Biodiversidad de Diplura (Hexapoda: Entognatha) en México

Resumen

Se hace una descripción general de la morfología de los Diplura, dando información sobre su reproducción, así como de sus hábitats frecuentes y su importancia desde diversos aspectos. Se muestra la distribución de 6 familias en 23 estados de México. Se hace una evaluación de la diversidad y se proporciona el listado (Apéndice) de las 57 especies que se conocen del país, señalando los estados donde han sido citados.

Abstract

A general description of the morphology of the Diplura is done, information about their reproduction and habitats as well as their common environments and their importance in different aspects is provided. Distribution of 6 families in 23 states of Mexico is shown. An assessment of their diversity and a list of the 57 species known in the country and the states where they have been cited are provided.

Introducción

Los dipluros son hexápodos apterigotos, de tamaño mediano, sin pigmentación (excepto los cercos de Japygidae), con piezas masticadoras entotrofas (Paclt, 1957; Ferguson, 1990), y presentan una cutícula delgada, menos los Japygidae en los que está esclerosada. Generalmente llegan a medir hasta un centímetro de largo, pero en ciertas regiones del mundo pueden llegar hasta los 5 cm, como Dinjapyx de Bolivia y Perú y Heterojapyx sp. de Australia (González, 1964). Varios tienen un color amarillento, producido por sustancias adiposas; pero en alcohol pueden tornarse a blancuzco y lechosos, debido a la coagulación de albúminas. En preparaciones se llega a observar un tono pardo verdoso debido al contenido estomacal (Paclt, 1957; Condé y Geeraert, 1962).

La cabeza es prognata, ovoide o rectangular, en Campodeoidea se presenta una sutura epicraneal en forma de “Y” y una sutura occipital transversa. El clípeo está separado del labro por un proceso prominente y esclerotizado (Paclt, 1957). Las mandíbulas son monocondilares sin placas molares, las maxilas tienen la galea simple o en forma de cucurucho, además portan un palpo simple o biarticulado, que puede variar de forma y tamaño (Denis, 1965). No presentan ojos, ocelos, órgano de Tömösvary y tentorio. Sus antenas son multiarticuladas (Silvestri, 1933), y cada artejo tiene músculos independientes, excepto el último, además todos se distinguen perfectamente (Ferguson, 1990). El tórax está claramente dividido en pro, meso y metatórax, con 2 o 4 estigmas dependiendo de la familia. Cada pata está compuesta por 5 artejos, 2 uñas y un emporio unguiforme, además, los campodeidos poseen 2 procesos telotarsales. El abdomen tiene 2 regiones, la primera, con 7 metámeros; cada uno puede tener un par de estilos y vesículas exértiles; el primer esternito es variable en las distintas familias. La segunda parte consta del gonoporo (entre el octavo y noveno metámero) y al final (segmento 10), el ano terminal y un par de largos cercos pluriarticulados (Dicellurata o Campodeidos, Fig. 1) o cortos y unisegmentados (Rhabdura o Japygidos, Fig. 2) formando una pinza.

Figura 1.

Campodea s. str.

Figura 2.

Japygidae

Reproducción

Los Diplura son ovíparos, su reproducción es por medio de espermatóforos, depositados en presencia o ausencia de las hembras; una vez fecundados los óvulos, se observan en el caso de los Campodeidae 2 puestas con intervalos de 14 días, siendo la primera de 11 huevos y la segunda de 7, de forma general el promedio de huevos en un año puede llegar hasta 26 (Bareth, 1986).

Antes de eclosionar, los dipluros presentan 11 metámeros abdominales, que se reducen a 10; en el caso de campodeidos al salir del huevo la forma prejuvenil se halla envuelta en una delgada cutícula, a modo de funda, de la que se desprende en pocos minutos u horas. Este estado fue nombrado por Bareth (1963) prelarva. El primer estado juvenil aún sin estigmas (ni tricobotrias en los artejos antenales III y IV) muda, posteriormente aparece el juvenil, mismo que es semejante al adulto excepto por la ausencia de la abertura genital. En el caso de japígidos no se presenta el estadio de prelarva. Los dipluros continúan mudando, incrementando su talla y/o número de sedas del cuerpo (Ferguson, 1990).

Para que se dé la fecundación en presencia de la hembra, se ha observado un cortejo nupcial compuesto por un exhaustivo contacto con las antenas (Bareth y Pagés, 1994); posteriormente, cuando el macho deja los espermatóforos en el sustrato también segrega feromonas para que se acerque la hembra con óvulos maduros. Posteriormente, la hembra se aísla en una pequeña cavidad al fondo de una galería, donde coloca sus huevos fertilizados en racimos suspendidos por un pedúnculo, producido por una secreción glandular, para que no estén en contacto directo con el suelo. Los Japygidae en ocasiones suspenden sus ramilletes en rocas (Ferguson, 1990).

