Escherichia coli productora de toxina Shiga: el desafío de adherirse para sobrevivir

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Su teoría se basaba en que más de la mitad de los patógenos que afectan al ser humano provienen de los animales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0660">63</a>. Actualmente, la alianza tripartita conformada por la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), la Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE) y la Organización Mundial de la Salud (OMS)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0565">44</a> han incorporado el concepto de «una salud» y emitido una guía para establecer mecanismos nacionales de coordinación, comunicación y colaboración multisectoriales para hacer frente a las amenazas que plantean las enfermedades. El objetivo de este concepto es reconocer los vínculos importantes de los riesgos sanitarios en la interfaz hombre-animal-medio ambiente, considerando de gran importancia el abordaje integral de las enfermedades<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0500">31</a>.La OMS afirma que las enfermedades de transmisión alimentaria (ETA) constituyen uno de los problemas de salud más relevantes, tanto en los países desarrollados como en los países en vías de desarrollo. Cada año enferman aproximadamente 600 millones de personas (casi uno de cada 10 habitantes del planeta) por ingerir alimentos contaminados, de las cuales 420.000 mueren<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0560">43</a>. Si bien existen diversas causas de origen infeccioso, un agente representativo es Escherichia coli productora de toxina Shiga (STEC), reconocida como responsable de un alto número de casos de ETA a nivel mundial. Esta bacteria puede producir diarrea, colitis hemorrágica (CH) o síndrome urémico hemolítico (SUH)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0355">2,69</a>. Se trata de un microorganismo zoonótico transmitido al huésped, en general, por el consumo de agua o alimentos, principalmente carne, contaminados a partir de materia fecal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0370">5,59</a>. La contaminación del medio ambiente a través de bacterias eliminadas en la materia fecal y el contacto directo con el cuero contaminado por animales son causas que no deben subestimarse<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0410">13,25</a>.Debido a la relevancia de STEC como responsables de ETA, el objetivo de este trabajo fue realizar una actualización sobre las estrategias y los factores de virulencia utilizados por este grupo bacteriano para sobrevivir en distintos nichos ecológicos.¿Por qué STEC es patógeno?E. coli es un microorganismo comensal que se aloja en el tracto gastrointestinal de animales y humanos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390">9</a>. Si bien la mayoría son bacterias comensales, muchas tienen la capacidad de adquirir factores de virulencia que las convierten en patógenas para el ser humano<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0460">23</a>. Entre las E. coli patógenas se encuentran las que tienen la capacidad de producir toxina Shiga (Stx), a las que se conoce como STEC<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0555">42</a>. Si bien se considera al ganado bovino como el principal reservorio de STEC, también se han aislado de otras especies animales destinadas al consumo humano, como pollos y cerdos, entre otras<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350">1,13,25</a>. La transmisión al humano generalmente se da mediante el consumo de alimentos o aguas contaminadas; sin embargo, se han registrado casos aislados y brotes generados por el contacto directo con animales portadores, con ambientes contaminados, por el contacto persona-persona y por la vía fecal-oral. Se ha demostrado, también, el rol del ser humano como portador asintomático<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0455">22,48</a>.En Argentina, durante el 2019, se notificaron 220 casos de SUH, de los cuales 179 (81%) correspondieron a niños menores de cinco años<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0625">56</a>. Las consecuencias del SUH en nuestro país son alarmantes, ya que esta afección constituye la primera causa pediátrica de insuficiencia renal aguda y la segunda de insuficiencia renal crónica, y es, además, responsable del 20% de los trasplantes renales en niños, niñas y adolescentes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0600">51</a>.El principal factor de virulencia de STEC es la producción de Stx, con sus variantes y subtipos. Se reconocen, principalmente, dos variantes, Stx1 y Stx2, con cuatro subtipos pertenecientes a Stx1 (Stx1a, Stx1c Stx1d y Stx1e) y 12 subtipos pertenecientes a Stx2 (Stx2a-Stx2l, entre otros)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0455">22,35,54</a>. Una misma cepa puede producir un subtipo o combinaciones de ellos. Si bien se ha establecido una relación entre subtipos de Stx y enfermedad grave, actualmente se considera que todos los subtipos están relacionados con patogenicidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0375">6,22,33</a>.La patogenicidad de STEC se ha relacionado directamente con la actividad de las toxinas; sin embargo, la habilidad de la bacteria para colonizar el epitelio intestinal del huésped es esencial para la patogénesis, y este proceso ha sido considerado como el «primer eslabón» para que se desarrolle la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505">32</a>.Existe una gran variedad de genes de STEC vinculados al proceso de adherencia, muchos de los cuales están organizados en islas de patogenicidad (PAI)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0535">38</a>. Las PAI son conjuntos de elementos genéticos móviles conformados por un subgrupo de genes de virulencia que se encuentran presentes en bacterias patógenas y contribuyen a la virulencia de las cepas que las portan y a la patogénesis<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0430">17,20</a>; la transferencia horizontal favorece la evolución de este patógeno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455">22</a>.Un grupo de cepas STEC portan el locus for enterocyte effacement (LEE), una PAI que contiene los genes necesarios para adherirse al intestino del huésped y producir la lesión attaching and effacing (A/E), característica del desarrollo de enfermedades causadas por STEC<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0465">24,30</a>. A partir de la presencia o ausencia de este locus, las cepas se clasifican en LEE-positivas o LEE-negativas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630">57</a>.Mientras que las cepas LEE-positivas han sido ampliamente descriptas, las carentes de LEE no han sido suficientemente estudiadas en cuanto a los mecanismos genéticos relacionados con la patogenicidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0425">16,39</a>. Sin embargo, se ha detectado que el LEE no es indispensable para la patogénesis debido a que muchas cepas STEC implicadas en la enfermedad grave en el ser humano (incluyendo el SUH) no portan este locus<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0535">38,39</a>. Se han reportado factores de virulencia únicos en cepas LEE-negativas, como la adhesina aglutinante de STEC (Saa)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0575">46</a>, el autotransportador Sab<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505">32</a> y la citotoxina subtilasa (SubAB)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0570">45</a>, todos codificados en el plásmido de virulencia pO113<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630">57</a>, aunque hay cepas que carecen de este plásmido. Si bien algunos factores de virulencia no pueden considerarse esenciales para las infecciones humanas, podrían facilitar la supervivencia y la persistencia de las cepas en diferentes ambientes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0670">65</a>.Las cepas LEE-negativas no poseen los genes necesarios para producir la lesión A/E, pero poseen otros factores de virulencia adicionales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0480">27</a>, como aquellos codificados en la PAI denominada locus de adherencia y