Original
Inducción del temblor mandibular por lesión electrolítica del estriado ventrolateral y por el tratamiento subcrónico con haloperidol en rata macho: un contraste electromiográfico
Induction of mandibular tremor using electrolytic lesion of the ventrolateral striatum or using subchronic haloperidol therapy in male rats: An electromyographic comparison
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(A) Cultivos mixtos con hierro suficiente (SFe) o hierro deficiente (DFe). Las flechas indican las principales proteínas encontradas: a) IGFBP-3, b) IGFBP-2, c) IGFB4, d) IGFII. (B) Cultivos de células de la microglía, SFe y DFe. (C) Cultivos de células neuronales SFe y DFe. B-actina se muestra como control de carga.</p>" ] ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "autoresLista" => "E. Morales González, I. Contreras, J.A. Estrada" "autores" => array:3 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "E." "apellidos" => "Morales González" ] 1 => array:2 [ "nombre" => "I." "apellidos" => "Contreras" ] 2 => array:2 [ "nombre" => "J.A." 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Calibración horizontal: 200<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ms. Calibración vertical: 1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV. B) Amplitud de la actividad basal (mV) durante el registro EMG del músculo temporal en un grupo de ratas control (C), con haloperidol (H), con lesión electrolítica en el EVL (L).</p>" ] ] ] "textoCompleto" => "<span class="elsevierStyleSections"><span id="sec0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Introducción</span><p id="par0005" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La generación de los temblores mandibulares (TM) en rata se han asociado a alteraciones en los mecanismos estriatales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1,2</span></a>. La mayoría de los TM son inducidos por una alteración en la neurotransmisión dopaminérgica estriatal, ocasionada por antagonismo dopaminérgico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3-5</span></a> o por el efecto de la depleción de dopamina en el estriado ventrolateral (EVL) con 6-hidroxidopamina (6-OHDA), ambas condiciones causan TMs.</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La zona lateral del estriado se relaciona con la función motora y sensoriomotora, y concretamente la región ventrolateral está involucrada en el control motor oral y de extremidades<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8,9</span></a>, por lo que en la generación de los TM, está implicada específicamente la región ventrolateral del estriado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>, un área que recibe proyecciones dopaminérgicas provenientes de la sustancia negra compacta<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10,11</span></a> y en la que convergen neurotransmisores y neuromoduladores como la Ach y DA<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>.</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los TM se caracterizan porque ocurren en ráfagas fásicas de actividad repetitiva de movimientos de la mandíbula no dirigidas hacia ningún estímulo en particular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>, con una distribución de frecuencia entre 3-7<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>. Así que, características neuroquímicas, anatómicas y EMG de los TM se homologan con los registros del temblor en pacientes parkinsonianos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13-15</span></a>, por lo que los TM asociados a la manipulación dopaminérgica en los mecanismos estriatales lo hacen un modelo funcional en rata para analizar ciertas alteraciones en los ganglios basales.</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este contexto, y con la evidencia de que el estriado ventrolateral es la región directamente relacionada con la generación de los TM, hipotetizamos que la lesión electrolítica en el EVL causa movimientos mandibulares electromiográficamente distintos de los derivados del antagonismo dopaminérgico subcrónico de 14 días (i.p.) con haloperidol. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue describir electromiográficamente los TM generados por la lesión electrolítica bilateral del EVL y compararlos con los inducidos por el tratamiento subcrónico (i.p.) con haloperidol en la rata Wistar.