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Plasticidad sináptica estructural en el hipocampo inducida por la experiencia espacial y sus implicaciones en el procesamiento de información
Structural synaptic plasticity in the hippocampus induced by spatial experience and its implications in information processing
M. Carasatorrea, V. Ramírez-Amayaa, S. Díaz Cintrab,
Autor para correspondencia
yoldi@unam.mx

Autor para correspondencia.
a Departamento de Neurobiología Conductual y Cognitiva, Instituto de Neurobiología (INB), Campus UNAM-Juriquilla, Querétaro, México
b Departamento de Neurobiología del Desarrollo y Neurofisiología, Instituto de Neurobiología (INB), Campus UNAM-Juriquilla, Querétaro, México
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Esta idea muestra que en el sistema nervioso central la representaci&#243;n de informaci&#243;n que subyace a los diferentes procesos cognoscitivos&#44; entre los que se incluye a la memoria&#44; se lleva a cabo en conjuntos de neuronas a los que llamamos &#171;ensambles&#187;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#46; Esto es lo que se concibe como el c&#243;digo poblacional<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46; Una manera gr&#225;fica en la que podemos plantear esta idea es haciendo una analog&#237;a entre las unidades neuronales y las letras del abecedario&#59; no son las letras en s&#237; mismas las que representan informaci&#243;n&#44; sino la combinaci&#243;n y el orden en que est&#225;n dispuestas lo que da sentido a las palabras y frases&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">La plasticidad y los ensambles neuronales</span><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El c&#233;lebre neuroanatomista Santiago Ram&#243;n y Cajal introdujo la idea de que las modificaciones en la conectividad sin&#225;ptica en el SNC pod&#237;a ser el sustrato de la memoria<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46; Sin embargo&#44; no fue sino hasta mediados del siglo pasado que Donald Hebb &#40;1945&#41; plante&#243; formalmente lo que hoy en d&#237;a mucha gente denomina &#171;el postulado de Hebb&#187;&#58; &#171;Cuando el ax&#243;n de una c&#233;lula A est&#225; lo suficientemente cerca como para excitar a una c&#233;lula B y repetidamente o persistentemente la activa&#44; <span class="elsevierStyleItalic">ocurren procesos de crecimiento</span>&#44; o cambios metab&#243;licos&#44; en una o ambas c&#233;lulas&#44; de manera que la eficiencia con la que la c&#233;lula A hace disparar a la c&#233;lula B&#44; aumenta&#187;&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Hebb hab&#237;a encontrado en la idea de &#171;los circuitos reverberantes&#187; planteada por Lorente de N&#243; un argumento emp&#237;rico para explicar que la reverberaci&#243;n de los &#171;ensambles neuronales&#187; era el mecanismo que promov&#237;a el fortalecimiento de las conexiones sin&#225;pticas en el ensamble y&#44; de esa manera&#44; adquir&#237;a la capacidad de reproducir los patrones de actividad que surgen durante la experiencia&#46; Los ensambles pueden reproducir los patrones de actividad adquiridos tanto en ausencia de est&#237;mulos externos &#40;&#171;off-line&#187;&#41;&#44; como ante la estimulaci&#243;n parcial con informaci&#243;n relacionada al evento que dio lugar a la formaci&#243;n del recuerdo &#40;&#171;on-line&#187;&#41;&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen diferentes tipos de cambios en la eficiencia sin&#225;ptica&#44; algunos de los cuales tienden a perdurar m&#225;s que otros&#46; Particularmente&#44; se considera que los cambios en la estructura de la comunicaci&#243;n sin&#225;ptica son los que tienden a perdurar m&#225;s y&#44; por lo tanto&#44; han de ser los que subyacen a la memoria a largo plazo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">&#191;D&#243;nde se estudian el c&#243;digo poblacional y la din&#225;mica de los ensambles&#63;</span><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El hipocampo ha resultado ideal para estudiar e identificar a los ensambles neuronales&#44; esto gracias a su disposici&#243;n neuroanat&#243;mica&#44; las caracter&#237;sticas fisiol&#243;gicas de sus neuronas&#44; su conocida capacidad pl&#225;stica y a su papel en la formaci&#243;n de la memoria&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sabemos&#44; desde