autoagregación (LAA). Esta isla se compone de 80 genes y está organizada en cuatro módulos. Puede presentarse en algunos serotipos STEC LEE-negativos en forma completa (los cuatro módulos) o incompleta, es decir, con solo algunos módulos. Se conoce que los genes que la integran se pueden movilizar independientemente por transferencia genética horizontal. Análisis filogenéticos realizados con la secuencia completa del genoma han mostrado que LAA completa está exclusivamente presente en cepas LEE-negativas patógenas aisladas de casos de CH y SUH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0540">39</a>. Esto permitiría reconocer que cepas LEE-negativas portadoras de LAA completa están asociadas a patogenicidad.Cada módulo de LAA posee varios genes, aunque para su caracterización se detectan solo uno o dos genes por módulo. El gen hes codifica proteínas que participan en la autoagregación y la adherencia e invasión, y se encuentra en el módulo 1. Los genes iha y lesP se encuentran dentro del módulo 2. Iha es una proteína que confiere adherencia y también un receptor de sideróforos, que puede estar codificada en uno o dos genes localizados en elementos genéticos móviles<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420">15</a>. El gen lesP codifica una variante de una serinproteasa autotransportadora de enterobacterias (SPATE), que, al ser parte de LAA, tiene el nombre de lesP<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0540">39</a>. El módulo 3 posee los genes pagC y tpsA, entre otros. El gen pagC tiene un 60% de similitud con el gen homólogo pagC que codifica una proteína de la membrana externa importante en la resistencia sérica en Salmonella enterica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0540">39,41</a>. Por otro lado, tpsA ha sido relacionado con múltiples funciones, como son la adherencia, la proteólisis, la inhibición de la fagocitosis, la agregación y formación de biofilm<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0515">34</a>. Finalmente, el gen agn43 se encuentra en el módulo 4, el cual se relaciona con la capacidad de autoagregación y acúmulo de células, lo que promueve la formación de biofilm<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0595">50</a>. Nuestro grupo ha detectado que el 46% de las cepas LEE-negativas aisladas de bovinos y alimentos portan LAA con los cuatro módulos, y se pudo relacionar esta característica con aquellas cepas altamente patógenas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0425">16</a>.Si bien la mayoría de las cepas STEC aisladas de casos de CH y SUH portan el gen eae, existen cepas carentes de aquel (eae-negativas), con mecanismos alternativos de adherencia, como la isla de patogenicidad LAA. Por lo tanto, consideramos que la detección de genes en conjunto, como stx1, stx2, hes y eae, podría ser importante como indicador de cepas con alto potencial patogénico (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig. 1</a>).<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>Muchos nombres para STECDentro de STEC existen más de 100 serotipos asociados con infecciones humanas esporádicas y epidémicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455">22</a>, O157:H7 es el serotipo más estudiado en términos de investigación y marco regulatorio<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0490">29,58</a>. Sin embargo, en un estudio realizado entre los años 2000 y 2005 en 35 países, se registró un incremento global del 60,5% en casos de enfermedades producidas por STEC no-O157<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0435">18</a>. En EE. UU., el grupo llamado «Big Six»<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0680">67</a>, que incluye los serogrupos O26, O45, O103, O111, O121 y O145, fue responsable del 70% de las infecciones provocadas por STEC no-O157. Las cepas pertenecientes a los serotipos O91:H21 y O174:H21 también han sido asociadas a enfermedad grave en el humano<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0380">7,28</a>; sin embargo, no se encuentran dentro de los protocolos de detección de nuestro país, que incorporó al Código Alimentario los serotipos más prevalentes asociados a SUH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395">10</a>.Aunque los serotipos son importantes en los seguimientos epidemiológicos (ya sea para evaluar la incidencia o detectar casos y brotes), no es posible atribuir la patogenicidad o la capacidad de producir enfermedad grave a cepas de STEC considerando únicamente serogrupos o serotipos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455">22</a>. Teniendo en cuenta la variabilidad genómica de las cepas de STEC, la detección de los factores de virulencia exclusivamente podría dificultar la asociación con la patogenicidad, debido a que dichos factores están codificados en elementos genéticos móviles que pueden a su vez ocasionar la emergencia de cepas con factores genéticos aún desconocidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400">11</a>.Un trabajo de a dosLas características genéticas de STEC favorecen, en mayor o menor medida, la infección, pero existen otros factores que influyen en la ocurrencia y gravedad de las infecciones clínicas. El huésped que recibe a este tipo de patógenos desempeña un rol importante a la hora de desarrollar la enfermedad. Se han observado asociaciones entre la edad y el riesgo a desarrollar una enfermedad; en este sentido, se ha demostrado que los pacientes menores de cinco años son especialmente propensos a desarrollar SUH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385">8</a>. No solo la edad es un factor importante. Un estudio realizado en humanos en Japón analizó la presencia del receptor de la toxina Shiga, globotriaosylceramida (Gb3), y demostró que existe mayor riesgo de contraer SUH en personas de sexo femenino mayores de 20 años que en personas de sexo masculino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0475">26</a>. La genética humana y la sensibilidad individual pueden afectar el desarrollo de esta enfermedad y su gravedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455">22</a>.¿Sola o en comunidades?Los biofilms, también llamados biopelículas, son definidos como comunidades complejas de microorganismos que crecen embebidos en una matriz orgánica polimérica, producida por las propias células y adherida a una superficie viva o inerte. Estos microorganismos presentan un fenotipo alterado comparado con el de sus contrapartes planctónicas respecto de la tasa de crecimiento y la transcripción genética pueden presentar una única especie microbiana (biofilms monoespecie) o un abanico de especies diferentes (biofilms multiespecie)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450">21</a>.Su formación es espontánea, simplemente en presencia de humedad y nutrientes mínimos se pueden desarrollar biofilms. Se ha comprobado que estas matrices les otorgan a las bacterias la capacidad de adaptarse a medios adversos. El mecanismo de formación de biofilms consiste en la adherencia de bacterias a una superficie, mientras que van captando nutrientes y multiplicándose, con lo que inician nuevos cambios estructurales que le brindan mayor resistencia al biofilm y sintetizan unos de sus principales componentes, el glucocálix<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450">21</a>.Los biofilms pueden ser uno de los mecanismos que facilitan que los patógenos lleguen al huésped, ya que se pueden formar tanto sobre los alimentos como sobre las superficies que están en contacto con estos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0360">3,60</a>. Es por ello que se considera de suma importancia la eliminación de todos los microorganismos presentes en áreas de manipulación de alimentos, para evitar, de esta manera, su contaminación mediante biofilms<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685">68</a>.La formación de biofilms es una estrategia por la cual STEC puede persistir en el medioambiente<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0590">49,64</a>. Estas matrices se encuentran compuestas por microorganismos de diferentes géneros y especies, lo que implica la interacción coordinada de muchas células al unísono<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0675">66</a>. Esta