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Vol. 2015. Núm. 88.
Páginas 33-44 (diciembre 2015)
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Vol. 2015. Núm. 88.
Páginas 33-44 (diciembre 2015)
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Relación clima-vegetación: adaptaciones de la comunidad del jarillal al clima semiárido, Parque Nacional Lihué Calel, provincia de La Pampa, Argentina1
Climate-vegetation relationship: adaptations of jarillal community to the semiarid climate. Lihué Calel National Park, province of La Pampa, Argentina
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Valeria Soledad Duval
, Graciela María Benedetti**, Alicia María Campo***
* Universidad Nacional del Sur (UNS) - Comisión de Investigaciones Científicas (CIC), Bahía Blanca, 8000, Buenos Aires, Argentina
** Universidad Nacional del Sur (UNS), Bahía Blanca, 8000, Buenos Aires, Argentina
*** Universidad Nacional del Sur-Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Bahía Blanca, 8000, Buenos Aires, Argentina
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Tabla 1. Índices bioclimáticos utilizados en el Parque Nacional Lihué Calel.
Tabla 2. Especies relevadas en el Parque Nacional Lihué Calel.
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Resumen

El estudio de la vegetación desde la Geografía se centra en el análisis de su distribución espacial y los factores que inciden en la misma. Uno de ellos es el clima que determina las características de las formaciones vegetales y, en una escala más grande, a las comunidades. El objetivo de este trabajo es analizar la relación clima-vegetación mediante el estudio de las adaptaciones de la comunidad del jarillal con respecto al clima semiárido en el Parque Nacional Lihué Calel, Argentina. Para ello se realiza el balance hídrico de Thornthwaite y Mather utilizando datos de la estación meteorológica del parque pertenecientes al periodo 1995-2010. Se aplican índices bioclimáticos y se realizan estands para conocer la composición florística y fisonomía de la vegetación. Se analizan las respuestas adaptativas identificadas en los individuos vegetales relevados y se comprueba que el clima semiárido condiciona la morfología y fisonomía del parque. Se demuestra la presencia de vegetación xerófila con predominio de arbustos y de cobertura abierta. Entre las adaptaciones observadas se distinguen la pérdida de hojas en la estación desfavorable, el reemplazo de hojas por espinas, hojas pequeñas y resinosas, inclinación de la hoja y raíces extensas.

Palabras clave:
Jarillal
vegetación xerófita
índices bioclimáticos
balance hídrico
adaptaciones vegetales
Parque Nacional Lihué Calel
Abstract

The study of vegetation from the Geography perspective focuses on the analysis of the spatial distribution and on the factors affecting it. One of these factors is the climate, which determines the characteristics of the vegetation and, on a larger scale, of the communities. The aim of this paper is to analyze the climate-vegetation relationship by studying adaptations of the jarillal community regarding the semiarid climate in the Lihué Calel National Park, Argentina.

Therefore, this contribution is concerned with the knowledge of the characteristics of the environment in order to understand how vegetation responds to certain phenomena, so management of protected areas will be more suitable. Lihué Calel National Park is a national protected area located in the south-center of La Pampa province, Argentina. According to Cabrera (1976) the area belongs to the floristic province of “monte” and the climate is warm and dry.

In the interest to achieve the goals of this paper, Thornthwaite and Mather's water balance was done. The data was collected from a weather station that belongs to the national park, for the period 1995-2010. Emberger's pluviothermic coefficient, Lang's rainfall index, De Martonne's aridity index and Currey's continentality index were analyzed. In addition, ten stands or plots of vegetation were placed to determine the floristic composition and the vegetation physiognomy. Then, plants species were identified as individuals and their adaptive responses were also analyzed. In conclusion, the survey verified that semi-arid climate conditions determine the morphology and the appearance of jarillal.