hace m&#225;s de 50 a&#241;os&#44; que el hipocampo es esencial para la formaci&#243;n de la memoria<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46; Posteriormente&#44; aprendimos&#44; con modelos animales&#44; que el hipocampo est&#225; involucrado en el procesamiento de informaci&#243;n epis&#243;dica y que esta integra informaci&#243;n espacial y temporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;7</span></a>&#46; Tambi&#233;n podemos estudiar en el hipocampo los mecanismos que subyacen a la plasticidad sin&#225;ptica con modelos experimentales&#44; como la potenciaci&#243;n a largo plazo &#40;LTP&#41;&#46; En este modelo de plasticidad&#44; la respuesta postsin&#225;ptica a un pulso de baja frecuencia se incrementa a largo-plazo despu&#233;s de la aplicaci&#243;n de varios trenes de estimulaci&#243;n de alta frecuencia<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8&#44;9</span></a>&#46; Con este modelo experimental&#44; se ha demostrado que la eficiencia sin&#225;ptica var&#237;a como consecuencia de la historia de actividad de la v&#237;a&#44; espec&#237;ficamente en las sinapsis de la v&#237;a estimulada<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9&#44;10</span></a>&#46; Este hallazgo dio sustento emp&#237;rico al postulado de Hebb y se propuso como un mecanismo que subyace la consolidaci&#243;n de la memoria espacial en el hipocampo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; Sin embargo&#44; la idea original de Hebb consideraba que pod&#237;an ocurrir &#171;procesos de crecimiento&#187;&#44; lo que puede interpretarse como cambios en la estructura de la comunicaci&#243;n sin&#225;ptica&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">&#191;Cambia la estructura sin&#225;ptica despu&#233;s de la experiencia&#63;</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La evidencia emp&#237;rica sobre cambios en la estructura neuronal como consecuencia de la experiencia comenz&#243; a aparecer a principios de los a&#241;os sesenta&#44; cuando el grupo de M&#46; Rosenzweight introdujo el paradigma de los ambientes enriquecidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; Inicialmente&#44; encontraron efectos de los ambientes enriquecidos en par&#225;metros gruesos&#44; como el peso cerebral&#44; y el contenido de prote&#237;nas y nucle&#243;tidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#44; pero posteriormente se demostr&#243; que esta condici&#243;n de estimulaci&#243;n ambiental induce incrementos en la arborizaci&#243;n dendr&#237;tica y la generaci&#243;n de nuevas neuronas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46; Lo interesante es que desde entonces se not&#243; una relaci&#243;n entre los cambios estructurales y una mejor&#237;a en la capacidad de aprender&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Willian Greenough<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a> respald&#243; la idea de que la experiencia modifica la estructura neuroanat&#243;mica de la red neuronal&#44; mediante estudios detallados con microscopia electr&#243;nica&#44; con los que demostr&#243; que&#44; al aprender habilidades motoras&#44; la densidad de contactos sin&#225;pticos se incrementa en estructuras como el cerebelo y la corteza&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En los a&#241;os noventa&#44; Yuri Geinisman demostr&#243; que la inducci&#243;n de la LTP en la v&#237;a perforante que proyecta al giro dentado &#40;GD&#41; del hipocampo incrementa la densidad de contactos sin&#225;pticos que arriban a las dendritas de las c&#233;lulas granulares<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#46; En 1997&#44; Martha Escobar observ&#243; que la inducci&#243;n de la LTP en las fibras musgosas incrementa la densidad de botones musgosos en el <span class="elsevierStyleItalic">stratum oriens</span> &#40;SO&#41; del CA3<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#44; visualizando las fibras musgosas con la t&#233;cnica de Timm&#46; Estos trabajos pusieron de manifiesto la alta capacidad pl&#225;stica estructural del hipocampo y la pregunta que estaba en el aire era si dichos cambios tan consistentes pod&#237;an ocurrir tambi&#233;n en respuesta a la conducta&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Plasticidad sin&#225;ptica estructural en el hipocampo en