Espinogénesis en motoneuronas de la médula espinal tras la lesión farmacológica de la corteza motora de ratas

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La significación estadística (asterisco) se fijó en una p < 0.05." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónLa organización del movimiento voluntario depende de la función coordinada de diferentes áreas cerebrales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0210">1,2</a>. Las neuronas piramidales de la capa v de la corteza motora primaria (M1) integran información relacionada con el movimiento voluntario<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">3</a>, cuya ejecución se asocia a las conexiones directas que dichas neuronas corticales poseen con la médula espinal a través de la vía piramidal corticoespinal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">1</a>.Existen diversas alteraciones del movimiento relacionadas con la lesión de M1, entre las que se encuentran las parálisis, las parestesias<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225">4,5</a> y la hiperreflexia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235">6</a>. Las neuropatologías subyacentes a estas constituyen la causa principal de discapacidad y la evidencia clínica muestra que la recuperación solamente tiende a una recuperación funcional parcial, tanto sensitiva como motora<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">7</a>.El principal daño histopatológico asociado a parálisis o parestesias es la degeneración walleriana, que ocurre tras una lesión a nivel cortical. La degeneración walleriana se caracteriza por la degeneración axonal tras una lesión distal al soma neuronal. En las lesiones corticales, este tipo de degeneración provoca la pérdida de comunicación de las neuronas corticales con las motoneuronas de la médula espinal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0245">8,9</a>.Existe evidencia clínica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0255">10,11</a> y experimental<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0240">7,12</a> de recuperación funcional parcial posterior a la lesión de la corteza motora. Se ha reportado que la eventual recuperación incipiente subyace parcialmente en procesos plásticos como la reorganización cortical, el rebrote axonal de las vías aferentes viables a motoneuronas medulares o bien, la elongación dendrítica o el surgimiento de nuevas dendritas en las motoneuronas de la médula espinal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0270">13-15</a>.Estudios recientes muestran espinogénesis en motoneuronas espinales derivada de la lesión medular experimental<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">16</a>. Sin embargo, no existe evidencia experimental acerca de cambios plásticos asociados a la actividad sináptica mediada por espinas dendríticas en motoneuronas de la médula espinal eventualmente resultantes de una lesión degenerativa de la vía piramidal corticoespinal.Material y métodosAnimalesSe utilizaron 26 ratas hembra adultas (200-250g de peso) de la cepa Sprague-Dawley, las cuales fueron mantenidas bajo condiciones estándar de bioterio (25°C, ciclos de 12×12h de luz-oscuridad) y con libre acceso a agua y alimento especial para roedores pequeños.CirugíaLos animales fueron asignados a uno de 2grupos de estudio. Al grupo experimental (experimental; n = 13) se le administró una dosis única de 5nM de ácido kaínico diluido en 0,3μl de solución salina fisiológica, por vía estereotáxica en 2puntos diferentes de M1 bilateral en las coordenadas: 1) antero-posterior a Bregma = 2,7, dorso-ventral = 2,4, lateral = ± 3,0, y 2) antero-posterior a Bregma = –1,8, dorso-ventral = 1,6, lateral = ± 1,4<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">17</a>. Un grupo de ratas se utilizó como control (control; n = 13). A estas se les administró 0,3μl de solución salina fisiológica por vía estereotáxica, en las mismas coordenadas que el grupo experimental. Previo a la cirugía estereotáxica, los animales fueron anestesiados con 13mg/kg de xilazina y posteriormente con 80mg/kg de quetamina por vía intramuscular. A los 15 días posteriores a la lesión se llevó a cabo la evaluación conductual de todos los animales.Estudio conductualTodos los animales de ambos grupos fueron evaluados conductualmente. Para la evaluación de los cambios en el desempeño motor provocados por la lesión, se realizó una evaluación neurológica mediante la prueba de desempeño locomotriz de Basso-Beattie-Bresnahan<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">18</a> (BBB) y la prueba de equilibrio y coordinación motora en un dispositivo Rota-Rod.La escala BBB asigna puntuaciones de 0 a 21, donde 0 representa ausencia completa de movimiento espontáneo y 21 una marcha normal. La prueba se realizó en un área circular delimitada y para el registro se consideró el movimiento en las articulaciones de la cadera, la rodilla y el tobillo, así como la capacidad de estar en ambas piernas, la posición plantar en el piso, tomar pasos, la postura de la cola y la coordinación. Las ratas fueron evaluadas en una sola sesión durante 4min. Treinta minutos después de concluida la evaluación BBB, los animales fueron evaluados en el Rota-Rod. Para ello, se indujeron 2procedimientos de habituación: primero permanecieron durante 15 min previos al experimento en su jaula de mantenimiento en el recinto en que se harían las pruebas y, acto seguido, cada rata se colocó sobre el tambor giratorio sin rotar durante 2 a 3 min. La evaluación consistió en una sola sesión de 3 ensayos con intervalos de 15 min entre cada ensayo. Al inicio del primer ensayo se colocó a la rata en un carril individual sobre el tambor giratorio; se hizo girar el tambor a velocidad constante de 4rpm y se corroboró que fue capaz de caminar sobre el