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ARTÍCULO ESPECIAL
Probióticos en pollos parrilleros: una estrategia para los modelos productivos intensivos
Probiotics in broilers’ rearing: A strategy for intensive production models
Jesica E. Blajmana, María V. Zbruna,b, Diego M. Astesanaa, Ayelén P. Berisvila, Analía Romero Scharpena, Marcia L. Fusarib, Lorena P. Sotoa,b, Marcelo L. Signorinib,c, Marcelo R. Rosminib, Laureano S. Frizzoa,b,
Autor para correspondencia
lfrizzo@fcv.unl.edu.ar

Autor para correspondencia.
a Laboratorio de Análisis de Alimentos, Instituto de Ciencias Veterinarias del Litoral, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (ICIVET-CONICET/UNL), Esperanza, Santa Fe, Argentina
b Departamento de Salud Pública, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional del Litoral, Esperanza, Santa Fe, Argentina
c Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Estación Experimental Agropecuaria Rafaela, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Rafaela, Santa Fe, Argentina
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las condiciones de producci&#243;n aviar han evolucionado y esto ha modificado la capacidad de resistencia natural de los pollos parrilleros&#46; La crianza intensiva limita el contacto materno y utiliza nuevos m&#233;todos de alimentaci&#243;n y condiciones de h&#225;bitat artificiales&#46; Asimismo&#44; la utilizaci&#243;n de animales m&#225;s productivos y el incremento del uso de antibi&#243;ticos favorecen las condiciones de estr&#233;s de las aves&#44; incrementan las deficiencias en la composici&#243;n de su microbiota intestinal&#44; hacen m&#225;s frecuentes los des&#243;rdenes digestivos y producen una menor resistencia natural a la colonizaci&#243;n por microorganismos pat&#243;genos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0530"><span class="elsevierStyleSup">23&#44;40&#44;51</span></a>&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Desde su descubrimiento&#44; los antibi&#243;ticos han representado una herramienta importante para el tratamiento de las enfermedades infecciosas en el hombre y los animales&#46; Se han suministrado a los animales de granja junto con la dieta con un doble prop&#243;sito&#58; por un lado&#44; permitir la prevenci&#243;n o el tratamiento de los cuadros bacterianos y&#44; por el otro&#44; favorecer el crecimiento de los animales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0425"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;67</span></a>&#46; Sin embargo&#44; desde hace algunos a&#241;os&#44; el uso de antibi&#243;ticos se ha restringido en ciertos pa&#237;ses&#46; Desde 2006&#44; la Uni&#243;n Europea instaur&#243; la total prohibici&#243;n del uso de antibi&#243;ticos promotores de crecimiento en la alimentaci&#243;n animal&#46; El uso de estos productos en forma indiscriminada produjo la aparici&#243;n de cepas bacterianas resistentes&#44; proceso que se potenci&#243; por la capacidad de las bacterias de transferir la resistencia&#44; incluso entre diferentes g&#233;neros y especies<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0430"><span class="elsevierStyleSup">3&#44;73</span></a>&#46; Las terapias con antibi&#243;ticos&#44; si bien controlan los microorganismos pat&#243;genos&#44; tambi&#233;n afectan a muchos microorganismos ben&#233;ficos&#44; lo que origina trastornos en el equilibrio de la microbiota gastrointestinal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0635"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a>&#46; Muchos de estos antibi&#243;ticos o sus residuos pueden quedar en los tejidos animales destinados al consumo humano&#46; El conocimiento de que el uso de los probi&#243;ticos puede sustituir las terapias con antibi&#243;ticos brinda una nueva alternativa menos agresiva&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El avance en el conocimiento de que el uso de probi&#243;ticos puede sustituir las terapias con antibi&#243;ticos brinda una nueva alternativa menos agresiva<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0520"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;61&#44;66</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">El papel de la microbiota intestinal</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El intestino delgado del pollo reci&#233;n nacido es inmaduro y su desarrollo requiere cambios morfol&#243;gicos&#44; bioqu&#237;micos y moleculares&#46; Estos cambios acontecen durante las 2 primeras semanas de vida&#44; y los m&#225;s trascendentes son los que suceden dentro de las 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h despu&#233;s del nacimiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#46; A medida que el animal crece&#44; se establece una comunidad microbiana cada vez m&#225;s compleja<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0790"><span class="elsevierStyleSup">75</span></a>&#44; y cada regi&#243;n desarrolla un perfil microbiano espec&#237;fico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0555"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46; Cuando los animales se desarrollan en sistemas de producci&#243;n extensivos o en forma silvestre&#44; el aparato digestivo es colonizado espont&#225;neamente por la microbiota del entorno y se genera una simbiosis ben&#233;fica con el hospedador<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0595"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#46; El tracto