respuesta a la experiencia</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La primera evidencia de plasticidad sin&#225;ptica estructural en el hipocampo en respuesta a una experiencia conductual es de Altschuler en 1979<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; En este trabajo&#44; animales que fueron sometidos tanto a un ambiente enriquecido como a una tarea de orientaci&#243;n espacial se compararon con controles sometidos a una rueda de actividad y con otros controles intactos&#46; Con el uso de microscopia electr&#243;nica se observ&#243; un notable incremento en la densidad de contactos sin&#225;pticos en la regi&#243;n del CA3&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Moser et al&#46;&#44; en 1994<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#44; sometieron a animales a ambientes complejos que promueven el aprendizaje espacial y compararon la densidad de espinas dendr&#237;ticas en estos animales con controles que habitaban en colonias y con otros que habitaban en cajas individuales&#46; Mediante microscopia confocal visualizaron los &#225;rboles dendr&#237;ticos de las neuronas piramidales del CA1 &#40;inyectando por iontoforesis intracelular el fluor&#243;foro amarillo lucifer&#41; y observaron un incremento en la densidad de espinas en los animales sometidos al ambiente complejo&#46; La ejecuci&#243;n de estos animales en la tarea de laberinto de agua de Morris &#40;LAM&#41; era mejor que la de los animales controles&#46; Posteriormente&#44; reportaron<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a> que el incremento en la densidad de espinas en los animales sometidos al ambiente complejo se observa solo en un subgrupo de segmentos dendr&#237;ticos en el SO del CA1&#44; no as&#237; en los animales crecidos en medioambientes aislados que presentaron una baja densidad de espinas en comparaci&#243;n con los animales que habitan en colonias&#46;</p><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En 1997&#44; Ruzakov et al&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#44; utilizando microscopia electr&#243;nica&#44; encontraron que el entrenamiento en una tarea de LAM promov&#237;a un cambio en la distribuci&#243;n de los contactos sin&#225;pticos en CA1 sin que esto implicara un incremento neto en la densidad sin&#225;ptica&#44; probablemente debido a la secci&#243;n dendr&#237;tica analizada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A finales de los a&#241;os noventa&#44; Ram&#237;rez-Amaya y Escobar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a> emprendieron una serie de investigaciones con las que demostraron que despu&#233;s de sobreentrenar a ratas en la tarea de LAM se incrementa notablemente la densidad de botones musgosos en el SO del CA3 visualizados con Timm<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; Un an&#225;lisis con microscopia electr&#243;nica corrobor&#243; los resultados y se observ&#243; que los cambios estructurales no ocurren en respuesta al estr&#233;s o la actividad motora durante el nado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46; Posteriormente&#44; encontraron que el entrenamiento por 4 o 5 d&#237;as en el LAM produce una mejor ejecuci&#243;n en la prueba de memoria realizada a los 7 y 30 d&#237;as despu&#233;s de la adquisici&#243;n&#44; en contraste con animales entrenados durante 1 o 3 d&#237;as<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Se correlacion&#243; este dato de manera positiva con la densidad de botones musgosos en el SO del CA3 con la ejecuci&#243;n de la tarea de LAM&#44; lo que indicaba que el incremento en la densidad de botones musgosos podr&#237;a estar relacionado con la formaci&#243;n de la memoria espacial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46;</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estos resultados provocaron gran inter&#233;s en el grupo de Aryeh Routenberg&#44; que convirti&#243; el hallazgo en un modelo para estudiar plasticidad sin&#225;ptica estructural en el hipocampo relacionada al aprendizaje espacial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; Observaron lo que ellos llamaron expansi&#243;n de las fibras musgosas al SO en el CA3&#44; visualizadas con Timm y otros marcadores como sinaptofisina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#44; en 2 cepas de ratas&#46; En