localiza en el ep&#237;tope de la regi&#243;n dominante que codifica la prote&#237;na S<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46; Entre enero y febrero de 2020 emergi&#243; una variante de SARS-CoV-2 con una sustituci&#243;n D614G en el gen codificante de la prote&#237;na S<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; La cepa original ten&#237;a el precursor 614D<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; Esta mutaci&#243;n D614G en la cepa salvaje favoreci&#243; su adaptabilidad para impulsar la pandemia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; Durante un periodo de varios meses la cepa mutante D614G remplaz&#243; a la inicialmente detectada en China y en junio de 2020 ya se hizo dominante&#46; Esta cepa&#44; comparada con la precursora&#44; mostr&#243; un incremento de infectividad y transmisibilidad&#46; Sin embargo&#44; no se asoci&#243; con mayor gravedad&#44; ni con p&#233;rdida de rendimiento de los test de diagn&#243;stico de laboratorio&#44; ni disminuci&#243;n de la capacidad neutralizante de los anticuerpos&#44; ni menor efectividad terap&#233;utica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Variante brit&#225;nica</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La denominada variante brit&#225;nica B&#46;1&#46;1&#46;7 &#40;20I&#47;501Y&#46;V1&#41; se detect&#243; a finales de 2020 en el Reino Unido y r&#225;pidamente se ha extendido por numerosos pa&#237;ses<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#44; suplantando en muchas ocasiones a la cepa salvaje original&#46; Acumula m&#225;s de 20 mutaciones&#44; sin considerar las que no se asocian a cambios de amino&#225;cidos&#44; casi la mitad afectan a regiones codificantes del ant&#237;geno S &#40;principal diana de los anticuerpos neutralizantes&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; Esta variante mantiene la mutaci&#243;n D614G y muestra&#44; adem&#225;s&#44; la mutaci&#243;n N501Y que parece incrementar la interacci&#243;n de la prote&#237;na S con el receptor ACE2<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a> ya que afecta al dominio de uni&#243;n al receptor &#40;RBD&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; presenta la deleci&#243;n 69&#47;70<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10&#44;16</span></a>&#46; Esta deleci&#243;n puede disminuir la sensibilidad diagn&#243;stica de ciertos test de PCR que tienen como diana al gen codificante del ant&#237;geno S&#46; Sin embargo&#44; dado que la mayor&#237;a de las t&#233;cnicas de PCR combinan m&#250;ltiples dianas&#44; este hecho puede no ser muy problem&#225;tico&#46; Estos cambios moleculares parecen carecer de repercusi&#243;n sobre el rendimiento de los test antig&#233;nicos r&#225;pidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; Esta variante se ha relacionado con mayor transmisibilidad y gravedad&#46; Aunque puede ser cuestionable la severidad cl&#237;nica aumentada por esta y otras variantes<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10&#44;17</span></a>&#44; el incremento de letalidad informado por esta cepa es de 4&#44;1 muertes por 1&#46;000 casos detectados &#40;con relaci&#243;n a la de las cepas previamente circulantes estimada en 2&#44;5 por 1&#46;000 casos&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a> y muestra una relativa resistencia a la neutralizaci&#243;n por anticuerpos monoclonales frente al ant&#237;geno S&#46; Sin embargo&#44; no es m&#225;s resistente al plasma de individuos expuestos a la infecci&#243;n natural o tras la vacunaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Variante sudafricana</span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En diciembre de 2020 se inform&#243; en Sud&#225;frica la variante B&#46;1&#46;351 &#40;20H&#47;501&#46;V2&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;13&#44;15</span></a>&#44; que quiz&#225; pudo aparecer algunos meses antes&#46; Esta variante&#44; emergi&#243; independientemente de B&#46;1&#46;1&#46;7&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a> y alberga varias mutaciones no sin&#243;nimas y una deleci&#243;n que inciden mayoritariamente en la prote&#237;na S<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; Combina las mutaciones D614G y N501Y<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a> con las mutaciones K417N&#44; E484K<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46; A diferencia de la cepa brit&#225;nica&#44; no porta la deleci&#243;n 69&#47;70<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46; La mutaci&#243;n N501Y de la variante sudafricana&#44; aunque est&#225; tambi&#233;n presente en la variante brit&#225;nica&#44; parece ser filogen&#233;ticamente distinta<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; Existen dudas sobre si se relaciona con mayor gravedad o peor pron&#243;stico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; En comparaci&#243;n con la cepa salvaje parece ser marcadamente m&#225;s resistente a la neutralizaci&#243;n por suero de sujetos convalecientes o