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Regulación descendente originada en las regiones prefrontales laterales y en la corteza prefrontal medial dorsal y ventral, y que modula los nodos clave de la secuencia de respuesta. CCAd: corteza del cíngulo anterior dorsal; CCAr: corteza del cíngulo anterior rostral; CINa: corteza de la ínsula anterior; CPFDL: corteza prefrontal dorsolateral; CPFDM: corteza prefrontal dorsomedial; CPFOM, corteza prefrontal orbitomedial; CPFVL: corteza prefrontal ventrolateral; CPFVM: corteza prefrontal ventromedial;</p>" ] ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "autoresLista" => "Emil F. Coccaro, Chandra Sekhar Sripada, Rachel N. Yanowitch, K. Luan Phan" "autores" => array:4 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "Emil F." "apellidos" => "Coccaro" ] 1 => array:2 [ "nombre" => "Chandra Sekhar" "apellidos" => "Sripada" ] 2 => array:2 [ "nombre" => "Rachel N." "apellidos" => "Yanowitch" ] 3 => array:2 [ "nombre" => "K." 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A) Modelo de la carrera de caballos para la inhibición de la respuesta en una tarea de detención de la señal. Los procesos de realización (verde, G<span class="elsevierStyleInf">1</span> o G<span class="elsevierStyleInf">2</span>) y detención (rojo, S<span class="elsevierStyleInf">1</span> o S<span class="elsevierStyleInf">2</span>) de la acción se inician cuando se presentan el objetivo para el movimiento y la señal de detención, respectivamente. Los movimientos solo se cancelan si el proceso de detención alcanza el umbral (línea gris) antes del proceso de realizar la acción. El tiempo de reacción de detención de la señal (TRSS) hace referencia al tiempo requerido por el proceso de detención para alcanzar el umbral. En este ejemplo, un TRSS breve (S<span class="elsevierStyleInf">1</span>) cancela satisfactoriamente el movimiento con un proceso lento de realización de la acción (G<span class="elsevierStyleInf">2</span>), mientras que un TRSS prolongado (S<span class="elsevierStyleInf">2</span>) no cancela ningún movimiento. B) Modelo de camino aleatorio o deriva-difusión para una tarea de elección forzada entre dos alternativas (2 AFC). La evidencia acústica de un estímulo sensorial se integra temporalmente y se desencadena una respuesta de «arriba» o «abajo», en función de si esta evidencia integrada alcanza el límite superior o inferior. En este ejemplo, la señal media es positiva (línea recta gris). Para un límite más próximo al origen (B<span class="elsevierStyleInf">low</span>), se comete un error cuando la evidencia integrada cruza el límite inferior (–B<span class="elsevierStyleInf">low</span>). En comparación, se efectúa una respuesta correcta para un límite más alejado del origen (B<span class="elsevierStyleInf">high</span>).</p>" ] ] ] "textoCompleto" => "<span class="elsevierStyleSections"><span id="sec0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Introducción</span><p id="par0005" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La toma de decisiones hace referencia al proceso de elección de una acción particular entre una serie de opciones alternativas que se espera que produzca el resultado más beneficioso para el individuo que toma la decisión. Debido a la complejidad y la diversidad de los cálculos necesarios, quizá no resulta sorprendente que en la toma de decisiones participen numerosas áreas corticales y subcorticales del cerebro. Además, hay una variabilidad sustancial en las estrategias de toma de decisiones manifestadas por diferentes individuos, y se considera que muchos trastornos psiquiátricos, incluidos los trastornos del humor y de abuso de sustancias, son consecuencia del deterioro de algunos aspectos de la capacidad en la toma de decisiones. En consecuencia, la comprensión de la naturaleza precisa y de los mecanismos neurales de dicha variabilidad es un importante objetivo para las teorías sobre rasgos de la personalidad y trastornos psiquiátricos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>. En particular, durante la toma de decisiones las estrategias de los individuos para abordar el tiempo varían sustancialmente, y con frecuencia la impulsividad hace referencia al fracaso en la incorporación óptima de los factores temporales en el proceso de la toma de decisiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>. En la última década se han hecho progresos sustanciales en el descubrimiento de los mecanismos que constituyen la base en la toma de decisiones, incluido cómo el cerebro sintetiza la información sensorial aferente y los antecedentes de recompensas previas del individuo que toma la decisión para seleccionar la acción que sea más beneficiosa para él<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3-9</span></a>. Estos conocimientos son esenciales para comprender la naturaleza precisa de las disfunciones en los sistemas de circuitos cerebrales de la toma de decisiones, incluidos los responsables de las conductas de elección impulsiva. En la presente revisión, en primer lugar, se describe la variedad de cálculos necesarios para una toma óptima de decisiones. Acto seguido se aborda cómo las soluciones subóptimas de algunos de estos problemas de cálculo pueden dar lugar a conductas impulsivas. El resto del artículo se dedica a la revisión de los mecanismos neurales de las conductas impulsivas.</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Cálculos necesarios para una toma óptima de decisiones</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Toma de decisión económica</span><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En general, los resultados de una acción particular pueden variar en función del estado del entorno del individuo que toma la decisión. Para los tipos relativamente simples de toma de decisiones pueden conocerse por completo las relaciones entre las acciones y sus resultados, pero, con frecuencia, las relaciones entre el entorno, la acción y los resultados pueden cambiar dinámicamente y no conocerse del todo. Sin embargo, los análisis formales de la toma de decisiones tienen tendencia a compartir dos características comunes. En primer lugar, deben especificarse una serie de acciones disponibles a partir de las que puede elegirse la acción final. En la mayoría de estudios conductuales y neurobiológicos sobre toma de