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Inicio Clínica e Investigación en Arteriosclerosis La Tierra: el planeta de las anexinas
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Editorial
La Tierra: el planeta de las anexinas
Earth: the planet of the annexins
José Martínez-Gonzáleza,b,c,
Autor para correspondencia
jose.martinez@iibb.csic.es

Autor para correspondencia.
, Irene Corralesd,e
a Instituto de Investigaciones Biomédicas de Barcelona-Consejo Superior de Investigaciones Científicas (IIBB-CSIC), Barcelona, España
b CIBER de Enfermedades Cardiovasculares (CIBERCV), Madrid, España
c Instituto de Investigación Biomédica Sant Pau (IIB-Sant Pau), Barcelona, España
d Laboratorio de Coagulopatías Congénitas, Banc de Sang i Teixits (BST), Barcelona, España
e Vall d’Hebron Institut de Recerca-Universitat Autònoma de Barcelona (VHIR-UAB), Barcelona, España
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Las dos caracter&#237;sticas esenciales que definen a las anexinas son su capacidad de unirse a fosfol&#237;pidos de forma dependiente de Ca<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span>&#44; y la presencia en su extremo C-terminal de un dominio caracter&#237;stico de secuencias repetidas de unos 70 amino&#225;cidos&#46; El dominio N-terminal&#44; menos conservado&#44; se cree que es el componente que evoluciona m&#225;s r&#225;pidamente y el responsable de la variedad de funciones de estas prote&#237;nas&#46; Su funci&#243;n est&#225; &#237;ntimamente ligada a su capacidad de unirse de forma din&#225;mica y reversible a las membranas celulares&#44; a las que estabilizan&#44; favoreciendo las interacciones membrana-citoplasma y los procesos endoc&#237;ticos y exoc&#237;ticos regulados por Ca<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span>&#46; Aunque la mayor&#237;a de anexinas son citoplasm&#225;ticas&#44; existen formas nucleares y algunas relevantes a nivel cardiovascular se localizan en la superficie celular donde act&#250;an como coreceptores o son secretadas y circulan por el torrente sangu&#237;neo&#46; En los seres humanos se han identificado 12 anexinas &#40;Anx&#41; con un patr&#243;n de expresi&#243;n y distribuci&#243;n tisular muy variable&#44; que se designan como AnxA1 a AnxA13 &#40;hasta el momento no se ha asignado el gen de la AnxA12&#41;&#46; El hecho de que modelos animales deficientes en alguna de ellas fuesen perfectamente viables sugiri&#243; en un primer momento que podr&#237;an ser altamente redundantes&#59; sin embargo&#44; investigaciones posteriores han revelado un alto grado de especializaci&#243;n que s&#243;lo ahora comenzamos a comprender<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46; Su gran variedad y versatilidad las hacen componentes esenciales de m&#250;ltiples procesos biol&#243;gicos&#44; como organizaci&#243;n y reparaci&#243;n de las membranas&#44; tr&#225;fico vesicular y transporte subcelular&#44; metabolismo del calcio&#44; proliferaci&#243;n&#44; diferenciaci&#243;n&#44; apoptosis&#44; adhesi&#243;n&#44; migraci&#243;n e invasi&#243;n&#46; Su frecuente implicaci&#243;n en diversas patolog&#237;as humanas llev&#243; a acu&#241;ar el t&#233;rmino &#8220;anexinopat&#237;as&#8221; para referirse a enfermedades en las que se altera la funci&#243;n o los niveles de alguna anexina&#46; En los &#250;ltimos a&#241;os un gran n&#250;mero de publicaciones nos han familiarizado con anexinas implicadas en enfermedades altamente prevalentes como las enfermedades cardiovasculares&#44; la diabetes&#44; la obesidad&#44; las enfermedades autoinmunes&#44; el c&#225;ncer y las infecciones<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2&#8211;6</span></a>&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este n&#250;mero de <span class="elsevierStyleItalic">Clin&#46; Invest&#46; Arterioscler</span>&#46;&#44; M&#233;ndez-Barbero y colaboradores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a> presentan una exhaustiva revisi&#243;n de la biolog&#237;a de las anexinas focalizada&#44; sobre todo&#44; en su impacto en la inflamaci&#243;n y otros mecanismos clave en el remodelado vascular asociado a la aterosclerosis&#44; sin olvidar el papel cr&#237;tico de estas prote&#237;nas en las membranas celulares y en el tr&#225;fico vesicular que las convierte en elementos esenciales en el control de la homeostasis del colesterol intracelular&#46; Efectivamente&#44; varias anexinas como la anexina A1&#44; A2&#44; A6 y A8 se han involucrado en el transporte celular de colesterol a trav&#233;s de la v&#237;a endoc&#237;tica sobre todo a nivel de endosomas tard&#237;os<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; De