gastrointestinal &#40;TGI&#41; de los pollos contiene bacterias&#44; hongos y protozoos&#44; aunque las bacterias son los microorganismos predominantes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0535"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#44; con una concentraci&#243;n en el &#237;leon de 10<span class="elsevierStyleSup">8&#44;9</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>UFC&#47;g y en los ciegos de 10<span class="elsevierStyleSup">10&#44;11</span> UFC&#47;g<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0655"><span class="elsevierStyleSup">48</span></a>&#46; Se estima que el TGI de los pollos posee cerca de 10<span class="elsevierStyleSup">13</span> bacterias y que solo entre el 10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#37; y el 60<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#37; de aquellas han podido ser cultivadas e identificadas por m&#233;todos de cultivo convencionales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; Las especies predominantes en &#237;leon corresponden al g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus</span>&#44; en primer lugar&#44; y luego a las familias <span class="elsevierStyleItalic">Clostridiaceae</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Streptococcaceae</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Enterococcaceae</span>&#46; En contraste&#44; el grupo m&#225;s abundante detectado en los ciegos es <span class="elsevierStyleItalic">Clostridiaceae</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0650"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a>&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En las crianzas intensivas&#44; la posibilidad de adquirir la microbiota aut&#243;ctona natural est&#225; fuertemente disminuida&#44; lo que conduce a que el intestino sea f&#225;cilmente colonizado por pat&#243;genos&#44; entre los que sobresalen <span class="elsevierStyleItalic">Escherichia coli</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Salmonella</span> spp&#46;&#44; que pueden desencadenar respuestas inflamatorias&#44; producir infecciones localizadas o sist&#233;micas&#44; o sintetizar toxinas o compuestos perjudiciales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#46; Si consideramos las importantes p&#233;rdidas econ&#243;micas que originan estos agentes pat&#243;genos en las explotaciones aviares&#44; es evidente el inter&#233;s que puede suscitar la manipulaci&#243;n de la microbiota intestinal como una estrategia para prevenir la colonizaci&#243;n de enteropat&#243;genos&#44; as&#237; como para promover la salud y el rendimiento productivo de los pollos parrilleros<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0460"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Pasado y presente de los probi&#243;ticos</span><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El t&#233;rmino probi&#243;tico significa &#171;a favor de la vida&#187; y actualmente se utiliza para designar bacterias y levaduras que tienen efectos beneficiosos para los seres humanos y los animales&#46; Los primeros conocimientos con base cient&#237;fica surgieron de los estudios que realiz&#243; Metchnikoff&#44; a principios del siglo <span class="elsevierStyleSmallCaps">xx</span>&#46; Este investigador sugiri&#243; que la larga vida de los campesinos en Bulgaria era el resultado del consumo de los productos de leche fermentada que conten&#237;an cepas de bacterias &#225;cido-l&#225;cticas &#40;BAL&#41;&#44; algunas de las cuales presentan propiedades probi&#243;ticas&#46; Sin embargo&#44; dada la masificaci&#243;n del uso de antibi&#243;ticos&#44; no fue sino hasta la d&#233;cada de los sesenta cuando se intensific&#243; la b&#250;squeda de conocimientos que fundamentaran el efecto ben&#233;fico de determinados microorganismos para la salud del hombre y de los animales&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La definici&#243;n m&#225;s reciente de probi&#243;ticos fue propuesta por la <span class="elsevierStyleItalic">International Scientific Association of Probiotics and Prebiotics&#46;</span> Estos fueron definidos como &#171;microorganismos vivos que&#44; al ser administrados en cantidades adecuadas&#44; confieren un beneficio saludable al hospedador&#187;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0565"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>&#46; A su vez&#44; un grupo de expertos convocados por esta entidad public&#243; un nuevo documento 12 a&#241;os despu&#233;s con el fin de actualizar los conocimientos adquiridos respecto de los probi&#243;ticos&#59; se lleg&#243; as&#237; al documento de la Organizaci&#243;n de las Naciones Unidas para la Alimentaci&#243;n y la Agricultura y la Organizaci&#243;n Mundial de la Salud<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0500"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la actualidad&#44; el uso de probi&#243;ticos en animales de producci&#243;n est&#225; destinado a mejorar la conversi&#243;n alimenticia&#44; a promover el crecimiento y a inhibir el desarrollo de bacterias pat&#243;genas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0720"><span class="elsevierStyleSup">61</span></a>&#46; Frizzo <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0515"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a> administraron a terneros lactantes un in&#243;culo probi&#243;tico formado por una suspensi&#243;n de 3 microorganismos&#46; El