decisiones, el experimentador lo determina explícitamente. En realidad, potencialmente el número de acciones que ha de considerar el individuo que toma la decisión puede ser muy amplio. En segundo lugar, para cada una de las acciones que se consideran, es preciso evaluar lo deseable de los resultados esperados a partir de la acción. Los resultados de las acciones pueden variar en muchas dimensiones diferentes, incluido no solo el tipo de desenlace sino también sus propiedades estadísticas y temporales. Por ejemplo, la ejecución de una acción o secuencia de acciones particulares podría determinar la probabilidad de obtener una cantidad particular de dinero o alimento, y dicho resultado podría estar disponible tras un cierto intervalo. En algunos casos, los que toman la decisión pueden temer la llegada de un desenlace aversivo y saborear la anticipación de un desenlace agradable. Como consecuencia, la preferencia por la recompensa puede aumentar cuando se difiere y ofrece más oportunidades para su anticipación, mientras que la preferencia por algunos desenlaces dolorosos podría aumentar cuando acontece antes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>. Se hace referencia a esta anomalía como preferencia temporal negativa<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11,12</span></a>. No obstante, en la mayoría de casos, los seres humanos y los animales tienen más probabilidades de emprender una acción cuando la recompensa esperada a partir de dicha acción se obtiene más pronto que tarde y cuando es más inminente el desenlace aversivo que puede evitarse emprendiendo dicha acción. Se hace referencia a ello como preferencia temporal positiva, y el proceso mediante el cual el valor de un desenlace diferido disminuye de acuerdo con su retraso se conoce como demora o descuento temporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13-15</span></a>. De forma parecida, en general, se desprecia el valor subjetivo de un desenlace por su incertidumbre. Aunque una teoría de elección económica estándar ha asumido que la preferencia o utilidad subjetiva de un desenlace se desprecia por su probabilidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>, los estudios conductuales han puesto de relieve que el valor relativo otorgado a un desenlace particular podría estar determinado por una función no lineal de su probabilidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17,18</span></a>.</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Diversos indicios a partir del entorno del individuo que toma la decisión proporcionan información sobre las probabilidades y el momento oportuno de los desenlaces esperados de cada acción. En algunos casos, como en los estudios conductuales sobre una toma de decisión económica, el individuo que toma la decisión tiene una indicación explícita de las propiedades estadísticas y temporales de los desenlaces, lo que hace posible calcular las utilidades de las acciones alternativas. Sin embargo, con mayor frecuencia, es preciso aprender a través de la experiencia cómo el estado del entorno del individuo que toma la decisión altera la relación entre una acción y sus desenlaces. En consecuencia, las utilidades de las acciones alternativas no pueden determinarse con precisión sino que tan solo pueden estimarse de forma empírica. Para distinguir dichas estimaciones de las utilidades reales de los desenlaces verdaderos, en la teoría del aprendizaje de refuerzo se hace referencia a las estimaciones empíricas de los desenlaces esperados de una acción particular como funciones de valor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>. Según lo asumido por las teorías económicas de la toma de decisiones, en las que los que toman decisiones racionales seleccionan la acción con la utilidad máxima, en la teoría del aprendizaje de refuerzo el que toma la decisión o el agente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fn0005"><span class="elsevierStyleSup">b</span></a> tienen tendencia a seleccionar la acción con la función de valor máximo. No obstante, en comparación con los que toman decisiones económicas racionales, la teoría del aprendizaje de refuerzo requiere que sus agentes se comporten de modo estocástico (es decir, examinando su entorno) para tener la oportunidad de mejorar la precisión de sus funciones de valor. Con frecuencia se hace referencia a este conflicto entre la necesidad de elegir la acción con la función de valor máximo («explotación») y la necesidad de elegir aleatoriamente («exploración») como dilema exploración-explotación.</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Toma de decisión perceptiva</span><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En un entorno estable, los que toman decisiones pueden ser capaces de extraer la información suficiente a partir de los estímulos sensoriales sobre la acción que produce el desenlace más beneficioso en un contexto dado. Además, los desenlaces de la elección de las acciones correctas comparado con las incorrectas pueden ser fijos y bien conocidos para los que toman la decisión. En dichos casos, la naturaleza de la toma de decisiones es perceptiva, porque el desenlace de la acción elegida depende por completo de identificar correctamente el estímulo sensorial. No obstante, la tarea de dicha toma de decisión perceptiva puede ser difícil cuando las aferencias sensoriales son estridentes y su calidad fluctúa con el tiempo. En las dos últimas décadas, los estudios que manipularon la dificultad de la toma de decisiones cambiando la potencia de la señal de los estímulos sensoriales se han traducido en importantes conocimientos sobre los mecanismos neurales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20-22</span></a>. Los resultados de la investigación sobre paradigmas de elección forzada entre dos alternativas han generado las evidencias convergentes de que, durante el intervalo de tiempo entre el inicio del estímulo y la respuesta motora, la evidencia sensorial estridente se integra temporalmente, de forma análoga a un proceso de difusión o camino aleatorio, y la respuesta se emite cuando esta evidencia acumulada alcanza un determinado umbral<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23,24</span></a>. Coincidiendo con los hallazgos de muchos estudios sobre tiempos de reacción, dichos modelos predicen que la precisión de la elección se deteriorará y el tiempo de reacción se prolongará cuando el estímulo sensorial sea más estridente.