Climate analysis shows that for the period 1995-2010 the average annual temperature is 16.2° C and reveals that thermal summers and winters are well differentiated. Large water deficit is defined, because water balance indicates that the evapotranspiration exceeds precipitation during every month of the year. According to Thornthwaite's criteria, the area is a semiarid climate type. With the analysis of other bioclimatic indices, more information is obtained: Lang's index value is 25.7 (arid), Emberger's index is 41.8 (semiarid), De Martonne's index is 15.9 (that refers to a semi-arid climate) and, at last, Currey's index certified the existence of a continental climate because the result was 1.16.

Vegetation was surveyed and the result was quite interesting: 1 508 individuals that belong to 33 species. The percentage is: shrubs 57.6%, grasses 36.4% and Trees 6.1%. Most of them were evergreen and only some deciduous. The distribution of vegetation in Lihué Calel responds to the semi-arid conditions. Some adaptations were observed like the development of the deep root system with an horizontal pattern in order to absorb the water from the soil, the loss of leafs in the unfavorable season, the replacement of leaves by thorns, small resinous leaves, leaf tilting and extensive roots, among others.

The dominant plant of the jarillal is Larrea divaricata and it is considered as a xerofite plant. The process indicates that when stomata are open, transpiration rates increase; when they are closed, transpiration rates decrease. The Cactaceae family is represented by two species: Opuntia puelchana and Cereus aethiop. They are considered succulent plants that keep humidity inside. During rainy periods they absorb large amounts of water that they then use during the dry periods.

These types of studies are relevant to understand how plants adapt to different environmental events, whether they are natural and/or anthropogenic. As a reference, in 2003, major fires occurred inside the National Park and they affected 7 000 hectares. The resinous leaves of the jarilla helped to propagate the fire all around the place. The next phase of the investigation process will be related to the physiological and morphological properties, through chemical analysis, so the adaptation of vegetation can be tested. With these new studies, the final purpose will be reached: good practice for plant conservation.

Key words:
Jarillal
xerophytic vegetation
bioclimatic indices
water balance
plant adaptation
Lihué Calel Nacional Park
Texto completo
Introducción

La vegetación es el elemento natural que responde a las características del medio al cual pertenece. Su estudio es importante desde el punto de vista del paisaje para delimitar espacialmente las unidades de vegetación. La formación vegetal es una comunidad vegetal de orden superior compuesta por una o varias sinusias (comunidad de plantas de estructura uniforme caracterizada por poseer un solo tipo de forma vital) con fisionomía homogénea (Alcaraz, 2013). Su descripción debe incluir los aspectos fisonómicos y florísticos que definen su estructura. El primero hace referencia al biotipo predominante (árboles o arbustos, hierbas o musgos, etc.), a la estratificación (altura), a la cobertura espacial (continua o dispersa) y a sus variaciones estacionales en el follaje (forma, función, tamaño, etc.). El segundo, el aspecto florístico, es el conjunto de especies que integran la comunidad vegetal.

A través del estudio de los factores ecológicos que influyen en su distribución, es posible inferir los patrones espaciales de las comunidades vegetales. El clima es el principal factor ecológico a escala regional y su influencia se expresa principalmente en los cambios de la fisionomía de la vegetación y composición florística (Walter, 1977; Petagna de Del Río, 1993; Gliessman, 2002). Este tipo de vegetación se denomina zonal ya que responde a las condiciones climáticas regionales (Luebert y Pliscoff, 2006). Además, hay otros factores como el sustrato geológico, las condiciones edáficas y la topografía que también condicionan la formación vegetal a escala local dando lugar a una vegetación azonal.

Dentro de la variable climática, las condiciones térmicas e hídricas, la intensidad lumínica y la duración del día son los elementos más relevantes para analizar debido a que son determinantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas (Walter, 1977; Valverde et al., 2005). El agua es una variable esencial en la vida vegetal porque define, por ejemplo, la variación de la estructura y forma de las hojas en las angiospermas. En este sentido, existe una clasificación de las plantas de acuerdo con los requerimientos de agua: mesófitas (requieren abundante agua en el suelo y una atmósfera medianamente húmeda), hidrófitas (dependen de una abundante cantidad de agua o bien crecen sumergidas en el agua) y xerófitas (adaptadas a ambientes áridos; Weaver y Clements, 1950; Sarmiento, 2001; Santa de Olalla et al., 2005).