vacunados<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">19&#44;21&#44;22</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Variante brasile&#241;a</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La variante brasile&#241;a P&#46;1 &#40;B&#46;1&#46;1&#46;28&#46;1&#44; 20J&#47;501Y&#46;V3&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a> se detect&#243; en Jap&#243;n a partir de viajeros procedentes de Brasil<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46; Contiene varias mutaciones&#44; incluyendo tres que afectan a la prote&#237;na S<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">14&#44;16</span></a>&#46; La mutaci&#243;n E484K&#44; compartida tanto por la variante brasile&#241;a como la sudafricana<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#44; ha desencadenado alarma por su posible v&#237;nculo con cierta capacidad de evasi&#243;n de la respuesta inmune<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; Ambas variantes se han relacionado con mayor transmisibilidad y mayor tasa de reinfecci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">13&#44;14</span></a>&#46; Las otras dos mutaciones de esta variante que afectan a la prote&#237;na S son la K417T y la N501Y<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46; Una forma de distinguir la variante sudafricana de la brasile&#241;a es que esta &#250;ltima carece de la mutaci&#243;n K417N&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Variante B&#46;1&#46;1&#46;7 con mutaci&#243;n E484K</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La detecci&#243;n de la mutaci&#243;n E484K en secuencias B1&#46;1&#46;7&#46; ha generado tambi&#233;n preocupaci&#243;n por una posible p&#233;rdida de eficacia vacunal&#44; debida a su combinaci&#243;n con el resto de las mutaciones de la variante brit&#225;nica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Variante californiana</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otras variantes emergentes incluyen la cepa B&#46;1&#46;429 &#40;20C&#47;S&#58;452R&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">15&#44;24&#44;25</span></a> y la B&#46;1&#46;427 &#40;20C&#47;S&#58;452R&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a> diseminadas en California&#46; La variante B&#46;1&#46;429 que posee&#44; entre otras&#44; las mutaciones L452R&#44; D614G y W152C<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7&#44;25</span></a>&#44; se ha extendido r&#225;pidamente por Estados Unidos y otros pa&#237;ses&#44; y es menos susceptible a la neutralizaci&#243;n por el suero de sujetos convalecientes o vacunados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; Estas variantes se han clasificado como de preocupaci&#243;n por los CDC &#40;Centros para el Control y la Prevenci&#243;n de Enfermedades&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#44; mientras que la OMS las considera s&#243;lo como variantes de inter&#233;s<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Variante india</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">M&#225;s recientemente han suscitado gran alarma las noticias relacionadas con la aparici&#243;n y difusi&#243;n en India de la nueva variante B&#46;1&#46;617 <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#44; tambi&#233;n conocida como VUI &#40;Variant Under Investigation&#41;-21APR-01 <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0340"><span class="elsevierStyleSup">27&#44;28</span></a> y 20A seg&#250;n &#171;Nextstrain&#187;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46; Por el momento se considera una variante de inter&#233;s<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46; Esta cepa se ha denominado&#44; en ciertos medios de comunicaci&#243;n&#44; como &#171;doble mutante&#187; porque a&#250;na las mutaciones L452R de la cepa de California con la mutaci&#243;n E484Q&#46; Este t&#233;rmino de &#171;doble mutante&#187; carece de sentido si se tiene en cuenta que las otras variantes de SARS-CoV-2 tambi&#233;n re&#250;nen simult&#225;neamente varias mutaciones a la vez&#46; Otros linajes relacionados son B&#46;1&#46;617&#46;1 &#40;20A&#47;S&#58;154K&#41;&#44; B&#46;1&#46;617&#46;2 &#40;20A&#47;S&#58;478K&#41; y B&#46;1&#46;617&#46;3 &#40;20A&#41;&#46; Estos tres linajes presentan en com&#250;n la mutaci&#243;n L452R&#46; Las variantes B&#46;1&#46;617&#46;1 y B&#46;1&#46;617&#46;3 &#40;ambas consideradas como de inter&#233;s tanto por los CDC como por el ECDC&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7&#44;8</span></a> presentan al igual que B&#46;1&#46;617 tambi&#233;n la mutaci&#243;n E484Q<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46; La variante B&#46;1&#46;617&#46;2&#44; aunque sigue clasificada como de inter&#233;s por los CDC<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#44; ha sido recientemente considerada por el ECDC una variante de preocupaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se piensa que las mutaciones en la prote&#237;na S&#44; que incrementan la transmisibilidad del virus&#44; podr&#237;an favorecer el reemplazo de las cepas salvajes precursoras por las nuevas variantes