expresión fenotípica se encuentra mediada por la combinación de diversos elementos genéticos y depende de las condiciones en las que se encuentren las bacterias que lo conforman.Se ha indicado que la expresión de la fimbria curli y la síntesis de exopolisacáridos podrían estar relacionadas con una mayor capacidad de formar biofilms. A pesar de ello, no todas las cepas curli-positivas han sido asociadas a una mayor formación de biofilms<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360">3</a>. Un estudio realizado en nuestro laboratorio comparó la expresión de la fimbria curli con la formación de biofilms a distintos tiempos (0, 6 y 20 h) entre dos cepas STEC, una O91 nativa y otra O91 mutante con la deleción de LAA (ΔLAA). Los resultados demostraron que la cepa O91 ΔLAA expresó la fimbria curli en forma sostenida, mientras que la cepa O91 nativa solo lo hizo a las seis horas del comienzo de la formación del biofilm y luego dejó de expresarla. Este ensayo sugiere que la expresión de curli podría estar relacionada con la ausencia de LAA, lo que permite observar que existe una expresión coordinada de adhesinas que interactúan en un momento determinado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0655">62</a>. Para adaptarse a la vida del biofilm, una bacteria sufre cambios; uno de ellos es la activación de genes que codifican proteínas estructurales y enzimáticas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685">68</a>. Estos genes y proteínas son los que explican la fijación y la resistencia a desinfectantes y antibióticos por parte de las bacterias que conforman los biofilms<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0620">55</a>.Dentro de STEC, la presencia de ciertos genes como sab, hes, iha, agn43 o lpf y la expresión de la fimbria curli se encuentran asociadas al proceso de patogénesis y a la capacidad de formar biofilms<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0465">24,39,49,52</a>. Brevemente, sab es un gen localizado en el megaplásmido pO113, que tiene como función promover la adherencia al epitelio intestinal y mediar la formación de biofilms<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505">32</a>. El gen hes se encuentra en ciertas cepas STEC LEE-negativas y en todas las cepas LAA-positivas; dicho gen participa en la síntesis de factores de virulencia relacionados con la colonización, incluyendo la hemaglutinación, la adherencia y la autoagregación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0540">39</a>. Para profundizar sobre la participación de LAA en biofilms, se realizó un ensayo en el que se comparó una cepa STEC LAA-positiva nativa, una cepa mutante con la deleción de hes y otra cepa mutante con la deleción de LAA. Los resultados demostraron que, si bien todas las cepas formaron biofilms, las cepas mutantes lo hicieron en menor grado que la cepa nativa, de lo que se puede inferir una posible participación de hes y LAA en la formación de biofilms<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0650">61</a>.Más allá de los genesLa formación de biofilms presenta una alta variabilidad y, como se mencionó, su desarrollo no depende solo de los microorganismos que lo conforman. Factores inherentes al ambiente y a la superficie donde aquellos pueden adherirse van a influir en la expresión de biofilm de cada cepa. En nuestro laboratorio se han realizado múltiples ensayos para analizar esta variabilidad en diferentes condiciones incluyendo distintas temperaturas y pH, o presencia de desinfectantes, entre otros<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0400">11,12,60</a>. Se determinó que a temperaturas óptimas (37°C), todas las cepas fueron clasificadas como fuertes formadoras de biofilm. Sin embargo, no se detectó formación de biofilm cuando las mismas cepas fueron expuestas a temperaturas bajas (5°C) o altas (54°C), como las de conservación en heladera o de cocción de alimentos, respectivamente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400">11</a>.Otro factor importante es la influencia de la superficie en la cual se forman estas matrices. Se ha analizado la capacidad de STEC de formar biofilms sobre diferentes superficies, tales como el acero inoxidable y el poliestireno, materiales comúnmente utilizados en la industria alimentaria y el ambiente doméstico. Se ha demostrado que el acero inoxidable no favorece la formación de biofilms en comparación con el poliestireno<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0400">11,12,37</a>.La variabilidad de las cepas STEC para formar biofilms ha sido documentada en numerosos estudios. Y más allá de la poca o gran capacidad que tengan para hacerlo, lo cierto es que formar comunidades les confiere resistencia a antibióticos y sanitizantes, lo que conlleva un riesgo para la salud pública<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0580">47</a>.Se ha estudiado la acción de diversos compuestos químicos con el fin de reducir la formación de biofilms, entre ellos, el hipoclorito de sodio, que es uno de los desinfectantes más utilizados tanto en la industria alimentaria como en los hogares. En concreto, se evaluó su actividad en los biofilms formados por cepas STEC, ensayando concentraciones de 2,5% y 5% de hipoclorito de sodio y diferentes tiempos de exposición (5, 10 y 20 min). Si bien el hipoclorito de sodio no pudo eliminar completamente los biofilms ya formados, la concentración del 5%, con 20 min de exposición, logró reducir la capacidad de las cepas de formar biofilms<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645">60</a>. A pesar de que la concentración recomendada de este desinfectante para su uso en equipos, utensilios y superficies es del 1%, con 20 min de exposición<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610">53</a>, este trabajo sugiere que ante biofilms ya desarrollados, esa concentración no es suficiente.En cuanto al uso de alcohol como sanitizante y su efecto en los biofilms, Bae et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0365">4</a> analizaron su acción sobre acero inoxidable y polietileno, y encontraron una importante reducción de patógenos con el uso de alcohol. Dicho estudio sugiere que los desinfectantes a base de alcohol pueden ser una opción efectiva para reducir la contaminación microbiana y los biofilms, tanto en la industria alimentaria como a escala doméstica, independientemente de la superficie en la que se formen, pero no aseguran la eliminación completa.La OMS ha afirmado que la resistencia bacteriana a antibióticos es una de las mayores amenazas para la salud mundial, la seguridad alimentaria y el desarrollo social<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0565">44</a>. Diversos estudios han demostrado que diferentes cepas de STEC (aisladas tanto de sus reservorios tradicionales como de los ambientes que los rodean) han desarrollado resistencia a los antibióticos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0415">14,19,36</a>. Por esta razón, se considera que los biofilms pueden ser fuentes de cepas multirresistentes, lo cual es un peligro para la salud pública. Es así que las estrategias futuras de control de patógenos deben incluir medidas para prevenir la formación de biofilms<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0670">65</a>.ConclusionesSi bien las toxinas Shiga son el principal factor de virulencia de las cepas STEC, su capacidad de adherirse al intestino es clave para poder desarrollar enfermedad en el humano, al igual que su capacidad de adherirse a distintas superficies y permanecer viables, lo que resultará en la contaminación de ambientes involucrados en la producción y comercialización de alimentos. Esta evidencia pone de manifiesto la necesidad de identificar estos patógenos y reducir la contaminación de alimentos y su transmisión al ser humano tras su ingesta. La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) propone la secuenciación del genoma completo para la detección de STEC<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455">22</a>. Sin embargo, es una técnica que impide aplicarla como medida de diagnóstico y prevención, por ello remarcamos la importancia de incorporar marcadores moleculares de rápida detección que permitan identificar cepas LEE-positivas, LEE-negativas y LAA-positivas.Existen ciertas discrepancias entre los distintos estudios que relacionan la capacidad de formar biofilms con determinados parámetros (tiempo, medio de cultivo, material). Naves et al.