in&#243;culo utilizado produjo una evoluci&#243;n positiva de los pesos de los terneros criados en condiciones artificiales&#46; En tanto&#44; Ross <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0725"><span class="elsevierStyleSup">62</span></a> demostraron que la administraci&#243;n de probi&#243;ticos a cerdos en fase de cr&#237;a mejoraba el perfil lip&#237;dico de la carne&#46; Por otra parte&#44; Tellez <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0770"><span class="elsevierStyleSup">71</span></a> evaluaron el efecto protector en pollos parrilleros de un suplemento probi&#243;tico frente a un desaf&#237;o con <span class="elsevierStyleItalic">Salmonella</span> sp&#46; La administraci&#243;n preventiva de este suplemento probi&#243;tico permiti&#243; la disminuci&#243;n de la colonizaci&#243;n de h&#237;gado&#44; bazo y ciego en los pollos tratados&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Es interesante destacar que&#44; aun cuando solo existe una vasta experiencia en el empleo de probi&#243;ticos en aves y mam&#237;feros&#44; su utilizaci&#243;n se ha propagado a especies de otros grupos&#46; El empleo de BAL en abejas se hace posible puesto que se ha se&#241;alado su presencia como responsable de los cambios metab&#243;licos y procesos fermentativos que permiten la preservaci&#243;n del pan de abeja&#46; Este pan de abeja es el alimento que las abejas nodrizas dan a las larvas en el cuadro de cr&#237;a&#46; Si se a&#241;aden BAL que hayan sido seleccionadas seg&#250;n alg&#250;n criterio determinado&#44; por ejemplo&#44; inhibici&#243;n de alg&#250;n microorganismo pat&#243;geno&#44; se estar&#237;a colaborando con la presencia de estos agentes en el alimento que recibir&#225; la cr&#237;a<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0435"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46; En los &#250;ltimos a&#241;os&#44; se han multiplicado los estudios referidos al uso de cultivos probi&#243;ticos en acuicultura&#44; utilizando microorganismos aislados del ambiente acu&#225;tico&#46; Se ha indicado no solo su efecto como agentes de control biol&#243;gico de enfermedades&#44; sino tambi&#233;n como promotores de crecimiento&#44; logrando as&#237; organismos m&#225;s sanos y con tallas adecuadas para su comercializaci&#243;n en menor tiempo<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0620"><span class="elsevierStyleSup">41&#44;76</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Requisitos de los probi&#243;ticos</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si bien est&#225; instaurado el concepto de reemplazar las bacterias pat&#243;genas del intestino con bacterias ben&#233;ficas&#44; a&#250;n persisten dudas sobre la eficacia de los probi&#243;ticos disponibles&#44; muchas de ellas derivadas de experiencias sin &#233;xito con este tipo de productos&#44; ya que algunos no dieron los resultados esperados<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0445"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;78</span></a>&#46; La variabilidad en los resultados puede deberse a que los probi&#243;ticos proceden de otras regiones geogr&#225;ficas o incluso de otras especies animales&#44; a las cepas usadas&#44; a las dosis&#44; a la composici&#243;n de la dieta&#44; a las estrategias de alimentaci&#243;n y a la interacci&#243;n con otros aditivos alimenticios en la raci&#243;n diaria<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0470"><span class="elsevierStyleSup">11&#44;55</span></a>&#46; A su vez&#44; el comportamiento animal en respuesta a la adici&#243;n de probi&#243;ticos est&#225; influenciado por m&#250;ltiples factores&#44; entre los cuales se encuentran la edad&#44; la raza&#44; el tipo de explotaci&#243;n&#44; el uso de antibi&#243;ticos&#44; el estr&#233;s y el ambiente de la crianza&#44; por lo que considerar estos factores es un punto cr&#237;tico antes de utilizar estos productos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0510"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para que un organismo sea considerado probi&#243;tico debe cumplir una serie de requisitos&#44; como contar con su caracterizaci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span>&#44; lo que implica conocer la estabilidad fenot&#237;pica y genot&#237;pica y los patrones de utilizaci&#243;n de hidratos de carbono y prote&#237;nas&#46; Adem&#225;s&#44; se tienen en cuenta la resistencia a la acidez g&#225;strica&#44; la resistencia a la bilis&#44; la adhesi&#243;n al epitelio intestinal y la resistencia a lisozima &#40;opcional&#41;&#46; Otros factores que se deben considerar son la capacidad de utilizar prebi&#243;ticos &#40;opcional&#41; y la existencia de ensayos <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span> e <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> que demuestren los efectos probi&#243;ticos adjudicados&#46; Asimismo&#44; deben tener car&#225;cter <span class="elsevierStyleItalic">generally regarded as safe</span> &#40;GRAS&#44; reconocido como seguro para la salud&#41; y no presentar resistencia a antibi&#243;ticos ni determinantes de patogenicidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0785"><span class="elsevierStyleSup">74</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Mecanismos de acci&#243;n de los probi&#243;ticos en el tracto gastrointestinal de pollos parrilleros</span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Competencia por la