</p></span></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Modelos de impulsividad en la toma de decisiones</span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Impulsividad y descuento temporal</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La toma de decisión impulsiva puede considerarse como la incapacidad para tener en cuenta apropiadamente ciertos tipos de factores temporales. No obstante, la impulsividad no es un concepto unitario e incluye diversos ejemplos diferentes en los que el tiempo se maneja de modo subóptimo. Para una toma de decisión rentable, la impulsividad hace referencia a la tendencia a valorar firmemente los desenlaces inmediatos y a descontar precipitadamente el valor de las recompensas diferidas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13-15,25</span></a>. Como se ha descrito previamente, los seres humanos y los animales tienen tendencia a preferir una recompensa inmediata pero más pequeña, comparado con una diferida pero mayor, cuando la diferencia en la magnitud es demasiado pequeña o cuando la diferencia en la demora es demasiado grande. Con frecuencia, este patrón de preferencia se inspira en una función de descuento temporal, <span class="elsevierStyleItalic">F</span>(<span class="elsevierStyleItalic">t</span>), que describe cuán excesivamente disminuye el valor de la recompensa diferida con su demora <span class="elsevierStyleItalic">t</span>. Aunque se han propuesto varios tipos diferentes de funciones de descuento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>, en la mayoría de estudios conductuales sobre elección intertemporal se han usado funciones de descuento exponencial e hiperbólico (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>, izquierda). Cada una de estas funciones de descuento se asocia a un parámetro libre individual que controla hasta qué punto es excesivo, y por lo tanto dichos parámetros pueden usarse como variables de la impulsividad. En primer lugar, la siguiente fórmula proporciona la función de descuento exponencial:<elsevierMultimedia ident="eq0005"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">t</span> indica el retraso de la recompensa y <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">exp</span> corresponde a la tasa de descuento, que se define como el cociente <span class="elsevierStyleItalic">r</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>=<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>–<span class="elsevierStyleItalic">F</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>=<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>(<span class="elsevierStyleItalic">t</span>)/<span class="elsevierStyleItalic">F</span>(<span class="elsevierStyleItalic">t</span>). Por consiguiente, para una función de descuento exponencial dada, su tasa de descuento es fija e independiente de los retrasos de la recompensa (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>, derecha). En segundo lugar, la función de descuento hiperbólico viene dada por la fórmula siguiente:<elsevierMultimedia ident="eq0010"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span> es el parámetro que controla lo pronunciada que es la función de descuento. 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No obstante, para cualquier retraso <span class="elsevierStyleItalic">t</span>, <span class="elsevierStyleItalic">F</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span> disminuye a medida que aumenta el parámetro <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span>, de modo que el valor de <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span> en una función de descuento hiperbólico puede usarse como variable de la impulsividad en la elección intertemporal. Numerosos estudios han demostrado sistemáticamente que, durante la elección intertemporal, las conductas de los seres humanos y otros animales se representan mejor mediante funciones de descuento hiperbólico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13,25-28</span></a>. Además, los pacientes con trastorno de abuso de sustancias tienen tendencia a mostrar funciones de descuento más pronunciadas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29-33</span></a>, lo que sugiere que estas conductas inadaptadas se originan de las elecciones impulsivas.</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Impulsividad e inhibición de la respuesta</span><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Además de un descuento temporal pronunciado, la impulsividad también hace referencia a la tendencia a producir prematuramente una acción habitual o alguna otra acción por defecto. La capacidad para abortar o suprimir el movimiento preparado previamente pero que ya no se desea se ha estudiado extensamente con una tarea de detención de la señal <span class="elsevierStyleItalic">(stop-signal)</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34,35</span></a>. En esta tarea, el individuo tiene que responder a un estímulo sensorial particular, como un objetivo acústico o visual, pero en una reducida proporción de ocasiones el individuo también ha de cancelar el movimiento como respuesta a una detención de la señal. Que el individuo pueda abortar satisfactoriamente el movimiento como respuesta a una detención de la señal depende en gran parte del intervalo entre el inicio del objetivo y el inicio de la detención de la señal, al que con frecuencia se hace referencia como demora de la detención de la señal (DSS). Para una DSS breve (es decir, cuando la detención de la señal sigue de inmediato al objetivo), es más probable que el individuo cancele el movimiento comparado con cuando la DSS es más prolongada. El modelo de la carrera de caballos ha explicado el rendimiento del ser humano y de monos en las tareas <span class="elsevierStyleItalic">stop-signal</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34,36</span></a> (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>, parte superior). En este modelo, el inicio de un objetivo y el inicio de una <span class="elsevierStyleItalic">stop-signal</span> desencadenan los procesos de realizar la acción y detenerse, respectivamente, y el movimiento solo se cancela cuando el proceso de detención alcanza el umbral antes del proceso de inicio. La duración del proceso de inicio puede estimarse directamente a partir de la distribución observada de los tiempos de reacción durante las pruebas sin <span class="elsevierStyleItalic">stop-signals.