</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Materiales y método</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Sujetos experimentales</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A 22 ratas macho de 250 a 350<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de masa corporal, se les alojó individualmente en cajas de acrílico transparente de 44 × 34 × 20<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm, con una cama de serrín esterilizado de 5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm (Harlan, México), en condiciones de ciclo invertido de luz-oscuridad de 12 × 12<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h (la luz se encendió a la 20<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h) alimentación <span class="elsevierStyleItalic">ad libitum</span>. Las manipulaciones experimentales se realizaron con estricto apego a la Norma Oficial Mexicana para el Cuidado y Uso de los Animales de Laboratorio (NOM-062-ZOO-1999 y a la Guide for the Care and Use of Laboratory Animals (NIH, Washington D.C: EE. UU.).</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Grupos experimentales</span><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las ratas fueron asignadas aleatoriamente a 3 grupos: uno que recibió haloperidol (1,5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg/kg; n = 8) durante 14 días por vía i.p., otro grupo administrado con solución salina (1,5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ml/kg, n = 8) por el mismo periodo y vía. La dosis y el esquema de tratamiento con haloperidol se realizó considerando lo descrito por Salamone et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a> y Trevitt et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>. El tercer grupo (n = 6) fue de animales con lesión electrolítica bilateral en el EVL.</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Después de 14 días, todas las ratas tratadas con haloperidol (RBI Research Biochemicals International, Natick, MA 01760 EE. UU.) tenían los TM y el grupo con lesión presentó la misma respuesta a las 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h, lo cual se videofilmó en una sesión de10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min para cada grupo experimental previos al registro EMG. Después solo se seleccionaron aleatoriamente 2 ratas de cada grupo para medir por electromiografía el TM y contrastar la respuesta a la alteración farmacológica y electrolítica. Las ratas con lesión del EVL fueron tratadas sobre la base de meglumina de fluinixina como analgésico (2,5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg/kg) y con enrofloxacina como antibiótico (5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg/kg), además de rehidratación subcutánea sobre la base de solución de electrolitos (hardman 0,9%).</p><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Lesión electrolítica del estriado ventrolateral</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las ratas fueron anestesiadas con una mezcla de ketamina (60<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg/kg, Bayer) y xilazina (8<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg/kg, Pisa). Durante el periodo de anestesia profunda, se realizó un trépano en el cráneo siguiendo las coordenadas estereotáxicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>: anteroposterior = 8,74<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm, anterior a lambda, lateral (L) = ± 4,4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm y ventral (V) = 3,40<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm, desde la línea interaural. Mediante un estereotáxico (Stoelting, Co., EE. UU.), se descendió un microelectrodo unipolar de acero inoxidable de 250<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>μm de diámetro (Stoelting, Co., EE. UU.), a través del cual se hizo pasar corriente directa anodal de 2,5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mA durante 30 s con un estimulador GRASS modelo S48 (Astro-Med, Inc, EE. UU.), conectado a una unidad de corriente constante Grass modelo CCU1 (Astro-Med, Inc., EE. UU.).</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">Implante de electrodos para registro electromiográfico</span><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A los 3 grupos de ratas se implantaron electrodos bipolares de alambre de plata (Grass EW10AG) en el músculo temporal derecho, 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h previas a la electromiografía. Estos fueron de 254<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>μm de diámetro, con 3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm de exposición en la punta y con una longitud aproximada de 3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm. Los cables fueron dirigidos subcutáneamente a la parte rostral del cráneo y fijados con acrílico dental (MDC Dental).