Cada individuo tiene un grado de tolerancia con respecto al medio en el cual vive. Éste desarrolla habilidades o capacidades para soportar los periodos en los cuales las condiciones climáticas no son óptimas para su crecimiento. Por ejemplo, la clasificación de las formas de vida según Raunkiaer se creó con la finalidad de relacionar el biotipo con el clima (Tivy, 1993). Por otra parte, Liebig determinó en su ley del mínimo o de factores limitantes que el crecimiento de una planta depende de la cantidad de nutrientes que se le presenta en cantidades mínimas.

La respuesta de las plantas a su medio se lleva a cabo de diversas maneras como por ejemplo la luminosidad que tiene efectos sustanciales en el desarrollo del tamaño y grosor de la hoja. En lugares con alta intensidad de luz se desarrollan hojas más pequeñas y gruesas que aquéllas que se desarrollan en la sombra y que se forman en condiciones de baja intensidad lumínica. Otra adaptación a los ambientes de clima árido y semiárido es la transformación de las hojas en espinas. Éstas son de consistencia dura, seca y no fotosintética. También hay especies suculentas que poseen tejidos especializados para el almacenamiento de agua (Raven et al., 1992). Estas características surgen de los conceptos de ecoclina y ecotipo. El primero hace referencia a la distribución geográfica de una especie y el segundo a la modificación que experimenta cada especie en su arquitectura corporal como respuesta a las adaptaciones al clima local (Tivy, 1993).

La bioclimatología es la ciencia que estudia la relación entre el clima y la distribución de los seres vivos en la tierra (Rivas, 2010). Los índices bioclimáticos contribuyen a conocer la relación entre las condiciones climáticas de un área y las formaciones vegetales asociadas. Los mismos utilizan datos de temperatura y precipitación con la finalidad de definir las limitaciones fisiológicas de las especies vegetales. La baja temperatura, por ejemplo, es limitante para el crecimiento de las plantas y por lo tanto en las zonas de clima frío o polar la presencia de individuos vegetales es casi nula y, si están presentes, tienen una fisonomía particular adaptadas a las condiciones climáticas. La contribución de esta investigación está relacionada con el conocimiento de las características del medio para un adecuado manejo de los mismos y comprender la respuesta de la vegetación frente a determinados fenómenos como, por ejemplo, los incendios (Mermoz et al., 2004; Suárez et al., 2013). Por ello, el objetivo de este trabajo es analizar la relación clima-vegetación a través de las adaptaciones de la comunidad del jarillal con respecto al clima semiárido en el Parque Nacional Lihué Calel.

Área en estudio

El Parque Nacional Lihué Calel es un área protegida de jurisdicción nacional que se localiza en el centro-sur de la provincia de La Pampa, Argentina (Figura 1). De acuerdo con Cabrera (1976) pertenece a la provincia fitogeográfica del monte. Burkart et al. (1999) definen dentro de esta provincia la región de monte, de llanuras y de mesetas. En general, el clima es cálido y seco con gran variedad térmica entre estaciones y las precipitaciones son muy variables disminuyendo hacia el oeste de 400 a 80 mm aproximadamente. La estación seca dura hasta un máximo de nueve meses y el periodo de mayor precipitación se produce en la estación más cálida (Pol et al., 2006).

Figura 1.

Localización del Parque Nacional Lihué Calel. Provincia de La Pampa, Argentina

(0.3MB).
Fuente: elaboración propia sobre la base de cartas topográficas del IGN, 2013.

