Biodiversidad de Melolonthidae (Coleoptera) en México

Resumen

Se presenta una sinopsis sobre las 1 179 especies de Coleoptera Melolonthidae registradas en México, con énfasis en su distribución estatal. Los estados con mayor riqueza específica son Chiapas (368), Oaxaca (232) y Veracruz (281). Casi la mitad de estas especies son exclusivas del país y se localizan sólo en una entidad federativa. En Baja California, Baja California Sur, Sonora, Chiapas, Oaxaca, Coahuila, México, Chihuahua y Durango se registran las mayores proporciones de endemismo. Las cifras más elevadas de especies endémicas corresponden a Chiapas (94), Oaxaca (64) y Baja California (52). Ninguna especie mexicana de Melolonthidae se encuentra incluida en la lista UICN de especies amenazadas de extinción.

Abstract

A brief review on the 1 179 species of Coleoptera Melolonthidae recorded in Mexico, with emphasis in their distribution by states is presented. Mexican states with higher number of species are Chiapas (368), Oaxaca (232) and Veracruz (281). Near half of these species are restricted to Mexico and are recorded only from localities in one state. Baja California, Baja California Sur, Sonora, Chiapas, Oaxaca, Coahuila, Mexico, Chihuahua and Durango show the highest proportions of endemic species. States with more endemic species are Chiapas (94), Oaxaca (64) and Baja California (52). None of the Mexican species of Melolonthidae is included in the IUCN list of threatened species.

Introducción

Descripción morfológica del grupo

Son coleópteros Scarabaeoidea cuyos adultos muestran el labro y las mandíbulas parcialmente expuestas u ocultas bajo el clípeo. Mandíbulas esclerosadas. Antenas formadas por 8-10 artejos, 3 a 7 de los cuales corresponden a la maza antenal, en cuyas lamelas plegadizas predominan los sensores placoideos. Canthus ocular siempre presente. Abdomen con 6 esternitos visibles y 7 pares de orificios respiratorios, 3 o 4 en las regiones pleurales, 2 o 3 en los extremos esternales y 1 en la región tergal. Placa pigidial completamente expuesta o cubierta en parte por los élitros. Parámeros genitales masculinos bilobulados o fusionados. Dimorfismo sexual diverso, desde muy acentuado hasta poco perceptible. Coloración diversa, de origen químico, fisicoquímico o físico (Figs. 1-4). Larvas escarabeiformes (Fig. 5) con antenas formadas por 4 artejos alargados. Epifaringe asimétrica con tormae ampliamente separadas. Maxila con galea y lacinia fusionadas. Placas respiratorias cribiformes. Patas posteriores largas. Pupas exaradas, adecticas (Fig. 6) abdomen con nueve segmentos, cuatro pares de orificios respiratorios funcionales anulares y cuatro pares rosetiformes atrofiados, en ocasiones con órganos dioneiformes y urogomphi.

Figuras 1-4.

Adultos de algunas de las primeras especies de Melolonthidae descritas con especímenes capturados en México, citando la asignación genérica original. 1), Melolontha petiti Guérin-Meneville, 1830 “Mexique” (Melolonthinae). 2), Scarabaeus macropus Francillon, 1795 “San Luis Potosi” (Rutelinae). 3), Golofa pizarro Hope 1837 “Mexico” (Dynastinae). 4), Goliathus hoepfneri Gory et Percheron, 1833 “Mexique”(Cetoniinae). Escalas= 1 cm.

Figuras 5-6.

Estados inmaduros de especies de Melolonthidae. 5), larva de tercer estadio de Megasoma elephas Fabricius. Carrillo Puerto, Quintana Roo (diámetro 13 cm). 6), pupa de Heterosternus buprestoides Dupont. Ocuilapa, Chiapas (longitud 7 cm).

El tamaño de estas especies es muy variable, los adultos tienen una longitud total de 3-130 mm, la anchura máxima de los élitros es de 1.8-51 mm y la expansión alar 8-230 mm. Máximo desarrollo de larvas. La longitud dorsal es de 12-225 mm, y la anchura del abdomen de 2-40 mm.

Presentes en todos los hábitats continentales, insulares y algunos lénticos, excepto ambientes con hielos perennes. Se encuentran desde el edafon hasta el dosel, los adultos se alimentan con hojas, flores, tallos, frutos, polen, néctar, savia, corteza y detritus vegetal, rara vez depredan adultos o inmaduros de coleópteros, homópteros o formícidos. Las larvas consumen raíces, humus o xilema. Varias especies se asocian con nidos de termitas y hormigas, y con madrigueras de roedores. Son holometábolos con huevo, 3 estadios larvales, pupa y adulto. El ciclo de vida es usualmente anual o bianual, pocos bivoltinos o trianuales (Ritcher, 1966; Endrödi, 1985; Morón, 1986, 1990, 1991, 1994, 2006; Morón et al., 1997; Rodríguez del Bosque y Morón, 2010).