ya circulantes y por eventuales futuras mutantes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Variantes y vacunaci&#243;n</span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El impacto de estas variantes en los programas globales de vacunaci&#243;n ha suscitado inquietud y se considera prioritario desarrollar marcadores que correlacionen vacuna y protecci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46; Como se ha comentado&#44; se ha planteado que las nuevas variantes podr&#237;an escapar m&#225;s f&#225;cilmente a la respuesta inmune&#46; En general&#44; se considera que&#44; dado que la respuesta evocada por la vacuna frente al ant&#237;geno S se dirige a la totalidad de la prote&#237;na y las mutaciones s&#243;lo afectan a regiones concretas&#44; no parece que las nuevas variantes puedan evadir totalmente la acci&#243;n generada tras la vacunaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46; En este sentido son alentadores los resultados de la inmunizaci&#243;n en Israel&#44; donde la variante brit&#225;nica es mayoritaria<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46; Asimismo&#44; ciertos ensayos preliminares han mostrado una aceptable respuesta neutralizante inducida por la vacunaci&#243;n frente a diferentes variantes<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">28&#44;31&#44;32</span></a>&#46; Entre las principales vacunas frente a SARS-CoV-2 se encuentran las de ARN mensajero &#40;mRNA-1273&#59; Moderna y BNT162b2&#59; Pfizer&#41;&#44; las vectoriales &#40;ChAdOx1&#59; AstraZeneca y Ad26&#46;COV2&#46;S&#59; Janssen&#41; y la de subunidades proteicas NVX-CoV2373 &#40;Novavax&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; Las vacunas de ARN mensajero &#40;mRNA-1273&#59; Moderna y BNT162b2&#59; Pfizer&#41; parecen mostrar una eficacia s&#243;lo ligeramente inferior sobre la variante brit&#225;nica&#46; Sin embargo&#44; su capacidad de neutralizaci&#243;n s&#237; que est&#225; significativamente reducida frente a las variantes sudafricana y en menor medida frente a la brasile&#241;a &#40;dado el alto t&#237;tulo de anticuerpos generado para esta &#250;ltima variante&#44; el descenso en actividad neutralizante parece condicionar una menor repercusi&#243;n que para la sudafricana&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; Recientemente se ha sugerido que&#44; aunque la variante india B&#46;1&#46;617&#46;1 es tambi&#233;n m&#225;s resistente a la neutralizaci&#243;n&#44; las vacunas de ARN mensajero de Moderna y Pfizer muy posiblemente conserven su capacidad de protecci&#243;n frente a ella<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#46; La vacuna vectorial ChAdOx1 &#40;AstraZeneca&#41;&#44; aunque puede mostrar una p&#233;rdida limitada de actividad frente a la variante brit&#225;nica&#44; mantiene una efectividad admisible para ella&#46; Sin embargo&#44; la eficacia de esta vacuna para la sudafricana parece haberse visto mermada de manera muy importante&#44; cuestionado su uso en ciertos pa&#237;ses con alta prevalencia de infecci&#243;n por esta variante<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; Esta vacuna vectorial&#44; pese a producir una respuesta de anticuerpos con una capacidad reducida de neutralizaci&#243;n frente a la variante india B&#46;1&#46;617&#46;1&#44; parece mantener una eficacia que limita la gravedad y la mortalidad de la infecci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46; La vacuna vectorial Ad26&#46;COV2&#46;S &#40;Janssen&#41; muestra una eficacia inferior al 60&#37; para la protecci&#243;n de la enfermedad moderada&#47;grave causada por la cepa sudafricana<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; La vacuna de subunidades proteicas NVX-CoV2373 &#40;Novavax&#41; presenta una eficacia superior al 80&#37; frente a la variante brit&#225;nica pero inferior al 50&#37; para la sudafricana<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; El comportamiento de las variantes californianas respecto a las vacunas puede ser muy similar al de la variante brit&#225;nica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen datos que sugieren que m&#225;s all&#225; de la respuesta inmune humoral&#44; la respuesta celular es capaz de reconocer a las nuevas variantes de SARS-CoV-2<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#46; De esta forma las vacunas podr&#237;an dar lugar&#44; adem&#225;s de la producci&#243;n de anticuerpos espec&#237;ficos&#44; a una inducci&#243;n de una respuesta celular &#40;c&#233;lulas T <span class="elsevierStyleItalic">helper</span> y T citot&#243;xicas-<span class="elsevierStyleItalic">killer</span>&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; La respuesta inmune T-dependiente frente a la prote&#237;na S de SARS-CoV-2 se caracteriza por niveles elevados de interfer&#243;n gamma &#40;IFN-&#611;&#41; que puede ser detectados mediante los ensayos de liberaci&#243;n de interfer&#243;n-gamma &#40;IGRA&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46; Estos ensayos pueden representar un complemento para determinar el inmunostatus en la actual