Wistar&#44; que es la misma cepa utilizada previamente<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;22</span></a>&#44; y Long Evans<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#44; las que mostraron una mejor capacidad para aprender tareas espaciales que las ratas Wistar&#46; Adem&#225;s&#44; presentaron una mayor proyecci&#243;n de contactos musgosos al SO del CA3 aun antes de la experiencia espacial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46; Tambi&#233;n observaron que desde 24 h despu&#233;s del &#250;ltimo d&#237;a de entrenamiento en el LAM&#44; las ratas Long Evans expand&#237;an sus contactos musgosos al SO del CA3&#44; mientras que las Wistar presentaron esta expansi&#243;n a partir de 7 d&#237;as despu&#233;s de la &#250;ltima sesi&#243;n de adquisici&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#46; Los autores de estos trabajos afirman que estas modificaciones estructurales podr&#237;an contribuir a la formaci&#243;n de la memoria y tambi&#233;n facilitar la ejecuci&#243;n posterior de tareas de navegaci&#243;n espacial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46; Tambi&#233;n observaron que el incremento en la densidad de contactos musgosos en respuesta al entrenamiento en el LAM se observa en ratas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; Otro grupo&#44; sin embargo&#44; encontr&#243; que el entrenamiento en una tarea de LAM en ratones c57&#44; si induc&#237;a un incremento en la densidad de contactos musgosos en el SO de CA3&#44; visualizado con Timm<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#46; En los procedimientos conductuales no se encuentran datos que permitan reconciliar el contraste entre estos resultados&#59; sin embargo&#44; una posible explicaci&#243;n es que las condiciones del h&#225;bitat pudieran explicar las diferencias&#46; Se ha demostrado que durante el desarrollo del animal&#44; las fibras musgosas se expanden a la regi&#243;n del SO en CA3 y posteriormente se retraen&#44; de manera dependiente de actividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46; Esto evidencia que cuando los animales son criados en condiciones de aislamiento las fibras musgosas que proyectan al SO se retraen&#44; mientras que en condiciones de estimulaci&#243;n es probable que se mantengan&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El incremento en el &#225;rea que ocupa la tinci&#243;n de Timm en el SO en animales entrenados en el LAM se ha interpretado como sinaptog&#233;nesis<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;22</span></a> y&#44; congruentemente&#44; se ha observado con microscopia electr&#243;nica que el entrenamiento en el LAM aumenta el volumen y la complejidad de las excrecencias espinosas en las dendritas apicales de las c&#233;lulas piramidales en el CA3<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#44; que es donde hacen sinapsis las fibras musgosas&#46; Aunado a esto&#44; con microscopia confocal de alta resoluci&#243;n y un sofisticado procedimiento de an&#225;lisis de im&#225;genes&#44; el grupo de Pico Caroni demostr&#243; que la experiencia de un ambiente enriquecido incrementa el volumen y la complejidad de los botones musgosos que hacen contacto con las dendritas de CA3 en el hipocampo de ratones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La evidencia experimental muestra que los cambios en la densidad de sinapsis musgosas se inducen solamente con tareas espaciales dependientes del hipocampo y no por tareas de navegaci&#243;n independientes de la funci&#243;n hipocampal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24&#44;31</span></a>&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">No hay duda entonces de que la experiencia espacial&#44; dependiente del hipocampo&#44; promueve un incremento en la densidad y la complejidad de los botones musgosos que arriban a las c&#233;lulas piramidales de CA3 en el hipocampo&#44; y la pregunta que queda es&#58;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">&#191;Cu&#225;l es su significado funcional&#63;</span><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las neuronas granulares que forman el GD dan origen a los axones de las fibras musgosas&#59; algunas de sus terminales son enormes botones con caracter&#237;sticas muy particulares que hacen contacto con las excrecencias espinosas en