Estructura y composición en dos comunidades arbóreas de la selva baja caducifolia y mediana subcaducifolia en Campeche, México

Resumen

Se describe y compara la estructura y composición de la selva baja caducifolia (SBC) y la selva mediana subcaducifolia (SMS) en 2 localidades en Campeche, México. Se comparó la riqueza de especies, abundancia y distribución de los árboles, así como sus características dasométricas dentro de cada comunidad vegetal; establecimos 27 parcelas de 500 m² y se contaron todos los individuos ≥ 3 cm de diámetro a la altura del pecho. Se registraron 3 162 individuos, pertenecientes a 83 especies y 30 familias. La riqueza de especies de árboles fue mayor en el SMS; 70 especies en 30 familias, 13 especies promedio por parcela; que en SBC fueron 50 especies en 21 familias y se registraron 11 especies por parcela. La diversidad de árboles en la SBC fue de 1.91 (±0.34) frente a 2.10 (±0.32) en la SMS. En consecuencia, las comunidades no se distribuyen uniformemente, tanto en SMS (J= 0.65 ± 0.12) y SBC (J= 0.63±0.12). La composición de especies fue estadísticamente diferente entre las comunidades de plantas (ANOSIM, R= 0.19, p= 0.01). El índice de diversidad beta de Sorensen confirma lo anterior, con 46 especies (55%) no compartidas, 13 registradas sólo para la SBC y 33 sólo en la SMS, mientras que 37 especies (45%) son comunes en ambos ecosistemas. El análisis SIMPER, indica que las especies características de la SMS son: Coccoloba barbadensis, Croton reflexifolius, Diospyros albens, Swartzia cubensis y Tecoma stans, y de la SBC son: Diospyros tetrasperma, Gymnopodium floribundum, Mimosa bahamensis, Randia aculeata y Sideroxylon americanum. En ambas selvas se presentaron de forma dominante Lonchocarpus xuul, Lysiloma latisiliquum, Piscidia piscipula, Bursera simaruba y Vitex gaumeri.

Abstract

Structure and composition of tropical dry forest (SBC) and tropical semideciduous forest (SMS) were described in 2 locations at Campeche, Mexico. We compare the species richness, abundance and distribution of trees as well as their dasometric characteristics within each plant communities. We established 27 plots (500 m²) were all individuals ≥ 3 cm of diameter at the breast height were counted and measured. We counted 3 162 individuals belonging to 83 species and 30 families. Tree species richness was higher in the SMS (70 species in 30 families; 13 species average per plot) than in SBC, were 50 species in 21 families and 11 species per plot were recorded. Tree diversity in SBC was 1.91 (±0.34) versus 2.10 (±0.32) in SMS. Consequently, communities are not equitably distributed both in SMS (J= 0.65±0.12) and SBC (J= 0.63±0.12). Species composition was statistically different between plant communities (ANOSIM, R= 0.19, p= 0.01). Beta diversity, estimated using the Sorensen index, confirms this, with 46 species non-shared (13 registered only for SBC and 33 only in SMS; while 37 species (45%) were common to both plant communities. Some species are considered as indicators of the SMS while others are for SBC as shown by SIMPER analysis; representative species of SMS were Coccoloba barbadensis, Croton reflexifolius, Diospyros albens, Swartzia cubensis and Tecoma stans. In SBC forests highlighted Diospyros tetrasperma, Gymnopodium floribundum, Mimosa bahamensis, Randia aculeata and Sideroxylon americanum. Conspicuous and dominant species present in both vegetation types were Lonchocarpus xuul, Lysiloma latisiliquum, Piscidia piscipula, Bursera simaruba and Vitex gaumeri.

Introducción

Explicar la alta diversidad de especies en las selvas tropicales se ha convertido en un reto persistente en ecología, que inicia por conocer la alta y compleja composición de especies en muchas de estas comunidades forestales (Chesson, 2000; Wright, 2002). Los patrones de variación o distribución de la diversidad tropical han sido objeto de hipótesis que intentan explicarlos (Janzen, 1970; Connell, 1978). Existen diversos estudios que han explicado la coexistencia local de especies en ecosistemas forestales lluviosos húmedos (Hubbell et al., 1999; Chave et al., 2002; Volkov et al., 2005). Se ha puesto menos énfasis en estudiar patrones de diversidad entre las distintas selvas caducifolias (Trejo y Dirzo, 2002) y, menos aún, de ésta en función de gradientes climáticos locales o regionales (Chave, 2008).