</span> Además, la duración del proceso de detención puede deducirse indirectamente a partir de las frecuencias de cancelación del movimiento para cada DSS y se hace referencia a ella como tiempo de reacción <span class="elsevierStyleItalic">stop-signal</span> (TRSS). Un TRSS relativamente breve implica que el individuo puede abortar satisfactoriamente el movimiento aunque la <span class="elsevierStyleItalic">stop-signal</span> se retrase un cierto grado (es decir, DSS larga). En comparación, un TRSS largo corresponde a una capacidad reducida de suprimir un movimiento que deja de ser apropiado y, por consiguiente, puede usarse como parámetro de la impulsividad. De hecho, los niños con trastorno por déficit de atención/hiperactividad (TDAH) muestran un TRSS prolongado comparado con niños sanos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>, lo que sugiere que el deterioro de la inhibición de la respuesta puede ser un déficit esencial en este trastorno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>. No obstante, no está del todo claro si un TRSS más prolongado es una característica principal del déficit conductual en el TDAH, porque los tiempos de reacción en niños con el trastorno son más variables, lo que podría introducir sesgos sistemáticos en las estimaciones del TRSS<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39,40</span></a>.</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Impulsividad y acumulación de evidencias</span><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el modelo de carrera de caballos usado para explicar las conductas en las tareas de detención de la señal, la tasa de incremento de la activación para cada proceso es variable a través de las pruebas pero permanece constante en una prueba dada (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>A). En comparación, en los modelos llamados de camino aleatorio o de deriva-difusión, se supone que las aferencias sensoriales están corrompidas por el ruido y, por lo tanto, muestran fluctuaciones momento a momento en la potencia de su señal (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). Por consiguiente, el proceso de acumulación de evidencias sensoriales estridentes se considera análogo a la difusión de una partícula en una dimensión, y la elección final está determinada por cuál de los dos límites (superior e inferior) se cruza en primer lugar. La precisión de la identificación en función de dicha evidencia sensorial estridente aumenta mediante esta integración temporal. Estos modelos proporcionan una explicación intuitiva de la compensación velocidad-precisión, observada en general en la elección de tareas de tiempo de reacción<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>. Cuando los límites se establecen alejados del punto de partida, las elecciones llegan a ser más precisas pero los tiempos de reacción aumentan (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). Al contrario, si los límites están cerca del origen, las fluctuaciones aleatorias en las señales sensoriales momentáneas tienen más probabilidades de producir errores, pero esto disminuye los tiempos de reacción medios. Por lo tanto, dentro de este marco, las conductas impulsivas son consecuencia de límites establecidos demasiado próximos al origen (p.<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ej., B<span class="elsevierStyleInf">low</span> en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B).</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Mecanismos neurales de la toma de decisión impulsiva</span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Base neural del descuento temporal</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los modelos de descuento temporal describen relativamente bien las conductas de elección intertemporal. Por consiguiente, los sustratos neurales de elección intertemporal deben integrar un cierto grado la información sobre la magnitud y la demora de la recompensa esperada a partir de cada opción. De hecho, las señales dependientes de la concentración sanguínea de oxígeno (<span class="elsevierStyleItalic">blood-oxygen-level dependent</span> [BOLD]) obtenidas a partir de la corteza mediofrontal y el estriado ventral en los estudios de imagen por resonancia magnética funcional se correlacionan con los valores de descuento temporal de las recompensas elegidas por los individuos durante las tareas de elección intertemporal, lo que sugiere que la información sobre la magnitud y el retraso de la recompensa podría combinarse en estas áreas cerebrales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42-49</span></a>. Los estudios efectuados sobre lesiones y los neurofarmacológicos también han implicado la corteza orbitofrontal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50,51</span></a> y el núcleo accumbens<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a> en el descuento temporal. No obstante, los resultados de los estudios de neuroimagen o de lesiones no revelan cómo la información sobre la magnitud y el retraso de la recompensa se combina a nivel de las neuronas individuales.</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En particular, si la actividad de una neurona dada, relacionada con la magnitud y el retraso de la recompensa, refleja los valores de descuento temporal, debe cambiar de forma parecida a medida que aumenta la magnitud de una recompensa y a medida que disminuye su retraso. De hecho, los estudios de registro de neuronas individuales efectuados en roedores y en primates han demostrado que las neuronas de la corteza prefrontal y las neuronas dopaminérgicas cambian su actividad de acuerdo con la magnitud o retraso de la recompensa esperada por el animal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53-60</span></a>. Cuando la elección del animal depende tanto de la magnitud como del retraso de la recompensa, ambas variables influyen sistemáticamente en la actividad de las neuronas de la corteza prefrontal y, en consecuencia, la actividad prefrontal refleja las señales relacionadas con los valores de descuento temporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7,59</span></a>. Además, el curso cronológico y la naturaleza de las señales relacionadas con los valores de descuento temporal representados en la corteza prefrontal sugieren que esta participa en múltiples cálculos durante la elección intertemporal. Por ejemplo, inmediatamente después de especificar la magnitud y el retraso de la recompensa disponible a partir de cada opción, las neuronas de la corteza prefrontal en su mayor parte codifican las señales relacionadas con la suma de los valores de descuento temporal para las recompensas disponibles de las diferentes opciones al igual que su diferencia, mientras que las señales relacionadas con la elección del animal y el valor de descuento temporal de la recompensa elegida por el animal se desarrollan de manera más gradual (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig. 3</a>B). Estos resultados sugieren que la corteza prefrontal interviene en la transformación gradual de las señales relacionadas con los valores de las opciones individuales de la elección del animal.</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La convergencia de las señales relacionadas con la magnitud y el retraso de la recompensa y la codificación de los valores de descuento temporal en la corteza prefrontal también podría estar dotada de la capacidad para monitorizar y aumentar la aptitud del individuo que toma la decisión para buscar los beneficios a largo plazo resistiendo a la tentación de aceptar la recompensa inmediata. Coincidiendo con esta posibilidad, en algunos estudios sobre neuroimagen se ha encontrado que la actividad BOLD en la corteza prefrontal dorsolateral (CPFDL) aumenta cuando el individuo elige la recompensa mayor pero más diferida durante la elección intertemporal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">61,62</span></a>. Además, la participación de la CPFDL podría generalizarse a otras situaciones en las que el individuo que toma la decisión debe ejercer un autocontrol para elegir las opciones que aumentarán al máximo sus beneficios a largo plazo. Dichas capacidades tienen firmes implicaciones en asistencia sanitaria, porque podrían prevenir la bulimia y los atracones alimentarios al igual que el abuso de sustancias<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29-33</span></a>. Por ejemplo, en un estudio reciente se identificó una actividad BOLD más potente en la CPFDL cuando el individuo que estaba a dieta eligió satisfactoriamente alimentos saludables más que sabrosos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315"><span class="elsevierStyleSup">63</span></a>. Además, durante las pruebas en las que los individuos ejercieron con éxito un autocontrol y eligieron los alimentos saludables, la actividad en la CPFDL influyó en la actividad de la corteza prefrontal ventromedial, que en general muestra una actividad relacionada con el valor subjetivo de la opción elegida por el individuo. Esta interacción podría ser indirecta y estar mediada por el área 46 de Brodmann en la circunvolución frontal inferior<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315"><span class="elsevierStyleSup">63</span></a>.</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Base neural de la inhibición de la respuesta</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Muchas de nuestras acciones son habituales, y con frecuencia se generan de forma automática y rápidamente sin apenas reflexión. Con frecuencia, para producir las conductas más apropiadas, en primer lugar es preciso suprimir dichas conductas automáticas y habituales. Numerosos estudios basados en lesiones, de neuroimagen y los de registro de neuronas individuales han sugerido que esta capacidad para suprimir los movimientos indeseables podría requerir la corteza prefrontal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0320"><span class="elsevierStyleSup">64-69</span></a> y los ganglios basales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">70,71</span></a>. Sin embargo, en la actualidad no se conoce por completo si procesos cognitivos específicos implicados en la inhibición de la respuesta se localizan en diferentes subregiones de la corteza prefrontal ni cómo participan. Por ejemplo, una serie de estudios sugirieron que la circunvolución frontal inferior derecha o la corteza prefrontal ventrolateral podría ser de especial importancia para la inhibición de la respuesta durante una tarea de <span class="elsevierStyleItalic">go/no go</span> (es decir, realizar una acción o inhibir una respuesta) o una tarea de detención de la señal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0320"><span class="elsevierStyleSup">64-66</span></a>. Sin embargo, algunos estudios también han implicado la participación de la CPFDL en la inhibición de la respuesta<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">67-69</span></a>.</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los estudios de registro de neuronas individuales efectuados en primates se han centrado en el papel del campo ocular frontal y el campo ocular suplementario en la inhibición de los movimientos oculares sacádicos planificados previamente durante una tarea de detención de la señal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">72-74</span></a>. Estos estudios han encontrado que algunas neuronas del campo ocular frontal muestran una actividad diferencial lo suficientemente temprano para causar la cancelación de los movimientos oculares próximos durante pruebas de detención de la señal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">72</span></a>, mientras que las neuronas del campo ocular suplementario parecen desempeñar un papel en su mayor parte en la monitorización del desenlace de los movimientos oculares no deseados<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0365"><span class="elsevierStyleSup">73,74</span></a>. Los registros de neuronas individuales en áreas motoras suplementarias y pre-suplementarias durante una tarea manual de detención de la señal también indicaron que la corteza frontal medial podría participar más en la monitorización de las consecuencias de las acciones de un animal y su control motivacional<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375"><span class="elsevierStyleSup">75</span></a>. Estos resultados sugieren que la activación de la corteza frontal medial humana identificada durante una tarea de detención de la señal también podría reflejar funciones relacionadas con la monitorización de la ejecución<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380"><span class="elsevierStyleSup">76</span></a>. Además, los resultados de los estudios sobre tractografía con imágenes ponderadas en difusión sugieren que la red que incluye el área motora pre-suplementaria (pre-SMA), la circunvolución frontal inferior derecha y el núcleo subtalámico podría desempeñar un importante papel en la inhibición de los movimientos no deseados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385"><span class="elsevierStyleSup">77</span></a>.