tambor durante aproximadamente 5 s continuos. Una vez comprobado lo anterior, la prueba dio inicio haciendo rotar el tambor a una aceleración constante, yendo de 4 a 40rpm durante 5 min. Se registraron tanto la latencia de caída como las rpm a las cuales el animal cayó del rodillo. Una vez terminado cada ensayo, las superficies del aparato fueron limpiadas con alcohol etílico al 70%.Citoarquitectura neuronalSe utilizaron 6 animales de cada grupo al azar para los estudios de citoarquitectura neuronal. Estos fueron anestesiados con 13mg/kg de xilazina y posteriormente con 80mg/kg de quetamina por vía intramuscular. Enseguida fueron perfundidos por vía intracardíaca con 200ml de una solución amortiguadora de fosfatos (pH 7,4; 0,1M), a la cual se adicionó heparina sódica (1.000 UI/l) como anticoagulante y clorhidrato de procaína (1g/l) como vasodilatador<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">19</a>. Inmediatamente después, se les perfundió 200ml de una solución de formaldehído al 4% en amortiguador de fosfatos (pH 7,4; 0,1M), por la misma vía. Se obtuvo una sección de 3cm de médula espinal entre la porción torácica y la porción lumbar de la médula espinal y se conservaron en una solución fresca de formaldehído al 4% en amortiguador de fosfatos por un mínimo de 24h. Se diseccionaron bloques de 4mm de espesor, los cuales se procesaron mediante una modificación al método rápido de Golgi<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">20</a> para el estudio de la citoarquitectura neuronal. A partir de cortes horizontales de 100μm de espesor, se cuantificaron 6neuronas por animal y, en ellas, la posible presencia de espinas dendríticas, su densidad y la densidad proporcional de espinas delgadas, en hongo y gordas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">21</a> (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Western blotPara los estudios moleculares correspondientes a la cuantificación de proteínas, fueron sacrificados 6 animales por grupo mediante decapitación. Se obtuvieron secciones de 3cm de médula espinal torácica y lumbar para ser procesados para la cuantificación de la presencia de las proteínas β iii-tubulina (56 KD), sinaptofisina (47 KD) y espinofilina (117 KD), mediante la técnica de Western blot. El análisis se llevó a cabo por medio de la toma de fotografía digital de la membrana resultante, de un sistema de fotodocumentación y los datos obtenidos se reportan en unidades arbitrarias de intensidad.Análisis estadísticoPara el análisis de los resultados conductuales, morfológicos y moleculares se utilizó la prueba de la t de Student para muestras independientes.ResultadosAnálisis Basso-Beattie-BresnahanExistieron diferencias significativas entre los 2grupos estudiados. El puntaje registrado para el grupo experimental fue menor con respecto al grupo control (t = 4,924, p < 0,0001) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia>Rota-RodLa latencia de caída por parte de los animales experimentales fue menor que aquella en los correspondientes al grupo control (t = 4,883, p < 0,0001) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">fig. 3</a>). Así mismo, la aceleración soportada por los animales experimentales fue menor respecto a los controles (t = 747, p < 0,0001) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">fig. 4</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia>Espinas dendríticasLa densidad de espinas dendríticas fue mayor en el grupo experimental que en el grupo control (t = –3,508, p < 0,006) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">fig. 5</a>). Particularmente, las espinas delgadas (t = –2,624, p < 0,02) y las espinas gordas (t < –4,447; p < 0,001) se observaron en una mayor proporción en el grupo experimental con respecto al grupo control. No se observaron diferencias significativas en la proporción de espinas en hongo entre los grupos (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0040"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia>Western blotEl grupo experimental mostró una mayor marca tanto de β iii-tubulina (t = –11,9, p < 0,0001) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0050">fig. 6</a>) como de sinaptofisina (t = –3,451, p < 0,006) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0055">fig. 7</a>) y espinofilina (t = –8,370, p < 0,0001) (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0060">fig. 8</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0050"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0055"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0060"></elsevierMultimedia>DiscusiónDiversas enfermedades desmielinizantes del tracto corticoespinal cursan con daño neurológico y deterioro de la motricidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225">4,5</a>. En el presente estudio se evaluaron la funcionalidad motora y la plasticidad subyacente de las motoneuronas espinales torácico-lumbares tras la lesión experimental de M1.El análisis neurológico funcional, tanto en la prueba BBB como en el dispositivo Rota-Rod, evidenció deficiencias en el desempeño motor. Lo anterior ocurrió de forma concomitante con un aumento en la densidad numérica de espinas dendríticas y, particularmente, de las espinas delgadas y gordas.El incremento numérico de espinas dendríticas observado en las motoneuronas espinales tras la lesión de M1 podría interpretarse como una respuesta plástica compensadora que, de ser espinas funcionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0315">22-24</a>, representaría un aumento de la capacidad asociativa de los estímulos sinápticos aferentes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330">25</a> y, eventualmente, posibilitaría la recuperación de las funciones perdidas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335">26</a>.Estudios realizados