Hábitat

Los dipluros son más frecuentes en sitios con condiciones de humedad relativamente alta, así como en grutas. De manera general su medio más afín son los bosques, las selvas y las altas montañas; los únicos lugares donde no se han encontrado son las regiones polares (Bareth y Pagés, 1994).

Los representantes de la familia Campodeidae son numerosos en el suelo y hojarasca, llegándose a encontrar hasta 100 ind/m² en bosques de pinos; además se pueden colectar hasta los 60 cm de profundidad (Bareth y Pagés, 1994). A menudo se observan debajo de rocas, detritos, troncos podridos, además del dosel, principalmente en la época de lluvias; también son frecuentes en las cuevas y grutas, existiendo muchas especies troglófilas y numerosas que son verdaderas troglobias.

De la familia Japygidae se conocen pocas especies. Generalmente se encuentran bajo rocas, en la hojarasca (Silvestri, 1911), madera en descomposición y en cuevas donde hay barro húmedo (Sendra et al., 2006); muy pocas son verdaderas cavernícolas (Condé y Geeraert, 1962). La mayoría de los Rhabdura tienen la capacidad de cavar en el suelo o utilizar galerías de otros artrópodos o anélidos, de tal forma que es raro encontrar 2 organismos juntos, considerándolos territoriales, tal es el caso de Dipljapyx humberti cuya distancia mínima entre 2 ejemplares es de 30 cm y generalmente este trecho varía dependiendo de la especie, la talla, así como el biotopo (Bareth y Pagés, 1994).

Además de los lugares citados anteriormente, se les ha encontrado en jardines, riveras de ríos y litorales marinos. Es raro encontrarlos en zonas desérticas, pueden aparecer en oasis (Bareth y Pagés, 1994) o en el caso del matorral xerófilo, bajo cactus en descomposición.

La importancia de los Diplura radica en las interacciones que presentan con micro y macrocomunidades edáficas, dando como resultado el proceso de descomposición de materia orgánica y producción de humus, ciclo de energía y nutrientes, además del metabolismo del suelo y de producción de complejos componentes causados por la agregación del suelo (Ferguson, 1990). En los campos de cultivo se ha visto que la alta densidad de Octostimatidae (no presente en México) puede presentarse como plaga de raíces de cultivos de melón (Rusek, 1982).

Diversidad

De acuerdo con Bareth y Pagés (1994) los dipluros se dividen en 2 grupos: Dicellurata y Rhabdura. El primero con una superfamilia, los Japygoidea, con las siguientes familias: Japygidae, Parajapygidae, Evalljapygidae, Heterojapygidae y Dinjapygidae (Pagés, 1989). El segundo grupo, Rhabdura, posee 2 superfamilias: Campodeoidea, con las familias Campodeidae y Procampodeidae, y Projapygoidea, con las familias: Anajapygidae, Projapygidae y Octostimatidae (Silvestri, 1912; Rusek, 1982; Pagés, 1989). En el mundo se han descrito cerca de un millar de especies. En México, se han registrado 6 familias (Cuadro 1), con 17 géneros y 48 especies.Algunos de los registros están en el trabajo de Allen (2002) quien hizo una revisión de los Diplura de Norteamérica, incluyendo a México.

Cuadro 1.

Distribución de las familias de Diplura en México (nombres abreviados)

	Campodeidae	Anajapygidae	Projapygidae	Evalljapygidae	Japygidae	Parajapygidae
Baja California				•
Campeche	•				•	•
Chiapas	•					•
Chihuahua						•
Distrito Federal	•			•	•	•
Durango						•
Guerrero	•				•	•
Hidalgo	•			•		•
Jalisco	•			•		•
Edo. de México	•					•
Michoacán					•	•
Morelos	•				•	•
Nayarit						•
Nuevo León	•
Oaxaca	•	•	•	•		•
Puebla	•			•
Querétaro	•			•
Quintana Roo		•		•	•	•
San Luis Potosí	•				•	•
Tabasco	•		•		•	•
Veracruz	•	•		•	•	•
Yucatán						•
Zacatecas	•

De la familia Anajapygidae, Anajapyx tiene 2 especies distribuidas en Oaxaca y Veracruz. Projapygidae, cuyos registros están en Oaxaca y Tabasco sólo presenta 1 género Symphylurinus y 2 especies (Smith, 1960).

De Japygidae, en México se conocen Mixojapyx y Allojapyx, el primero se distribuye en Guerrero, Quintana Roo y Veracruz (Reddell, 1983) y el segundo en el Distrito Federal, Guerrero, Michoacán, San Luis Potosí, Morelos y Veracruz. Se han encontrado ejemplares en Campeche y Tabasco; sin embargo, no se han determinado a género (Paclt, 1957).