La diversidad arbórea está influenciada por varios factores, tales como el clima, el suelo, la topografía y limitaciones en la dispersión de las especies (Nekola y White, 1999; Bell, 2001; Condit et al., 2002; Tuomisto et al., 2003). En las regiones tropicales, la precipitación anual y la estacionalidad han sido consideradas como determinantes en los patrones de distribución de la diversidad y de la riqueza arbórea (Gentry, 1988; Clinebell et al., 1995; Givnish, 1999; Leigh, 1999; Leigh et al., 2004). Esto se observa con la restricción que impone la baja precipitación en la estación seca al establecimiento de muchas plantas (Wright, 1992; Condit et al., 1995; Engelbrecht y Kursar, 2003), o con la disminución de la diversidad arbórea en selvas lluviosas debida al incremento en la estacionalidad mediante un gradiente latitudinal (Davidar et al., 2005). La influencia de las condiciones climáticas sobre la diversidad en bosques neotropicales indican que la diversidad puede incrementarse a lo largo de gradientes ambientales claros como la precipitación, pero no en otros ambientes de la Amazonía (Condit et al., 2002). De manera similar, Trejo y Dirzo (2002) no encuentran relación entre precipitación y diversidad de especies arbóreas entre selvas secas con diferentes regímenes pluviales. Aunque Gentry (1995) afirmaba que los bosques tropicales secos resultaban florísticamente menos diversos que los lluviosos, este patrón requiere de mayor verificación.

Los ecosistemas forestales estacionales representan hasta el 42% del total de los ecosistemas forestales tropicales y subtropicales del planeta (Holdridge, 1967). Estos ecosistemas se ubican en regiones con precipitación pluvial anual < 1 800 mm y más de 5 meses con menos de 100 mm de lluvia mensual (Gentry, 1995; Pennington et al., 2009). Entre las selvas tropicales estacionales en México se encuentran las selvas bajas caducifolias (SBC) y las selvas medianas subcaducifolias (SMS). Se supone que la cantidad de precipitación pluvial y su distribución anual proveen un criterio para clasificar estos ecosistemas (Beard, 1944; Holdridge, 1967; Dupuy et al., 2012).

La SBC se distribuye generalmente por debajo de los 1 700 m de altitud, en zonas con temperaturas que en promedio se ubican en los 24° C, precipitación promedio de 800 mm (máxima 1 200 mm) y una temporada seca entre 7 y 8 meses (Challenger y Soberón, 2008). La mayoría de los árboles pierden el follaje durante la estación seca, causando un contraste respecto a la temporada de lluvias (Trejo y Dirzo, 2002; Pennington y Sarukhán, 2005). La SMS se distribuye en condiciones térmicas semejantes a las selvas altas o medianas subperennifolias, pero con precipitación anual entre 1 000 y 1 200 mm, con una temporada seca muy bien definida y prolongada, que corresponde a climas cálidos subhúmedos con lluvias estacionales (Trejo, 1996). Los árboles pierden su follaje en la estación seca en una proporción entre el 50 al 75% del arbolado (Miranda y Hernández-X, 1963; Pennington y Sarukhán, 2005).

En la península de Yucatán se encuentran comunidades tanto de la SBC y SMS. Frecuentemente ambos tipos de vegetación se encuentran contiguos, y sus diferencias estructurales y de composición de especies pueden dificultar su reconocimiento con precisión. El reconocimiento de sus semejanzas y diferencias florísticas, especialmente en relación con sus límites hídricos y térmicos, proporcionan mayores elementos de juicio para dar mayor certidumbre a la distinción entre ambos tipos de vegetación en esta región.

Se han realizado estudios que describen la composición y estructura de la vegetación en la península de Yucatán, entre ellos los de Rico-Gray (1982); Flores (1983); Espejel (1984, 1986); Durán-García (1987, 1995); Olmsted y Durán-García (1986); Rico-Gray et al. (1988, 1991); Mizrahi et al. (1997); Díaz-Gallegos et al. (2002); González-Iturbe et al. (2002) y Martínez y Galindo-Leal (2002). No obstante, faltan estudios que comparen estos ecosistemas y den información sobre la modificación de la composición de especies arbóreas en los límites de su separación climática dentro de una misma región geográfica. En el presente estudio se compara la composición de la SBC y SMS en condiciones similares de topografía, laderas y lomas; tipo de suelos, leptosoles); de temperatura, 1° C de diferencia con base en registro histórico de temperatura anual, y de precipitación, 50 mm de diferencia en precipitación anual. Se pretende determinar si ambos tipos de vegetación difieren significativamente en la diversidad, composición y estructura de sus respectivas comunidades arbóreas, en esta estrecha distinción hídrica y térmica.