</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">Registro del temblor mandibular</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los registros de la actividad EMG se obtuvieron en el animal despierto. En los animales con lesión en el EVL se realizó 48<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h después de la lesión. Para los grupos tratados con haloperidol o solución salina, el registro fue realizado el día 14 de tratamiento.</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los electrodos implantados fueron conectados a un amplificador Grass 15A54, 15LT (Astro-Med. Inc., EE. UU.) y simultáneamente a un monitor de audio Grass AM9 (Astro-Med. Inc., EE. UU.). La señal análoga amplificada se envió, mediante una interface, al sistema PolyVIEW PVA-16 (Polyview Adaptator System) para ser digitalizada y enviada posteriormente a una PC, en la que se computaron y analizaron las respuestas de la conducta de cada animal con el programa Grass PolyVIEW (Data Adquisition and Analysis System, 16 v 1.0).</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0100">Perfusión</span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Después del registro EMG, todos los animales recibieron una dosis de anestesia profunda (0,6<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ml/kg) de pentobarbital sódico (Sedalpharma, México) y fueron perfundidos transcardiacamente para la extracción del cerebro y su crioprotección en una serie ascendente de sacarosa (10, 20 y 30%) diluida en buffer de fosfato a 0,1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>M. En un criostato (LEICA CM1850) se realizaron cortes coronales de un espesor 60<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>μm y a una temperatura de –24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>°C para verificar el sitio de la lesión en el caso de los animales con esta.</p></span></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0105">Análisis estadísticos</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se graficaron la distribución de frecuencias de la amplitud y la frecuencia de la actividad EMG del músculo temporal en estado basal y durante el TM en las ratas y se obtuvieron los valores modales. Además, se realizaron modelos lineales generalizados con un diseño de factores fijos y anidados (jerárquico), como se indica en análisis con seudorepeticiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>:<elsevierMultimedia ident="eq0005"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">y</span> es la variable de respuesta (frecuencia y amplitud), G el grupo, R es la rata y Ps que son las seudorrepeticiones de los trazos EMG. El mismo modelo se ajustó para analizar a la amplitud de la actividad basal en todos los grupos. Las variables de respuesta se ajustaron a una distribución de error tipo Poisson, con una liga logarítmica y todos los análisis se realizaron en el paquete estadístico JMP 6 (SAS Inc. Cary, NC EE. UU., 2005).</p></span></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0110">Resultados</span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0115">Registros electromiográficos de la actividad basal</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los registros EMG de la actividad basal del músculo temporal en ratas control, tratadas con haloperidol y con lesión electrolítica del EVL, muestran diferentes patrones de respuesta como se indica en el trazo EMG de un segundo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>A). En los animales del grupo control, la amplitud fue entre 0,2 y 0,3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV, pero en las ratas con haloperidol fue en las categorías de 0,3 a 0,5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV y los sujetos con lesión del EVL tuvieron la actividad basal de mayor amplitud, que fue entre 0,4 a 1,3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>B).</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El valor modal de la amplitud en la actividad basal del músculo temporal para los 3 grupos de ratas fue variable; en los animales del grupo control se presentó a los 0,2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV, para las ratas tratadas con haloperidol fue a los 0,4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV y en los individuos con lesión ocurrió a los 0,5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>).