Se presenta una revisión general de la familia Chrysomelidae en México. Existen 2 174 especies y 301 géneros conocidos para el país. Caloscelis Clark y Euplectroscelis Crotch son géneros endémicos de México, así como 31 especies de Blepharida Chevrolat. Las entidades donde se ha registrado el mayor número de especies son Veracruz (694), Oaxaca (428) y Guerrero (348).
A general review of the family Chrysomelidae in Mexico is presented. A total of 2 174 species and 301 genera are known. Caloscelis Clark y Euplectroscelis Crotch are endemic to Mexico, also 31 Blepharida Chevrolat species. Veracruz (694), Oaxaca (428) and Guerrero (348) have registered the highest number of species.
Chrysomelidae es una de las familias de insectos herbívoros más diversa y abundante. Esta gran diversidad se ha asociado con la evolución de las angiospermas en el Terciario (Santiago-Blay, 1994; Wilf et al., 2000; Jolivet y Verma, 2002), debido a la disponibilidad de alimento que los linajes ancestrales de Chrysomelidae tuvieron en aquel tiempo, de forma que pudieron darse asociaciones entre hospederos e insectos que permitieran cierta concordancia entre sus filogenias, tal es el caso de géneros como: Phyllobrotica Chevrolat o Blepharida Chevrolat (Becerra y Venable, 1999).
Los crisomélidos tienen una forma corporal muy variable (Fig. 1), existen especies esféricas (Chrysomelinae), subcilíndricas (Clytrinae y Cryptocephalinae) y con élitros extendidos a manera de escudo (Cassidinae). Algunos adultos miden menos de 1mm(Alticinae) y otros alcanzan 27mm(Sangrinae e Hispinae) (Jolivet et al., 1988). Se caracterizan por presentar algunos de los siguientes caracteres: cabeza sin rostro y con suturas gulares separadas; antenas filiformes, moniliformes, serriformes, pectiniformes o claviformes, formadas por 9 u 11 artejos; élitros generalmente completos pero truncados, exponiendo 1 o 2 tergitos en algunas especies; fórmula tarsal 5-5-5, pseudotetrámeros; cavidad procoxal externamente abierta a cerrada e internamente cerrada, transversa o globular; mesocoxas contiguas a separadas por más del ancho coxal, con la parte lateral de la cavidad mesocoxal abierta o cerrada; metaesterno con una sutura transversa; trocantín cubierto o al menos parcialmente expuesto; abdomen con 5 esternitos completos (Jolivet y Verma, 2002; Riley et al., 2002).
a), Disonycha sp. b), Charidotella sexpunctata bicolor (Fabricius, 1798). c), Lema nigrovittata (Guérin-Méneville, 1844). d), Calligrapha serpentina (Rogers, 1856). e), Cerotoma ruficornis (Olivier, 1791). f), Cryptocephalus maccusR. White, 1968. g), Xenochalepus sp. h), Colaspis hypochlora Lefèvre, 1878. Imágenes tomadas: a, g, Blake (1957, 1971); b, Riley et al. (2002); c, f, White (1968, 1993); d, Burgos-Solorio (1997); e, Morón y Terrón (1988) y h, Ostmark (1975).
La biología y dinámica de las poblaciones de crisomélidos mexicanos es pobremente conocida, su estudio se ha centrado en pocas especies, principalmente plagas de cultivos agrícolas como la catarina de la papa (Leptinotarsa decemlineata [Say]), doradillas (Diabrotica spp.), arrocillo (Colaspis spp.) o la pulga saltona Epitrix cucumeris (Harris). Especies de estos géneros son univoltinas o multivoltinas, el número de generaciones al año depende de las condiciones ambientales y la disponibilidad de alimento (García-Leaños y Marín-Jarillo, 2010; Pérez-Domínguez et al., 2010).