en diversos modelos experimentales que involucran daño motor<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0340">27-30</a>, incluido el daño medular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">16</a>, han mostrado que no solamente la densidad numérica de espinas dendríticas es importante como respuesta plástica ante la alteración del microambiente sináptico, sino que variaciones en la densidad proporcional de los diferentes tipos de espinas también constituyen eventos plásticos críticos.Las espinas delgadas han sido clásicamente relacionadas con la adquisición de información novedosa<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0360">31,32</a> en virtud de su característica de procesar de manera rápida la información sináptica aferente a ellas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0370">33,34</a>. Si bien la información sináptica que procesa la médula espinal no está relacionada con el aprendizaje, los fenómenos electrofisiológicos subyacentes son comunes en sus fundamentos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345">28</a>. Para este estudio, tales fenómenos bioeléctricos constituyen una respuesta plástica emergente para captar la disminuida información química disponible procedente de aquellas fibras nerviosas que: a) hubiesen quedado viables tras la lesión; b) que fueren resultantes a un eventual rebrote axonal, o c) ambos eventos. De hecho, estudios previos aportaron evidencia de aumento de β iii tubulina —como la observada en el presente estudio— tras una lesión, lo que estaría relacionado con el rebrote de nuevas terminales axónicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380">35</a>. En cualquier caso, el incremento de espinas delgadas podría ser interpretado como una respuesta plástica espontánea ante la degeneración walleriana inducida experimentalmente, tendiente a compensar la reducida transmisión de la información aferente a las motoneuronas espinales.Al igual que las espinas delgadas, las espinas gordas también aumentaron en número tras la lesión experimental. Las espinas gordas carecen de cuello; esto les confiere la característica funcional de ofrecer poca resistencia al paso de corriente mediada por calcio<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385">36</a>, de manera que, de acuerdo con evidencia circunstancial<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0310">21,32,37,38</a>, la actividad funcional de este tipo de espinas se traduciría en la regulación de la excitabilidad de las neuronas postsinápticas. Así, el incremento proporcional de espinas gordas observado indica, por un lado, que la actividad excitadora aferente a las motoneuronas espinales pudiere haberse visto incrementada tras la lesión de la vía corticoespinal y, por otra parte, que existe una respuesta plástica tendiente a regular la homeostasis bioeléctrica de las motoneuronas. Esta propuesta estaría sustentada en el hecho de que la proteína sinaptofisina, la cual constituye un marcador de la eventual liberación de neurotransmisor al espacio intersináptico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400">39</a>, mostró una expresión mayor en el tejido procedente de los animales lesionados. Más aún, el incremento de sinaptofisina sería correspondiente con el incremento observado en la expresión de espinofilina, que indicaría la existencia de una mayor cantidad de espinas dendríticas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405">40</a>, como de hecho ocurrió.El estudio no reveló cambios en la densidad proporcional de las espinas en hongo. La transmisión sináptica mediada por este tipo de espinas es más lenta que en cualquier otro tipo de espinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360">31</a> en virtud de que la estimulación aferente a ellas las potencia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0410">41</a>. Con base en lo anterior, la actividad funcional de este tipo de espinas ha sido relacionada con el almacenamiento de la información en el largo plazo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360">31</a>.El hecho de que las espinas en hongo no hayan sufrido cambios indica que los procesos plásticos acaecidos en las espinas dendríticas de las motoneuronas espinales no tienden a la consolidación de la información sináptica aferente, lo que mantendría latente la posibilidad de ajustes dinámicos de la información sináptica, representados por la preponderancia de espinas delgadas. De ser así, y sobre la base de un microambiente bioeléctrico regulado por la elevada densidad de espinas gordas, lo anterior podría coadyuvar subyacentemente al establecimiento de patrones de actividad motora más efectivos durante la eventual intervención terapéutica temprana tendiente a la rehabilitación de pacientes con este tipo de alteraciones neuromotoras.FinanciaciónEste trabajo fue financiado por el Fondo de Investigación en Salud del Instituto Mexicano del seguro Social, con Número de Registro FIS/IMSS/PROT/G11-2/1028.Conflicto de interesesLos autores declaran que no existe ningún conflicto de intereses." "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:11 [ 0 => array:3 [ "identificador" => "xres1466968" "titulo" => "Resumen" "secciones" => array:4 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "abst0005" "titulo" => "Introducción" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "abst0010" "titulo" => "Métodos" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "abst0015" "titulo" => "Resultados" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "abst0020" "titulo" => "Conclusión" ] ] ] 1 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec1336316" "titulo" => "Palabras clave" ] 2 => array:3 [ "identificador" => "xres1466967" "titulo" => "Abstract" "secciones" => array:4 