Materiales y métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en una comunidad de selva baja caducifolia y otra en selva mediana subcaducifolia, ubicadas en los ejidos de Pomuch y San José Carpizo 1, respectivamente, separados entre sí 80 km y localizados en el norte-centro del estado de Campeche, México (Fig. 1). El ejido de San José Carpizo 1, localizado en la planicie de Campeche, se ubica sobre material sedimentario con rocas calizas dolomitizadas, silicificadas y detríticas. La SMS se presenta en suelos de tipo leptosol, en laderas y lomas, rodeadas de tierras agrícolas con suelos tipos gleysol y rendzina (Cuanalo-De la Cerda et al., 1989). La altitud varía entre 35 y 250 m, con temperatura media anual de 26° C y una precipitación media anual de 1 250 mm (Orellana-Lanza et al., 1999). El ejido de Pomuch se ubica en la planicie litoral de Yucatán, conformada por rocas sedimentarias calizas y materiales detríticos. Las altitudes varían de 0 a 50 m. La selva se distribuye en las lomas y laderas que presentan suelos de tipo leptosol, rodeadas de valles agrícolas donde dominan los suelos de texturas medias a someras, de los tipos regosol, rendzinas, gleysol, luvisol y vertisol (Cuanalo-De la Cerda et al., 1989). La temperatura media anual es 25° C y la precipitación media anual alcanza 1 200 mm (Orellana-Lanza et al., 1999).

Figura 1.

Localización de las zonas de estudio en Campeche, dentro de la península de Yucatán, México.

Método de muestreo

Todos los árboles con diámetros del talo ≥ 3 cm a 1.3 m de altura fueron contabilizados e identificados hasta especie, estimando, además, la altura total del árbol (m), dentro de 27 parcelas circulares de 500 m², establecidas en cada tipo de vegetación. Las parcelas de muestreo se distribuyeron sistemáticamente separadas al menos por 200 m entre sí. El material botánico colectado se identificó preliminarmente en campo con la ayuda de los listados de especies y guías florísticas existentes para la región (Martínez et al., 2001; Martínez y Galindo-Leal, 2002; Carnevali-Fernández-Concha et al., 2010). La determinación final se realizó mediante cotejo con especímenes en la colección de referencia del Herbario de la Universidad Autónoma de Campeche.

Análisis

Se determinó la representatividad del muestreo de especies arbóreas, considerado como el porcentaje de detección de las mismas respecto a la cantidad esperada de especies en cada selva. Como el número esperado de especies se consideró al máximo valor del índice de Chao1 en cada ecosistema estudiado (Escalante-Espinosa, 2003). Estos valores se compararon mediante curvas de acumulación de especies trazadas con los valores de rarefacción de Coleman, para ambas selvas. Para estos cálculos se utilizó el programa EstimateS, versión 8 (Colwell, 2006).

Se estimaron los índices ecológicos de diversidad alfa, de uniformidad (Shannon-Wiener), de dominancia (Simpson), así como el índice de diversidad beta de Sorensen (Magurran, 1987). Para estos análisis se utilizó el programa PAST 2.16 (Hammer et al., 2001). Se realizó un análisis de varianza (ANDEVA) para comparar la diversidad entre ambos tipos de vegetación mediante el programa InfoStat (Di Rienzo et al., 2009).

El análisis de la estructura de la vegetación arbórea para cada uno de los sitios de muestreo se basó en el cálculo de la densidad de individuos por hectárea, el área basal y la frecuencia. A partir de estos datos, se obtuvieron los respectivos valores de importancia relativa (VIR) por especie en cada sitio (Mueller-Dombois y Ellemberg, 2002). De esta forma se identificaron las especies dominantes en cada uno de los tipos de vegetación. Fue analizada la distribución de frecuencias del área basal y de la misma forma se analizó la estructura vertical (alturas) de cada uno de los sitios. El análisis de similitud (ANOSIM), dentro del programa Primer 6.0 (Clarke y Gorley, 2006), se utilizó para determinar si hay diferencias significativas en la composición de especies entre ambos ecosistemas selváticos. El análisis de similitudes porcentuales (SIMPER) fue realizado para determinar si algunas especies de árboles caracterizan y distinguen una selva de la otra.

Resultados

Riqueza y diversidad

El total de individuos contabilizados en los 2 tipos de vegetación fueron 3 162 individuos, que corresponden a 83 especies arbóreas distribuidas en 30 familias botánicas. En la SMS se contabilizaron un total de 1 522 individuos ubicados en 30 familias, 62 géneros y 69 especies (74% de las 90 esperadas). La familia Fabaceae es la más diversa (14 géneros, 17 especies), seguido de Sapotaceae (4 géneros, 6 especies) y Malvaceae (4 géneros, 5 especies). En la SBC se contabilizaron 1 640 individuos, pertenecientes a 21 familias, 48 géneros y 51 especies (85% de las 60 esperadas; Fig. 2). También, en este caso, Fabaceae es la familia con mayor número de géneros (16 géneros, 21 especies), seguido de Rubiaceae con 5 géneros y especies (Cuadro 1). El registro promedio y desviación estándar por parcela de muestreo es de 13 (±3) especies en SMS y de 11 (±3) especies en SBC. Ambos tipos de vegetación comparten 37 especies (45% del total). Dentro de estas especies compartidas, las 5 especies que presentaron el mayor número de individuos en ambas selvas fueron: L. xuul, L. latisiliquum, P. piscipula (Fabaceae), B. simaruba (Burseraceae) y V. gaumeri (Lamiaceae).