pandemia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Diagn&#243;stico de variantes</span><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Al margen de las importantes repercusiones cl&#237;nico-epidemiol&#243;gicas que puedan generar&#44; una consecuencia secundaria de la aparici&#243;n de las cepas mutantes radica en la p&#233;rdida de rendimiento de determinados test de diagn&#243;stico <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; Los m&#233;todos de secuenciaci&#243;n del genoma completo son las t&#233;cnicas de referencia para la identificaci&#243;n de las variantes de SARS-CoV-2<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&#46; Sin embargo&#44; recientemente se han desarrollado para este prop&#243;sito procedimientos alternativos&#44; m&#225;s simples y r&#225;pidos&#44; basados en t&#233;cnicas de PCR en tiempo real para la detecci&#243;n de mutaciones espec&#237;ficas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0410"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46; Ciertas combinaciones de marcadores mutantes permiten diferenciar las principales variantes&#46; La combinaci&#243;n 484E y 501N identifica a la cepa salvaje&#46; La combinaci&#243;n 484E y 501Y identifica a la brit&#225;nica&#46; La presencia concomitante de 484K y 501Y se da en las variantes brasile&#241;a y sudafricana&#44; pero esta &#250;ltima tambi&#233;n porta la mutaci&#243;n 417N&#46; Las variantes californianas contienen la mutaci&#243;n L452R&#46; Las nuevas variantes indias B&#46;1&#46;617&#44; B&#46;1&#46;617&#46;1 y B&#46;1&#46;617&#46;3 re&#250;nen esta &#250;ltima mutaci&#243;n junto con la E484Q&#46; La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0015">tabla 3</a> muestra los marcadores de las mutaciones que permiten distinguir entre las variantes m&#225;s importantes&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0015"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Conclusiones</span><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La vacunaci&#243;n masiva que se ha comenzado a aplicar en los &#250;ltimos meses puede significar el inicio del fin de la actual pandemia de COVID-19&#46; Sin embargo&#44; es previsible que en un futuro pr&#243;ximo contin&#250;en apareciendo nuevas variantes del virus&#46; Esto hace necesaria una monitorizaci&#243;n de las mutaciones que puedan producirse&#44; para adecuar as&#237; las pertinentes medidas de Salud P&#250;blica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; Las potenciales nuevas cepas que puedan surgir pueden conllevar cambios respecto a su capacidad infectiva&#44; evoluci&#243;n cl&#237;nica&#44; pron&#243;stico y efectividad vacunal&#46; En concreto&#44; en el peor de los casos&#44; se debe estar alerta ante la eventual y temida posibilidad de emergencia de variantes de alta importancia &#40;no identificadas en el presente&#41;&#46; Por el momento&#44; permanecen vigentes las medidas preventivas est&#225;ndar destinadas a reducir la transmisi&#243;n&#44; basadas en limitar los contactos interpersonales y mantener las distancias sociales de seguridad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0415"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#46; Ciertas vacunas conservan su eficacia protectora frente a nuevas variantes y&#44; de esta forma&#44; su empleo extensivo puede resultar altamente exitoso<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A fin de evitar la posibilidad de selecci&#243;n de variantes de escape vacunal&#44; se recomienda emplear preparados que ya con una dosis generen niveles elevados de anticuerpos con una alta actividad de neutralizaci&#243;n y&#44; para aquellas vacunas que requieren dos dosis&#44; no prolongar demasiado el intervalo entre la primera y la segunda<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; Entre las estrategias futuras propuestas para la inmunoprotecci&#243;n se ha sugerido&#58; el incremento del n&#250;mero de dosis&#44; la alternancia vacunal y el desarrollo de vacunas monovalentes y polivalentes frente a diferentes variantes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">Financiaci&#243;n</span><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran que no han recibido financiaci&#243;n para la realizaci&#243;n de este estudio&#46;</p></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">Conflicto de inter&#233;s</span><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran no tener ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p></span></span>"