La mayoría de crisomélidos son ovíparos, aunque existen algunas especies vivíparas u ovovivíparas, principalmente en zonas montañosas, en la región ártica y en ambientes tropicales, como es el caso de especies del género Platyphora Gistel. En especies minadoras de Alticinae, Eumolpinae e Hispinae (Fig. 2), la ovoposición se lleva a cabo en diferentes partes de la hoja o en cavidades hechas por la hembra (Santiago-Blay, 2004). En especies edafícolas, la profundidad de la ovoposición depende de la humedad del suelo; parámetro que determina la diapausa en sus diversos estados de desarrollo (Pérez-Domínguez y Álvarez-Zagoya, 2003). El número de huevos varía entre géneros, por ejemplo D. virgiferazeae Krysan y R.F. Smith oviposita 600 huevos en promedio; en contraste, las hembras del género Colaspis Fabricius depositan aproximadamente 75 huevos en las raíces de su huésped (García-Leaños y Marín-Jarillo, 2010). Muchos crisomélidos usan sus excretas para cubrir y proteger sus huevos, en especial las subfamilias Clytrinae, Cryptocephalinae, Chlamisinae y Lamprosomatinae (Erber, 1988). Las Cassidinae elaboran una compleja ooteca que resguarda sus huevos (Jolivet y Verma, 2002).
El tipo de larvas de Chrysomelidae varía de campodeiforme a eruciforme. Varias presentan mecanismos químicos o físicos en defensa contra sus depredadores, como espinas, escudos abdominales o glándulas protrusibles (Müller y Hilker, 2003). En larvas gregarias se observan comportamientos sofisticados, como la cicloalexia (Fig. 3) para ahuyentar a sus enemigos (Jolivet et al., 1990). El cuidado maternal es un comportamiento que se presenta en algunas especies de Cassidinae y Chrysomelinae (Chaboo, 2002).
Las Chrysomelidae típicas se alimentan y ovipositan sobre las hojas de una gran variedad de plantas (Fig. 4): Asteraceae, Cycadales, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae, Gramineae, Liliaceae, Pinaceae, Rubiaceae, Rutaceae, entre muchas otras (Jolivet, 1988). Algunas especies son monófagas o polífagas, pero la mayoría son oligófagas y junto con Curculionoidea, han sido usadas para investigar la evolución de la especificidad en insectos fitófagos (Anderson, 1995; Jolivet y Verma, 2002). Los crisomélidos adultos consumen hojas, flores, polen y brotes nuevos de las plantas; las larvas se alimentan de raíces y tallos subterráneos (Riley et al., 2002). Clytrinae y algunas Cryptocephalinae se alimentan de huevos y excretas de hormigas (Jolivet, 1988).
Los crisomélidos son habitantes terrestres, pero existen especies acuáticas y semiacuáticas. Especies de Macroplea Samouelle y Neohaemonia Szekessy (Donaciinae) viven sumergidas en el agua durante varios estadios de su ciclo de vida, N. nigricornis (Kirby) es la única especie acuática registrada para el país. Cabe señalar que a finales del siglo XIX, esta especie fue recolectada en gran número por Flohr y Höge en los lagos que rodeaban la ciudad de México (Jacoby, 1880-1892b) y a la fecha no se ha vuelto a registrar. Algunas especies de Alticinae, Galerucinae, Hispinae y Chrysomelinae son semiacuáticas, viven en el margen o cerca de un cuerpo de agua (Jolivet, 1988; Jolivet y Verma, 2002).
Pocas referencias importantes documentan el conocimiento de los crisomélidos en México. Destaca la monumental obra Biologia Centrali-Americana (volúmenes de Phytophaga) de Jacoby (1880-1892a,b), Baly y Champion (1885-1894), así como los catálogos de Blackwelder (1946) y Wilcox (1975, 1983). Las listas de especies y géneros de estas obras se han visto enriquecidas por nuevos tratamientos y adiciones de especies (Moldenke, 1970; Anaya et al., 1987; Furth y Savini, 1996; Burgos-Solorio y Anaya-Rosales, 2004; Andrews y Gilbert, 2005; Furth, 2006; Staines, 2006; entre otros) y han sido la base para nuevos registros de especies para el país (Ordóñez-Reséndiz, 2008).
DiversidadEn el mundo se conocen entre 32 500 (Ślipiński et al., 2011) y 37 000 (Jolivet y Verma, 2002) especies de crisomélidos; esta variación obedece a la clasificación que considere el autor, debido a que no existe un sistema único aceptado por todos los especialistas de esta gran familia. En la compleja historia taxonómica de Chrysomelidae, el estatus de algunos grupos ha sido incierto, en especial la posición sistemática de los brúquidos. Durante algún tiempo, este grupo se ha reconocido como la familia Bruchidae dentro de la superfamilia Chrysomeloidea. Yus-Ramos et al. (2007) plantearon valiosos argumentos morfológicos, ecológicos y paleontológicos sobre el particular; sin embargo, muchos especialistas consideran que deben ser una subfamilia de Chrysomelidae (Bouchard et al., 2011). Para efectos del presente trabajo, los autores siguen el esquema de subfamilias y tribus propuesto por Seeno y Wilcox (1982), quienes separan a Bruchidae de Chrysomelidae.