Diversidad

Hasta principios de 2012 se cuenta con registros para 1 179 especies en todas las entidades federativas de México, principalmente distribuidas en Chiapas, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Oaxaca, Puebla y Veracruz (Cuadros 1, 2). Esta cifra corresponde a un 6% de las especies de Melolonthidae citadas en el mundo, incluidas en las subfamilias Melolonthinae, Rutelinae, Dynastinae, Cetoniinae y Trichiinae (Morón et al., 1997).

Cuadro 1.

Subfamilias de Melolonthidae, número de géneros y especies en México

Subfamilia	Géneros	Especies
Melolonthinae	21	626
Rutelinae	44	238
Dynastinae	29	185
Cetoniinae	22	103
Trichiinae	11	27
Totales	127	1 179

Cuadro 2.

Distribución de riqueza de especies por subfamilia y entidad

Entidad	Melolonthinae	Rutelinae	Dynastinae	Cetoniinae	Trichiinae	Total
Aguascalientes	7	3	3	6	0	19
Baja California	57	11	8	4	0	80
Baja Calif. Sur	38	3	8	2	0	51
Campeche	5	0	6	4	1	16
Chiapas	117	104	93	40	14	368
Chihuahua	62	7	11	6	0	86
Coahuila	30	3	10	3	0	46
Colima	17	14	12	7	2	52
Distrito Federal	19	6	8	3	1	37
Durango	72	18	31	11	2	134
Guanajuato	13	5	3	6	0	27
Guerrero	51	27	28	11	3	120
Hidalgo	50	33	21	12	3	119
Jalisco	79	44	52	30	4	209
México	63	21	21	8	3	116
Michoacán	48	14	19	10	0	91
Morelos	29	25	15	10	1	80
Nayarit	36	19	23	10	4	92
Nuevo León	24	5	5	6	1	41
Oaxaca	89	72	48	18	5	232
Puebla	106	39	42	17	2	206
Querétaro	5	7	6	6	1	25
Quintana Roo	14	8	12	6	1	41
San Luis Potosí	21	13	12	6	5	57
Sinaloa	31	15	9	6	4	65
Sonora	50	13	10	6	1	80
Tabasco	8	16	21	13	0	58
Tamaulipas	17	12	14	8	2	53
Tlaxcala	17	9	8	5	0	39
Veracruz	61	75	54	22	9	221
Yucatán	17	6	11	13	1	48
Zacatecas	10	1	2	4	0	17

En un cálculo comparativo aproximado se estima que un 16% de estas especies se encuentra asociada con los bosques tropicales perennifolios y comunidades derivadas, y en los bosques tropicales caducifolios y derivados habita un 32% de ellas. Un 10% de los melolóntidos mexicanos existe en los bosques mesófilos de montaña, y en los bosques con diversas combinaciones de coníferas y encinos y derivados se localiza un 26% de estos escarabajos. El 16% restante se alberga en las comunidades xerófilas y pastizales nativos (Morón, 2006).

Nivel de endemismo

El 47.6% del total de especies hasta ahora registradas en México tiene distribución restringida a una o pocas localidades en una entidad federativa. En la península de Baja California y en Sonora se registran las mayores proporciones de endemismo, seguidos por Chiapas, Oaxaca, Coahuila, México, Chihuahua y Durango; sin embargo, a escala nacional los estados con mayor porcentaje de endemismo son Chiapas, Oaxaca, Baja California, Veracruz y Sonora (Cuadro 3). Es posible que la mitad de estos registros limitados se derive de falta de colectas, pero por lo mismo también es probable que allí exista un número elevado de especies inéditas con un grado acentuado de endemismo. El 57.6% del total de especies con distribución estatal restringida corresponde a la subfamilia Melolonthinae, donde se ubican los 2 géneros mas especiosos del país, Phyllophaga (+370 spp.) y Diplotaxis (+170 spp.), cuyos principales centros de diversificación se hipotetizan en las montañas del noroeste y el sureste de México (Morón, 1986). Es importante señalar que las numerosas especies endémicas de Baja California representan tanto a linajes originados en la vertiente Pacífica de Norteamérica, como a otros relacionados con la fauna tropical mesoamericana (Morón, 1994).

Cuadro 3.