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        "resumen" => "<span id="abst0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><p id="spar0020" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Mutations in the SARS-CoV-2 genome can affect the gene encoding the Spike &#40;S&#41; antigen&#44; which interacts with the host cell specific receptor&#44; selecting mutant variants with changes in their infective capacity&#44; pathogenic potential and resistance to neutralizing antibodies&#46; The nomenclature to design the variants uses a colloquial form referred to the country or place of detection&#44; a code from the &#8220;Pangolin&#8221; database and one from the &#8220;Nextstrain&#8221; page&#46; New variants that have spread include the British B&#46;1&#46;1&#46;7 &#40;20I&#47;501Y&#46;V1&#41;&#44; the South African B&#46;1&#46;351 &#40;20H&#47;501&#46;V2&#41;&#44; the Brazilian P&#46;1 &#40;20J&#47;501Y&#46;V3&#41;&#44; the Californians B&#46;1&#46;427 B&#46;1&#46;429 &#40;20C&#47;S&#58;452R&#41; and the most recent&#44; the Indian B&#46;1&#46;617 &#40;VUI-21APR-01&#41;&#46;</p><p id="spar0025" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">The gold standard for the identification of the variants is whole genome sequencing&#46; However&#44; real-time PCR techniques have already been developed for the detection of specific mutations that can facilitate their presumptive identification&#46;</p><p id="spar0030" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">The impact of these variants on global vaccination programs has raised concern&#46; It is generally thought that&#44; since the response evoked by the vaccine against the S antigen is directed at the entire protein and the mutations only affect specific regions&#44; the escape effect of the vaccine antibodies will be limited&#46; Among the future strategies proposed for immuno-protection&#44; the increase in the number of doses&#44; the alternation of vaccines and the development of specific vaccines against different variants has been suggested&#46;</p></span>"
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Variantes</th></tr><tr title="table-row"><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Denominaci&#243;n coloquial&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Salvaje&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Brit&#225;nica&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Sudafricana&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Brasile&#241;a&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Californiana&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Californiana&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">India&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t">Denominaci&#243;n linaje Pangolin&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;1&#46;7&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;351&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">P&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;427&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;429&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;617&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t">Denominaci&#243;nNextstrain&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">20I&#47;501Y&#46;V1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">20H&#47;501&#46;V2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">20J&#47;501Y&#46;V3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">20C&#47;S&#58;452R&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">20C&#47;S&#58;452R&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">20A&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t">Mutaciones&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">D614G&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#916;69&#47;70&#44; &#916;144 &#40;E484K<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005">&#42;</a>&#41;&#44; &#40;S494P<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005">&#42;</a>&#41;&#44; N501Y&#44; A570D&#44; D614G&#44; P681H&#44; T716I&#44; S982A&#44; D1118H &#40;K1191N<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0005">&#42;</a>&#41;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">D80A&#44; D215G&#44; &#916;241&#47;242&#47;243&#44; K417N&#44; E484K&#44; N501Y&#44; D614G&#44; A701V&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">L18F&#44; T20N&#44; P26S&#44; D138Y&#44; R190S&#44; K417T&#44; E484K&#44; N501Y&#44; D614G&#44; H655Y&#44; T1027I&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">L452R&#44; D614G&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">S13I&#44; W152C&#44; L452R&#44; D614G&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">L452R&#44; E484Q<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0010"><span class="elsevierStyleSup">&#42;&#42;</span></a>&#44; D614G&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t">Caracter&#237;sticas asociadas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Incremento del 50&#37; en la capacidad de transmisi&#243;n&#46;Gravedad aumentada seg&#250;n tasas de hospitalizaci&#243;n y letalidad&#46; Impacto m&#237;nimo en la neutralizaci&#243;n por suero convaleciente y postvacunal&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Incremento del 50&#37; en la capacidad de transmisi&#243;n&#46;Reducci&#243;n en la neutralizaci&#243;n por suero convaleciente y postvacunal&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Reducci&#243;n en la neutralizaci&#243;n por suero convaleciente y postvacunal&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Incremento del 20&#37; en la capacidad de transmisi&#243;n&#46;Reducci&#243;n en la neutralizaci&#243;n