En México se habían registrado 1 947 especies y 282 géneros (Ordóñez-Reséndiz, 2008), que se han incrementado a 2 174 especies y 301 géneros, a raíz de la revisión de nueva literatura y de ejemplares de las colecciones entomológicas de las siguientes instituciones nacionales y extranjeras: Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (SENASICA), Instituto de Biología, UNAM (CNIN-IBUNAM), Instituto de Ecología, A.C. (IEXAINECOL), Museo de Historia Natural de la Ciudad de México (MHNCM), Smithsonian Institution National Museum of Natural History (NMNH) y Museum of Comparative Zoology (MCZ) de la Universidad de Harvard. El total de especies actualizado se agrupa en 33 tribus y 16 subfamilias de Chrysomelidae (Cuadro 1), que representan el 6% de las especies y el 14% de los géneros registrados a nivel mundial. El 51% de las especies y 53% de los géneros se congregan en Alticinae, Galerucinae y Eumolpinae. El alto número de especies de Alticinae parece estar asociado con la selección de su alimento; cada género tiene una elección particular de plantas y en países con climas templados y tropicales como el nuestro, los adultos suelen elegir hospederos no habituales en casos de estrés, sequía esporádica o excepcional, o al final de la estación que favorece el desarrollo de sus huéspedes normales (Jolivet, 1988; Jolivet y Verma, 2002; Furth, 2004), lo que brinda a estas especies una amplia gama de recursos.
Número de géneros y especies de las subfamilias de Coleoptera Chrysomelidae presentes en México
| Subfamilias | Géneros | Especies |
| Aulacoscelinae | 2 | 10 |
| Orsodacninae | 1 | 1 |
| Donaciinae | 3 | 3 |
| Megalopodinae | 3 | 33 |
| Criocerinae | 5 | 115 |
| Clytrinae | 14 | 87 |
| Cryptocephalinae | 6 | 187 |
| Chlamisinae | 6 | 74 |
| Lamprosomatinae | 2 | 39 |
| Megascelinae | 1 | 11 |
| Eumolpinae | 37 | 286 |
| Chrysomelinae | 15 | 170 |
| Galerucinae | 51 | 294 |
| Alticinae | 88 | 531 |
| Hispinae | 32 | 172 |
| Cassidinae | 35 | 161 |
| Total | 301 | 2174 |
A pesar de que el territorio nacional no ha sido inventariado en forma sistemática, la riqueza específica de Chrysomelidae es considerable, difiere en 63 géneros con otros países tropicales como Brasil, quien cuenta con 4 486 especies y 364 géneros (Costa, 2000) y es 4 veces mayor en superficie. De acuerdo al modelo de dependencia lineal, se estima para México una riqueza de 3 532 crisomélidos, por lo que a la fecha se conoce el 61.5% y faltarían por descubrir, determinar e identificar 1 358 es- pecies.
Las primeras descripciones de crisomélidos mexicanos datan de la época de Linneo, inician con la descripción de Omophoita aequinoctialis en 1758. Entre los años 1883-1892 se registró el mayor número de descripciones (Fig. 5), gran parte de ellas se encuentran en la monumental obra Biologia Centrali-Americana; cerca del 50% de las especies que ahí aparecen fueron descritas por Jacoby (780), Baly (130) y Boheman (111). Además de estos autores, 105 personas han descrito especies de México, destacan por el número de especies Lacordaire (99), Stål (82), LeConte (75), Blake (67) y Suffrian (61). Después de Biologia Centrali-Americana (1993-2011) se han descrito 49 especies.