En la provincia de La Pampa, la vegetación fue caracterizada por Casagrande y Conti (1980) quienes distinguieron formaciones: el pastizal, el espinal y el monte. Este último se caracteriza por la dominancia de arbustos, con árboles en ciertas zonas y con un estrato herbáceo conformado por gramíneas perennes (Villagra et al., 2011). El jarillal es la formación clímax del Parque Nacional acompañado por cactáceas y otras especies halófilas propias de los suelos salinos. También existen otros dos paisajes dominantes que son el serrano y el salitral (Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación, 2004). La vegetación del ambiente serrano fue estudiada por Mazzola et al., 2008 en el cual constataron la incidencia del relieve en la composición y distribución de la flora. El ambiente serrano forma parte de una comunidad edáfica aún no estudiada, espacio que fue incorporado en el 2003 al área protegida.

Metodología

El estudio de los elementos climáticos contribuye a reconocer la relación entre el clima y la vegetación. Se realizó el balance hídrico del Parque Nacional Lihué Calel a través de la metodología de Thornthwaite y Mather (1957), método en el que se emplean los datos de precipitación y de evapotranspiración. El balance hídrico permite conocer la falta y/o exceso de agua y determinar la clasificación climática de un lugar. Su análisis posibilita explicar las variaciones de las condiciones climáticas en un tiempo y espacio así como también sus consecuencias en el régimen hidrográfico. El ingreso está representado por la precipitación mientras que evapotranspiración es la salida. El exceso de agua se genera cuando la precipitación es mayor a la que se necesita para satisfacer la demanda. La evapotranspiración potencial se calcula a partir de los datos de latitud y la temperatura media mensual. Si ésta excede a la precipitación el sistema utiliza el agua de reserva del suelo. El sistema entra en déficit cuando el almacenaje de agua en el suelo es insuficiente para mantener la necesidad de agua (Campo de Ferreras et al., 2004). Los datos climáticos del periodo 1995-2011 pertenecen a la estación meteorológica automática de la Administración de Parques Nacionales localizada en el interior del parque a los 38°0’22” S y 65°35’63” O y a 376 msnm.

Se utilizaron índices bioclimáticos para determinar la influencia de las condiciones climáticas en la formación vegetal. Los índices utilizados fueron los indicados en la Tabla 1.

Tabla 1.

Índices bioclimáticos utilizados en el Parque Nacional Lihué Calel.

Índices  Fórmula  Clasificación  Valores 
[1] Índice de Pluviosidad de Lang (L)Su expresión es L= P/TDesierto  Entre 0 y 20 
Zona árida  Entre 20 y 40 
P = precipitaciones anuales en mm.Zona húmeda y Estepa de Sabana  Entre 40 y 60 
Zona húmeda y bosques ralos  Entre 60 y 100 
T = temperatura media anual en °CZona húmeda y bosques densos  Entre 100 y 160 
Zona superhúmeda de prados y tundra  > a 160 
[2] Índice de Emberger (Q)Q = (100*P)/ (Mi2- mi2) Mi = mes más cálido de las temperaturas máximas. mi = mes más frío de las temperaturas mínimas.Húmedo  > a 90 
Subhúmedo  De 50 a 90 
Semiárido  De 30 a 50 
Árido  De 0 a 30 
[3] Índice de aridez de De Martonne(Ia)Ia = P/ (T + 10)Per-húmedo  > a 60 
Húmedo  Entre 30 y 60 
Subhúmedos  Entre 20 y 30 
Semiáridos o mediterráneo  Entre 15 y 20 
Áridos o esteparios  Entre 5 y 15 
Áridos extremos o desierto  Entre 0 y 15 
[4] Índice decontinentalidadde Currey (Ic)Ic = (Mi-mi)/ (1+1/3*latitud)Hiperoceánicos  De 0 a 0,6 
Oceánico  De 0.6 a 1.1 
Sucontienental  De 1.1 a 1.7 
Continental  De 1.7 a 23 
Hipercontinentalidad  De 2.3 a 5 
Fuente: elaboración propia sobre la base de Emberger (1930), Prats (2006), Miliarium (2011).