Figura 2.

Curvas de acumulación del número de especies arbóreas de acuerdo con el número de parcelas de muestreo en: a, selva mediana subcaducifolia y b, selva baja caducifolia, en Campeche, México. SChao1 representa al máximo número esperado de especies según el índice de Chao1.

Cuadro 1.

Relación del número de especies arbóreas, densidad (ind/ha) y valor de importancia relativo (VIR) en la selva mediana subcaducifolia (SMS) y la selva baja caducifolia (SBC) en Campeche

		SMS		SBC
Familia	Especie	Densidad	VIR	Densidad	VIR
Acanthaceae	Aphelandra scabra (Vahl) Sm.	1	0.80	0	0.00
Anacardiaceae	Astronium graveolens Jacq.	2	1.37	2	0.53
	Metopium brownei (Jacq.) Urb.	13	4.28	0	0.00
	Spondias mombin L.	6	2.42	0	0.00
	Spondias purpurea L.	1	0.35	1	0.8
Annonaceae	Annona glabra L.	1	0.36	0	0.00
	Mosannona depressa (Baill.) Chatrou	1	0.70	0	0.00
Apocynaceae	Cascabela gaumeri (Hemsl.) Lippold	2	0.88	0	0.00
	Plumeria obtusa L.	1	0.37	3	1.31
Araliaceae	Dendropanax arboreus (L.) Decne. y Planch.	2	0.78	1	0.49
Arecaceae	Sabal mexicana Mart.	12	4.71	0	0.00
Bignoniaceae	Tabebuia chrysantha (Jacq.) Nicholson	1	0.38	0	0.00
	Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth	19	6.15	1	0.41
Bixaceae	Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.	1	0.40	4	2.32
Boraginaceae	Bourreria pulchra (Millsp.) Millsp.	16	4.01	22	5.61
	Cordia alliodora (Ruiz y Pav.) Oken	3	1.03	0	0.00
Burseraceae	Bursera simaruba (L.) Sarg.	92	23.9	170	45.14
Capparaceae	Capparis frondosa Jacq.	2	1.06	0	0.00
Combretaceae	Terminalia buceras (L.) C. Wright	7	3.57	0	0.00
Ebenaceae	Diospyros albens C. Presl	27	6.26	0	0.00
	Diospyros tetrasperma Sw.	0	0.00	52	11.22
Erythroxylaceae	Erythroxylum confusum Britton	7	1.57	2	0.56
Euphorbiaceae	Cnidoscolus aconitifolius (Mill.) I. M. Johnston	0	0.00	1	0.39
	Croton reflexifolius Kunth	57	8.65	10	3.08
	Jatropha gaumeri Greenm.	2	0.78	3	0.62
Fabaceae	Acacia pennatula (Schltdl. y Cham.) Benth.	0	0.00	2	0.95
	Apoplanesia paniculata C. Presl	0	0.00	1	0.57
	Bauhinia divaricata L.	0	0.00	4	0.68
	Bauhinia jenningsii Paul G. Wilson	4	1.55	3	0.98
	Caesalpinia gaumeri Greenm	0	0.00	39	8.37
	Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw.	1	0.35	0	0.00
	Caesalpinia vesicaria L.	1	0.35	2	0.88
	Caesalpinia violacea (Mill.) Standl.	2	0.95	2	0.77
	Caesalpinia yucatanensis Grenm	1	0.39	0	0.00
	Diphysa carthagenensis Jacq.	1	0.38	1	0.40
	Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth	4	1.72	4	1.41
	Haematoxylum campechianum L.	1	0.71	0	0.00
	Havardia albicans (Kunth) Britton y Rose	0	0.00	23	7.35
	Inga vera Willd.	1	0.35	0	0.00
	Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit	1	0.40	0	0.00
	Lonchocarpus rugosus Benth	4	1.87	6	1.25
	Lonchocarpus xuul Lundell	207	33.64	142	19.33
	Lysiloma latisiliquum (L.) Benth	199	72.90	256	71.15
	Mariosousa dolichostachya (S. F. Blake) Seigler y Ebinger	8	1.99	0	0.00
	Mimosa bahamensis Benth	0	0.00	43	10.03
	Piscidia piscipula (L.) Sarg.	79	19.75	87	23.60
	Platymiscium yucatanum Standl.	7	3.27	9	1.90
	Senegalia gaumeri (S. F. Blake) Britton y Rose	0	0.00	4	2.62
	Senegalia riparia (Kunth) Britton y Rose	1	0.41	1	0.47
	Senna atomaria (L.) H. S. Irwin y Barneby	0	0.00	1	0.40
	Swartzia cubensis (Britton y P. Wilson) Standl.	18	5.77	1	0.45
Lamiaceae	Vitex gaumerii Greenm.	30	9.63	39	12.13
Malpighiaceae	Bunchosia swartziana Griseb.	18	4.50	4	1.43
Malvaceae	Ceiba aesculifolia (Kunth) Britt. y Baker.	1	0.35	0	0.00
	Ceiba pentandra (L.) Gaertn.	1	0.70	0	0.00
	Hampea trilobata Standl.	7	1.91	2	1.21
	Luehea speciosa Willd.	3	0.66	0	0.00
	Sida sharpiana Miranda	1	0.91	0	0.00
Meliaceae	Trichilia minutiflora Standl.	1	0.35	0	0.00
Menispermaceae	Hyperbaena winzerlingii Standl.	13	2.68	1	0.41
Moraceae	Trophis racemosa (L.) Urb.	3	0.87	0	0.00
Myrtaceae	Eugenia karwinskyana O. Berg	1	0.73	10	2.23
	Psidium sartorianum (O. Berg) Nied.	1	0.35	12	2.20
Polygonaceae	Coccoloba barbadensis Jacq.	60	9.51	7	2.20
	Gymnopodium floribundum Rolfe	17	4.15	60	12.19
	Neomillspaughia emarginata (H. Gross) S.F.Blake	0	0.00	6	2.52
Rubiaceae	Exostema caribaeum (Jacq.) Roem. y Schult.	13	2.08	17	5.27
	Guettarda elliptica Sw.	9	1.69	30	6.73
	Hintonia octomera (Hemsl.) Bullock	0	0.00	1	0.40
	Randia aculeata L.	0	0.00	36	7.29
	Simira salvadorensis (Standl.) Steyerm.	1	0.70	1	0.42
Salicaceae	Casearia corymbosa Kunth	1	0.38	0	0.00
	Zuelania guidonia (Sw.) Britton y Millsp.	3	1.33	3	1.01
Sapindaceae	Meliccocus oliviformis Kunth	3	1.48	0	0.00
	Thouinia paucidentata Radlk.	36	8.97	36	7.84
Sapotaceae	Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl.	14	3.30	0	0.00
	Manilkara zapota (L.) P. Royen	18	3.51	0	0.00
	Pouteria campechiana (Kunth) Baehni	11	2.87	0	0.00
	Pouteria reticulata (Engl.) Eyma	17	5.74	0	0.00
	Sideroxylon americanum (Mill.) T.D.Penn.	7	1.58	50	8.47
	Sideroxylon foetidissimum Jacq.	6	1.75	0	0.00
Simaroubaceae	Simarouba amara Aubl.	16	5.21	0	0.00
Urticaceae	Cecropia obtusifolia Bertol.	2	0.57	0	0.00