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "abst0025" "titulo" => "Introduction" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "abst0030" "titulo" => "Methods" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "abst0035" "titulo" => "Results" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "abst0040" "titulo" => "Conclusion" ] ] ] 3 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec1336317" "titulo" => "Keywords" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" ] 5 => array:3 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Material y métodos" "secciones" => array:6 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Animales" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Cirugía" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Estudio conductual" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Citoarquitectura neuronal" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Western blot" ] 5 => array:2 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Análisis estadístico" ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Resultados" "secciones" => array:4 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Análisis Basso-Beattie-Bresnahan" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0055" "titulo" => "Rota-Rod" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0060" "titulo" => "Espinas dendríticas" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "sec0065" "titulo" => "Western blot" ] ] ] 7 => array:2 [ "identificador" => "sec0070" "titulo" => "Discusión" ] 8 => array:2 [ "identificador" => "sec0075" "titulo" => "Financiación" ] 9 => array:2 [ "identificador" => "sec0080" "titulo" => "Conflicto de intereses" ] 10 => array:1 [ "titulo" => "Bibliografía" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "fechaRecibido" => "2017-10-26" "fechaAceptado" => "2017-12-01" "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras clave" "identificador" => "xpalclavsec1336316" "palabras" => array:6 [ 0 => "Enfermedades desmielinizantes" 1 => "Corteza motora" 2 => "Vía piramidal" 3 => "Médula espinal" 4 => "Motoneuronas" 5 => "Espinas dendríticas" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Keywords" "identificador" => "xpalclavsec1336317" "palabras" => array:6 [ 0 => "Demyelinating diseases" 1 => "Motor cortex" 2 => "Pyramidal tract" 3 => "Spinal cord" 4 => "Motor neurons" 5 => "Dendritic spines" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "resumen" => array:2 [ "es" => array:3 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "IntroducciónDiversas enfermedades neuropatologías asociadas a la degeneración del tracto corticoespinal muestran deterioro de las funciones motoras. Tales alteraciones neurológicas se asocian a diversos fenómenos plásticos subsecuentes, a nivel tanto presináptico como postsináptico. Sin embargo, no existe evidencia que indique la existencia de modificaciones en la transmisión de información del tracto corticoespinal a las motoneuronas espinales. MétodosSe indujo una lesión por vía estereotáxica en la corteza motora primaria de ratas hembra adultas con ácido kaínico y, 15 días después, se evaluó el desempeño motor mediante la escala BBB y en un dispositivo Rota-Rod. Paralelamente, se cuantificó la densidad numérica y proporcional de las espinas delgadas, en hongo y gordas, en motoneuronas de un segmento torácico-lumbar de la médula espinal. Así mismo, se registró la expresión de las proteínas espinofilina, sinaptofisina β iii-tubulina. ResultadosLa lesión farmacológica provocó un desempeño motor deficiente. Así mismo, tanto la densidad de espinas como la proporción de espinas delgadas y gordas fue mayor, al igual que la expresión de las 3proteínas estudiadas. ConclusiónLa aparición de los síntomas clínicos de daño neurológico provocado por la degeneración walleriana del tracto corticoespinal se acompaña de respuestas plásticas espontáneas de tipo compensador, a nivel sináptico. Lo anterior indica que durante la rehabilitación temprana de este tipo de pacientes, la plasticidad espontánea constituye un factor que se debe considerar para el diseño de estrategias de intervención más eficientes." 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Fifteen days later, we evaluated motor function with the BBB scale and the rotarod and determined the density of thin, stubby, and mushroom spines of motor neurons from a thoracolumbar segment of the spinal cord. Spinophilin, synaptophysin, and β iii-tubulin expression was also measured. ResultsPharmacological lesions resulted in poor motor performance. Spine density and the proportion of thin and stubby spines were greater. We also observed increased expression of the 3 proteins analysed. ConclusionThe clinical symptoms of neurological damage secondary to Wallerian degeneration of the corticospinal tract are associated with spontaneous, compensatory plastic changes at the synaptic level. Based on these findings, spontaneous plasticity is a factor to consider when designing more efficient strategies in the early phase of rehabilitation." 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Panel inferior: fotomicrografías representativas de una espina delgada (d), una en hongo (h) y una gorda (g) (flechas), como aquellas que se contaron en este estudio. Escala: 2μm." ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "fig0010" "etiqueta" => "Figura 2" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr2.jpeg" "Alto" => 1008 "Ancho" => 1582 "Tamanyo" => 43832 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Gráfica que muestra los valores obtenidos en la medición de la actividad motora en la escala BBB, por parte de los animales de ambos grupos de estudio.Media ± EEM. 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Spinogenesis in spinal cord motor neurons following pharmacological lesions to the rat motor cortex