En cuanto a la composición de la vegetación del área en estudio, ésta fue relevada mediante diez parcelas de una superficie de 10 m2. La cantidad de parcelas se obtuvo mediante la determinación del área mínima. El muestreo se realizó en el periodo 2013-2014 durante el mes de abril. De cada estand se obtuvo información cuantitativa (cantidad de individuos de una especie, altura, cobertura) y cualitativa (forma y tipo de hoja) de la vegetación para determinar la caracterización de la comunidad florística. Se hizo hincapié en la observación directa de la fisonomía de cada especie y posteriormente con el análisis de la bibliografía se determinaron las adaptaciones de las plantas. Previo a dicho análisis se habían determinado las condiciones climáticas de semiaridez del área.

ResultadosAnálisis de la variable climática

A partir de los datos de la estación meteorológica del Parque Nacional Lihué Calel se determinó que la temperatura media anual para el periodo 1995- 2010 fue de 16.2° C. Presentó veranos e inviernos térmicos bien diferenciados y dos estaciones intermedias (primavera-otoño) con valores similares. La temperatura mínima media se registró en julio siendo la misma de 8.4° C y la temperatura máxima media fue de 24.7° C en enero. La amplitud térmica para el periodo fue de 16.3° C. Por otro lado, la precipitación media total fue de 416 mm siendo los meses de verano los de mayor aporte. En el balance hídrico (Figura 2) se observó que la evapotranspiración superó a la precipitación durante todos los meses del año, lo cual se refleja en la existencia de un importante déficit de agua. Según la clasificación de Thornthwaite, el tipo climático correspondiente a esta zona es Semiárido (D).

Figura 2.

Balance hídrico del Parque Nacional Lihué Calel.

(0.07MB).
Fuente: elaboración propia sobre la base de la estación meteorológica del Parque Nacional Lihué Calel, 2013.

Las temperaturas medias mínimas más bajas se registraron entre junio y agosto siendo éstas menores a 4° C y el valor medio anual de 7.8° C. Las temperaturas mínimas absolutas más bajas, inferiores a 0° C sucedieron entre los meses de mayo y septiembre; en junio se observaron los valores térmicos mínimos absolutos (- 5° C). En la estación térmica cálida los mínimos absolutos registrados oscilaron entre 7.5 y 8.6° C. Por otro lado, las temperaturas máximas medias que superaron los 25° C se establecieron desde noviembre hasta marzo, en tanto diciembre fue el mes de máxima temperatura media y el valor medio anual fue de 24.9° C. La temperatura máxima absoluta para el periodo presentó valores térmicos mínimos máximos en invierno y los máximos en verano, superando los 35° C (Figura 3).

Figura 3.

Distribución de temperaturas medias, máximas y mínimas absolutas. Periodo 1995-2010.

(0.07MB).
Fuente: elaboración propia sobre la base de datos proporcionados por el Parque Nacional Lihué Calel, 2013.

La Figura 4 muestra la distribución de la precipitación anual para cada año del periodo considerado y la media anual que fue de 416 mm. Se observó que existe una variación en la cantidad de lluvias siendo los años 1997, 1999, 2000, 2001, 2004 y 2010 aquellos que superaron el valor medio de precipitación. El máximo se registró en 2004 con 688.7 mm, por el contrario el valor mínimo fue de 210 mm en 2009.

Figura 4.

Evolución de la precipitación anual en el Parque Nacional Lihué Calel. Periodo 1995-2010.

(0.06MB).
Fuente: elaboración propia sobre la base de datos proporcionados por el Parque Nacional Lihué Calel, 2013.

La Figura 5 muestra la distribución mensual de las precipitaciones considerando el periodo 1995- 2010. El valor medio de precipitación mensual fue de 35 mm. Se observa que desde abril hasta septiembre la precipitación está por debajo de la media y disminuye a valores menores a 20 mm mensuales desde junio hasta agosto, coincidente con el periodo invernal. Se visualizan dos periodos en el cual la precipitación supera la media mensual: desde enero hasta marzo y desde octubre a diciembre; marzo fue el mes más lluvioso con 64 mm.

Figura 5.

Distribución de las precipitaciones medias mensuales en el Parque Nacional Lihué Calel. Periodo 1995-2010.

(0.06MB).
Fuente: elaboración propia sobre la base de datos proporcionados por el Parque Nacional Lihué Calel, 2013.