todas ellas la AnxA6 es la que parece jugar un papel m&#225;s importante en el control de la distribuci&#243;n de colesterol en los compartimentos intracelulares&#46; Al regular el contenido de colesterol de las membranas las anexinas interfieren con el tr&#225;fico de las prote&#237;nas SNARE &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Soluble N-ethylmaleimide-sensitive fusion-Attachment protein &#91;SNAP&#93; Receptors</span>&#41;&#44; un grupo de prote&#237;nas de membrana dependientes de colesterol que facilitan la fusi&#243;n y el tr&#225;fico de ves&#237;culas encargadas del transporte de mol&#233;culas necesarias para el funcionamiento de las c&#233;lulas&#46; El art&#237;culo revisa los resultados publicados en las dos &#250;ltimas d&#233;cadas sobre las anexinas y la aterosclerosis&#44; deteni&#233;ndose sobre todo en las anexinas A1&#44; A2&#44; A3&#44; A5 y A7&#46; Cabe destacar la AnxA1 que act&#250;a como mol&#233;cula antiinflamatoria a trav&#233;s de la regulaci&#243;n por glucocorticoides y de la activaci&#243;n de la respuesta inmune innata&#46; Esta anexina disminuye la adhesi&#243;n de neutr&#243;filos al endotelio vascular y aumenta su apoptosis&#44; a la vez que induce el reclutamiento y diferenciaci&#243;n de monocitos a un fenotipo antiinflamatorio&#44; efectos que explicar&#237;an su actividad antiaterog&#233;nica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46; La expresi&#243;n de AnxA1 est&#225; aumentada en placas carot&#237;deas de pacientes asintom&#225;ticos&#44; y en modelos de aterosclerosis experimental la administraci&#243;n de un p&#233;ptido derivado de esta prote&#237;na reduce la progresi&#243;n de la aterosclerosis y estabiliza las placas&#44; lo que subraya su papel en la aterosclerosis y su potencial terap&#233;utico&#46; De hecho&#44; a medida que se avanza en el conocimiento de la AnxA1 &#233;sta se revela m&#225;s polifac&#233;tica&#46; Recientemente se ha relacionado a la AnxA1 con la agregaci&#243;n de ves&#237;culas extracelulares y la calcificaci&#243;n vascular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#59; a nivel de las plaquetas suprime la se&#241;alizaci&#243;n por trombina&#44; disminuye la activaci&#243;n del receptor &#945;IIb&#946;3&#44; y a trav&#233;s de la modificaci&#243;n selectiva de determinantes de la superficie &#40;e&#46;g&#46; fosfatidilserina&#41; promueve la fagocitosis de las plaquetas por los neutr&#243;filos impulsando de ese modo la resoluci&#243;n activa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#44; mecanismos todos ellos importantes en la aterotrombosis&#46; El &#8220;di&#225;logo&#8221; entre el transportador de colesterol ABCA1 y AnxA1&#44; cuya expresi&#243;n es regulada por la ApoAI&#44; podr&#237;a contribuir tambi&#233;n a su papel ateroptotector<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; En este sentido&#44; resultados de un reciente estudio en animales de experimentaci&#243;n y pacientes sugieren que la AnxA1 regula el metabolismo lip&#237;dico y mejora la progresi&#243;n de la nefropat&#237;a diab&#233;tica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; Respecto a la AnxA2&#44; resulta singular su interacci&#243;n con una prote&#237;na S100 &#40;la prote&#237;na p11&#41;&#44; gracias a lo cual act&#250;a como receptor del plasmin&#243;geno y del activador tisular del plasmin&#243;geno &#40;tPA&#41;&#44; jugando un papel relevante en la fibrin&#243;lisis<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a> y modulando el efecto trombol&#237;tico del tPA<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46; Estas actividades de la AnxA2 sugieren que podr&#237;a reducir la hipercoagulabilidad de la sangre y de este modo modular la aterotrombosis&#46; Adem&#225;s&#44; su expresi&#243;n en macr&#243;fagos y c&#233;lulas musculares lisas vasculares &#40;CMLV&#41; se vincula con la migraci&#243;n de &#233;stas en la aterosclerosis y la restenosis&#44; y su interacci&#243;n con la integrina &#945;5 con la respuesta inflamatoria<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; Por &#250;ltimo&#44; no menos importante es su interacci&#243;n con la prote&#237;na convertasa subtilisina&#47;kexina tipo NF-&#954;B &#40;PCSK9&#41;&#44; a la que inhibe comport&#225;ndose como un modulador end&#243;geno&#44; participando as&#237; en uno de los principales mecanismos de regulaci&#243;n de los niveles circulantes de las LDL<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#46; En el grupo de anexinas m&#225;s estudiadas y sobre las que existen m&#225;s evidencias que las vinculan con la biolog&#237;a