N.I. Martínez-Torresa,b, D. González-Tapiaa,c,d, M. Flores-Sotoa, N. Vázquez-Hernándeza, H. Salgado-Ceballose,f, I. González-Burgosa,

Autor para correspondencia

igonbur@hotmail.com

Autor para correspondencia.

a División de Neurociencias, Centro de Investigación Biomédica de Occidente, IMSS, Guadalajara, Jalisco, México

b Centro Universitario del Norte, Universidad de Guadalajara, Colotlán, Jalisco, México

c Instituto de Ciencias de la Rehabilitación Integral, Guadalajara, Jalisco, México

d Universidad Politécnica de la Zona Metropolitana de Guadalajara, Tlajomulco de Zúñiga, Jalisco, México

e Unidad de Investigación Médica en Enfermedades Neurológicas, Hospital de Especialidades, Centro Médico Nacional S-XXI, IMSS, Ciudad de México, México

f Proyecto Camina, A.C., Ciudad de México, México

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entre las que se encuentran las par&#225;lisis&#44; las parestesias<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">4&#44;5</span></a> y la hiperreflexia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46; Las neuropatolog&#237;as subyacentes a estas constituyen la causa principal de discapacidad y la evidencia cl&#237;nica muestra que la recuperaci&#243;n solamente tiende a una recuperaci&#243;n funcional parcial&#44; tanto sensitiva como motora<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El principal da&#241;o histopatol&#243;gico asociado a par&#225;lisis o parestesias es la degeneraci&#243;n walleriana&#44; que ocurre tras una lesi&#243;n a nivel cortical&#46; La degeneraci&#243;n walleriana se caracteriza por la degeneraci&#243;n axonal tras una lesi&#243;n distal al soma neuronal&#46; En las lesiones corticales&#44; este tipo de degeneraci&#243;n provoca la p&#233;rdida de comunicaci&#243;n de las neuronas corticales con las motoneuronas de la m&#233;dula espinal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">8&#44;9</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existe evidencia cl&#237;nica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">10&#44;11</span></a> y experimental<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">7&#44;12</span></a> de recuperaci&#243;n funcional parcial posterior a la lesi&#243;n de la corteza motora&#46; Se ha reportado que la eventual recuperaci&#243;n incipiente subyace parcialmente en procesos pl&#225;sticos como la reorganizaci&#243;n cortical&#44; el rebrote axonal de las v&#237;as aferentes viables a motoneuronas medulares o bien&#44; la elongaci&#243;n dendr&#237;tica o el surgimiento de nuevas dendritas en las motoneuronas de la m&#233;dula espinal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">13-15</span></a>&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estudios recientes muestran espinog&#233;nesis en motoneuronas espinales derivada de la lesi&#243;n medular experimental<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46; Sin embargo&#44; no existe evidencia experimental acerca de cambios pl&#225;sticos asociados a la actividad sin&#225;ptica mediada por espinas dendr&#237;ticas en motoneuronas de la m&#233;dula espinal eventualmente resultantes de una lesi&#243;n degenerativa de la v&#237;a piramidal corticoespinal&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Material y m&#233;todos</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Animales</span><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se utilizaron 26 ratas hembra adultas &#40;200-250<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g de peso&#41; de la cepa Sprague-Dawley&#44; las cuales fueron mantenidas bajo condiciones est&#225;ndar de bioterio &#40;25<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;<span class="elsevierStyleSmallCaps">C</span>&#44; ciclos de 12<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>12<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h de luz-oscuridad&#41; y con libre acceso a agua y alimento especial para roedores peque&#241;os&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Cirug&#237;a</span><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los animales fueron asignados a uno de 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>grupos de estudio&#46; Al grupo experimental &#40;experimental&#59; n &#61; 13&#41; se le administr&#243; una dosis &#250;nica de 5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>nM de &#225;cido ka&#237;nico diluido en 0&#44;3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;l de soluci&#243;n salina fisiol&#243;gica&#44; por v&#237;a estereot&#225;xica en 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>puntos diferentes de M1 bilateral en las coordenadas&#58; <span class="elsevierStyleItalic">1&#41;</span> antero-posterior a Bregma &#61; 2&#44;7&#44; dorso-ventral &#61; 2&#44;4&#44; lateral &#61; &#177; 3&#44;0&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">2&#41;</span> antero-posterior a Bregma &#61; &#8211;1&#44;8&#44; dorso-ventral &#61; 1&#44;6&#44; lateral &#61; &#177; 1&#44;4<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; Un grupo de ratas se utiliz&#243; como control &#40;control&#59; n &#61; 13&#41;&#46; A estas se les administr&#243; 0&#44;3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;l de soluci&#243;n salina fisiol&#243;gica por v&#237;a estereot&#225;xica&#44; en las mismas coordenadas que el grupo experimental&#46; Previo a la cirug&#237;a estereot&#225;xica&#44; los animales fueron anestesiados con 13<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;kg de xilazina y posteriormente con 80<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;kg de quetamina por v&#237;a intramuscular&#46; A los 15 d&#237;as posteriores a la lesi&#243;n se llev&#243; a cabo la evaluaci&#243;n conductual de todos los