La diversidad más alta se observó en la SMS (Shannon-Wiener, H´= 2.77), en comparación con la SBC (H´= 2.31). De igual manera, el índice de diversidad Shannon-Wiener en promedio para la SMS fue mayor que en la SBC (Cuadro 2). El ANDEVA mostró diferencias significativas (p= 0.04) entre la diversidad de los 2 tipos de vegetación (Cuadro 2). Este resultado se confirmó con el índice de similitud de Sorensen, el cual indicó diferencias entre ambas comunidades de especies arbóreas que comparten una similitud de 40%. Tanto en la SMS como en la SBC el mayor registro para el índice de uniformidad fue 0.84. Los valores más bajos para cada uno de los tipos de vegetación resultan también bastante próximos (0.37 para SMS y 0.40 para SBC). En promedio, el índice de uniformidad para cada tipo de vegetación fue igualmente muy similar, 0.65 y 0.63, respectivamente (Cuadro 2).

Cuadro 2.

Índices ecológicos para la selva mediana subcaducifolia (SMS) y la selva baja caducifolia (SBC). Parcela: de 500 m², H: Índice de Shannon-Wiener, E: Índice de uniformidad (evenness), D: Índice de Simpson y R: Riqueza de especies por parcela. Al final de cada columna se presenta el promedio (± 1 d. e) para cada variable