las dendritas de las c&#233;lulas piramidales del CA3<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32&#44;33</span></a>&#44; mientras que las terminales de filopodios de las fibras musgosas hacen contacto con interneuronas inhibitorias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#46; Las terminales musgosas coliberan glutamato&#44; zinc y neurop&#233;ptidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#44; y su &#171;input&#187; es tan poderoso<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a> que McNaughton y Morris&#44; en 1987<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#44; lo consideraron como &#171;detonante&#187;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a> de la actividad de espigas de c&#233;lulas piramidales de CA3&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Una vieja propuesta es que el GD tiene la funci&#243;n de ortogonalizar los patrones de informaci&#243;n provenientes de la corteza entorrinal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; En congruencia con esta idea&#44; en el GD se reclutan del 2 al 3&#37; de las unidades neuronales durante el procesamiento de informaci&#243;n espacial<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40-42</span></a>&#44; lo que refleja un c&#243;digo escaso&#44; con el cual es m&#225;s viable una &#243;ptima separaci&#243;n de patrones&#44; ya que es menos probable reclutar al mismo ensamble en diferentes representaciones&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otra parte&#44; en los axones del CA3&#44; si bien proyectan aferencias a las c&#233;lulas piramidales de CA1&#44; una caracter&#237;stica prominente es que tambi&#233;n proyectan fibras colaterales recurrentes que hacen contacto con otras c&#233;lulas piramidales en el CA3&#44; en un fascinante gradiente pr&#243;ximo-distal y septo-temporal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46; Se ha propuesto que la red recurrente del CA3 opera como un sistema de memoria autoasociativa<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37&#44;44</span></a> crucial para la formaci&#243;n de la memoria&#46; La red CA3 puede exagerar las diferencias entre las representaciones&#44; logrando una excelente separaci&#243;n de patrones al igual que el GD&#44; pero lo que sobresale es su capacidad de completar patrones&#44; habilidad distintiva de esta red<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>&#46; Por esta raz&#243;n&#44; es viable pensar que el CA3 es el principal almac&#233;n de informaci&#243;n en el hipocampo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El &#171;input&#187; que reciben las c&#233;lulas piramidales de CA3 es diverso<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a> y&#44; si bien el que recibe del GD por medio de la v&#237;a de las fibras musgosas es extremadamente escaso<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">48</span></a>&#44; se sabe es determinante para la funci&#243;n de CA3<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#46; Solamente entre 10 a 18 sinapsis musgosas hacen contacto con cada c&#233;lula piramidal&#44; mientras que el n&#250;mero de sinapsis por c&#233;lula piramidal de v&#237;as m&#225;s d&#233;biles&#44; como las colaterales del CA3 o las v&#237;as provenientes del CA1&#44; est&#225; en el orden de los miles<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las neuronas piramidales del CA3 reciben informaci&#243;n sobre la distancia del desplazamiento del animal directamente de la corteza entorrinal&#44; por medio de la v&#237;a perforante&#44; y esta misma informaci&#243;n arriba tambi&#233;n&#44; a trav&#233;s del GD al CA3&#46; De esta manera&#44; las fibras musgosas duplican la informaci&#243;n que las c&#233;lulas del CA3 ya reciben de las c&#233;lulas de la corteza entorrinal&#46; Por lo tanto&#44; se ha propuesto que las fibras musgosas dirigen el almacenamiento de nuevas representaciones&#44; mientras que la v&#237;a perforante transmite la clave de informaci&#243;n que inicia la recuperaci&#243;n de representaciones previamente almacenadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46; Y gracias a sus conexiones recurrentes&#44; el CA3 lleva a cabo la comparaci&#243;n estad&#237;stica de patrones&#44; completando los patrones de actividad para reconocer as&#237; lo familiar o separ&#225;ndolos cuando