adhesi&#243;n en los receptores del epitelio intestinal y por nutrientes</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se refiere a la capacidad de las bacterias probi&#243;ticas de competir con microorganismos pat&#243;genos por nutrientes y por un lugar en la pared intestinal para fijarse exitosamente en el epitelio&#46; Los microorganismos probi&#243;ticos act&#250;an como una barrera defensiva al impedir que el espacio del epitelio celular quede disponible para los pat&#243;genos&#44; o al crear un ambiente desfavorable para aquellos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0700"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a>&#46; Ciertos microorganismos probi&#243;ticos pueden expresar sitios de uni&#243;n a hidratos de carbono complejos&#44; similares a las adhesinas de la superficie celular que se encuentran en los agentes pat&#243;genos potenciales&#46; Neeser <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0680"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a> encontraron que <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus johnsonii</span> La1 ten&#237;a 2 sitios de uni&#243;n a hidratos de carbono principales&#44; por lo que pod&#237;a inhibir la uni&#243;n de los pat&#243;genos a los receptores de manano epiteliales de la mucosa&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Producci&#243;n de sustancias antimicrobianas</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los efectos inhibitorios de las bacterias probi&#243;ticas sobre los microorganismos indeseables pueden deberse a la producci&#243;n de diferentes metabolitos como per&#243;xido de hidr&#243;geno &#40;H<span class="elsevierStyleInf">2</span>O<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#41;&#44; diacetilo&#44; bacteriocinas y &#225;cidos org&#225;nicos&#46; El efecto bactericida del H<span class="elsevierStyleInf">2</span>O<span class="elsevierStyleInf">2</span> se atribuye a su potente acci&#243;n oxidante&#44; capaz de destruir componentes celulares esenciales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0710"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a>&#46; El diacetilo inhibe el desarrollo de microorganismos gramnegativos al interaccionar con el metabolismo de la arginina&#44; impidiendo la utilizaci&#243;n de este amino&#225;cido<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0600"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#46;</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las bacteriocinas fueron inicialmente definidas como prote&#237;nas de bajo peso molecular biol&#243;gicamente activas contra miembros de la misma especie o de especies muy relacionadas a la cepa productora<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0585"><span class="elsevierStyleSup">34&#44;70</span></a>&#46; Sin embargo&#44; este concepto se ha visto modificado&#44; ya que se ha encontrado evidencia experimental de acciones bactericidas contra cepas distanciadas filogen&#233;ticamente de la cepa productora<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0730"><span class="elsevierStyleSup">63</span></a>&#46; Algunas investigaciones se&#241;alan que las bacteriocinas ejercen su actividad antimicrobiana provocando da&#241;os en la pared celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0575"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; Stern <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0760"><span class="elsevierStyleSup">69</span></a> utilizaron la cepa <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus salivarius</span> NRRL B-30514 aislada de ciego de pollos parrilleros para la producci&#243;n de bacteriocinas&#46; El tratamiento con dichas bacteriocinas mostr&#243; una reducci&#243;n significativa en la prevalencia de <span class="elsevierStyleItalic">Campylobacter jejuni</span> en el intestino de los pollos&#46; Line <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0640"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a> reportaron que el empleo de la bacteriocina E 760 producida por <span class="elsevierStyleItalic">Enterococcus durans&#47;faecium&#47;hirae</span> &#40;NRRL B-30745&#41; condujo a niveles no detectables de <span class="elsevierStyleItalic">Campylobacter</span> spp&#46; cuando se administr&#243; en la dieta en una sola dosis 4 d&#237;as antes del an&#225;lisis&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los probi&#243;ticos pueden&#44; adem&#225;s&#44; producir sustancias antimicrobianas como &#225;cido l&#225;ctico&#44; ac&#233;tico y propi&#243;nico&#44; que acidifican el medio intestinal y as&#237; crean un ambiente hostil para el desarrollo de microorganismos nocivos&#44; los que reducen significativamente su velocidad de multiplicaci&#243;n y comienzan a morir&#44; al no encontrar un ambiente adecuado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0525"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Para comprender este principio&#44; debemos recordar que las bacterias enteropat&#243;genas se multiplican y viven en pH 5&#44;5 a 7&#44;5&#46; Yu <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0815"><span class="elsevierStyleSup">80</span></a> observaron que los pollos inoculados con <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus reuteri</span> Pg4 ten&#237;an una mayor concentraci&#243;n de &#225;cido l&#225;ctico y un pH m&#225;s bajo en el ciego que los an&#225;logos no inoculados&#46; Murry <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0675"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a> determinaron que los &#225;cidos grasos producidos por <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; salivarius y Lactobacillus plantarum</span> como parte de su metabolismo nutricional disminu&#237;an el pH del medioambiente intestinal y afectaban de esa manera a la supervivencia de bacterias pat&#243;genas&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Salmonella typhimurium</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Clostridium perfringens&#46;</span></p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Estimulaci&#243;n de la inmunidad</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La manipulaci&#243;n de la microbiota intestinal a trav&#233;s de la administraci&#243;n de probi&#243;ticos puede estimular el sistema inmunitario de diversas maneras&#58; generando una mayor actividad de macr&#243;fagos y una mayor capacidad para fagocitar part&#237;culas de microorganismos&#44; incrementando la producci&#243;n de inmunoglobulinas G y M e interfer&#243;n &#947;&#44; y aumentando los anticuerpos locales en las superficies mucosas &#40;IgA&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">No todos los microorganismos probi&#243;ticos inducen el mismo tipo de efectos sobre la respuesta inmunitaria o sobre los microorganismos presentes en la luz intestinal&#44; ni lo hacen con la misma intensidad&#46; Higgins <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0560"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a> indicaron que la administraci&#243;n de un cultivo a base de <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus</span> spp&#46; luego del desaf&#237;o de pollos parrilleros con <span class="elsevierStyleItalic">Salmonella enteritidis</span> redujo significativamente &#40;respecto de los controles&#41; la recuperaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">Salmonella</span> a partir de las tonsilas cecales 24<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h despu&#233;s del tratamiento&#44; probablemente por una estimulaci&#243;n de la respuesta inmunitaria innata&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se ha demostrado que pollos tratados con probi&#243;ticos producen mayor cantidad de anticuerpos frente a un determinado ant&#237;geno&#44; cumpliendo un importante papel como adyuvantes<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0580"><span class="elsevierStyleSup">33&#44;50&#44;68</span></a>&#46; A modo de ejemplo&#44; los t&#237;tulos de anticuerpos luego de la vacunaci&#243;n contra el virus de la enfermedad de Newcastle y contra <span class="elsevierStyleItalic">Eimeria</span> fueron mayores en pollos que consumieron probi&#243;ticos que en aquellos que no recibieron el tratamiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0625"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#46; Otro estudio examin&#243; los efectos de un probi&#243;tico a base de <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus</span> spp&#46; sobre la respuesta inmunitaria intestinal de pollos parrilleros en el transcurso de una infecci&#243;n por <span class="elsevierStyleItalic">Eimeria acervulina</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0480"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46; Los pollos alimentados con probi&#243;ticos mostraron una reducci&#243;n en el n&#250;mero de ooquistes producidos despu&#233;s de la infecci&#243;n con una dosis infectiva de <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; acervulina</span>&#46; El estudio sugiere un impacto positivo de los probi&#243;ticos en la estimulaci&#243;n de algunas de las respuestas inmunitarias tempranas contra <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; acervulina</span>&#44; como la secreci&#243;n de interfer&#243;n e interleucina 2&#44; lo que resulta en una mejora de las defensas inmunitarias locales contra la coccidiosis&#46;</p></span></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Uso de probi&#243;ticos como promotores de crecimiento</span><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Algunos autores han reportado que los probi&#243;ticos mejoran los par&#225;metros productivos de las aves<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0570"><span class="elsevierStyleSup">31&#44;64&#44;67&#44;77</span></a>&#46; Sin embargo&#44; hay muchas otras investigaciones en las que los probi&#243;ticos carecen de efectos positivos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0495"><span class="elsevierStyleSup">16&#44;35&#44;56&#44;83</span></a>&#46; Los datos de la literatura ofrecen una variedad de resultados dispares en lo referente a la eficacia de los probi&#243;ticos como promotores de crecimiento&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Jin <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0605"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a> estudiaron el efecto de dos probi&#243;ticos &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus acidophilus</span> l26 y una mezcla de 12 lactobacilos&#41; sobre el crecimiento de pollos parrilleros&#46; Comprobaron que la ganancia de peso era superior en los pollos tratados con probi&#243;ticos respecto del grupo control&#46; Asimismo&#44; la eficiencia de conversi&#243;n alimenticia de los grupos tratados con probi&#243;ticos mejor&#243; en relaci&#243;n con los controles&#46; Sin embargo&#44; cabe