</p><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque la corteza frontal medial no desempeñaría un papel mayor en la inhibición de la respuesta durante una tarea de detención de la señal, podría participar más en la resolución de la tendencia a producir una respuesta habitual y automática de acuerdo con diversos indicios contextuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390"><span class="elsevierStyleSup">78</span></a>. Por ejemplo, las neuronas del área pre-SMA aumentan su actividad inmediatamente antes de que el animal cambie un patrón de conducta repetida y automática por un nuevo patrón de conducta como respuesta a los indicios sensoriales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0395"><span class="elsevierStyleSup">79,80</span></a>. La ausencia de actividad fásica en estas llamadas neuronas de cambio se asoció con la imposibilidad de suprimir las acciones automáticas. Además, los patrones de actividad de las neuronas de cambio durante una tarea <span class="elsevierStyleItalic">go/no go</span> sugieren que participan en la supresión de una actividad particular al igual que en la facilitación de la acción deseada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">80</span></a>. En comparación, las neuronas del núcleo subtalámico contribuyen en buena parte a suprimir las acciones automáticas que dejan de ser apropiadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405"><span class="elsevierStyleSup">81</span></a>. Estos resultados son compatibles con el hallazgo de que la alteración del núcleo subtalámico da lugar a acciones prematuras e impulsivas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0390"><span class="elsevierStyleSup">78,82,83</span></a>. Se sabe que el núcleo subtalámico media una excitación de latencia breve en el segmento interno del globo pálido inducida por la estimulación cortical. Puesto que las eferencias del globo pálido inhiben las neuronas torrente abajo en el tálamo, se considera que el núcleo subtalámico es una parte de la vía «hiperdirecta»<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420"><span class="elsevierStyleSup">84</span></a>, capaz de suprimir las acciones alternativas y de favorecer la selección de la acción más apropiada<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">70,85</span></a>. Por esta razón, los estudios neurofisiológicos sobre el cambio de acción han destacado el papel del núcleo subtalámico en la inhibición de la respuesta y el control de las acciones impulsivas. Sin embargo, es preciso investigar con más detalle en estudios futuros si esta función es exclusiva del núcleo subtalámico o es compartida por otras áreas de los ganglios basales, como el estriado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0430"><span class="elsevierStyleSup">86</span></a>.</p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Base neural de la toma de decisión perceptiva</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El camino aleatorio o los modelos de deriva-difusión describen hasta qué punto la discriminabilidad del estímulo influye tanto en la precisión como en la velocidad de la toma de decisión (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). Los mismos modelos también pueden proporcionar una explicación parsimoniosa de la compensación velocidad-precisión por cambios del umbral o los límites (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig. 2</a>B). Un umbral situado más cerca del origen puede ser cruzado con más facilidad por fluctuaciones estridentes en la variable integrada, dando lugar a tiempos de reacción más breves pero con más errores. Se dispone de una amplia variedad de evidencia teórica y empírica de estos modelos matemáticos de toma de decisiones<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5,87,88</span></a>, pero no se conocen los mecanismos de ajuste del umbral. Por ejemplo, durante una elección de tarea de tiempo de reacción, el inicio del movimiento ocular sacádico está estrictamente asociado al movimiento cuando el nivel de actividad de las neuronas individuales del campo ocular frontal alcanza un umbral particular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0445"><span class="elsevierStyleSup">89</span></a>. En la corteza parietal posterior, como el área intraparietal lateral, la actividad de las neuronas individuales tiene tendencia a aumentar a un ritmo que se incrementa con la potencia del estímulo durante una tarea de toma de decisión perceptiva, convergiendo hasta un nivel particular poco antes de que el animal produzca su respuesta conductual<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5,90</span></a>. Estos resultados sugieren que el límite o el umbral postulado en los modelos de deriva-difusión podrían corresponder a un nivel fijo de actividad que deben alcanzar las neuronas responsables de implementar una elección o acción particular. En consecuencia, las conductas impulsivas durante una toma de decisión perceptiva pueden acompañarse de un umbral más bajo, lo que hace que los movimientos se desencadenen más rápidamente aunque la tasa de actividad se incremente en áreas corticales, como el campo ocular frontal, y el área intraparietal lateral permanezca sin modificar. Estas predicciones han de examinarse en estudios futuros. Los resultados de los estudios sobre neuroimagen han sugerido asimismo que la red cortical y subcortical que interviene en el cambio de una conducta automática por una más controlada, como el área pre-SMA y el núcleo subtalámico, también podrían participar en la compensación velocidad-precisión<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41,91-93</span></a>. No obstante, es preciso investigar los mecanismos neurales subyacentes detallados caracterizando las propiedades de las neuronas individuales en estas áreas.