<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0545">40</a> sugieren que esto puede deberse a que las cepas se podrían comportar de formas distintas in vitro debido probablemente a su composición genética, así como también a las condiciones de cada laboratorio, por lo tanto, es necesario que, a la hora de investigar este tipo de estructuras, se consideren de manera independiente la cepa bacteriana, las condiciones del ensayo y la superficie involucrada. Consideramos que el estudio en laboratorios con diferentes condiciones que pueden ser encontradas en la industria alimentaria, ya sea entorno, superficie o temperatura, resulta una herramienta útil y valiosa para conocer el comportamiento de bacterias que puedan transmitirse por alimentos y ser perjudiciales para la salud en humanos.Esta información nos permite afirmar que al combatir problemas sanitarios generados por este tipo de patógenos, son indispensables las buenas prácticas de manufactura y el uso correcto de las temperaturas de conservación y mantenimiento. También se debe evitar la contaminación cruzada y la transferencia de STEC a alimentos desde el momento de la producción de la materia prima hasta la ingesta de cualquier alimento. Como se destaca al principio, el concepto de «una salud» implica la interrelación entre los actores de la salud pública, animal y ambiental para lograr alimentos inocuos. Asimismo, implica concientizar y difundir las medidas de prevención tendientes a evitar enfermedades de transmisión alimentaria. Consideramos que la inocuidad de los alimentos se debe cuidar desde la sanidad animal, pero también necesitamos implicarnos, como agentes de salud, en la adecuada comunicación a los consumidores, insistiendo en las medidas higiénico-sanitarias elementales como una forma de prevenir la transmisión de STEC a lo largo de toda la cadena productiva de cualquier tipo de alimento.FinanciaciónFONCYT, PICT Proyecto 2666, 2015/Beca 79-Q29-Interna de fin de doctorado.Conflictos de interésLos autores declaran no tener ningún conflicto de intereses." 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Su patogenicidad ha sido vinculada directamente con la actividad de las toxinas (Stx); sin embargo, la habilidad de estas bacterias para colonizar al huésped y otras superficies puede ser esencial para desarrollar su poder patogénico. La gran plasticidad genómica de cepas STEC se infiere de la variabilidad de perfiles de virulencia, con la frecuente emergencia de cepas con nuevos genes, codificados en nuevas islas de patogenicidad vinculadas al metabolismo y la adherencia. La formación de biofilm es un mecanismo espontáneo por el cual las cepas STEC resisten en un ambiente hostil, lo que les permite sobrevivir y, de esa forma, llegar al huésped, a través de los alimentos o de las superficies que están en contacto con ellos. Este mecanismo presenta una alta variabilidad intra e interserotipo y su desarrollo no depende solo de los microorganismos que lo conforman. Factores inherentes al ambiente (pH, temperatura) y la superficie (acero inoxidable, poliestireno) a la que pueden adherirse influyen en la expresión de biofilm. El concepto «una salud» implica la interrelación entre los actores de salud pública, animal y ambiental para lograr alimentos inocuos y evitar contaminación cruzada y resistencia a sanitizantes, lo cual pone de manifiesto la necesidad de identificar patógenos emergentes a través de nuevos marcadores moleculares, que detecten cepas STEC portadoras del denominado locus for enterocyte effacement (LEE) o del locus de adherencia y autoagregación (LAA)." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "Shiga Toxin-producing Escherichia coli (STEC) is recognized as being responsible for a large number of foodborne illnesses around the world. The pathogenicity of STEC has been related to Stx toxins. However, the ability of STEC to colonize the host and other surfaces can be essential for developing its pathogenicity. Different virulence profiles detected in STEC could cause the emergence of strains carrying new genes codified in new pathogenicity islands linked to metabolism and adherence. Biofilm formation is a spontaneous mechanism whereby STEC strains resist in a hostile environment being able to survive and consequently infect the host through contaminated food and food contact surfaces. Biofilm formation shows intra-and inter-serotype variability, and its formation does not depend only on the microorganisms involved. Other factors related to the environment (such as pH, temperature) and the surface (stainless steel and polystyrene) influence biofilm expression. 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ARTÍCULO ESPECIAL

Shiga toxin producing Escherichia coli: the challenge of adherence to survive

M.V. Vélez, R. Colello, A.I. Etcheverría, N.L. Padola

Autor para correspondencia

nlpadola@vet.unicen.edu.ar

Autor para correspondencia.

Laboratorio de Inmunoquímica y Biotecnología, Facultad de Ciencias Veterinarias, CIVETAN-CONICET-CIC-UNCPBA, Tandil, Argentina

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comunicaci&#243;n y colaboraci&#243;n multisectoriales para hacer frente a las amenazas que plantean las enfermedades&#46; El objetivo de este concepto es reconocer los v&#237;nculos importantes de los riesgos sanitarios en la interfaz hombre-animal-medio ambiente&#44; considerando de gran importancia el abordaje integral de las enfermedades<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0500"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La OMS afirma que las enfermedades de transmisi&#243;n alimentaria &#40;ETA&#41; constituyen uno de los problemas de salud m&#225;s relevantes&#44; tanto en los pa&#237;ses desarrollados como en los pa&#237;ses en v&#237;as de desarrollo&#46; Cada a&#241;o enferman aproximadamente 600 millones de personas &#40;casi uno de cada 10 habitantes del planeta&#41; por ingerir alimentos contaminados&#44; de las cuales 420&#46;000 mueren<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0560"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46; Si bien existen diversas causas de origen infeccioso&#44; un agente representativo es <span class="elsevierStyleItalic">Escherichia coli</span> productora de toxina Shiga &#40;STEC&#41;&#44; reconocida como responsable de un alto n&#250;mero de casos de ETA a nivel mundial&#46; Esta bacteria puede producir diarrea&#44; colitis hemorr&#225;gica &#40;CH&#41; o s&#237;ndrome ur&#233;mico hemol&#237;tico &#40;SUH&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0355"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;69</span></a>&#46; Se trata de un microorganismo zoon&#243;tico transmitido al hu&#233;sped&#44; en general&#44; por el consumo de agua o alimentos&#44; principalmente carne&#44; contaminados a partir de materia fecal<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">5&#44;59</span></a>&#46; La contaminaci&#243;n del medio ambiente a trav&#233;s de bacterias eliminadas en la materia fecal y el contacto directo con el cuero contaminado por animales son causas que no deben subestimarse<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0410"><span class="elsevierStyleSup">13&#44;25</span></a>&#46;Debido a la relevancia de STEC como responsables de ETA&#44; el objetivo de este trabajo fue realizar una actualizaci&#243;n sobre las estrategias y los factores de virulencia utilizados por este grupo bacteriano para sobrevivir en distintos nichos ecol&#243;gicos&#46;</p><span id="sec0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0025">&#191;Por qu&#233; STEC es pat&#243;geno&#63;</span><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span> es un microorganismo comensal que se aloja en el tracto gastrointestinal de animales y humanos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46; Si bien la mayor&#237;a son bacterias comensales&#44; muchas tienen la capacidad de adquirir factores de virulencia que las convierten en pat&#243;genas para el ser humano<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0460"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; Entre