La aplicación de los índices bioclimáticos en Lihué Calel permitió reconocer las características de aridez/semiaridez del área como de subcontinentalidad. El valor del Índice de Lang [1] fue de 25.7 siendo árido y el índice de Emberger [2] fue de 41.8, semiárido. El índice de De Martonne [3] fue de 15.9 y refiere a un clima semiárido, en tanto que con la aplicación del índice de Currey [4] se comprueba la existencia de un clima subcontinental debido a que su resultado fue de 1.16.

Caracterización de la vegetación en el monte

El monte se caracteriza por la dominancia de arbustos, con árboles en ciertas zonas y con un estrato herbáceo, principalmente constituido por gramíneas perennes. En el área en estudio, la comunidad más característica es el jarillal (Figura 6): matorrales entre 1.5 y 3 m de altura, con follaje permanente y ramas inermes, entre los que predominan Larrea divaricata y Larrea cuneifolia (Pol et al., 2006).

Figura 6.

Vegetación del Jarillal en Parque Nacional Lihué Calel.

(0.44MB).
Fuente: fotografías tomadas por los autores, 2013.

La Tabla 2 muestra las especies relevadas en las parcelas en el Parque Nacional Lihué Calel, su nombre vulgar, el número de individuos de cada especie y el biotipo. La cantidad total de individuos es de 1 508 y 33 especies. Presenta 16 familias y en cuanto al biotipo, los arbustos representan un 57.6%, las hierbas un 36.4 y los árboles 6.1, respectivamente. La mayoría de las especies presentan una periodicidad de tipo perenne y en menor cantidad son caducas.

Tabla 2.

Especies relevadas en el Parque Nacional Lihué Calel.

Especies  Nombre vulgar  Individuos  Biotipo 
Aloysia gratissima  Azhar del monte  46  Arbusto 
Aristida mendocina  Flechilla crespa  29  Hierba 
Baccharis salicifolia  Chilca  158  Arbusto 
Baccharis ulicina  Yerba de oveja  27  Arbusto 
Caesalpinia gilliesii  Barba de chivo  19  Arbusto 
Cassia aphylla  Pichicanilla  25  Arbusto 
Centaurea solstitialis  Abrepuño amarillo  102  Hierba 
Cereus aethiops  Penca  Arbusto 
Chuquiraga erinacea  Chilladora  Arbusto 
Clematis denticulata  Barba de viejo  Hierba 
Condalia microphylla  Piquillín  46  Arbusto 
Digitaria californica  Pasto plateado  13  Hierba 
Diplotaxis tenuifolia  Flor amarilla  75  Hierba 
Ephedra triandra  Tramontana  33  Arbusto 
Geoffroea decorticans  Chañar  68  Arbusto 
Glandularia hookeriana  Margarita amarga  116  Arbusto 
Hyalis argentea  Olivillo  Arbusto 
Jodina rhombifolia  Sombra de toro  Árbol 
Lactuca serriola  Lechuga silvestre  11  Hierba 
Larrea cuneifolia  Jarilla macho  28  Arbusto 
Larrea divaricata  Jarilla hembra  71  Arbusto 
Larrea nitida  Jarilla crespa  91  Arbusto 
Marribium vulgare  Malva rubia  20  Hierba 
Opuntia puelchana  Puelchana  Arbusto 
Prosopidastrum globosum  Manca caballo  38  Arbusto 
Prosopis alpataco  Alpataco  Arbusto 
Prosopis caldenia  Caldén  Árbol 
Setaria leucopila  Cola de zorro  Hierba 
Schinus fasciculatus  Molle negro  Arbusto 
Sphaeralcea crispa  Coral malvisco  95  Hierba 
Stipa tenuissima  Paja  348  Hierba 
Thymophylla belenidium  Yerba amarilla  14  Hierba 
Ximenia americana  Albericoque  Arbusto 
Fuente: elaboración propia sobre la base de trabajo de campo, 2013.
Adaptaciones de la vegetación natural del monte