</p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0120">Contraste electromiográfico de la actividad basal</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La amplitud promedio de la actividad EMG basal fue diferente al contrastar entre los 3 grupos de ratas (χ<span class="elsevierStyleSup">2</span>= 6.6, p < 0,03) y los factores anidados del modelo no aportaron efecto (p > 0,05), puesto que la mayor amplitud se observó en el grupo con el EVL lesionado, a diferencia del registro en los animales tratados con haloperidol, y estos 2 grupos experimentales contrastaron con el grupo control, el cual tuvo una actividad menor a los 0,3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>).</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0125">Registros electromiográficos durante el temblor mandibular</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La lesión en el EVL indujo los TM en la totalidad de los animales desde 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h después del daño, mientras que el tratamiento sistémico con 1,0<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg/kg de haloperidol indujo TM al día 14 de tratamiento en la totalidad de animales.</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El patrón en la ocurrencia y su variación en los intervalos de frecuencia EMG del TM en ratas tratadas con haloperidol son menores que los causados en animales con lesión ventrolateral del estriado (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>). El valor modal de los TM que mostraron los individuos a los que se les suministró el haloperidol (H) fue en la categoría de frecuencia de los 3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz y el registro del temblor solo ocurrió en el intervalo de 3 a 5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a> A y C). En cambio, en las ratas con lesión (L) en el EVL se observan siete categorías de ocurrencia de TM que están entre 3 y 9<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz y el valor modal correspondió a la categoría de 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>A).</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los registros de la actividad EMG durante el TM de las ratas tratadas con haloperidol mostraron una amplitud en las categorías de 2 a 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV, mientras que en las ratas con lesión en el EVL se presentaron de los 3 a 9<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a> B y C). Además, los valores modales de ocurrencia de TM fueron distintos; en los sujetos tratados con haloperidol la amplitud fue de 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV y en las ratas con lesión en el EVL la amplitud estuvo en la categoría de 3 y 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>B).</p></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0130">Contraste electromiográfico del temblor mandibular</span><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los valores promedio de la amplitud (mV) del temblor contrastó entre el registró de las ratas con haloperidol y el grupo lesión del EVL (χ<span class="elsevierStyleSup">2</span>= 10,3, p < 0,001), los factores anidados del modelo no contribuyeron de efecto de contraste (p > 0,05), lo cual muestra que la mayor amplitud promedio fue en los sujetos con lesión EVL, a diferencia de los animales con haloperidol (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">fig. 4</a>A).</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El registro de la frecuencia (Hz) también mostró el mismo tipo de respuesta al contrastar entre los grupos de ratas (χ<span class="elsevierStyleSup">2</span>=31, p < 0,0001); en este modelo el efecto de la rata anidada en el grupo aportó contraste (χ<span class="elsevierStyleSup">2</span> = 7, p < 0,03) y las seudorepeticiones no contrastaron cuando fueron anidadas en la rata (χ<span class="elsevierStyleSup">2</span> = 1,7, p < 0,9), por lo que el valor promedio más alto de la frecuencia también se registró en las ratas con lesión del EVL en comparación con el registrado en los animales con haloperidol (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">fig. 4</a>B).</p></span></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0135">Discusión</span><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La descripción EMG de los temblores mandibulares producidos por la lesión electrolítica bilateral del EVL y por el tratamiento subcrónico (i.p.) con haloperidol muestra una clara diferencia en el patrón de frecuencia y amplitud que cada uno presenta.