las <span class="elsevierStyleItalic">E&#46; coli</span> pat&#243;genas se encuentran las que tienen la capacidad de producir toxina Shiga &#40;Stx&#41;&#44; a las que se conoce como STEC<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0555"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#46; Si bien se considera al ganado bovino como el principal reservorio de STEC&#44; tambi&#233;n se han aislado de otras especies animales destinadas al consumo humano&#44; como pollos y cerdos&#44; entre otras<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">1&#44;13&#44;25</span></a>&#46; La transmisi&#243;n al humano generalmente se da mediante el consumo de alimentos o aguas contaminadas&#59; sin embargo&#44; se han registrado casos aislados y brotes generados por el contacto directo con animales portadores&#44; con ambientes contaminados&#44; por el contacto persona-persona y por la v&#237;a fecal-oral&#46; Se ha demostrado&#44; tambi&#233;n&#44; el rol del ser humano como portador asintom&#225;tico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">22&#44;48</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En Argentina&#44; durante el 2019&#44; se notificaron 220 casos de SUH&#44; de los cuales 179 &#40;81&#37;&#41; correspondieron a ni&#241;os menores de cinco a&#241;os<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0625"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a>&#46; Las consecuencias del SUH en nuestro pa&#237;s son alarmantes&#44; ya que esta afecci&#243;n constituye la primera causa pedi&#225;trica de insuficiencia renal aguda y la segunda de insuficiencia renal cr&#243;nica&#44; y es&#44; adem&#225;s&#44; responsable del 20&#37; de los trasplantes renales en ni&#241;os&#44; ni&#241;as y adolescentes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0600"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El principal factor de virulencia de STEC es la producci&#243;n de Stx&#44; con sus variantes y subtipos&#46; Se reconocen&#44; principalmente&#44; dos variantes&#44; Stx1 y Stx2&#44; con cuatro subtipos pertenecientes a Stx1 &#40;Stx1a&#44; Stx1c Stx1d y Stx1e&#41; y 12 subtipos pertenecientes a Stx2 &#40;Stx2a-Stx2l&#44; entre otros&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">22&#44;35&#44;54</span></a>&#46; Una misma cepa puede producir un subtipo o combinaciones de ellos&#46; Si bien se ha establecido una relaci&#243;n entre subtipos de Stx y enfermedad grave&#44; actualmente se considera que todos los subtipos est&#225;n relacionados con patogenicidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0375"><span class="elsevierStyleSup">6&#44;22&#44;33</span></a>&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La patogenicidad de STEC se ha relacionado directamente con la actividad de las toxinas&#59; sin embargo&#44; la habilidad de la bacteria para colonizar el epitelio intestinal del hu&#233;sped es esencial para la patog&#233;nesis&#44; y este proceso ha sido considerado como el &#171;primer eslab&#243;n&#187; para que se desarrolle la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existe una gran variedad de genes de STEC vinculados al proceso de adherencia&#44; muchos de los cuales est&#225;n organizados en islas de patogenicidad &#40;PAI&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0535"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>&#46; Las PAI son conjuntos de elementos gen&#233;ticos m&#243;viles conformados por un subgrupo de genes de virulencia que se encuentran presentes en bacterias pat&#243;genas y contribuyen a la virulencia de las cepas que las portan y a la patog&#233;nesis<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0430"><span class="elsevierStyleSup">17&#44;20</span></a>&#59; la transferencia horizontal favorece la evoluci&#243;n de este pat&#243;geno<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Un grupo de cepas STEC portan el <span class="elsevierStyleItalic">locus for enterocyte effacement</span> &#40;LEE&#41;&#44; una PAI que contiene los genes necesarios para adherirse al intestino del hu&#233;sped y producir la lesi&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">attaching and effacing</span> &#40;A&#47;E&#41;&#44; caracter&#237;stica del desarrollo de enfermedades causadas por STEC<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0465"><span class="elsevierStyleSup">24&#44;30</span></a>&#46; A partir de la presencia o ausencia de este locus&#44; las cepas se clasifican en LEE-positivas o LEE-negativas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Mientras que las cepas LEE-positivas han sido ampliamente descriptas&#44; las carentes de LEE no han sido suficientemente estudiadas en cuanto a los mecanismos gen&#233;ticos relacionados con la patogenicidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0425"><span class="elsevierStyleSup">16&#44;39</span></a>&#46; Sin embargo&#44; se ha detectado que el LEE no es indispensable para la patog&#233;nesis debido a que muchas cepas STEC implicadas en la enfermedad grave en el ser humano &#40;incluyendo el SUH&#41; no portan este locus<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0535"><span class="elsevierStyleSup">38&#44;39</span></a>&#46; Se han reportado factores de virulencia &#250;nicos en cepas LEE-negativas&#44; como la adhesina aglutinante de STEC &#40;Saa&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0575"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#44; el autotransportador Sab<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a> y la citotoxina subtilasa &#40;SubAB&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0570"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>&#44; todos codificados en el pl&#225;smido de virulencia pO113<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0630"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a>&#44; aunque hay cepas que carecen de este pl&#225;smido&#46; Si bien algunos factores de virulencia no pueden considerarse esenciales para las infecciones humanas&#44; podr&#237;an facilitar la supervivencia y la persistencia de las cepas en diferentes ambientes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0670"><span class="elsevierStyleSup">65</span></a>&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las cepas LEE-negativas no poseen los genes necesarios para producir la lesi&#243;n A&#47;E&#44; pero poseen otros factores de virulencia adicionales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0480"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>&#44; como aquellos codificados en la PAI denominada locus de adherencia y autoagregaci&#243;n &#40;LAA&#41;&#46; Esta isla se compone de 80 genes y est&#225; organizada en cuatro m&#243;dulos&#46; Puede presentarse en algunos serotipos STEC LEE-negativos en forma completa &#40;los cuatro m&#243;dulos&#41; o incompleta&#44; es decir&#44; con solo algunos m&#243;dulos&#46; Se conoce que los genes que la integran se pueden movilizar independientemente por transferencia gen&#233;tica horizontal&#46; An&#225;lisis filogen&#233;ticos realizados con la secuencia completa del genoma han mostrado que LAA completa est&#225; exclusivamente presente en cepas LEE-negativas pat&#243;genas aisladas de casos de CH y SUH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0540"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; Esto permitir&#237;a reconocer que cepas LEE-negativas portadoras de LAA completa est&#225;n asociadas a patogenicidad&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Cada m&#243;dulo de LAA posee varios genes&#44; aunque para su caracterizaci&#243;n se detectan solo uno o dos genes por m&#243;dulo&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">hes</span> codifica prote&#237;nas que participan en la autoagregaci&#243;n y la adherencia e invasi&#243;n&#44; y se encuentra en el m&#243;dulo 1&#46; Los genes <span class="elsevierStyleItalic">iha y lesP</span> se encuentran dentro del m&#243;dulo 2&#46; Iha es una prote&#237;na que confiere adherencia y tambi&#233;n un receptor de sider&#243;foros&#44; que puede estar codificada en uno o dos genes localizados en elementos gen&#233;ticos m&#243;viles<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">lesP</span> codifica una variante de una serinproteasa