animales&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Estudio conductual</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Todos los animales de ambos grupos fueron evaluados conductualmente&#46; Para la evaluaci&#243;n de los cambios en el desempe&#241;o motor provocados por la lesi&#243;n&#44; se realiz&#243; una evaluaci&#243;n neurol&#243;gica mediante la prueba de desempe&#241;o locomotriz de Basso-Beattie-Bresnahan</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a> &#40;BBB&#41; y la prueba de equilibrio y coordinaci&#243;n motora en un dispositivo Rota-Rod&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La escala BBB asigna puntuaciones de 0 a 21&#44; donde 0 representa ausencia completa de movimiento espont&#225;neo y 21 una marcha normal&#46; La prueba se realiz&#243; en un &#225;rea circular delimitada y para el registro se consider&#243; el movimiento en las articulaciones de la cadera&#44; la rodilla y el tobillo&#44; as&#237; como la capacidad de estar en ambas piernas&#44; la posici&#243;n plantar en el piso&#44; tomar pasos&#44; la postura de la cola y la coordinaci&#243;n&#46; Las ratas fueron evaluadas en una sola sesi&#243;n durante 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min&#46; Treinta minutos despu&#233;s de concluida la evaluaci&#243;n BBB&#44; los animales fueron evaluados en el Rota-Rod&#46; Para ello&#44; se indujeron 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>procedimientos de habituaci&#243;n&#58; primero permanecieron durante 15 min previos al experimento en su jaula de mantenimiento en el recinto en que se har&#237;an las pruebas y&#44; acto seguido&#44; cada rata se coloc&#243; sobre el tambor giratorio sin rotar durante 2 a 3 min&#46; La evaluaci&#243;n consisti&#243; en una sola sesi&#243;n de 3 ensayos con intervalos de 15 min entre cada ensayo&#46; Al inicio del primer ensayo se coloc&#243; a la rata en un carril individual sobre el tambor giratorio&#59; se hizo girar el tambor a velocidad constante de 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>rpm y se corrobor&#243; que fue capaz de caminar sobre el tambor durante aproximadamente 5 s continuos&#46; Una vez comprobado lo anterior&#44; la prueba dio inicio haciendo rotar el tambor a una aceleraci&#243;n constante&#44; yendo de 4 a 40<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>rpm durante 5 min&#46; Se registraron tanto la latencia de ca&#237;da como las rpm a las cuales el animal cay&#243; del rodillo&#46; Una vez terminado cada ensayo&#44; las superficies del aparato fueron limpiadas con alcohol et&#237;lico al 70&#37;&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">Citoarquitectura neuronal</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se utilizaron 6 animales de cada grupo al azar para los estudios de citoarquitectura neuronal&#46; Estos fueron anestesiados con 13<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;kg de xilazina y posteriormente con 80<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;kg de quetamina por v&#237;a intramuscular&#46; Enseguida fueron perfundidos por v&#237;a intracard&#237;aca con 200<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ml de una soluci&#243;n amortiguadora de fosfatos &#40;pH 7&#44;4&#59; 0&#44;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>M&#41;&#44; a la cual se adicion&#243; heparina s&#243;dica &#40;1&#46;000 UI&#47;l&#41; como anticoagulante y clorhidrato de proca&#237;na &#40;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g&#47;l&#41; como vasodilatador<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46; Inmediatamente despu&#233;s&#44; se les perfundi&#243; 200<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ml de una soluci&#243;n de formaldeh&#237;do al 4&#37; en amortiguador de fosfatos &#40;pH 7&#44;4&#59; 0&#44;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>M&#41;&#44; por la misma v&#237;a&#46; Se obtuvo una secci&#243;n de 3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm de m&#233;dula espinal entre la porci&#243;n tor&#225;cica y la porci&#243;n lumbar de la m&#233;dula espinal y se conservaron en una soluci&#243;n fresca de formaldeh&#237;do al 4&#37; en amortiguador de fosfatos por un m&#237;nimo de 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h&#46; Se diseccionaron bloques de 4<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mm de espesor&#44; los cuales se procesaron mediante una modificaci&#243;n al m&#233;todo r&#225;pido de Golgi<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a> para el estudio de la citoarquitectura neuronal&#46; A partir de cortes horizontales de 100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;m de espesor&#44; se cuantificaron 6<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>neuronas por animal y&#44; en ellas&#44; la posible presencia de espinas dendr&#237;ticas&#44; su densidad y la densidad proporcional de espinas delgadas&#44; en hongo y gordas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">Western blot</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para los estudios moleculares correspondientes a la cuantificaci&#243;n de prote&#237;nas&#44; fueron sacrificados 6 animales por grupo mediante decapitaci&#243;n&#46; Se obtuvieron secciones de 3<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm de m&#233;dula espinal tor&#225;cica y lumbar para ser procesados para la cuantificaci&#243;n de la presencia de las prote&#237;nas &#946; <span class="elsevierStyleSmallCaps">iii</span>-tubulina &#40;56 KD&#41;&#44; sinaptofisina &#40;47 KD&#41; y espinofilina &#40;117 KD&#41;&#44; mediante la t&#233;cnica de Western blot&#46; El an&#225;lisis se llev&#243; a cabo por medio de la toma de fotograf&#237;a digital de la membrana resultante&#44; de un sistema de