las representaciones son diferentes&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los modelos computacionales proponen que las fibras musgosas inducen patrones de actividad con alto grado de separaci&#243;n en el CA3&#44; tendiendo a promover que la nueva informaci&#243;n prevalezca sobre los patrones de actividad que representan los trazos de memorias previamente adquiridas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#46; As&#237;&#44; cuando la actividad de las recurrentes es estad&#237;sticamente m&#225;s fuerte&#44; la vieja memoria prevalece&#44; pero si un nuevo patr&#243;n de actividad tiene que ser almacenado&#44; primero se recodifica y transforma en la red del GD y es transmitido por las fibras musgosas como un patr&#243;n aparentemente aleatorio que llega a la red del CA3<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se considera as&#237; que la funci&#243;n de las fibras musgosas es la de dirigir la codificaci&#243;n de nueva informaci&#243;n&#44; y no as&#237; la de recuperar informaci&#243;n previamente almacenada&#46; Y aparentemente&#44; esto se explica porque aun cuando las fibras musgosas est&#225;n provistas de plasticidad asociativa&#44; no son capaces de almacenar informaci&#243;n porque su &#171;input&#187; es demasiado escaso<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La evidencia experimental apoya esta idea&#44; por ejemplo&#44; la inactivaci&#243;n reversible de las terminales de CA3 mediante inyecciones de dietil ditiocarbamato durante la adquisici&#243;n de la tarea de LAM afecta a la ejecuci&#243;n en la prueba de memoria<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>&#44; pero si se inactiva inmediatamente antes de la recuperaci&#243;n de la memoria no se afecta la ejecuci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54&#44;55</span></a>&#46; Tambi&#233;n la adquisici&#243;n de una tarea de reconocimiento es alterada por la inactivaci&#243;n de las fibras musgosas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a>&#46; Esto apoya la idea de que el GD dirige el almacenamiento de informaci&#243;n en el CA3&#44; estableciendo no solamente patrones discretos de actividad nuevos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#44; sino nuevas representaciones completas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otra parte&#44; la escasez del c&#243;digo en el GD y su escaso &#171;input&#187; al CA3 podr&#237;an ser variables fundamentales para el almacenamiento de nueva informaci&#243;n en CA3&#46; Recientemente&#44; esto se evalu&#243;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a> mediante un modelo que consider&#243; valores&#44; obtenidos de manera experimental&#44; de diferentes caracter&#237;sticas funcionales del GD y CA3&#44; asumiendo una fuerza fija del &#171;input&#187; de las fibras musgosas&#46; La simulaci&#243;n del modelo computacional mostr&#243; que el sistema mn&#233;mico se beneficia de una conectividad con alto grado de escasez&#46; Sin embargo&#44; notaron tambi&#233;n que un grado de escasez muy alto provoca la disipaci&#243;n de la entrada de informaci&#243;n&#44; lo que significa que si las proyecciones musgosas proveen de un &#171;input&#187; en extremo escaso&#44; el sistema deja de funcionar de manera &#243;ptima<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>&#46; Es importante recordar que durante el desarrollo del hipocampo en roedores&#44; el &#171;input&#187; de las fibras musgosas a CA3 tiende a proyectar de manera profusa a la regi&#243;n del SO&#44; pero si las condiciones de estimulaci&#243;n del animal son pobres estas fibras se retraen<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46; Esto puede implicar que si las condiciones ambientales en donde se desarrolla el animal estimulan la funci&#243;n hipocampal&#44; las proyecciones musgosas ser&#225;n m&#225;s abundantes&#44; proveyendo un &#171;input&#187; &#243;ptimo que permita almacenar informaci&#243;n en el CA3&#46; En contraste&#44; cuando las condiciones del ambiente son pobres&#44; las proyecciones musgosas tender&#225;n a ser muy escasas y en consecuencia su &#171;input&#187; ser&#225; sub&#243;ptimo&#44; por lo que se ver&#225; afectada o disminuida la capacidad del hipocampo de codificar nueva informaci&#243;n&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Esto es congruente con