</p></span></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Conclusiones</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La impulsividad se asocia con frecuencia a una serie de enfermedades mentales que varían desde el TDAH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0470"><span class="elsevierStyleSup">94</span></a> hasta el abuso de sustancias<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0475"><span class="elsevierStyleSup">95</span></a>. A pesar de que esta etiqueta se aplica a una serie de características conductuales, están relacionadas porque las conductas impulsivas están integradas de forma subóptima a lo largo de ciertas dimensiones temporales. Para la elección intertemporal, la impulsividad implica que se otorga un valor excesivo a los desenlaces inmediatos, mientras que otros tipos de impulsividad son consecuencia de valorar en exceso la velocidad más que la precisión de las respuestas o del fracaso para suprimir las acciones apropiadas. Los datos a partir de una serie de estudios sugieren un importante papel de la corteza prefrontal y los ganglios basales en el control de múltiples tipos de impulsividad. Los estudios sobre neuroimagen y lesiones han implicado áreas anatómicas específicas, incluida la corteza frontal medial y los ganglios basales además de la corteza prefrontal en el control de las conductas impulsivas. Por otra parte, los estudios sobre registro de neuronas individuales efectuados en primates también han caracterizado las propiedades dinámicas de la actividad neural que es la base del descuento temporal y la supresión de las conductas predominantes pero inapropiadas. A medida que comprendamos mejor la naturaleza de los mecanismos neurales que son la base de las diferentes formas de impulsividad, estos conocimientos se traducirán en una mejoría del diagnóstico y el tratamiento de los trastornos conductuales relacionados con la impulsividad.</p></span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Financiación</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El presente estudio se financió a través de los National Institutes of Health (RL1DA024855).</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Conflicto de intereses</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores han declarado no tener conflictos de intereses ni intereses económicos-médicos.</p></span></span>" "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:12 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "xres123790" "titulo" => "Resumen" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec111069" "titulo" => "Palabras clave" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "xres123789" "titulo" => "Abstract" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec111068" "titulo" => "Keywords" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" ] 5 => array:3 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Cálculos necesarios para una toma óptima de decisiones" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Toma de decisión económica" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Toma de decisión perceptiva" ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Modelos de impulsividad en la toma de decisiones" "secciones" => array:3 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Impulsividad y descuento temporal" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Impulsividad e inhibición de la respuesta" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Impulsividad y acumulación de evidencias" ] ] ] 7 => array:3 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Mecanismos neurales de la toma de decisión impulsiva" "secciones" => array:3 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Base neural del descuento temporal" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0055" "titulo" => "Base neural de la inhibición de la respuesta" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0060" "titulo" => "Base neural de la toma de decisión perceptiva" ] ] ] 8 => array:2 [ "identificador" => "sec0065" "titulo" => "Conclusiones" ] 9 => array:2 [ "identificador" => "sec0070" "titulo" => "Financiación" ] 10 => array:2 [ "identificador" => "sec0075" "titulo" => "Conflicto de intereses" ] 11 => array:1 [ "titulo" => "Bibliografía" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras clave" "identificador" => "xpalclavsec111069" "palabras" => array:6 [ 0 => "Ganglios basales" 1 => "Elección intertemporal" 2 => "Inhibición de la respuesta" 3 => "Compensación velocidad-precisión" 4 => "Cambio" 5 => "Descuento temporal" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Keywords" "identificador" => "xpalclavsec111068" "palabras" => array:6 [ 0 => "Basal ganglia" 1 => "Intertemporal choice" 2 => "Response inhibition" 3 => "Speed-accuracy tradeoff" 4 => "Switching" 5 => "Temporal discounting" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "resumen" => array:2 [ "es" => array:2 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "<p id="spar0005" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">La impulsividad hace referencia a una serie de conductas heterogéneas integradas de forma subóptima a lo largo de ciertas dimensiones temporales. La elección intertemporal impulsiva hace referencia a la tendencia a renunciar a una recompensa sustancial pero diferida y buscar una recompensa inferior pero más inmediata, mientras que también acontecen respuestas motoras impulsivas cuando los individuos no suprimen las conductas automáticas inapropiadas. Además, pueden aparecer acciones impulsivas cuando se pone demasiado énfasis en la velocidad más que en la precisión en una amplia variedad de conductas, incluida la toma de decisiones perceptiva. A pesar de esta naturaleza heterogénea, la corteza prefrontal y sus áreas conectadas, como los ganglios basales, desempeñan un importante papel en la supresión de las acciones impulsivas en una diversidad de tareas conductuales. En el presente artículo describimos las características clave de los cálculos necesarios para tomar decisiones de forma óptima y cómo su fracaso puede dar lugar a las conductas impulsivas. También revisamos los hallazgos recientes a partir de los estudios efectuados mediante neuroimagen y de registro de neuronas individuales sobre mecanismos neurales relacionados con las conductas impulsivas. Las estrategias convergentes en economía, psicología y neurociencia proporcionan una perspectiva exclusiva para una mejor comprensión de la naturaleza del deterioro conductual asociado a la impulsividad.