	SBC				SMS
Parcela	H	E	D	R	H	E	D	R
1	2.17	0.58	0.17	15	1.73	0.52	0.29	11
2	2.25	0.79	0.12	12	2.18	0.81	0.13	11
3	0.94	0.43	0.56	6	2.29	0.76	0.12	13
4	1.82	0.56	0.24	11	2.08	0.73	0.16	11
5	2.31	0.72	0.12	14	1.62	0.56	0.29	9
6	1.99	0.61	0.18	12	2.35	0.75	0.12	14
7	1.94	0.7	0.17	10	2.37	0.57	0.13	19
8	2.11	0.55	0.18	15	2.34	0.65	0.14	16
9	2.22	0.66	0.13	14	2	0.53	0.2	14
10	2.12	0.64	0.15	13	2.35	0.81	0.12	13
11	2.15	0.61	0.17	14	1.7	0.37	0.31	15
12	2.24	0.78	0.12	12	2.08	0.67	0.15	12
13	1.86	0.49	0.26	13	2.74	0.78	0.08	20
14	2.09	0.62	0.17	13	1.73	0.51	0.25	11
15	1.88	0.66	0.19	10	2.2	0.73	0.13	13
16	2.09	0.58	0.18	14	2.08	0.61	0.17	13
17	2.19	0.63	0.16	14	1.55	0.47	0.34	10
18	2.18	0.74	0.13	12	2.37	0.71	0.13	15
19	1.45	0.47	0.39	9	2.03	0.51	0.2	15
20	1.85	0.63	0.25	10	2.1	0.59	0.16	14
21	1.47	0.73	0.26	6	2.03	0.69	0.17	11
22	1.57	0.44	0.35	11	2.34	0.74	0.12	14
23	1.84	0.57	0.24	11	2.77	0.84	0.07	19
24	2.06	0.79	0.15	10	1.58	0.61	0.28	8
25	1.28	0.4	0.38	9	1.85	0.63	0.21	10
26	1.91	0.84	0.17	8	2.22	0.77	0.14	12
27	1.52	0.65	0.29	7	1.89	0.55	0.25	12
Promedio	1.91(±0.34)	0.63(±0.12)	0.22(±0.10)	11(±3)	2.10(±0.32)	0.65(±0.12)	0.18(±0.07)	13(±3)

Estructura de la vegetación

Respecto a las familias encontradas, la mayor cantidad de individuos registrados pertenecen a la familia Fabaceae, con un total de 727 individuos en la SMS y 851 individuos en la SBC. Las familias con menor número de individuos fueron las familias Rubiaceae (32) en SMS y Euphorbiaceae (18) en SBC, respectivamente. La familia Ebenaceae presentó la segunda menor cantidad de individuos en ambos casos (Fig. 3).

Figura 3.

Individuos por familia botánica para especies arbóreas en la selva mediana subcaducifolia (SMS) y la selva baja caducifolia (SBC) en Campeche, México.

La altura promedio de los árboles (8.3 m) y el diámetro del tallo (11.2 cm) fueron mayores en SMS que aquellos obtenidos en SBC, donde los valores promedios fueron 6.3 m en altura y 6.9 cm en diámetro a la altura de pecho (DAP). Esto corresponde con los resultados en el área basal promedio que para SMS fue de 19.26 m²/ha, mientras que para SBC alcanzó 10.48 m²/ha. Sin embargo, en el caso de la densidad de individuos, éste fue mayor en SBC, teniendo en promedio 1 215 individuos por hectárea, mientras que en SMS se observaron en promedio 1 127 individuos por hectárea (Fig. 4).

Figura 4.

Promedios del diámetro de tallos, tomado a 1.30 m de las alturas totales de los árboles, del área basal y densidad de individuos por hectárea para las comunidades arbóreas en la selva mediana subcaducifolia (San José Carpizo 1) y la selva baja caducifolia (Pomuch) en Campeche, México.

La abundancia de las 5 especies arbóreas con mayor número de individuos en la SMS fueron: L. xuul (279), L. latisiliquum (268), B. simaruba (124), P. piscipula (107), y C. barbadensis (81). Mientras que en la SBC, las especies con mayor abundancia fueron: L. latisiliquum (345), B. simaruba (229), L. xuul (192), P. piscipula (117) y G. floribundum (81). Por otro lado, en SMS se presentaron 18 especies con un solo individuo, mientras que en SBC, solamente se presentaron 9 especies con un solo individuo. Las especies con los mayores valores de importancia relativa (VIR) en la SMS fueron: L. latisiliquum (60.3), L. xuul (35.9), P. piscipula (21.4) y V. gaumeri (10.3). Mientras que para el caso de la SBC las especies arbóreas con mayor VIR fueron: L. latisiliquum (71.1), B. simaruba (45.6), P. piscipula (23.6), L. xuul (19.3), G. floribundum (12.2) (Cuadro 1).

Especies características

Una de las diferencias entre la composición de la SBC y la SMS se detectó en la distinción de especies de árboles que caracterizan entre los 2 tipos de vegetación (ANOSIM, R= 0.19, p= 0.01). En la SMS se reconocieron 11 especies que en conjunto contribuyen con el 90% de la distinción de esta comunidad, y de éstas las más destacadas son: C. barbadensis, C. reflexifolius, D. albens, S. cubensis y T. stans.