destacar que el uso de 12 cepas de lactobacilos para un tratamiento probi&#243;tico puede llegar a ser m&#225;s costoso que las p&#233;rdidas asociadas a la mortalidad natural de los pollos del grupo no tratado&#46; Blajman <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a> analizaron en un metaan&#225;lisis los resultados de diferentes investigaciones realizadas con probi&#243;ticos en pollos parrilleros&#58; los pollos que consumieron probi&#243;ticos aumentaron en promedio 661<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g m&#225;s a lo largo de una crianza que aquellos que no consumieron probi&#243;ticos&#46; Asimismo&#44; los pollos suplementados con probi&#243;ticos utilizaron m&#225;s eficientemente el alimento y necesitaron 281<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>g menos de alimento por cada kilogramo de peso vivo producido&#46; En tanto&#44; Telg y Caldwell<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0775"><span class="elsevierStyleSup">72</span></a> no hallaron diferencias significativas en la conversi&#243;n alimenticia ni en la ganancia de peso de pollos parrilleros por administraci&#243;n de un probi&#243;tico comercial&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Leone <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a> asociaron la mayor productividad de pollos suplementados con probi&#243;ticos a una mayor altura de las vellosidades intestinales&#46; El incremento de la funci&#243;n absorbente puede atribuirse al aumento de la superficie de absorci&#243;n&#44; de la expresi&#243;n de enzimas del borde en cepillo y de los sistemas de transporte de nutrientes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0440"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46; Los probi&#243;ticos pueden sintetizar nutrientes&#44; aportar enzimas que aumentan la actividad catal&#237;tica de las enzimas end&#243;genas o reducir compuestos perjudiciales o antinutrientes&#46; Jin <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0605"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a> demostraron que la administraci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; acidophilus</span> o de un cultivo mixto de <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus</span> spp&#46; a pollos durante 40 d&#237;as aumentaba significativamente los niveles de amilasa&#46; Tambi&#233;n se ha descrito que el consumo de <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus casei</span> por pollos causa una disminuci&#243;n de la actividad ureasa del intestino delgado&#44; acompa&#241;ada por una mejora de la productividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0810"><span class="elsevierStyleSup">79</span></a>&#46; Esta enzima est&#225; asociada con la conversi&#243;n de &#225;cido &#250;rico &#40;producto de excreci&#243;n de nitr&#243;geno en aves&#41; en amon&#237;aco&#44; que es un compuesto t&#243;xico para los enterocitos&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">M&#233;todos de administraci&#243;n de probi&#243;ticos a pollos parrilleros</span><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La v&#237;a de administraci&#243;n de los probi&#243;ticos puede determinar la capacidad de colonizaci&#243;n intestinal por las bacterias presentes en el producto empleado y&#44; de esa manera&#44; tiene una injerencia directa sobre el &#233;xito del tratamiento&#46; Las v&#237;as de administraci&#243;n m&#225;s utilizadas en pollos parrilleros son la inclusi&#243;n en el agua de bebida&#44; la pulverizaci&#243;n&#44; la incorporaci&#243;n en los comederos o el agregado a las raciones&#44; y&#44; finalmente&#44; la aplicaci&#243;n en dosis individuales&#46; Ciertos estudios indican que la adici&#243;n de los probi&#243;ticos en el agua de bebida ocasiona una mejora en la productividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0485"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; Sin embargo&#44; algunos pollos reci&#233;n nacidos se niegan a beber el agua&#44; por lo que el probi&#243;tico podr&#237;a propagarse de manera desigual entre los individuos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0550"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#46; Asimismo&#44; la viabilidad de los organismos anaerobios muestra un r&#225;pido descenso&#44; especialmente en agua clorinada&#44; lo que afecta a la concentraci&#243;n bacteriana &#243;ptima necesaria para ejercer los efectos ben&#233;ficos en el hospedador<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0740"><span class="elsevierStyleSup">65</span></a>&#46; Eckert <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0485"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a> demostraron que la administraci&#243;n de un probi&#243;tico sobre la base de <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus</span> spp&#46; a trav&#233;s del agua de bebida y el alimento incrementaba la ganancia de peso en pollos tratados con respecto a los controles&#46; Sin embargo&#44; la administraci&#243;n en alimento peletizado no fue tan eficaz como el suministro en el agua&#46; Esto parece obedecer a que las BAL se destruyen en parte o totalmente por las altas temperaturas empleadas durante el proceso de peletizaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0550"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para mejorar la viabilidad microbiana en el alimento se pueden aplicar diferentes t&#233;cnicas de