autotransportadora de enterobacterias &#40;SPATE&#41;&#44; que&#44; al ser parte de LAA&#44; tiene el nombre de <span class="elsevierStyleItalic">lesP</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0540"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; El m&#243;dulo 3 posee los genes <span class="elsevierStyleItalic">pagC y tpsA</span>&#44; entre otros&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">pagC</span> tiene un 60&#37; de similitud con el gen hom&#243;logo <span class="elsevierStyleItalic">pagC</span> que codifica una prote&#237;na de la membrana externa importante en la resistencia s&#233;rica en <span class="elsevierStyleItalic">Salmonella enterica</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0540"><span class="elsevierStyleSup">39&#44;41</span></a>&#46; Por otro lado&#44; <span class="elsevierStyleItalic">tpsA</span> ha sido relacionado con m&#250;ltiples funciones&#44; como son la adherencia&#44; la prote&#243;lisis&#44; la inhibici&#243;n de la fagocitosis&#44; la agregaci&#243;n y formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0515"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#46; Finalmente&#44; el gen <span class="elsevierStyleItalic">agn43</span> se encuentra en el m&#243;dulo 4&#44; el cual se relaciona con la capacidad de autoagregaci&#243;n y ac&#250;mulo de c&#233;lulas&#44; lo que promueve la formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0595"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46; Nuestro grupo ha detectado que el 46&#37; de las cepas LEE-negativas aisladas de bovinos y alimentos portan LAA con los cuatro m&#243;dulos&#44; y se pudo relacionar esta caracter&#237;stica con aquellas cepas altamente pat&#243;genas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0425"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si bien la mayor&#237;a de las cepas STEC aisladas de casos de CH y SUH portan el gen <span class="elsevierStyleItalic">eae</span>&#44; existen cepas carentes de aquel &#40;<span class="elsevierStyleItalic">eae</span>-negativas&#41;&#44; con mecanismos alternativos de adherencia&#44; como la isla de patogenicidad LAA&#46; Por lo tanto&#44; consideramos que la detecci&#243;n de genes en conjunto&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">stx1</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">stx2</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">hes</span> y <span class="elsevierStyleItalic">eae</span>&#44; podr&#237;a ser importante como indicador de cepas con alto potencial patog&#233;nico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Muchos nombres para STEC</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Dentro de STEC existen m&#225;s de 100 serotipos asociados con infecciones humanas espor&#225;dicas y epid&#233;micas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#44; O157&#58;H7 es el serotipo m&#225;s estudiado en t&#233;rminos de investigaci&#243;n y marco regulatorio<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0490"><span class="elsevierStyleSup">29&#44;58</span></a>&#46; Sin embargo&#44; en un estudio realizado entre los a&#241;os 2000 y 2005 en 35 pa&#237;ses&#44; se registr&#243; un incremento global del 60&#44;5&#37; en casos de enfermedades producidas por STEC no-O157<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0435"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46; En EE&#46;&#160;UU&#46;&#44; el grupo llamado &#171;<span class="elsevierStyleItalic">Big Six</span>&#187;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0680"><span class="elsevierStyleSup">67</span></a>&#44; que incluye los serogrupos O26&#44; O45&#44; O103&#44; O111&#44; O121 y O145&#44; fue responsable del 70&#37; de las infecciones provocadas por STEC no-O157&#46; Las cepas pertenecientes a los serotipos O91&#58;H21 y O174&#58;H21 tambi&#233;n han sido asociadas a enfermedad grave en el humano<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0380"><span class="elsevierStyleSup">7&#44;28</span></a>&#59; sin embargo&#44; no se encuentran dentro de los protocolos de detecci&#243;n de nuestro pa&#237;s&#44; que incorpor&#243; al C&#243;digo Alimentario los serotipos m&#225;s prevalentes asociados a SUH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque los serotipos son importantes en los seguimientos epidemiol&#243;gicos &#40;ya sea para evaluar la incidencia o detectar casos y brotes&#41;&#44; no es posible atribuir la patogenicidad o la capacidad de producir enfermedad grave a cepas de STEC considerando &#250;nicamente serogrupos o serotipos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Teniendo en cuenta la variabilidad gen&#243;mica de las cepas de STEC&#44; la detecci&#243;n de los factores de virulencia exclusivamente podr&#237;a dificultar la asociaci&#243;n con la patogenicidad&#44; debido a que dichos factores est&#225;n codificados en elementos gen&#233;ticos m&#243;viles que pueden a su vez ocasionar la emergencia de cepas con factores gen&#233;ticos a&#250;n desconocidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46;</p><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Un trabajo de a dos</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las caracter&#237;sticas gen&#233;ticas de STEC favorecen&#44; en mayor o menor medida&#44; la infecci&#243;n&#44; pero existen otros factores que influyen en la ocurrencia y gravedad de las infecciones cl&#237;nicas&#46; El hu&#233;sped que recibe a este tipo de pat&#243;genos desempe&#241;a un rol importante a la hora de desarrollar la enfermedad&#46; Se han observado asociaciones entre la edad y el riesgo a desarrollar una enfermedad&#59; en este sentido&#44; se ha demostrado que los pacientes menores de cinco a&#241;os son especialmente propensos a desarrollar SUH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; No solo la edad es un factor importante&#46; Un estudio realizado en humanos en Jap&#243;n analiz&#243; la presencia del receptor de la toxina Shiga&#44; globotriaosylceramida &#40;Gb3&#41;&#44; y demostr&#243; que existe mayor riesgo de contraer SUH en personas de sexo femenino mayores de 20 a&#241;os que en personas de sexo masculino<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0475"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; La gen&#233;tica humana y la sensibilidad individual pueden afectar el desarrollo de esta enfermedad y su gravedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">&#191;Sola o en comunidades&#63;</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span>&#44; tambi&#233;n llamados biopel&#237;culas&#44; son definidos como comunidades complejas de microorganismos que crecen embebidos en una matriz org&#225;nica polim&#233;rica&#44; producida por las propias c&#233;lulas y adherida a una superficie viva o inerte&#46; Estos microorganismos presentan un fenotipo alterado comparado con el de sus contrapartes planct&#243;nicas respecto de la tasa de crecimiento y la transcripci&#243;n gen&#233;tica pueden presentar una &#250;nica especie microbiana &#40;<span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span>s monoespecie&#41; o un abanico de especies diferentes &#40;<span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> multiespecie&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Su formaci&#243;n es espont&#225;nea&#44; simplemente en presencia de humedad y nutrientes m&#237;nimos se pueden desarrollar <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span>&#46; Se ha comprobado que estas matrices les otorgan a las bacterias la capacidad de adaptarse a medios adversos&#46; El mecanismo de formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> consiste en la adherencia de bacterias a una superficie&#44; mientras que van captando nutrientes y multiplic&#225;ndose&#44; con lo que inician nuevos cambios estructurales que le brindan mayor resistencia al <span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span> y sintetizan unos de sus principales componentes&#44; el glucoc&#225;lix<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> pueden ser uno de los mecanismos que facilitan que los pat&#243;genos lleguen al hu&#233;sped&#44; ya que se pueden formar tanto sobre los alimentos como sobre las superficies que est&#225;n en contacto con