La SBC está caracterizada por D. tetrasperma, G. floribundum, M. bahamensis, R. aculeata y S. americanum. Otro grupo de especies arbóreas que está presente de manera dominante y presentes en ambos tipos de vegetación fueron: L. xuul, L. latisiliquum, P. piscipula, B. simaruba y V. gaumeri. En ambos ecosistemas, las especies características no siempre presentan valores de importancia relativa elevados, sino que incluso, en algunos éstos resultan bajos (Cuadro 1).

Discusión

Riqueza, diversidad y estructura de la selva mediana subcaducifolia

La riqueza de especies registrada en la SMS está dentro del ámbito documentado en diferentes localidades de la península de Yucatán (Zamora-Crescencio, 2003, 2008; Gutiérrez-Báez et al., 2011, 2012a, 2012b), mientras su composición, dominada por especies pertenecientes de la familia Fabaceae, coinciden con la de otros estudios realizados en la península de Yucatán (Flores, 1987; Barber et al., 1999; Zamora-Crescencio et al., 2008, 2011).

La diversidad de la SMS estudiada es baja y, además, presenta más especies dominantes que la selva estudiada en Tekax, Yucatán por Gutiérrez-Báez et al. (2011), al compararse ambas mediante el índice de uniformidad. Por otro lado, los resultados muestran que la SMS en San José Carpizo 1, alcanzó menos altura que la mencionada para la condición forestal de selva baja subcaducifolia por Palacio-Aponte et al. (2002) quienes describen alturas de 12 a 20 m en el estrato arbóreo, 4 a 12 m más altas que en el caso de estudio en Campeche.

Riqueza, diversidad y estructura de la selva baja caducifolia

Respecto a la SBC la cantidad de información disponible para la península de Yucatán es aún incompleta (Cuadro 3). El número de especies arbóreas en la SBC es consistente con los valores hallados en otros estudios (Ceccon et al., 2002; Zamora-Crescencio, 2003; Zamora-Crescencio et al., 2011).

Cuadro 3.

Resultados de diferentes estudios sobre selvas en el trópico mexicano. DAP: diámetro a la altura de pecho (cm), Riqueza de especies arbóreas; A: área de muestreo (ha); MM: método de muestreo que incluye tanto el número como la superficie en hectáreas de las parcelas (entre paréntesis)

Localidad	DAP	Riqueza	A	MM	Autor
a) Selva mediana subcaducifolia
Mucuychacán, Campeche	≥2	54	0.10	10(0.01)	Gutiérrez-Báez et al., 2012a
PUT, Tekax, Yucatan	≥1	103	0.10	10(0.01)	Gutiérrez-Báez et al., 2012b
Nohalal-Sudzal Chico, Tekax, Yucatan	≥1	130	0.20	10(0.02)	Gutiérrez-Báez et al., 2011
Tzucacab, Yucatan	≥3	128	0.90	9 (0.1)	Zamora-Crescencio et al., 2008
Tenabo, Campeche	ND	19	ND	ND	Zamora-Crescencio, 2003
San José Carpizo 1, Campeche	ND	28	10.4	2(5.1 y 5.3)	Van der Wal et al., 2011^*
San José Carpizo 1, Campeche	≥3	70	1.35	27(0.05)	Presente estudio
b) Selva baja caducifolia
Tenabo, Campeche	ND	111	ND	ND	Zamora-Crescencio, 2003
Tepakan, Calkini, Campeche	≥3	43	0.1	20(0.005)	Zamora-Crescencio et al. (2011)^*
Dzibilchaltún, Yucatán	≥2.5	55	0.46	32(0.014)	Ceccon et al., 2002^*
Actopan, Veracruz	ND	88	3.6	36(0.01)	Castillo-Campos et al., 2007^*
Pomuch, Campeche	≥3	50	1.35	27(0.05)	Presente studio
Tenabo, Campeche	ND	111	ND	ND	Zamora-Crescencio, 2003
Tepakan, Calkini, Campeche	≥3	43	0.1	20(0.005)	Zamora-Crescencio et al. (2011)^*
Dzibilchaltún, Yucatán	≥2.5	55	0.46	32(0.014)	Ceccon et al., 2002^*
Actopan, Veracruz	ND	88	3.6	36(0.01)	Castillo-Campos et al., 2007^*
Pomuch, Campeche	≥3	50	1.35	27(0.05)	Presente studio

*

Vegetación secundaria. En San José Carpizo 1 la selva mediana subcaducifolia secundaria (5.1 ha de 9 años y 5.3 ha de 20 años) sucede al desmonte selectivo (Van der Wal et al., 2011). En el primer caso había 25 especies de árboles y en el segundo 16. En Tepakán (Zamora-Crescencio et al. (2011)) la selva baja caducifolia secundaria tenía 10 años de edad, en Actopan, Veracruz (Castillo-Campos et al., 2007) presentaba un gradiente desde el estado conservado a estadios de regeneración (acahual) secundario viejo (12-15 años), joven (< 10 años) y reciente (1 año). En Dzibilchaltún, Yucatán (Ceccon et al., 2002) hay selva en estado secundario longevo (60 años) y joven (10 años).