observaciones en las que animales de especies cercanas que ocupan h&#225;bitats diferentes presentan diferencias claras en la densidad de fibras musgosas infrapiramidales al CA3&#44; la cuales correlacionan con una mejor ejecuci&#243;n en varias tareas espaciales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">57-59</span></a>&#46; De igual manera&#44; diferentes densidades de botones musgosos en la v&#237;a infrapiramidal en distintas cepas de roedores predicen una ejecuci&#243;n diferente en tareas dependientes del hipocampo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a>&#46; Los ratones de la cepas pigmentadas &#8212;DBA la m&#225;s antigua cepa endog&#225;mica&#8212; presentan una menor densidad de contactos musgosos en la v&#237;a infrapiramidal en comparaci&#243;n con ratones de la cepa C57 &#40;negros&#41; y&#44; consecuentemente&#44; los ratones de esta &#250;ltima cepa ejecutan mejor tareas dependientes del hipocampo<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">61&#44;62</span></a>&#46; Consistentemente&#44; la densidad de proyecciones musgosas de la v&#237;a infrapiramidal se correlaciona positivamente con la ejecuci&#243;n de una tarea de LAM<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">62&#44;63</span></a>&#44; lo que tambi&#233;n correlaciona con otras tareas dependientes del hipocampo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320"><span class="elsevierStyleSup">64</span></a>&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Ante toda esta evidencia&#44; podemos interpretar que la formaci&#243;n de nuevas sinapsis musgosas en el SO de CA3 en respuesta a la experiencia<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;22</span></a> es un cambio pl&#225;stico que mejora la codificaci&#243;n de nueva memoria espacial&#46; Esto coincide con evidencia que muestra que la experiencia en tareas espaciales durante la adolescencia en ratas promueve un incremento en la densidad de fibras musgosas en el SO del CA3 y una mejor ejecuci&#243;n de nuevas tareas espaciales cuando el animal es adulto<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0325"><span class="elsevierStyleSup">65&#44;66</span></a>&#46; En s&#237;ntesis&#44; la funci&#243;n de la sinaptog&#233;nesis de las fibras musgosas en respuesta a la experiencia espacial es mejorar la codificaci&#243;n de informaci&#243;n en el hipocampo&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sin embargo&#44; retomando el planteamiento de Hebb&#44; y considerando que la plasticidad sin&#225;ptica estructural es la que tiende a perdurar<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#44; sigue siendo atractiva la idea de que estos cambios estructurales pudieran estar tambi&#233;n implicados en el almacenamiento de la memoria adquirida&#44; tal y como se propuso previamente bas&#225;ndose en la correlaci&#243;n positiva obtenida entre la densidad de botones musgosos en el SO del CA3 y la ejecuci&#243;n en la prueba de memoria en el LAM<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; En apoyo a este planteamiento&#44; un reciente estudio muestra evidencia de que la experiencia conductual promueve un incremento en la densidad de conexiones musgosas con c&#233;lulas inhibitorias y esto hace m&#225;s precisa la recuperaci&#243;n de la memoria adquirida<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">67</span></a>&#46; Es importante aclarar que el GD se comunica con sus objetivos postsin&#225;pticos mediante 3 tipos de terminales&#46; Un tipo est&#225; conformado por las terminales musgosas grandes&#44; las cuales hacen contacto con las excrecencias espinosas de las c&#233;lulas piramidales del CA3 y con las c&#233;lulas musgosas del CA3 en el hilus&#59; las otras son terminales finas de filopodio&#44; que hacen contacto principalmente con interneuronas inhibitorias y&#44; finalmente&#44; existen varicocidades de paso que tambi&#233;n hacen contacto con interneuronas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#46; Curiosamente&#44; la densidad de contactos con interneuronas mediante terminales de filopodio resulta ser 10 veces mayor que la densidad de contactos de las terminales musgosas grandes con neuronas piramidales34&#46;</p><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el trabajo del grupo de Pico Caroni<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">67</span></a>&#44; se