conservaci&#243;n&#44; entre ellas la encapsulaci&#243;n&#44; que retiene microorganismos dentro de una matriz porosa&#46; Rodklongtan <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0715"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a> encapsularon la cepa <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; reuteri</span> KUB-AC5 destinada a pollos parrilleros en una matriz de alginato y quitosano&#59; de ese modo&#44; lograron mantener la viabilidad del probi&#243;tico durante el paso por el TGI&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La aplicaci&#243;n por aspersi&#243;n permite tratar a los pollos con rapidez despu&#233;s de la eclosi&#243;n y asegura una distribuci&#243;n homog&#233;nea del probi&#243;tico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#44; ya que la dosis y el grosor de la gota que ingresa al tracto digestivo se controlan mec&#225;nicamente antes de la administraci&#243;n&#46; Adem&#225;s&#44; se ha demostrado que no causa efectos adversos sobre la salud o el rendimiento de las aves<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0475"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; Puede efectuarse de manera autom&#225;tica en los gabinetes de aspersi&#243;n que se usan de forma rutinaria para la vacunaci&#243;n en las plantas incubadoras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0465"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a> o en forma manual a trav&#233;s de aspersores tipo mochilas&#46; El equipo utilizado para administrar el probi&#243;tico&#44; la dosificaci&#243;n y la habilidad del personal que lo administra son factores clave que deben tomarse en consideraci&#243;n cuando se aplican probi&#243;ticos por aspersi&#243;n&#46; Pivnick y Nurmi<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0705"><span class="elsevierStyleSup">58</span></a> fueron los primeros en usar aerosoles como m&#233;todo para administrar probi&#243;ticos&#46; Ghadban<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0540"><span class="elsevierStyleSup">25&#44;26</span></a> inform&#243; que la aplicaci&#243;n por aspersi&#243;n de las preparaciones de exclusi&#243;n competitiva era un m&#233;todo efectivo para el control de <span class="elsevierStyleItalic">Salmonella</span> spp&#46; y <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span>&#44; y mejoraba los par&#225;metros productivos de los pollos tratados&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La aplicaci&#243;n en dosis individuales por intubaci&#243;n solo se ha utilizado en ensayos de laboratorio&#44; cuando ha sido importante el control preciso de la dosis de tratamiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Monitorizaci&#243;n de los probi&#243;ticos</span><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El conocimiento relacionado con el destino de las bacterias probi&#243;ticas dentro del ambiente complejo de la microbiota intestinal es muy escaso y el estudio de la distribuci&#243;n de estas bacterias <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span> representa un gran desaf&#237;o&#46; La localizaci&#243;n y el desplazamiento de los probi&#243;ticos durante su tr&#225;nsito por el TGI&#44; as&#237; como su interacci&#243;n con el sistema inmunitario del hospedador o con la microbiota end&#243;gena&#44; se han comenzado a estudiar&#44; pero a&#250;n no est&#225;n bien entendidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820"><span class="elsevierStyleSup">81</span></a>&#46; En ese sentido&#44; la utilizaci&#243;n de herramientas de monitorizaci&#243;n de las cepas probi&#243;ticas <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span> pretende cooperar con la selecci&#243;n de cepas seguras y el entendimiento del mecanismo de acci&#243;n de estas bacterias&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Ehrmann <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0490"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a> generaron cepas resistentes a la rifampicina para poder rastrear el in&#243;culo durante el ensayo <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span> en pollos parrilleros&#46; Las cepas resistentes al antibi&#243;tico se obtuvieron por cultivos seriales en medio MRS&#44; desde niveles bajos hasta una concentraci&#243;n de 100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;g&#47;ml de rifampicina&#46; La generaci&#243;n de mutantes resistentes a rifampicina facilit&#243; la enumeraci&#243;n y el aislamiento de los integrantes del in&#243;culo&#44; y permiti&#243; diferenciarlo f&#225;cilmente de la microbiota ind&#237;gena intestinal&#46; Adem&#225;s&#44; posibilit&#243; verificar la ausencia del in&#243;culo en los sitios extraintestinales&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Feng <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a> analizaron los cambios en la microbiota intestinal de pollos infectados con <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; perfringens</span> mediante electroforesis en gel con gradiente desnaturalizante &#40;DGGE&#41;&#46; La DGGE es un tipo de electroforesis que permite la separaci&#243;n de fragmentos de ADN del mismo tama&#241;o&#44; pero con diferente secuencia de nucle&#243;tidos&#46; De manera similar&#44; la DGGE podr&#237;a ser un m&#233;todo exitoso para monitorizar <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span> las cepas que conforman un in&#243;culo probi&#243;tico y tipificar el