vascular se cuenta tambi&#233;n la AnxA5&#44; anexina que es secretada y circula por el torrente sangu&#237;neo&#46; Su habilidad para unirse a la fosfatidilserina de la membrana celular le confiere propiedades antitromb&#243;ticas&#44; antiapopt&#243;ticas y antiinflamatorias&#44; y la ha convertido en una herramienta imprescindible para analizar muerte celular y&#44; en estudios de imagen molecular&#44; para detectar placas de alto riesgo&#46; La AnxA5 regula la polarizaci&#243;n de los macr&#243;fagos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a> y parece intervenir sobre todo en las fases iniciales de la aterog&#233;nesis<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; En diferentes modelos precl&#237;nicos la administraci&#243;n de la prote&#237;na recombinante reduce la adhesi&#243;n de leucocitos y macr&#243;fagos&#44; y ha sido capaz de disminuir el desarrollo de lesiones ateroscler&#243;ticas y de hacerlas m&#225;s estables&#59; adem&#225;s de reducir la inflamaci&#243;n y el da&#241;o mioc&#225;rdico en modelos de isquemia-reperfusi&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46; En pacientes&#44; los niveles circulantes de AnxA5 se han relacionado inversamente con la gravedad de la estenosis coronaria&#44; para la que la relaci&#243;n oxLDL&#47; AnxA5 parece ser mejor marcador que los niveles circulantes de LDL&#46; &#201;stos y otros resultados recogidos en la revisi&#243;n de M&#233;ndez-Barbero y col&#46; hacen de la AnxA5 una de las m&#225;s interesantes como biomarcador y eventual tratamiento en la aterosclerosis y sus complicaciones&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si bien las anexinas mencionadas hasta ahora son las que se han involucrado de forma m&#225;s fehaciente con alguno de los mecanismos que operan en el inicio&#44; progresi&#243;n y complicaci&#243;n cl&#237;nica de la aterosclerosis&#44; otras parecen jugar tambi&#233;n un papel importante a nivel cardiovascular&#46; No podemos dejar de mencionar la AnxA3 por su implicaci&#243;n en angiog&#233;nesis y porque su silenciamiento favorece la reparaci&#243;n del miocardio infartado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a> y rescata la funci&#243;n de las CMLV en los aneurismas intracraneales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46; Finalmente&#44; el importante papel de la AnxA7 en la homeostasis del Ca<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span> la se&#241;ala especialmente en afecciones card&#237;acas como la fibrilaci&#243;n auricular&#44; taquicardia ventricular&#44; arritmias y el remodelado card&#237;aco&#44; sin olvidar que su inhibici&#243;n reduce el tama&#241;o de las lesiones ateroscler&#243;ticas y las estabiliza<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46; Es evidente que el c&#250;mulo de pruebas experimentales que avalan el potencial de las anexinas como dianas terap&#233;uticas no hace sino aumentar d&#237;a a d&#237;a&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En resumen&#44; en los ya m&#225;s de 40 a&#241;os que han transcurrido desde que se describieron las primeras anexinas hemos aprendido mucho sobre la compleja biolog&#237;a de estas prote&#237;nas&#44; sobre su gran variedad funcional y su potencial como dianas farmacol&#243;gicas&#44; que explican el gran inter&#233;s que estas prote&#237;nas suscitan en la comunidad cient&#237;fica internacional&#46; Tanto es as&#237; que los avances en este campo se revisan y discuten peri&#243;dicamente en congresos espec&#237;ficos como la bienal <span class="elsevierStyleItalic">International Conference on Annexins</span>&#44; que tras un par&#233;ntesis obligado debido a la COVID-19 volver&#225; a celebrarse en Estocolmo en junio del pr&#243;ximo a&#241;o 2022 en la que ser&#225; su und&#233;cima edici&#243;n&#46; Esta serie de conferencias ha contribuido a difundir y dar visibilidad a la intensa labor de investigaci&#243;n biom&#233;dica que se viene desarrollando sobre estas prote&#237;nas&#46; Sin duda&#44; el futuro pr&#243;ximo nos deparar&#225; sorprendentes novedades sobre esta singular familia de prote&#237;nas&#46; Esperamos que la revisi&#243;n de M&#233;ndez-Barbero y col&#46; estimule el inter&#233;s por las anexinas entre los lectores de <span class="elsevierStyleItalic">Clin&#46; Invest&#46; Arterioscler&#46;</span> y&#44; en general&#44; en todos aquellos interesados en la investigaci&#243;n decididamente traslacional&#46;</p></span>"
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Información del artículo
ISSN: 02149168
Idioma original: Español
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