</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los TM se generan al lesionar electrolíticamente la región ventrolateral del estriado. Este resultado es congruente con lo registrado en un estudio de depleción dopaminérgica con 6-hidroxidopamina que induce TM<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6,7</span></a>, atribuyendo a la zona ventrolateral del estriado el control motor oral y de extremidades<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8,9</span></a>.</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El EVL es la subregión estriatal crítica en la que los mecanismos de receptores DA y ACh, y la adenosina interactúan para regular los TM<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5,12</span></a>. En este contexto es que los TM pueden ser inducidos por la manipulación de diversas condiciones farmacológicas, neuroquímicas y también por la lesión electrolítica en esta zona, tal indicamos en el presente estudio.</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los TM ocasionados por la lesión en el EVL son conductualmente similares a los descrito por Salamone et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>, en animales con manipulación dopaminérgica. Ambas condiciones generan ráfagas periódicas de oscilaciones verticales de la mandíbula inferior sin que estén dirigidas hacia algún estímulo en particular, que se observan durante la fase de cierre de la mandíbula y la transición entre el cierre y la abertura mandibular, tal como lo describió Cousins et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a> en ratas con temblor mandibular inducido por tacrina (i.p.) (inhibidor de la acetilcolinesterasa). Además, la activación EMG es consistente con lo reportado en otras condiciones de funcionamiento del músculo temporal, tales como el masticar alimento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a> o castañear (datos no publicados Herrera-Meza).</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los TM inducidos por la lesión electrolítica en el EVL tienen características EMG específicas en frecuencia y amplitud. Los temblores se presentaron en un intervalo de frecuencia entre 3-9<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz y con una amplitud de 3-9<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV; esta actividad mandibular es mayor en Hz y mVs en relación con la observada en los temblores derivados del antagonismo dopaminérgico por administración subcrónica (IP) de haloperidol (3-5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz y 2-4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mV), de acuerdo con el registro EMG de cada grupo de ratas. El patrón de frecuencia de la actividad mandibular durante los TM por lesión es consistente con los registros EMG del TM descrito por Salamone et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a> en el modelo de parkinsonismo en rata y del temblor en reposo (3 a 7<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz) observado en el parkinsonismo en humanos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">20,21</span></a>, pero no con el intervalo de frecuencia característico de la discinesia tardía (1-2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Hz)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>.</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La descripción EMG muestra que la actividad basal de las neuronas motoras que inervan el músculo temporal se incrementa cuando se lesiona el EVL o en respuesta al tratamiento subcrónico con haloperidol. La amplitud en la actividad basal es mayor en animales con lesión electrolítica bilateral del EVL que en rata con un tratamiento subcrónico de haloperidol (I.P.). Por lo tanto, suponemos que las características EMG de los temblores y el incremento en la amplitud de la actividad basal muscular están relacionados con el tipo de alteración ocasionada al estriado. Mientras que el antagonismo dopaminérgicos con haloperidol, neuroléptico de selectividad relativamente alta para el receptor D<span class="elsevierStyleInf">2</span> y con efectos extrapiramidales, actúa sobre los ganglios basales, en particular el estriado y los núcleos relacionados afectando, probablemente, a las neuronas estriatales de la vía indirecta que expresa receptores D2. La lesión electrolítica destruye las neuronas estriatales de la región ventrolateral del estriado, principal entrada de la vía dopaminérgica nigroestriada y en la que mecanismos de receptores DA, ACh y la adenosina interactúan<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5,12,13</span></a>, lo que posiblemente ocasiona un daño estriatal generalizado y con efecto en los núcleos relacionados.