consorcio microbiano presente en el TGI luego de su administraci&#243;n&#46; Zhu <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0825"><span class="elsevierStyleSup">82</span></a> estudiaron la composici&#243;n de la microbiota del ciego de pollos parrilleros mediante hibridaci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">in situ</span> fluorescente&#44; t&#233;cnica basada en la utilizaci&#243;n de sondas de ADN complementarias de regiones espec&#237;ficas de las ARNr 16S y marcadas con fluorocromos&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Yu <span class="elsevierStyleItalic">et al</span>&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0820"><span class="elsevierStyleSup">81</span></a> desarrollaron un sistema que permiti&#243; el seguimiento y la identificaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus delbrueckii</span> ssp&#46; <span class="elsevierStyleItalic">lactis</span> D17 y <span class="elsevierStyleItalic">Lactobacillus fructosus</span> C2 a lo largo del TGI de pollos parrilleros&#46; Las cepas en estudio se transformaron con un vector responsable de la expresi&#243;n de la prote&#237;na fluorescente verde <span class="elsevierStyleItalic">&#40;green fluorescent protein</span> &#91;GFP&#93;&#41;&#46; Los resultados obtenidos demostraron que las caracter&#237;sticas de las cepas no eran afectadas por la introducci&#243;n del vector ex&#243;geno y que el sistema de marcado fluorescente constitu&#237;a una herramienta &#250;til para la monitorizaci&#243;n de los lactobacilos&#46; Blajman <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a> realizaron la monitorizaci&#243;n de una bacteria marcada fluorescente a lo largo del tracto digestivo de pollos parrilleros&#46; <span class="elsevierStyleItalic">L&#46; salivarius</span> DSPV 003P fue marcada con isotiocianato de fluoresce&#237;na y administrada por v&#237;a oral&#46; A intervalos frecuentes&#44; se extrajeron muestras de buche&#44; duodeno&#44; ciego y bolsa de Fabricio&#44; se incluyeron en parafina y se observaron en microscopio de fluorescencia&#46; Esta metodolog&#237;a permiti&#243; efectuar la monitorizaci&#243;n de una cepa potencialmente probi&#243;tica durante el tr&#225;nsito intestinal de pollos parrilleros por un breve per&#237;odo&#46;</p><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Ante la disponibilidad de diferentes t&#233;cnicas aplicables a estos estudios&#44; resulta importante tratar de establecer qu&#233; metodolog&#237;a nos permitir&#237;a acceder a la mejor informaci&#243;n&#44; a fin de facilitar el desarrollo de nuevas investigaciones&#46; Esta estrategia permitir&#237;a relacionar la localizaci&#243;n y la carga microbiana en diferentes regiones del tracto intestinal con la generaci&#243;n de mejoras en la <span class="elsevierStyleItalic">performance</span> de crecimiento y en el estado sanitario de los pollos parrilleros durante la crianza intensiva&#46;</p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Conclusiones</span><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se han realizado muchos estudios para validar el concepto de probi&#243;ticos como uno de los aditivos alimenticios m&#225;s prometedores del futuro&#46; Las tendencias actuales en los sistemas intensivos de producci&#243;n postulan a los probi&#243;ticos como una buena alternativa para el reemplazo de los antibi&#243;ticos promotores de crecimiento&#46; El consumo de probi&#243;ticos en producci&#243;n aviar ha aumentado considerablemente en los &#250;ltimos a&#241;os debido a los beneficios que genera en el hospedador&#46; Esta pr&#225;ctica est&#225; encaminada a mejorar el balance microbiano en el TGI&#44; inhibir el crecimiento de bacterias pat&#243;genas&#44; estimular la respuesta inmunitaria y mejorar la <span class="elsevierStyleItalic">performance</span> de crecimiento&#46; El empleo de probi&#243;ticos en la producci&#243;n de pollos parrilleros es una estrategia para mejorar las condiciones sanitarias y de producci&#243;n de las explotaciones intensivas&#44; como as&#237; para obtener materias primas a gran escala&#44; asegurando su inocuidad y la de los alimentos de origen animal que a partir de ellas se generen&#46;</p></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Responsabilidades &#233;ticas</span><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">Protecci&#243;n de personas y animales</span><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran que para esta investigaci&#243;n no se han realizado experimentos en seres humanos ni en animales&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">Confidencialidad de los datos</span><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran que en este art&#237;culo no aparecen datos de pacientes&#46;</p></span><span id="sec0080" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0100">Derecho a la privacidad y consentimiento informado</span><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran que en este art&#237;culo no aparecen datos de pacientes&#46;</p></span></span><span id="sec0085" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0105">Conflicto de intereses</span><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran no tener ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p></span></span>"
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Información del artículo
ISSN: 03257541
Idioma original: Español
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