Existen diferentes tipos de adaptación de acuerdo con la duración de la respuesta frente a las condiciones climáticas. Las de corto plazo incluyen respuestas momentáneas frente a una condición desfavorable, por ejemplo, la caída de hojas durante la época térmica o pluviométrica desfavorable. Las de mediano plazo implican un condicionamiento fisionómico de la vegetación en los cuales sufren cambios hormonales como el color amarillento de sus hojas. Las de largo plazo integran aquellos cambios producidos por las especies vegetales en su morfología, con el fin de poder sobrevivir a las condiciones restrictivas del ambiente. En esta última categoría se encuentra la vegetación xerófita de la provincia fitogeográfica del monte. La aridez es el factor más importante de condicionamiento que se traduce en la extensión de las raíces de las plantas, la apertura de los estomas durante la noche para evitar la pérdida de calor en el día, los tallos gruesos, la presencia de espinas, la pérdida temporal de las hojas, entre otros (Castillo, 2003).

En el Parque Nacional Lihué Calel las características y distribución de la vegetación se deben a las condiciones de semiaridez. En este sentido, la precipitación media anual determina los límites en el crecimiento de las formaciones arbóreas. Sankaran et al. (2005) sostienen que en sitios con precipitaciones inferiores a 650 mm, la cobertura de leñosas está restringida por la falta de humedad. Cuando una especie está sometida a una sequía climática el resultado es una reducción en el tamaño de la planta (Weaver y Clements, 1950). En este caso predominan los arbustos porque su estructura es menos compleja y corresponde con la disponibilidad de agua en la zona. Esta es la explicación del por qué los arbustos y las herbáceas son las formas más representativas del monte.

La vegetación desarrolla un sistema de raíces en profundidad y en extensión horizontal con el fin de absorber agua del suelo. En el caso de la Larrea divaricata, ésta posee raíces dimórficas que se desarrollan tanto en profundidad como en superficie para captar el agua de lluvia (Villagra et al., 2011). Durante el verano, en la estación más húmeda, se presentan temperaturas que pueden superar los 40° C por lo cual la parte aérea de las plantas se reduce para evitar la deshidratación.

Por lo tanto, la resistencia a la sequía es una característica de las plantas del monte y ésta se expresa en una gran variedad de diferentes formas de crecimiento tales como arbustos esclerófilos de hoja caduca y perenne, y formas variadas de plantas suculentas (Tivy, 1993). Los arbustos xerofíticos son la forma de vida dominante en el monte y han desarrollado una amplia variedad de formas y adaptaciones morfológicas, anatómicas y fisiológicas que determinan distintos grados de xerofitismo. En general, esta forma de vida busca reducir la superficie expuesta a la radiación con el objetivo de poder conservar el agua almacenada y disminuir la transpiración, por ejemplo, a través de la presencia de hojas pequeñas y suculentas. Es necesario tener en cuenta que en esta área en estudio el periodo de mayor precipitación coincide con la época estival, por lo cual se pierde gran parte del agua mediante la evaporación.

El género Larrea es predominante y es el mejor ejemplo para observar las hojas pequeñas y resinosas. La resina evita la pérdida de agua y el congelamiento de la hoja en el periodo más frío. En esta zona las temperaturas pueden alcanzar mínimas absolutas inferiores a - 5° C por lo tanto la resina es un componente esencial en la vegetación. Otra característica de este género es que son plantas brújulas ya que orientan sus hojas en la dirección norte-sur para evitar la pérdida excesiva de agua (Bianco et al., 2004). Por otra parte, Jensen y Salisbury (2000) definen a la especie Larrea divaricata como una planta perenne no suculenta que resiste las sequías y consideran que es una de las únicas plantas xerófitas verdaderas. Finalmente este género tiene como característica la reducción de los estomas para disminuir la transpiración.