estos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">3&#44;60</span></a>&#46; Es por ello que se considera de suma importancia la eliminaci&#243;n de todos los microorganismos presentes en &#225;reas de manipulaci&#243;n de alimentos&#44; para evitar&#44; de esta manera&#44; su contaminaci&#243;n mediante biofilms<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">68</span></a>&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> es una estrategia por la cual STEC puede persistir en el medioambiente<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0590"><span class="elsevierStyleSup">49&#44;64</span></a>&#46; Estas matrices se encuentran compuestas por microorganismos de diferentes g&#233;neros y especies&#44; lo que implica la interacci&#243;n coordinada de muchas c&#233;lulas al un&#237;sono<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0675"><span class="elsevierStyleSup">66</span></a>&#46; Esta expresi&#243;n fenot&#237;pica se encuentra mediada por la combinaci&#243;n de diversos elementos gen&#233;ticos y depende de las condiciones en las que se encuentren las bacterias que lo conforman&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se ha indicado que la expresi&#243;n de la fimbria curli y la s&#237;ntesis de exopolisac&#225;ridos podr&#237;an estar relacionadas con una mayor capacidad de formar <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span>&#46; A pesar de ello&#44; no todas las cepas curli-positivas han sido asociadas a una mayor formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46; Un estudio realizado en nuestro laboratorio compar&#243; la expresi&#243;n de la fimbria curli con la formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> a distintos tiempos &#40;0&#44; 6 y 20 h&#41; entre dos cepas STEC&#44; una O91 nativa y otra O91 mutante con la deleci&#243;n de LAA &#40;&#916;LAA&#41;&#46; Los resultados demostraron que la cepa O91 &#916;LAA expres&#243; la fimbria curli en forma sostenida&#44; mientras que la cepa O91 nativa solo lo hizo a las seis horas del comienzo de la formaci&#243;n del <span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span> y luego dej&#243; de expresarla&#46; Este ensayo sugiere que la expresi&#243;n de curli podr&#237;a estar relacionada con la ausencia de LAA&#44; lo que permite observar que existe una expresi&#243;n coordinada de adhesinas que interact&#250;an en un momento determinado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0655"><span class="elsevierStyleSup">62</span></a>&#46; Para adaptarse a la vida del <span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span>&#44; una bacteria sufre cambios&#59; uno de ellos es la activaci&#243;n de genes que codifican prote&#237;nas estructurales y enzim&#225;ticas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0685"><span class="elsevierStyleSup">68</span></a>&#46; Estos genes y prote&#237;nas son los que explican la fijaci&#243;n y la resistencia a desinfectantes y antibi&#243;ticos por parte de las bacterias que conforman los <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0620"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a>&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Dentro de STEC&#44; la presencia de ciertos genes como <span class="elsevierStyleItalic">sab</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">hes</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">iha</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">agn43</span> o <span class="elsevierStyleItalic">lpf</span> y la expresi&#243;n de la fimbria curli se encuentran asociadas al proceso de patog&#233;nesis y a la capacidad de formar <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0465"><span class="elsevierStyleSup">24&#44;39&#44;49&#44;52</span></a>&#46; Brevemente&#44; <span class="elsevierStyleItalic">sab</span> es un gen localizado en el megapl&#225;smido pO113&#44; que tiene como funci&#243;n promover la adherencia al epitelio intestinal y mediar la formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">hes</span> se encuentra en ciertas cepas STEC LEE-negativas y en todas las cepas LAA-positivas&#59; dicho gen participa en la s&#237;ntesis de factores de virulencia relacionados con la colonizaci&#243;n&#44; incluyendo la hemaglutinaci&#243;n&#44; la adherencia y la autoagregaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0540"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; Para profundizar sobre la participaci&#243;n de LAA en <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span>&#44; se realiz&#243; un ensayo en el que se compar&#243; una cepa STEC LAA-positiva nativa&#44; una cepa mutante con la deleci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">hes</span> y otra cepa mutante con la deleci&#243;n de LAA&#46; Los resultados demostraron que&#44; si bien todas las cepas formaron <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span>&#44; las cepas mutantes lo hicieron en menor grado que la cepa nativa&#44; de lo que se puede inferir una posible participaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">hes</span> y LAA en la formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0650"><span class="elsevierStyleSup">61</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">M&#225;s all&#225; de los genes</span><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> presenta una alta variabilidad y&#44; como se mencion&#243;&#44; su desarrollo no depende solo de los microorganismos que lo conforman&#46; Factores inherentes al ambiente y a la superficie donde aquellos pueden adherirse van a influir en la expresi&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span> de cada cepa&#46; En nuestro laboratorio se han realizado m&#250;ltiples ensayos para analizar esta variabilidad en diferentes condiciones incluyendo distintas temperaturas y pH&#44; o presencia de desinfectantes&#44; entre otros<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">11&#44;12&#44;60</span></a>&#46; Se determin&#243; que a temperaturas &#243;ptimas &#40;37<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#41;&#44; todas las cepas fueron clasificadas como fuertes formadoras de <span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span>&#46; Sin embargo&#44; no se detect&#243; formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilm</span> cuando las mismas cepas fueron expuestas a temperaturas bajas &#40;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#41; o altas &#40;54<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#176;C&#41;&#44; como las de conservaci&#243;n en heladera o de cocci&#243;n de alimentos&#44; respectivamente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otro factor importante es la influencia de la superficie en la cual se forman estas matrices&#46; Se ha analizado la capacidad de STEC de formar <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> sobre diferentes superficies&#44; tales como el acero inoxidable y el poliestireno&#44; materiales com&#250;nmente utilizados en la industria alimentaria y el ambiente dom&#233;stico&#46; Se ha demostrado que el acero inoxidable no favorece la formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> en comparaci&#243;n con el poliestireno<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">11&#44;12&#44;37</span></a>&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La variabilidad de las cepas STEC para formar <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> ha sido documentada en numerosos estudios&#46; Y m&#225;s all&#225; de la poca o gran capacidad que tengan para hacerlo&#44; lo cierto es que formar comunidades les confiere resistencia a antibi&#243;ticos y sanitizantes&#44; lo que conlleva un riesgo para la salud p&#250;blica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0580"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a>&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se ha estudiado la acci&#243;n de diversos compuestos qu&#237;micos con el fin de reducir la formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span>&#44; entre ellos&#44; el hipoclorito de sodio&#44; que es uno de los desinfectantes m&#225;s utilizados tanto en la industria alimentaria como en los hogares&#46; En concreto&#44; se evalu&#243; su actividad en