fotodocumentaci&#243;n y los datos obtenidos se reportan en unidades arbitrarias de intensidad&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0100">An&#225;lisis estad&#237;stico</span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para el an&#225;lisis de los resultados conductuales&#44; morfol&#243;gicos y moleculares se utiliz&#243; la prueba de la <span class="elsevierStyleItalic">t</span> de Student para muestras independientes&#46;</p></span></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0105">Resultados</span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0110">An&#225;lisis Basso-Beattie-Bresnahan</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existieron diferencias significativas entre los 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>grupos estudiados&#46; El puntaje registrado para el grupo experimental fue menor con respecto al grupo control &#40;t &#61; 4&#44;924&#44; p &#60; 0&#44;0001&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0115">Rota-Rod</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La latencia de ca&#237;da por parte de los animales experimentales fue menor que aquella en los correspondientes al grupo control &#40;t &#61; 4&#44;883&#44; p &#60; 0&#44;0001&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">fig&#46; 3</a>&#41;&#46; As&#237; mismo&#44; la aceleraci&#243;n soportada por los animales experimentales fue menor respecto a los controles &#40;t &#61; 747&#44; p &#60; 0&#44;0001&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">fig&#46; 4</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0120">Espinas dendr&#237;ticas</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La densidad de espinas dendr&#237;ticas fue mayor en el grupo experimental que en el grupo control &#40;t &#61; &#8211;3&#44;508&#44; p &#60; 0&#44;006&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0040">fig&#46; 5</a>&#41;&#46; Particularmente&#44; las espinas delgadas &#40;t &#61; &#8211;2&#44;624&#44; p &#60; 0&#44;02&#41; y las espinas gordas &#40;t &#60; &#8211;4&#44;447&#59; p &#60; 0&#44;001&#41; se observaron en una mayor proporci&#243;n en el grupo experimental con respecto al grupo control&#46; No se observaron diferencias significativas en la proporci&#243;n de espinas en hongo entre los grupos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0040"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0125">Western blot</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El grupo experimental mostr&#243; una mayor marca tanto de &#946; <span class="elsevierStyleSmallCaps">iii</span>-tubulina &#40;t &#61; &#8211;11&#44;9&#44; p &#60; 0&#44;0001&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0050">fig&#46; 6</a>&#41; como de sinaptofisina &#40;t &#61; &#8211;3&#44;451&#44; p &#60; 0&#44;006&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0055">fig&#46; 7</a>&#41; y espinofilina &#40;t &#61; &#8211;8&#44;370&#44; p &#60; 0&#44;0001&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0060">fig&#46; 8</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0050"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0055"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0060"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0130">Discusi&#243;n</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Diversas enfermedades desmielinizantes del tracto corticoespinal cursan con da&#241;o neurol&#243;gico y deterioro de la motricidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">4&#44;5</span></a>&#46; En el presente estudio se evaluaron la funcionalidad motora y la plasticidad subyacente de las motoneuronas espinales tor&#225;cico-lumbares tras la lesi&#243;n experimental de M1&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El an&#225;lisis neurol&#243;gico funcional&#44; tanto en la prueba BBB como en el dispositivo Rota-Rod&#44; evidenci&#243; deficiencias en el desempe&#241;o motor&#46; Lo anterior ocurri&#243; de forma concomitante con un aumento en la densidad num&#233;rica de espinas dendr&#237;ticas y&#44; particularmente&#44; de las espinas delgadas y gordas&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El incremento num&#233;rico de espinas dendr&#237;ticas observado en las motoneuronas espinales tras la lesi&#243;n de M1 podr&#237;a interpretarse como una respuesta pl&#225;stica compensadora que&#44; de ser espinas funcionales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0315"><span class="elsevierStyleSup">22-24</span></a>&#44; representar&#237;a un aumento de la capacidad asociativa de los est&#237;mulos sin&#225;pticos aferentes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a> y&#44; eventualmente&#44; posibilitar&#237;a la recuperaci&#243;n de las funciones perdidas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Estudios realizados en diversos modelos experimentales que involucran da&#241;o motor<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0340"><span class="elsevierStyleSup">27-30</span></a>&#44; incluido el da&#241;o medular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#44; han mostrado que no solamente la densidad num&#233;rica de espinas dendr&#237;ticas es importante como respuesta pl&#225;stica ante la alteraci&#243;n del microambiente sin&#225;ptico&#44; sino que variaciones en la densidad proporcional de los diferentes tipos de espinas tambi&#233;n constituyen eventos pl&#225;sticos cr&#237;ticos&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las espinas delgadas han sido cl&#225;sicamente relacionadas con la adquisici&#243;n de informaci&#243;n novedosa<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">31&#44;32</span></a> en virtud de su caracter&#237;stica de procesar de manera r&#225;pida la informaci&#243;n sin&#225;ptica aferente a