Distribución
El conocimiento que tenemos sobre la distribución de crisomélidos en el país proviene principalmente de las expediciones que conformaron la obra Biologia Centrali-Americana. Existen muy pocos inventarios cuantitativos, varios de ellos son trabajos de tesis (Paulín-Munguía, 2002; Eligio-García, 2004; Correa-San Agustín, 2008; López-Pérez, 2009, entre otros); ésto se refleja en la variación de la riqueza a nivel estatal (Cuadro 2), Veracruz es el estado con mayor número de especies registradas (694), seguido de Oaxaca (428) y Guerrero (348). Entidades poco exploradas como Quintana Roo (3), Aguascalientes (5), Tlaxcala (5), Querétaro (7), Campeche (8) y Zacatecas (8) cuentan con el menor número de especies.
Número de especies de las subfamilias de Chrysomelidae en las entidades federativas de México. En la columna de distribución restringida se indica el número y porcentaje de especies que sólo se han registrado en cada estado
| Estados | Alticinae | Aulacoscelinae | Cassidinae | Chlamisinae | Chrysomelinae | Clytrinae | Criocerinae | Cryptocephalinae | Donaciinae | Eumolpinae | Galerucinae | Hispinae | Lamprosomatinae | Megalopodinae | Megascelinae | Total | Especies con distribución restringida (%) |
| Aguascalientes | 0 | 0 | 0 | 0 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 5 | 0 |
| Baja Califonia Norte | 20 | 0 | 1 | 4 | 3 | 6 | 1 | 27 | 1 | 5 | 30 | 5 | 0 | 0 | 0 | 103 | 47 (46 %) |
| Baja California Sur | 30 | 0 | 11 | 5 | 4 | 8 | 5 | 28 | 0 | 6 | 21 | 7 | 0 | 0 | 0 | 125 | 42 (34 %) |
| Campeche | 0 | 0 | 2 | 0 | 4 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 8 | 2 (25 %) |
| Chiapas | 12 | 1 | 22 | 2 | 20 | 12 | 9 | 8 | 0 | 21 | 33 | 1 | 2 | 1 | 1 | 145 | 21 (14 %) |
| Chihuahua | 60 | 1 | 9 | 2 | 14 | 10 | 6 | 12 | 0 | 9 | 4 | 3 | 0 | 0 | 0 | 130 | 22 (17 %) |
| Coahuila | 10 | 0 | 3 | 0 | 9 | 3 | 2 | 6 | 0 | 2 | 12 | 3 | 0 | 0 | 1 | 51 | 8 (23 %) |
| Colima | 9 | 0 | 2 | 0 | 4 | 8 | 1 | 7 | 0 | 1 | 10 | 0 | 0 | 0 | 0 | 42 | 2 (8 %) |
| Distrito Federal | 21 | 0 | 2 | 1 | 18 | 2 | 4 | 13 | 1 | 9 | 10 | 3 | 0 | 0 | 0 | 84 | 12 (14 %) |
| Durango | 54 | 4 | 24 | 11 | 37 | 15 | 7 | 41 | 0 | 44 | 30 | 4 | 3 | 2 | 0 | 276 | 20 (15 %) |
| Estado de México | 7 | 0 | 2 | 0 | 17 | 3 | 1 | 2 | 0 | 1 | 2 | 3 | 0 | 0 | 0 | 38 | 1 (3 %) |
| Guanajuato | 25 | 1 | 15 | 1 | 17 | 3 | 2 | 14 | 0 | 28 | 23 | 4 | 0 | 0 | 0 | 133 | 14 (11 %) |
| Guerrero | 75 | 3 | 36 | 13 | 39 | 14 | 9 | 42 | 0 | 49 | 57 | 2 | 7 | 2 | 0 | 348 | 104 (30 %) |
| Hidalgo | 4 | 1 | 2 | 1 | 12 | 2 | 1 | 2 | 0 | 5 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 | 34 | 4 (12 %) |
| Jalisco | 5 | 0 | 43 | 2 | 19 | 12 | 4 | 12 | 0 | 13 | 10 | 17 | 1 | 0 | 0 | 138 | 13 (9 %) |
| Michoacán | 12 | 0 | 4 | 1 | 16 | 7 | 1 | 3 | 0 | 19 | 9 | 0 | 0 | 1 | 0 | 73 | 6 (8 %) |
| Morelos | 34 | 0 | 20 | 6 | 46 | 12 | 9 | 28 | 0 | 37 | 17 | 6 | 3 | 7 | 1 | 226 | 16 (7 %) |
| Nayarit | 3 | 0 | 1 | 0 | 5 | 6 | 0 | 1 | 0 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 18 | 3 (17 %) |
| Nuevo León | 1 | 0 | 2 | 0 | 1 | 4 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 10 | 0 |