</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La descripción EMG de los temblores mandibulares por lesión electrolítica del EVL muestra que estos tienen características específicas en frecuencia y amplitud, distinto de lo observado en ratas con tratamiento subcrónico de haloperidol. Pero los temblores inducidos por la lesión se corresponden con los temblores mandibulares producto de diversas condiciones neuroquímicas y farmacológicas como lo describe Salamone et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>.</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En síntesis, tanto la variación de la actividad basal observada en los grupos, así como el patrón de la activación rítmica del músculo temporal durante TM, inducidos por la lesión del EVL y por haloperidol, aportan evidencia sobre la relación que tienen mecanismos estriatales con las neuronas motoras que inervan al trigémino. A pesar de los pocos individuos con los que se realizó la descripción, se determinaron los patrones de respuesta de los TM inducidos por la lesión en el EVL. Los temblores mandibulares por la lesión del EVL presentan características EMG específicas en frecuencia y amplitud en comparación con los observados en animales tratados con haloperidol; esta variabilidad puede ser atribuible al tipo de alteración estriatal.</p></span><span id="sec0080" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0140">Financiación</span><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El estudio se realizó como parte del trabajo doctoral de GHM con número de becario CONACyT 377111 y tuvo financiamiento del PROMEP-México PTC-195 y del Ministerio de Ciencia e Innovación [PSI2011- 29181].</p></span><span id="sec0085" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0145">Conflicto de intereses</span><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.</p></span></span>" "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:12 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "xres368472" "titulo" => array:5 [ 0 => "Resumen" 1 => "Introducción" 2 => "Método" 3 => "Resultados" 4 => "Conclusiones" ] ] 1 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec347640" "titulo" => "Palabras clave" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "xres368473" "titulo" => array:5 [ 0 => "Abstract" 1 => "Introduction" 2 => "Method" 3 => "Results" 4 => "Conclusions" ] ] 3 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec347639" "titulo" => "Keywords" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" ] 5 => array:3 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Materiales y método" "secciones" => array:3 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Sujetos experimentales" ] 1 => array:3 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Grupos experimentales" "secciones" => array:4 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Lesión electrolítica del estriado ventrolateral" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Implante de electrodos para registro electromiográfico" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Registro del temblor mandibular" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Perfusión" ] ] ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Análisis estadísticos" ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Resultados" "secciones" => array:4 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0055" "titulo" => "Registros electromiográficos de la actividad basal" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0060" "titulo" => "Contraste electromiográfico de la actividad basal" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0065" "titulo" => "Registros electromiográficos durante el temblor mandibular" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "sec0070" "titulo" => "Contraste electromiográfico del temblor mandibular" ] ] ] 7 => array:2 [ "identificador" => "sec0075" "titulo" => "Discusión" ] 8 => array:2 [ "identificador" => "sec0080" "titulo" => "Financiación" ] 9 => array:2 [ "identificador" => "sec0085" "titulo" => "Conflicto de intereses" ] 10 => array:2 [ "identificador" => "xack92290" "titulo" => "Agradecimientos" ] 11 => array:1 [ "titulo" => "Bibliografía" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "fechaRecibido" => "2013-10-03" "fechaAceptado" => "2013-10-13" "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras clave" "identificador" => "xpalclavsec347640" "palabras" => array:6 [ 0 => "Temblor mandibular" 1 => "Estriado ventrolateral" 2 => "Lesión electrolítica" 3 => "Haloperidol" 4 => "Actividad muscular" 5 => "Electromiografía" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Keywords" "identificador" => "xpalclavsec347639" "palabras" => array:6 [ 0 => "Tremulous jaw movement" 1 => "Ventrolateral striatum" 2 => "Electrolytic lesion" 3 => "Haloperidol" 4 => "Muscle activity" 5 => "Electromyography" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "resumen" => array:2 [ "es" => array:2 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "<span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0010">Introducción</span><p id="spar0005" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">El temblor mandibular (TM) en la rata es inducido farmacológicamente por la manipulación dopaminérgica estriatal y por lesión del estriado ventrolateral (EVL). Este temblor tiene características neuroquímicas, anatómicas y electromiográficas similares al temblor que presentan los pacientes con parkinsonismo. Pero se desconocen las características electromiográficas de los temblores generados por la lesión electrolítica del EVL.</p> <span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0015">Método</span><p id="spar0010" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">En ese estudio, se describió electromiográficamente el temblor mandibular generado por la lesión electrolítica bilateral del EVL y se comparó con el inducido por el tratamiento subcrónico (i.p.) con haloperidol, neuroléptico de selectividad alta como antagonista dopaminérgico del receptor D2. A ratas con lesión en la región ventrolateral del estriado, con un tratamiento subcrónico de haloperidol, y a un grupo control que solo recibió el vehículo, se les registró la actividad electromiografía del músculo temporal en condiciones basales y durante los TM.</p> <span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0020">Resultados</span><p id="spar0015" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">La distribución de frecuencias del TM entre los grupos varió, puesto que las ratas con la lesión en el EVL mostraron TM de mayor amplitud y frecuencia EMG que las ratas tratadas con el haloperidol. La amplitud en condiciones basales difirió en los distintos grupos de ratas.</p> <span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0025">Conclusiones</span><p id="spar0020" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Se concluye que los TM asociados a la lesión electrolítica del EVL son de mayor amplitud y frecuencia que los generados por haloperidol, esto puede estar relacionado con el tipo de afectación estriatal.</p>" ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "<span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Introduction</span><p id="spar0025" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Tremulous jaw movement (TJMs) in rats can be induced pharmacologically by striatal dopaminergic manipulation or electrolytic lesion of ventrolateral striatum (VLS). This tremor has neurochemical, anatomical and electromyographic (EMG) characteristics similar to those of tremor in Parkinson patients. However, the EMG characteristics of tremors generated by electrolytic lesion to the VLS have not yet been studied.</p> <span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Method</span><p id="spar0030" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">This study used electromyography to describe tremulous jaw movement generated by bilateral electrolytic lesion in the VLS and compare it to tremors induced using subchronic IP treatment with haloperidol, a dopaminergic D2 receptor antagonist. The experimental groups contained rats with a lesion in the ventrolateral striatum and rats on subchronic haloperidol treatment; the control group received only the vehicle. The EMG signal from the temporal muscle was recorded at baseline and during TJMs in all groups.</p> <span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Results</span><p id="spar0035" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">TMJ frequencies were heterogeneous among the groups. Rats with VLS lesion showed higher amplitude and frequency values than the haloperidol-treated rats. Amplitudes at baseline also differed among the groups.</p> <span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Conclusions</span><p id="spar0040" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">We conclude that TMJs associated with electrolytic lesion to the VLS show a higher frequency and amplitude than tremors induced by haloperidol. 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B) Amplitud de la actividad basal (mV) durante el registro EMG del músculo temporal en un grupo de ratas control (C), con haloperidol (H), con lesión electrolítica en el EVL (L).