</p>" ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "<p id="spar0010" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Impulsivity refers to a set of heterogeneous behaviors that are tuned suboptimally along certain temporal dimensions. Impulsive intertemporal choice refers to the tendency to forego a large but delayed reward and to seek an inferior but more immediate reward, whereas impulsive motor responses also result when the subjects fail to suppress inappropriate automatic behaviors. In addition, impulsive actions can be produced when too much emphasis is placed on speed rather than accuracy in a wide range of behaviors, including perceptual decision making. Despite this heterogeneous nature, the prefrontal cortex and its connected areas, such as the basal ganglia, play an important role in gating impulsive actions in a variety of behavioral tasks. Here, we describe key features of computations necessary for optimal decision making and how their failures can lead to impulsive behaviors. We also review the recent findings from neuroimaging and single-neuron recording studies on the neural mechanisms related to impulsive behaviors. 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Las funciones de descuento exponencial (negro) se proporcionan mediante <span class="elsevierStyleItalic">F</span><span class="elsevierStyleInf">exp</span>(<span class="elsevierStyleItalic">t</span>)<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>=<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>exp(–<span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">exp</span><span class="elsevierStyleItalic">t</span>), donde <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">exp</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>=<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0,2 (línea continua) o 0,8 (línea de puntos), mientras que las funciones de descuento hiperbólico (verde) se proporcionan mediante <span class="elsevierStyleItalic">F</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span>(<span class="elsevierStyleItalic">t</span>)<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>=<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1/(1+<span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span><span class="elsevierStyleItalic">t</span>), donde <span class="elsevierStyleItalic">k</span><span class="elsevierStyleInf">hip</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>=<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>2,0 (línea continua) o 0,5 (línea de puntos). 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Los procesos de realización (verde, G<span class="elsevierStyleInf">1</span> o G<span class="elsevierStyleInf">2</span>) y detención (rojo, S<span class="elsevierStyleInf">1</span> o S<span class="elsevierStyleInf">2</span>) de la acción se inician cuando se presentan el objetivo para el movimiento y la señal de detención, respectivamente. Los movimientos solo se cancelan si el proceso de detención alcanza el umbral (línea gris) antes del proceso de realizar la acción. El tiempo de reacción de detención de la señal (TRSS) hace referencia al tiempo requerido por el proceso de detención para alcanzar el umbral. En este ejemplo, un TRSS breve (S<span class="elsevierStyleInf">1</span>) cancela satisfactoriamente el movimiento con un proceso lento de realización de la acción (G<span class="elsevierStyleInf">2</span>), mientras que un TRSS prolongado (S<span class="elsevierStyleInf">2</span>) no cancela ningún movimiento. B) Modelo de camino aleatorio o deriva-difusión para una tarea de elección forzada entre dos alternativas (2 AFC). La evidencia acústica de un estímulo sensorial se integra temporalmente y se desencadena una respuesta de «arriba» o «abajo», en función de si esta evidencia integrada alcanza el límite superior o inferior. En este ejemplo, la señal media es positiva (línea recta gris). Para un límite más próximo al origen (B<span class="elsevierStyleInf">low</span>), se comete un error cuando la evidencia integrada cruza el límite inferior (–B<span class="elsevierStyleInf">low</span>). 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B) Señales relacionadas con la suma de los valores de descuento temporal con dos recompensas alternativas (DV<span class="elsevierStyleInf">L</span> y DV<span class="elsevierStyleInf">R</span> para el objetivo izquierdo y derecho, respectivamente; rojo), sus diferencias (azul), la diferencia entre los valores de descuento temporal de la recompensa elegida (DV<span class="elsevierStyleInf">C</span>) y no escogida (DV<span class="elsevierStyleInf">UC</span>) (negro) y elección del animal (verde). Paneles izquierdos: fracción de neuronas que mostraron modulaciones significativas en su actividad de acuerdo con cada variable durante una ventana deslizante de 200<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ms usada para un modelo de regresión lineal múltiple. Paneles derechos: coeficiente de determinación parcial (CPD) calculado como promedio a través de la población de neuronas CPFDL estimada para cada variable en el mismo modelo de regresión<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a>.</p>" ] ] 3 => array:5 [ "identificador" => "eq0005" "tipo" => "MULTIMEDIAFORMULA" "mostrarFloat" => false "mostrarDisplay" => true "Formula" => array:5 [ "Matematica" => "Fexp(t)=exp(−kexpt)," "Fichero" => "si1.jpeg" "Tamanyo" => 1418 "Alto" => 17 "Ancho" => 148 ] ] 4 => array:5 [ "identificador" => "eq0010" "tipo" => "MULTIMEDIAFORMULA" "mostrarFloat" => false "mostrarDisplay" => true "Formula" => array:5 [ "Matematica" => "Fhip(t)= 1/(1+khipt)," "Fichero" => "si2.jpeg" "Tamanyo" => 1484 "Alto" => 17 "Ancho" => 159 ] ] ] "bibliografia" => array:2 [ "titulo" => "Bibliografía" "seccion" => array:1 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "bibs0005" "bibliografiaReferencia" => array:95 [ 0 => array:3 [ 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