| Oaxaca | 69 | 5 | 39 | 17 | 53 | 17 | 20 | 40 | 0 | 48 | 69 | 27 | 11 | 9 | 4 | 428 | 105 (25 %) |
| Puebla | 28 | 1 | 25 | 4 | 36 | 9 | 5 | 8 | 0 | 15 | 16 | 4 | 3 | 1 | 0 | 155 | 6 (4 %) |
| Querétaro | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 2 | 0 | 0 | 0 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 7 | 0 |
| Quintana Roo | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 3 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 3 | 3 (100 %) |
| San Luis Potosí | 8 | 0 | 0 | 0 | 5 | 4 | 1 | 1 | 0 | 1 | 4 | 0 | 0 | 0 | 0 | 24 | 1 (4 %) |
| Sinaloa | 4 | 0 | 4 | 0 | 10 | 9 | 7 | 3 | 0 | 5 | 7 | 0 | 0 | 0 | 0 | 49 | 2 (4 %) |
| Sonora | 9 | 0 | 1 | 1 | 6 | 8 | 0 | 2 | 0 | 1 | 0 | 5 | 0 | 0 | 0 | 33 | 1 (3 %) |
| Tabasco | 48 | 0 | 35 | 6 | 10 | 2 | 5 | 6 | 0 | 20 | 27 | 4 | 3 | 1 | 3 | 170 | 45 (26 %) |
| Tamaulipas | 19 | 0 | 20 | 0 | 7 | 4 | 0 | 3 | 0 | 1 | 11 | 28 | 0 | 0 | 0 | 93 | 24 (26 %) |
| Tlaxcala | 0 | 0 | 0 | 0 | 5 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 5 | 1 (20 %) |
| Veracruz | 148 | 4 | 70 | 31 | 66 | 15 | 40 | 49 | 1 | 77 | 102 | 49 | 18 | 15 | 9 | 694 | 233 (34 %) |
| Yucatán | 2 | 1 | 16 | 7 | 11 | 6 | 8 | 8 | 0 | 5 | 1 | 1 | 3 | 0 | 0 | 69 | 18 (26 %) |
| Zacatecas | 0 | 0 | 1 | 0 | 4 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 8 | 0 |
Lo anterior se debe a la falta de especialistas que exploren sistemáticamente la superficie del país e incrementen el conocimiento de su fauna. De acuerdo con Furth (2006), los géneros Caloscelis Clark y Euplectroscelis Crotch son endémicos de México, ambos están representados por 1 sola especie, C. nigripennis (Jacoby) que habita en Nayarit y E. xanti Crotch en la península de Baja California. De las 39 especies conocidas de Blepharida Chevrolat (Furth, 1998), 31 especies se distribuyen únicamente en territorio mexicano; sin embargo, se requiere mayor información para señalar a otros crisomélidos como endémicos o en algún riesgo de extinción. A partir de una base de datos con 8 370 registros recopilada por los autores de este trabajo, fue posible identificar crisomélidos con cierta distribución restringida (Cuadro 2): Baja California presenta el mayor porcentaje de especies particulares (46%), precediendo a Baja California Sur y Veracruz (34%). Cabe mencionar que a pesar de la considerable riqueza de especies en Morelos y Puebla, el porcentaje de especies restringidas a estos estados es reducido, 7% y 4% respec- tivamente.
La primera autora agradece a los siguientes curadores por el acceso a sus colecciones y el apoyo en el trabajo: Enrique Vega Ortiz (SENASICA), Santiago Zaragoza Caballero (CNIN-IBUNAM), Miguel Ángel Morón (IEXA-INECOL), Ma. Eugenia Díaz Batres (MHNCM), Alexander Konstantinov (NMNH), Philip Perkins (MCZ). A Conabio, por su apoyo a través del proyecto HS003 “Catálogo de autoridades taxonómicas y base de datos curatorial de la Familia Chrysomelidae en México”. Al Dr. Fernando Álvarez por la invitación a participar en este número especial. A dos revisores anónimos por sus valiosos comentarios que enriquecieron este escrito.