observ&#243; que un solo ensayo de aprendizaje en una tarea de condicionamiento al miedo o varias sesiones de adquisici&#243;n en una tarea de LAM&#44; a lo largo de 8 d&#237;as&#44; induce un incremento en la densidad de terminales de filopodio en relaci&#243;n con las terminales musgosas grandes&#44; lo que se interpret&#243; como un aumento en la inhibici&#243;n hacia adelante o &#171;feed forward inhibition&#187;&#46; En congruencia con esta idea&#44; observaron tambi&#233;n que el entrenamiento en el LAM provoca que el n&#250;mero de neuronas que responden ante la recuperaci&#243;n de informaci&#243;n se reduzca notablemente&#44; evaluando la actividad mediante la detecci&#243;n de la expresi&#243;n de un gen de expresi&#243;n inmediata&#46; Estos cambios en la densidad de contactos musgosos con interneuronas inhibitorias correlacionan temporalmente con la precisi&#243;n de la memoria previamente adquirida<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">67</span></a>&#46; Estos resultados apoyan la idea de que el incremento en la densidad de contactos musgosos podr&#237;a estar relacionado con un almacenamiento m&#225;s preciso de la informaci&#243;n adquirida&#46;</p><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si bien esta posici&#243;n podr&#237;a parecer contraria a la idea de que el incremento en la densidad de contactos musgosos mejora la codificaci&#243;n de nueva informaci&#243;n&#44; podemos argumentar que no son necesariamente excluyentes&#46; Es posible que al mejorarse la codificaci&#243;n de nueva informaci&#243;n gracias al aumento de fibras musgosas&#44; las condiciones en las que la actividad fuera de l&#237;nea de la red promueve<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a> esta plasticidad podr&#237;an mejorar tambi&#233;n la codificaci&#243;n de la informaci&#243;n que se adquiere durante la adquisici&#243;n de la tarea que promovi&#243; los cambios estructurales&#44; sin que esto implique que la sinaptog&#233;nesis de las fibras musgosas afecte a la recuperaci&#243;n de memoria antiguas&#46;</p><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La evidencia experimental y los modelos propuestos nos inclinan a pensar que la sinaptog&#233;nesis de las fibras musgosas&#44; en respuesta a la experiencia espacial&#44; promueve un cambio general en la funci&#243;n hipocampal&#46; Dado esto&#44; es probable que dicha sinaptog&#233;nesis pueda incidir tambi&#233;n sobre otros mecanismos generales del funcionamiento de la red hipocampal&#44; como lo es el completamiento estad&#237;stico de patrones<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0340"><span class="elsevierStyleSup">68&#44;69</span></a>&#46; Este incluye la separaci&#243;n y el completamiento de patrones&#44; los que respectivamente permiten que la red hipocampal pueda distinguir de manera &#243;ptima entre diferentes representaciones y que la recuperaci&#243;n de episodios previamente almacenados se realice de manera eficiente<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45&#44;46&#44;70</span></a>&#46;</p><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Finalmente&#44; para determinar de manera concluyente si los cambios en la densidad de contactos musgosos participan en el almacenamiento de la informaci&#243;n adquirida&#44; es necesario determinar si dichos cambios ocurren o no en las neuronas responsables de procesar la informaci&#243;n adquirida&#46;</p><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Determinar de manera concluyente el papel funcional de la sinaptog&#233;nesis de las fibras musgosas en respuesta a la experiencia requiere un arduo trabajo experimental y una mayor atenci&#243;n a los modelos de funcionamiento del hipocampo&#46; Pero tenemos en nuestras manos un modelo de plasticidad sin&#225;ptica sobresaliente que nos permitir&#225; esclarecer mecanismos trascendentales para entender el procesamiento de informaci&#243;n en el SNC&#44; y probablemente tambi&#233;n nos ayude a identificar las unidades neuronales que subyacen a la memoria a largo plazo&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Conflicto de intereses</span><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran que no existe ning&#250;n conflicto de inter&#233;s&#46;</p></span></span>"
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