</p>" ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "fig0010" "etiqueta" => "Figura 2" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr2.jpeg" "Alto" => 588 "Ancho" => 816 "Tamanyo" => 28853 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "<p id="spar0050" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Valor promedio ± DE de la amplitud (mV) de la actividad EMG del músculo temporal en estado basal en ratas control, con haloperidol y con lesión electrolítica en el EVL.</p>" ] ] 2 => array:7 [ "identificador" => "fig0015" "etiqueta" => "Figura 3" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr3.jpeg" "Alto" => 1629 "Ancho" => 1304 "Tamanyo" => 108650 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "<p id="spar0055" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">A) Frecuencia (Hz) de la actividad EMG del músculo temporal durante el temblor mandibular en ratas con haloperidol (H) y con lesión electrolítica del EVL (L). B) Amplitud (mV) de la actividad EMG del músculo temporal durante el temblor mandibular en ratas con haloperidol y con lesión electrolítica en el EVL. C) Trazos de actividad EMG de un segundo, obtenidos durante los movimientos mandibulares en un grupo de ratas tratadas con haloperidol (H) y con lesión del EVL (L). Calibración horizontal: 200<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ms. 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| 2024 Enero | 314 | 27 | 341 |
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| 2022 Diciembre | 118 | 14 | 132 |
| 2022 Noviembre | 149 | 17 | 166 |
| 2022 Octubre | 106 | 16 | 122 |
| 2022 Septiembre | 98 | 44 | 142 |
| 2022 Agosto | 107 | 26 | 133 |
| 2022 Julio | 62 | 15 | 77 |
| 2022 Junio | 69 | 15 | 84 |
| 2022 Mayo | 65 | 30 | 95 |
| 2022 Abril | 66 | 30 | 96 |
| 2022 Marzo | 113 | 34 | 147 |
| 2022 Febrero | 104 | 10 | 114 |
| 2022 Enero | 74 | 17 | 91 |
| 2021 Diciembre | 60 | 16 | 76 |
| 2021 Noviembre | 78 | 20 | 98 |
| 2021 Octubre | 57 | 24 | 81 |
| 2021 Septiembre | 39 | 10 | 49 |
| 2021 Agosto | 46 | 11 | 57 |
| 2021 Julio | 34 | 13 | 47 |
| 2021 Junio | 37 | 12 | 49 |
| 2021 Mayo | 34 | 15 | 49 |
| 2021 Abril | 115 | 17 | 132 |
| 2021 Marzo | 87 | 38 | 125 |
| 2021 Febrero | 32 | 9 | 41 |
| 2021 Enero | 34 | 19 | 53 |
| 2020 Diciembre | 23 | 9 | 32 |
| 2020 Noviembre | 22 | 4 | 26 |
| 2020 Octubre | 25 | 8 | 33 |
| 2020 Septiembre | 23 | 11 | 34 |
| 2020 Agosto | 22 | 8 | 30 |
| 2020 Julio | 28 | 16 | 44 |
| 2020 Junio | 17 | 13 | 30 |
| 2020 Mayo | 17 | 16 | 33 |
| 2020 Abril | 18 | 9 | 27 |
| 2020 Marzo | 27 | 10 | 37 |
| 2020 Febrero | 21 | 9 | 30 |
| 2020 Enero | 16 | 9 | 25 |
| 2019 Diciembre | 48 | 11 | 59 |
| 2019 Noviembre | 28 | 10 | 38 |
| 2019 Octubre | 22 | 7 | 29 |
| 2019 Septiembre | 22 | 9 | 31 |
| 2019 Agosto | 15 | 13 | 28 |
| 2019 Julio | 25 | 17 | 42 |
| 2019 Junio | 54 | 26 | 80 |
| 2019 Mayo | 143 | 71 | 214 |
| 2019 Abril | 66 | 29 | 95 |
| 2019 Marzo | 15 | 8 | 23 |
| 2019 Febrero | 11 | 12 | 23 |
| 2019 Enero | 5 | 6 | 11 |
| 2018 Diciembre | 13 | 10 | 23 |
| 2018 Noviembre | 27 | 5 | 32 |
| 2018 Octubre | 23 | 20 | 43 |
| 2018 Septiembre | 15 | 5 | 20 |
| 2018 Agosto | 5 | 4 | 9 |
| 2018 Julio | 12 | 3 | 15 |
| 2018 Junio | 13 | 3 | 16 |
| 2018 Mayo | 7 | 6 | 13 |
| 2018 Abril | 11 | 5 | 16 |
| 2018 Marzo | 12 | 0 | 12 |
| 2018 Febrero | 5 | 0 | 5 |
| 2018 Enero | 6 | 1 | 7 |
| 2017 Diciembre | 10 | 1 | 11 |
| 2017 Noviembre | 12 | 4 | 16 |
| 2017 Octubre | 10 | 3 | 13 |
| 2017 Septiembre | 10 | 8 | 18 |
| 2017 Agosto | 22 | 1 | 23 |
| 2017 Julio | 24 | 3 | 27 |
| 2017 Junio | 25 | 5 | 30 |
| 2017 Mayo | 31 | 7 | 38 |
| 2017 Abril | 40 | 2 | 42 |
| 2017 Marzo | 23 | 39 | 62 |
| 2017 Febrero | 25 | 4 | 29 |
| 2017 Enero | 26 | 2 | 28 |
| 2016 Diciembre | 32 | 8 | 40 |
| 2016 Noviembre | 43 | 6 | 49 |
| 2016 Octubre | 49 | 6 | 55 |
| 2016 Septiembre | 42 | 6 | 48 |
| 2016 Agosto | 22 | 6 | 28 |
| 2016 Julio | 21 | 5 | 26 |
| 2016 Junio | 27 | 12 | 39 |
| 2016 Mayo | 32 | 6 | 38 |
| 2016 Abril | 21 | 18 | 39 |
| 2016 Marzo | 25 | 23 | 48 |
| 2016 Febrero | 25 | 14 | 39 |
| 2016 Enero | 29 | 14 | 43 |
| 2015 Diciembre | 22 | 18 | 40 |
| 2015 Noviembre | 32 | 11 | 43 |
| 2015 Octubre | 44 | 16 | 60 |
| 2015 Septiembre | 41 | 19 | 60 |
| 2015 Agosto | 17 | 6 | 23 |
| 2015 Julio | 20 | 11 | 31 |
| 2015 Junio | 21 | 7 | 28 |
| 2015 Mayo | 25 | 13 | 38 |
| 2015 Abril | 37 | 24 | 61 |
| 2015 Marzo | 45 | 11 | 56 |
| 2015 Febrero | 15 | 12 | 27 |
| 2015 Enero | 30 | 6 | 36 |
| 2014 Diciembre | 29 | 6 | 35 |
| 2014 Noviembre | 30 | 7 | 37 |
| 2014 Octubre | 30 | 11 | 41 |
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