por suero convaleciente y postvacunal&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Incremento del 20&#37; en la capacidad de transmisi&#243;n&#46;Reducci&#243;n en la neutralizaci&#243;n por suero convaleciente y postvacunal&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Pendientes de concretar en el momento de la redacci&#243;n de este texto&#46; Indicios de mayor transmisibilidad&#44; patogenicidad y potencial reducci&#243;n en la neutralizaci&#243;n por suero postvacunal&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Nivel de la OMS&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Linaje Pangol&#237;n&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Clado Nextstrain&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tblfn0015">&#42;</a>GISAID clado&#47;linaje&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t">Variantes de preocupaci&#243;n&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Beta&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;351&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">20H&#47;S&#58;501Y&#46;V2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Gamma&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">P&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">GR&#47;501Y&#46;V3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Delta&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;617&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">G&#47;452R&#46;V3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Variantes de inter&#233;s&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Epsilon&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;427&#47;B&#46;1&#46;429&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">20C&#47;S&#46;452R&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">GH&#47;452R&#46;V1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Zeta&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">P&#46;2&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">20B&#47;S&#46;484K&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">GR&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
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                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Eta&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
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                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;525&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Theta&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">P&#46;3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">20B&#47;S&#58;265C&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">GR&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Iota&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">20C&#47;S&#58;484K&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">GH&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Kappa&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">B&#46;1&#46;617&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">21A&#47;S&#58;154K&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">G&#47;452R&#46;V3&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" scope="col">Variante&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-head\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Marcador</th></tr><tr title="table-row"><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">484E&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">E484K&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">501N&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">N501Y&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-head\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">K417N&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-head\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">L452R&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-head\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">E484Q&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Salvaje&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Brit&#225;nica B&#46;1&#46;1&#46;7&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#8211;&#47;&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Sudafricana B&#46;1&#46;351&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Brasile&#241;a P&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td-with-role" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t ; entry_with_role_rowhead " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Californianas B&#46;1&#46;427 y B&#46;1&#46;429&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
                  \t\t\t\t  " align="left" valign="\n
                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">&#43;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
                  \t\t\t\t\ttable-entry\n
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Información del artículo
ISSN: 15769887
Idioma original: Español
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2024 Octubre 70 7 77
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