Las plantas suculentas también se pueden reconocer como una forma de adaptación. La familia Cactaceae cuyos representantes en el parque son la Opuntia puelchana y Cereus aethiop son un buen ejemplo. Éstas mantienen la humedad en su interior y durante los periodos de lluvia absorben grandes cantidades de agua que luego la utilizan en la época de menor precipitación. Otra adaptación de estas dos especies es la sustitución de hojas por espinas. La caída de hojas en invierno es propia de las especies Prosopis alpataco y Ximenia americana y la falta de ellas es notoriamente visible en la especie Cassia aphylla. En cuanto a las herbáceas, en su mayoría gramíneas, solo crecen durante el periodo favorable. Esto explica la existencia de especies que son anuales o estacionales, teniendo en cuenta diferentes pulsos de crecimiento.

Otras especies encontradas en el Parque Nacional Lihué Calel responden a los condicionamientos edáficos de tipo local. Hyalis argentea es una especie que se desarrolla solo en suelos arenosos. También hay plantas halófitas que responden a los suelos de tipo salinos, las cuales crecen y completan su ciclo de vida en presencia de altas concentraciones de sal (Bianco et al., 2004). Estas adaptaciones dan cuenta que las mismas se han desarrollado en este ambiente a lo largo de un tiempo considerable y que por lo tanto ya han llegado a la etapa de clímax.

Conclusiones

El estudio de la relación entre el clima y la vegetación es fundamental para reconocer cómo funciona el sistema natural. La fisonomía vegetal en el Parque Lihué Calel es la del monte caracterizado por la comunidad del jarillal. La misma es una estepa arbustiva de poca altura (de 1 a 3 m), muy abierta y con predominio del género Larrea. Los árboles no se desarrollan en abundancia en esta área debido a las limitaciones pluviométricas.

El clima del área es semiárido, con característica subcontinental, en el cual las escasas precipitaciones generan un déficit hídrico que tiene consecuencias en la formación de la vegetación. La temperatura media anual es de 16.2° C con estaciones térmicas bien diferenciadas. La temperatura mínima absoluta es de -5° C y la máxima absoluta es de 38° C. La precipitación media es de 416 mm anuales.

El déficit hídrico durante todo el año condiciona que la forma de vida representativa sea el arbusto. Las estructuras más complejas como los árboles no se desarrollan en abundancia en esta área debido a las limitaciones de agua; la vegetación es xerófita y sus adaptaciones se relacionan con su estructura fisiológica. Entre las mismas se reconocen hojas pequeñas, suculentas, resinosas, inclinadas en la dirección contraria a la de la incidencia de los rayos solares, su reemplazo por espinas y de estructura pequeña para reducir la superficie de transpiración. Las raíces adquieren gran extensión hacia una mayor profundidad. Estas características de los individuos vegetales muestran el grado de adaptación al clima existente, encontrándose en la etapa clímax de la sucesión vegetal. Esta relación climavegetación contribuye a explicar la distribución espacial de las especies en esta formación vegetal e identificar el estadio en la sucesión vegetal de la flora del monte en este sitio. Los resultados encontrados se asemejan a las descripciones realizadas por diferentes autores (Villagra et al., 2011; García, 2011; González Medrano, 2012) sobre las adaptaciones vegetales en ambientes áridos y semiáridos.

El tipo de estudio es relevante para comprender cómo reaccionan las plantas frente a diversos sucesos del medio, ya sean naturales y/o antropogénicos. Por ejemplo, en el 2003 se produjeron incendios que afectaron a 7 000 ha del interior del Parque Nacional. En este sentido, la resina propia de las jarrillas actuó como elemento inflamable, por lo cual se incrementa el riesgo de expansión del fuego una vez originado. Se debe continuar investigando las propiedades fisiológicas y morfológicas a través de análisis químicos para comprobar empíricamente las adaptaciones y realizar un buen manejo para la conservación de dicha vegetación.

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Trabajo realizado en el marco del proyecto Geografía Física aplicada al estudio de la interacción sociedad-naturaleza. Problemáticas a diferentes escalas témporo-espaciales, dirigido por la Dra. Alicia M. Campo, Secretaría de Ciencia y Tecnología, Universidad Nacional del Sur.

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