Evalljapygidae presenta 2 géneros Ctenjapyx (endémico de México; Smith, 1962), con 3 especies, distribuidas en Jalisco, Oaxaca y Baja California; además de Evalljapyx, con 7 especies (Reddell, 1983; Palacios-Vargas, 2000), además de otros sin identificar; su distribución abarca: el Distrito Federal, Hidalgo, Jalisco, Puebla, Querétaro, Quintana Roo y Veracruz.

Parajapygidae comprende 2 géneros: uno endémico, Lacandonajapyx de Chiapas y Parajapyx, de amplia distribución, excepto en Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Zacatecas, donde no se les ha localizado; muchos de los ejemplares están en proceso de identificación.

La familia Campodeidae presenta la mayor diversidad con 3 subfamilias: Lepidocampinae, Hemicampinae y Campodeinae (Ferguson, 1990), la primera con Lepidocampa, recolectado en Tabasco (sin especies identificadas); la segunda, está representada por Hemicampa bolivari, encontrada en el Distrito Federal, Puebla y Veracruz y por H. osborni de Veracruz (Wygodzinsky, 1944).

La subfamilia de mayor abundancia y diversidad es Campodeinae con 7 géneros (Cuadro 2), de los cuales Juxtlacampa y Paratachycampa son troglobios, cada uno representado por una especie, el primero en Guerrero y el segundo endémico de Nuevo León. Plusiocampa presenta 2 especies, P. atoyacensis y P. brasiliensis recolectadas en Tabasco (Wygodzinsky, 1944).

Cuadro 2.

Distribución de los géneros de la subfamilia Campodeinae, no se incluye Podocampa por no presentar localidad exacta

	Campodea	Juxtlacampa	Paratachycampa	Parallocampa	Plusiocampa	Mexicampa
Campeche	•
Chiapas					•
Distrito Federal	•				•	•
Guerrero	•	•		•
Hidalgo	•
Jalisco	•
Edo. de México	•					•
Morelos	•			•		•
Nuevo León	•		•	•
Oaxaca	•
Puebla	•					•
Querétaro	•					•
Quintana Roo	•	•
San Luis Potosí	•
Tabasco	•				•
Veracruz	•				•	•
Zacatecas	•

Mexicampa es un género supuestamente endémico de México; sin embargo, Pagés (com. pers.) piensa que es un sinónimo de Parallocampa, por lo que es necesario realizar más estudios. En todo caso Mexicampa tiene 5 especies, siendo más abundantes en la parte central de México y el segundo en Nuevo León, Morelos y Guerrero.

Campodea comprende en 3 subgéneros, Monocampa y Dicampa, que son raros y se han encontrado únicamente en Puebla (sin identificar) y Campodea, s. str. con 14 especies, en Baja California, Distrito Federal, Guerrero, Morelos, Estado de México, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Hilton, 1937; Wygodzinsky, 1944). Los registros que se muestran en el Cuadro 2 incluyen varias recolectas que aún se encuentran en proceso de descripción.

Además de los géneros ya mencionados, Paclt (1957) menciona la existencia de 2 especies de Podocampa; sin embargo, no menciona las localidades.

Abundancia

Por no ser un grupo abundante, ni presentar gran importancia económica, los dipluros han recibido poca atención para el estudio de su ecología y los trabajos son principalmente taxonómicos. Su estudio en México había sido relegado por mucho tiempo, sólo el trabajo de Wygodzinsky (1944) fue el más representativo de esta fauna mexicana y recientemente se retomó su estudio (García-Gómez, 2003, 2009, 2010; García-Gómez y Castaño-Meneses, 2007).

Por otro lado, las diferentes recolectas de organismos han sido fortuitas, de tal forma que el material biológico es reducido, tanto en número de organismos como en sitios de recolecta. No se han registrado dipluros en Aguascalientes, Coahuila, Colima, Guanajuato, Sinaloa, Sonora y Tlaxcala, donde se encuentran sitios con condiciones ideales para recolectarlos.

La cantidad de especies mexicanas es apenas un 5.7% en comparación a las registradas en el mundo, pero es de considerar que muchos de los taxa que se tienen están en preparación y sin estudiar. Por ejemplo, en el caso de Parajapyx, se han recolectado 4 especies en 18 estados de México, siendo dudoso que sean los mismos taxa, considerando la diversidad de microambientes en cada una de sus regiones. Lo mismo ocurre con Campodea, de la que se tiene el registro de 9 especies en numerosas localidades, sobre todo en cuevas, dosel, selvas, zonas áridas y que además tienen caracteres particulares para sobrevivir a las condiciones de esos ambientes. Estos organismos están en proceso de descripción, pero la bibliografía está dispersa y es de difícil acceso.