ellas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">33&#44;34</span></a>&#46; Si bien la informaci&#243;n sin&#225;ptica que procesa la m&#233;dula espinal no est&#225; relacionada con el aprendizaje&#44; los fen&#243;menos electrofisiol&#243;gicos subyacentes son comunes en sus fundamentos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46; Para este estudio&#44; tales fen&#243;menos bioel&#233;ctricos constituyen una respuesta pl&#225;stica emergente para captar la disminuida informaci&#243;n qu&#237;mica disponible procedente de aquellas fibras nerviosas que&#58; <span class="elsevierStyleItalic">a&#41;</span> hubiesen quedado viables tras la lesi&#243;n&#59; <span class="elsevierStyleItalic">b&#41;</span> que fueren resultantes a un eventual rebrote axonal&#44; o <span class="elsevierStyleItalic">c&#41;</span> ambos eventos&#46; De hecho&#44; estudios previos aportaron evidencia de aumento de &#946; <span class="elsevierStyleSmallCaps">iii</span> tubulina &#8212;como la observada en el presente estudio&#8212; tras una lesi&#243;n&#44; lo que estar&#237;a relacionado con el rebrote de nuevas terminales ax&#243;nicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46; En cualquier caso&#44; el incremento de espinas delgadas podr&#237;a ser interpretado como una respuesta pl&#225;stica espont&#225;nea ante la degeneraci&#243;n walleriana inducida experimentalmente&#44; tendiente a compensar la reducida transmisi&#243;n de la informaci&#243;n aferente a las motoneuronas espinales&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Al igual que las espinas delgadas&#44; las espinas gordas tambi&#233;n aumentaron en n&#250;mero tras la lesi&#243;n experimental&#46; Las espinas gordas carecen de cuello&#59; esto les confiere la caracter&#237;stica funcional de ofrecer poca resistencia al paso de corriente mediada por calcio<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#44; de manera que&#44; de acuerdo con evidencia circunstancial<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;32&#44;37&#44;38</span></a>&#44; la actividad funcional de este tipo de espinas se traducir&#237;a en la regulaci&#243;n de la excitabilidad de las neuronas postsin&#225;pticas&#46; As&#237;&#44; el incremento proporcional de espinas gordas observado indica&#44; por un lado&#44; que la actividad excitadora aferente a las motoneuronas espinales pudiere haberse visto incrementada tras la lesi&#243;n de la v&#237;a corticoespinal y&#44; por otra parte&#44; que existe una respuesta pl&#225;stica tendiente a regular la homeostasis bioel&#233;ctrica de las motoneuronas&#46; Esta propuesta estar&#237;a sustentada en el hecho de que la prote&#237;na sinaptofisina&#44; la cual constituye un marcador de la eventual liberaci&#243;n de neurotransmisor al espacio intersin&#225;ptico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#44; mostr&#243; una expresi&#243;n mayor en el tejido procedente de los animales lesionados&#46; M&#225;s a&#250;n&#44; el incremento de sinaptofisina ser&#237;a correspondiente con el incremento observado en la expresi&#243;n de espinofilina&#44; que indicar&#237;a la existencia de una mayor cantidad de espinas dendr&#237;ticas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&#44; como de hecho ocurri&#243;&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El estudio no revel&#243; cambios en la densidad proporcional de las espinas en hongo&#46; La transmisi&#243;n sin&#225;ptica mediada por este tipo de espinas es m&#225;s lenta que en cualquier otro tipo de espinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a> en virtud de que la estimulaci&#243;n aferente a ellas las potencia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0410"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46; Con base en lo anterior&#44; la actividad funcional de este tipo de espinas ha sido relacionada con el almacenamiento de la informaci&#243;n en el largo plazo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El hecho de que las espinas en hongo no hayan sufrido cambios indica que los procesos pl&#225;sticos acaecidos en las espinas dendr&#237;ticas de las motoneuronas espinales no tienden a la consolidaci&#243;n de la informaci&#243;n sin&#225;ptica aferente&#44; lo que mantendr&#237;a latente la posibilidad de ajustes din&#225;micos de la informaci&#243;n sin&#225;ptica&#44; representados por la preponderancia de espinas delgadas&#46; De ser as&#237;&#44; y sobre la base de un microambiente bioel&#233;ctrico regulado por la elevada densidad de espinas gordas&#44; lo anterior podr&#237;a coadyuvar subyacentemente al establecimiento de patrones de actividad motora m&#225;s efectivos durante la eventual intervenci&#243;n terap&#233;utica temprana tendiente a la rehabilitaci&#243;n de pacientes con este tipo de alteraciones neuromotoras&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0135">Financiaci&#243;n</span><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este trabajo fue financiado por el Fondo de Investigaci&#243;n en Salud del Instituto Mexicano del seguro Social&#44; con N&#250;mero de Registro FIS&#47;IMSS&#47;PROT&#47;G11-2&#47;1028&#46;</p></span><span id="sec0080" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0140">Conflicto de intereses</span><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran que no existe ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">En hongo&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t\t\t</th><th class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Gorda&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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Información del artículo

ISSN: 02134853
Idioma original: Español

DOI:10.1016/j.nrl.2017.12.003

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