La diversidad de Shannon-Wiener en la selva baja caducifolia en los sitios de estudio es relativamente baja (H´= 1.91) en comparación con otros estudios; por ejemplo, en una selva baja caducifolia de Veracruz (H´= 2.78, Gallardo-Cruz et al., 2005), pero superan al de la vegetación secundaria en el norte de Campeche (H´= 1.59, Zamora-Crescencio et al., 2011). En 2 selvas caducifolias de Yucatán, Ceccon et al. (2002) estimaron valores de diversidad menores a los registrados en Pomuch, tanto en selva conservada como en regeneración después de cultivos agrícolas. Lo anterior es un fenómeno frecuente en la zona de estudio, que refleja cambios importantes en la diversidad de especies en las selvas debido a la agricultura. La posición intermedia de la diversidad en la SBC en Pomuch, puede representar un estadio intermedio, pero más cercano al de la condición de selva madura, en la sucesión en este ecosistema forestal.

El valor de la uniformidad en Pomuch es menor que en la SBC en Oaxaca (Gallardo-Cruz et al., 2005), lo que indica una mayor presencia de especies dominantes en Campeche. Lo anterior es confirmado por el índice de Simpson (Cuadro 2). Éste es probablemente debido al predominio de especies leguminosas en la península de Yucatán. Asimismo, la altura promedio en nuestro estudio indica que el arbolado de la SBC es más bajo que el de otras regiones neotropicales (Martínez y Galindo-Leal, 2002; Zamora-Crescencio, 2003; Castillo-Campos et al., 2007; Gutiérrez-Báez et al., 2011). Una probable causa de esto puede encontrase en la adaptación que estos ecosistemas presentan a la recurrente afectación por los huracanes, que pueden modificarlos en su estructura, composición y dominancia (Islebe et al., 2009; Sánchez-Sánchez e Islebe, 1999). En la SBC se obtuvieron valores superiores a 14 m² de área basal por hectárea, similares a otros en la región, tanto para ecosistema conservado como en sucesión temprana o intermedia (Ceccon et al., 2002; Castillo-Campos et al. 2008; Zamora-Crescencio et al., 2011).

Análisis comparativo entre las 2 selvas

Los datos obtenidos en las selvas estudiadas en Campeche, coinciden con los de Zamora-Crescencio (2003); Zamora-Crescencio et al. (2011); Gutiérrez-Báez et al. (2011) y Dupuy et al. (2012) para estudios en la península de Yucatán y con los obtenidos en Oaxaca por Gallardo-Cruz et al. (2005). En todos ellos, se manifiesta la predominancia de la familia Fabaceae dentro de las comunidades de ambos ecosistemas selváticos. La dominancia de especies de la familia Fabaceae influye en los valores de uniformidad, relativamente bajos, que se registran en las selvas estudiadas en Campeche. Por otro lado, el patrón de abundancias refleja la frecuente aparición de pocas especies muy abundantes y un gran número de especies poco abundantes o raras (Gutiérrez-Báez et al. 2011).

Se concluye que ambas selvas de Campeche comparten varias similitudes de composición y estructura; aunque hay algunas diferencias en la riqueza de especies, que es más alta en la SMS (menos seca) que en la SBC, se considera que es el resultado del efecto directo de la humedad y pluviometría diferencial entre ambos tipos de vegetación, tal y como fue propuesto por Gentry (1995). La altura, el diámetro y el área basal resultaron mayores en la SMS, mientras el número de individuos arbóreos registrados por hectárea resultó mayor en la SBC. Estos resultados conjuntamente con las diferencias en la riqueza entre ambos tipos de vegetación, evidencian que, aún con suelo, temperatura y relieve semejantes, hay diferencias mínimas en la pluviometría que afectan la diversidad arbórea, la composición forestal y la estructura de la vegetación. Aunque existen diferentes elementos florísticos compartidos, hay otros exclusivos a cada tipo de vegetación que conjuntamente promueven una alta diversidad regional.

Agradecimientos

A los campesinos de las comunidades visitadas en Campeche por permitir el acceso a sus parcelas. Al Instituto Tecnológico de Chiná, Campeche por el apoyar los estudios doctorales del primer autor. Al Colegio de la Frontera Sur por las facilidades humanas, científicas, de infraestructura y logísticas. A Jorge Vargas, de la Universidad Autónoma de Campeche (UAC), por sus valiosos comentarios al documento. Al Dr. Neptalí Ramírez-Marcial y a 2 revisores anónimos que enriquecieron con su aporte este documento.