Especies endémicas de México por entidad

Entidad	Melolonthinae	Rutelinae	Dynastinae	Cetoniinae	Trichiinae	Total	% Estatal	% Nacional
Aguascalientes	0	0	0	0	0	0	0	0
Baja California	44	6	1	1	0	52	65	9.2
Baja Calif. Sur	28	2	2	1	0	33	65	5.8
Campeche	0	0	0	0	0	0	0	0
Chiapas	39	34	12	3	6	94	26	16.7
Chihuahua	16	1	1	1	0	19	22	3.3
Coahuila	10	1	1	0	0	12	26	2.1
Colima	2	0	1	0	0	3	6	0.5
Distrito Federal	1	0	0	0	0	1	3	0.1
Durango	17	3	2	7	1	30	22	5.3
Guanajuato	1	0	0	0	0	1	4	0.1
Guerrero	16	3	2	1	1	23	19	4.0
Hidalgo	8	3	1	3	0	15	13	2.6
Jalisco	21	6	2	3	0	32	15	5.6
México	25	3	2	1	0	31	27	5.5
Michoacán	10	1	0	0	0	11	12	1.9
Morelos	1	0	0	1	0	2	3	0.3
Nayarit	5	2	1	0	0	8	9	1.4
Nuevo León	5	1	1	1	0	8	20	1.4
Oaxaca	42	16	3	2	1	64	28	11.3
Puebla	7	2	3	0	0	12	6	2.1
Querétaro	0	1	0	0	0	1	4	0.1
Quintana Roo	0	0	1	0	0	1	2	0.1
San Luis Potosí	5	0	0	0	0	5	9	0.8
Sinaloa	8	1	3	0	0	12	18	2.1
Sonora	26	2	1	5	0	34	43	6.0
Tabasco	2	0	0	0	0	2	3	0.3
Tamaulipas	2	3	3	1	0	9	17	1.6
Tlaxcala	0	0	0	0	0	0	0	0
Veracruz	16	14	5	4	2	41	19	7.2
Yucatán	4	0	0	2	0	6	13	1.0
Zacatecas	0	0	0	0	0	0	0	0
Totales	361	105	48	37	11	562	—	98.4

Patrones poblacionales

Con base en los resultados obtenidos con los medios de captura convencionales para el grupo (n, 1984), la abundancia de las especies puede jerarquizarse como “muy alta” cuando se obtienen más de 200 ejemplares por período de muestreo, “alta” con 100-200 individuos, “moderada” con 40-99 ejemplares, “baja” con 10-39 individuos, “escasa” con 4-9 ejemplares y “rara” con 1-3 individuos. Mediante un análisis de los datos obtenidos en una veintena de localidades representativas de los ambientes continentales de México, se observa que en ambientes fríos-húmedos y templado-húmedos predominan las especies con abundancia muy alta (40-50% de las muestras), mientras que en ambientes cálidoshúmedos y cálidos-secos predominan las especies con abundancia moderada o baja (40-60% de las muestras). En todos los ambientes las especies raras representan menos del 2% de las muestras.

Se han registrado densidades poblacionales de 20 a 120 larvas/m² correspondientes a una veintena de especies de Phyllophaga (Melolonthinae) y Paranomala (Rutelinae) consideradas como plagas subterráneas de importancia en cultivos diversos establecidos en el noroeste, centro y sureste del país (Rodríguez-del Bosque y Morón, 2010).

Ninguna de las 1 179 especies de Melolonthidae en México se encuentra en la lista del UICN, en la NOM-059 o esta bajo explotación. Se han estudiado los aspectos básicos de la biología y ecología de un 10% de las especies. Todas son residentes, ninguna es parásita. Con excepción de algunas especies de Dyscinetus (Dynastinae) que pueden ser anfibias (Morón, obs. pers.), las restantes son terrestres durante todas las etapas de su ciclo vital.

El proceso de estudio de estas especies se inició en 1755 y ha seguido un ritmo más o menos constante, con excepción del período de 1885 a 1889 cuando el número de especies descritas casi se duplicó con las aportaciones de H. W. Bates en la obra Biologia Centrali Americana (Fig. 7). En los últimos 30 años el conocimiento de este grupo se ha incrementado de manera notable, incluyendo tanto aspectos taxonómicos como biológicos.

Figura 7.

Curva acumulativa de especies por año de descripción.

Tomando en cuenta el esfuerzo de colecta efectuado, la diversidad registrada y la heterogeneidad ambiental del territorio, es probable que existan más de 250 especies de Melolonthidae por descubrir, sobre todo de los géneros Phyllophaga, Diplotaxis y Paranomala, especialmente en las Sierras Madre Occidental y del Sur, en las montañas de Zacatecas, Tamaulipas y Nuevo León.

Agradecimientos

Las muestras obtenidas por Agustín Aragón (BUAP), Luis Eugenio Rivera (UdeG, Autlán), Adriana Castro, Concepción Ramírez (ECOSUR, San Cristóbal), Enrique Reyes (UADY, Mérida), Andrés Ramírez (Oaxaca), Alejandro Morón (ECOSUR, Campeche) y Roberto Terrón (UAM-Xochimilco) han enriquecido nuestra colección de referencia. Se reconoce la ayuda de Henry F. Howden (Canadian Museum of Nature, Ottawa), Edward G. Riley (Texas A&M University, College Station), Robert E. Woodruff (Florida State Collection of Arthropods, Gainesville) y Santiago Zaragoza (Instituto de Biología, UNAM) quienes han facilitado la consulta de las colecciones a su cargo, que alojan grandes muestras de Melolonthidae de México.