los <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> formados por cepas STEC&#44; ensayando concentraciones de 2&#44;5&#37; y 5&#37; de hipoclorito de sodio y diferentes tiempos de exposici&#243;n &#40;5&#44; 10 y 20 min&#41;&#46; Si bien el hipoclorito de sodio no pudo eliminar completamente los <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> ya formados&#44; la concentraci&#243;n del 5&#37;&#44; con 20 min de exposici&#243;n&#44; logr&#243; reducir la capacidad de las cepas de formar <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0645"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a>&#46; A pesar de que la concentraci&#243;n recomendada de este desinfectante para su uso en equipos&#44; utensilios y superficies es del 1&#37;&#44; con 20 min de exposici&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0610"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>&#44; este trabajo sugiere que ante <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> ya desarrollados&#44; esa concentraci&#243;n no es suficiente&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto al uso de alcohol como sanitizante y su efecto en los <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span>&#44; Bae et al&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0365"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a> analizaron su acci&#243;n sobre acero inoxidable y polietileno&#44; y encontraron una importante reducci&#243;n de pat&#243;genos con el uso de alcohol&#46; Dicho estudio sugiere que los desinfectantes a base de alcohol pueden ser una opci&#243;n efectiva para reducir la contaminaci&#243;n microbiana y los <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span>&#44; tanto en la industria alimentaria como a escala dom&#233;stica&#44; independientemente de la superficie en la que se formen&#44; pero no aseguran la eliminaci&#243;n completa&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La OMS ha afirmado que la resistencia bacteriana a antibi&#243;ticos es una de las mayores amenazas para la salud mundial&#44; la seguridad alimentaria y el desarrollo social<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0565"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a>&#46; Diversos estudios han demostrado que diferentes cepas de STEC &#40;aisladas tanto de sus reservorios tradicionales como de los ambientes que los rodean&#41; han desarrollado resistencia a los antibi&#243;ticos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0415"><span class="elsevierStyleSup">14&#44;19&#44;36</span></a>&#46; Por esta raz&#243;n&#44; se considera que los <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> pueden ser fuentes de cepas multirresistentes&#44; lo cual es un peligro para la salud p&#250;blica&#46; Es as&#237; que las estrategias futuras de control de pat&#243;genos deben incluir medidas para prevenir la formaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0670"><span class="elsevierStyleSup">65</span></a>&#46;</p></span></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Conclusiones</span><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si bien las toxinas Shiga son el principal factor de virulencia de las cepas STEC&#44; su capacidad de adherirse al intestino es clave para poder desarrollar enfermedad en el humano&#44; al igual que su capacidad de adherirse a distintas superficies y permanecer viables&#44; lo que resultar&#225; en la contaminaci&#243;n de ambientes involucrados en la producci&#243;n y comercializaci&#243;n de alimentos&#46; Esta evidencia pone de manifiesto la necesidad de identificar estos pat&#243;genos y reducir la contaminaci&#243;n de alimentos y su transmisi&#243;n al ser humano tras su ingesta&#46; La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria &#40;EFSA&#41; propone la secuenciaci&#243;n del genoma completo para la detecci&#243;n de STEC<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Sin embargo&#44; es una t&#233;cnica que impide aplicarla como medida de diagn&#243;stico y prevenci&#243;n&#44; por ello remarcamos la importancia de incorporar marcadores moleculares de r&#225;pida detecci&#243;n que permitan identificar cepas LEE-positivas&#44; LEE-negativas y LAA-positivas&#46;</p><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen ciertas discrepancias entre los distintos estudios que relacionan la capacidad de formar <span class="elsevierStyleItalic">biofilms</span> con determinados par&#225;metros &#40;tiempo&#44; medio de cultivo&#44; material&#41;&#46; Naves et al&#46;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0545"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a> sugieren que esto puede deberse a que las cepas se podr&#237;an comportar de formas distintas <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> debido probablemente a su composici&#243;n gen&#233;tica&#44; as&#237; como tambi&#233;n a las condiciones de cada laboratorio&#44; por lo tanto&#44; es necesario que&#44; a la hora de investigar este tipo de estructuras&#44; se consideren de manera independiente la cepa bacteriana&#44; las condiciones del ensayo y la superficie involucrada&#46; Consideramos que el estudio en laboratorios con diferentes condiciones que pueden ser encontradas en la industria alimentaria&#44; ya sea entorno&#44; superficie o temperatura&#44; resulta una herramienta &#250;til y valiosa para conocer el comportamiento de bacterias que puedan transmitirse por alimentos y ser perjudiciales para la salud en humanos&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Esta informaci&#243;n nos permite afirmar que al combatir problemas sanitarios generados por este tipo de pat&#243;genos&#44; son indispensables las buenas pr&#225;cticas de manufactura y el uso correcto de las temperaturas de conservaci&#243;n y mantenimiento&#46; Tambi&#233;n se debe evitar la contaminaci&#243;n cruzada y la transferencia de STEC a alimentos desde el momento de la producci&#243;n de la materia prima hasta la ingesta de cualquier alimento&#46; Como se destaca al principio&#44; el concepto de &#171;una salud&#187; implica la interrelaci&#243;n entre los actores de la salud p&#250;blica&#44; animal y ambiental para lograr alimentos inocuos&#46; Asimismo&#44; implica concientizar y difundir las medidas de prevenci&#243;n tendientes a evitar enfermedades de transmisi&#243;n alimentaria&#46; Consideramos que la inocuidad de los alimentos se debe cuidar desde la sanidad animal&#44; pero tambi&#233;n necesitamos implicarnos&#44; como agentes de salud&#44; en la adecuada comunicaci&#243;n a los consumidores&#44; insistiendo en las medidas higi&#233;nico-sanitarias elementales como una forma de prevenir la transmisi&#243;n de STEC a lo largo de toda la cadena productiva de cualquier tipo de alimento&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Financiaci&#243;n</span><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">FONCYT&#44; PICT Proyecto 2666&#44; 2015&#47;Beca 79-Q29-Interna de fin de doctorado&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Conflictos de inter&#233;s</span><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran no tener ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p></span></span>"
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Información del artículo

ISSN: 03257541
Idioma original: Español

DOI:10.1016/j.ram.2022.04.001

Datos actualizados diariamente

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2024 Noviembre	52	2	54
2024 Octubre	1622	50	1672
2024 Septiembre	1638	80	1718
2024 Agosto	1105	54	1159
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2024 Mayo	905	51	956
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2024 Marzo	734	42	776
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2024 Enero	813	75	888
2023 Diciembre	506	55	561
2023 Noviembre	880	111	991
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2023 Julio	518	48	566
2023 Junio	683	51	734
2023 Mayo	801	61	862
2023 Abril	508	55	563
2023 Marzo	394	77	471
2023 Febrero	259	41	300
2023 Enero	211	28	239
2022 Diciembre	168	25	193
2022 Noviembre	337	69	406
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2022 Septiembre	247	55	302
2022 Agosto	114	34	148
2022 Julio	66	19	85
2022 Junio	36	19	55

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