Inventario de la macro-fauna reclutada sobre sustrato artificial suspendido en bahía Concepción, Baja California Sur, México

Resumen

Los asentamientos humanos a lo largo de la zona costera han traído consigo impactos a la biota natural. Para disminuir los impactos provocados por pesquerías, el centro regional de investigación pesquera comenzó con el maricultivo de pargo lunarejo (Lutjanus guttatus) en bahía Concepción. No obstante, la colocación de artes de cultivo en el mar actúa como sustrato favorable para especies no deseadas. El presente estudio atendió la iniciativa de un grupo de pescadores con vías a expandir el piscicultivo en bahía Concepción, el objetivo fue evaluar los cambios estacionales en los ensamblajes de la fauna que se recluta en los sistemas de cultivo. Cada uno de 3 módulos –compuestos de 4 canastas ostrícolas– se suspendieron en la columna y al mes se retiraron para registrar la fauna reclutada. Enseguida, los módulos se limpiaron exhaustivamente y nuevamente se colocaron en el sitio del cultivo para ser examinados al siguiente mes, y así sucesivamente durante un año. Se registraron en total 74 especies, de las cuales el 14% ampliaron su distribución geográfica. Mediante el índice de Jaccard, se detectó que hay un 42% de similitud entre temporadas cálidas y frías, lo que denota una marcada estacionalidad de los ensamblajes a lo largo del año.

Abstract

Human settlements along the marine coastlines have brought with them anthropic pressures that affect the natural biota. To decrease the pressures caused by fisheries in Baja California Sur, the regional fisheries research center has begun marine farming of the spotted rose snapper (Lutjanus guttatus) in Bahía Concepcion. The placement of farming materials in the marine environment also acts as favorable substrate for the colonization and recruitment of many unwanted marine organisms. To evaluate the seasonal change of fauna recruiting onto farming materials, this study used the help of local fishermen to possibly expand fish farming in Bahía Concepcion. The biofouling assemblage that is later listed was obtained by submerging 3 modules of 4 oyster boxes each for a month; then all organisms were identified and counted, the modules were cleaned, and submerged again for the following month. This methodology was repeated during a year-round cycle, and by this means a total of 75 species were identified, out of which 14% had expanded their distribution. Moreover, a 42% Jaccard similarity was registered between the warm and cold season, which demonstrates a noticeable seasonal change in the biofouling assemblages.

Introducción

La zona costera es un área de gran importancia ecológica y representa también una fuente primordial de recursos económicos, ya que es una zona de crianza y reproducción para numerosas especies con valor comercial (Ramos y Mas, 1995). Debido a estos atributos, los asentamientos humanos a lo largo de esta área han proliferado durante siglos (Lam et al., 2009); sin embargo, el constante aumento poblacional crea una demanda de pesca destinado al consumo mayor a lo que la pesca por sí sola puede proporcionar (Cottee y Petersan, 2009; FAO, 2012; Bergqvist y Gunnarsson, 2013). Como alternativa para abastecer esta creciente demanda, se ha implementado el uso de la acuacultura por todo el mundo (Cottee y Petersan, 2009; Bergqvist y Gunnarsson, 2013) y, en particular, dentro de bahía Concepción con el maricultivo de pargo lunarejo Lutjanus guttatus (Mercado-Ortiz, 2009). La colocación de jaulas flotantes en el medio marino actúan como atrayentes de fauna, ya que los materiales de cultivo; estructura plástica, redes, lastres, cabos y boyas; sirven como sustrato disponible para la colonización de organismos incrustantes (Inclán, 1986; Nagabhushanam y Thompson, 1998; Mannino y Sara, 2008; Mercado-Ortiz, 2009; Sliskovic et al., 2011). Esta colonización de especies no deseadas provocan serios problemas técnicos y económicos para las distintas industrias marinas (Rosenhahn et al., 2008; Rosenhahn y Sendra, 2012; Cho, 2013), ya que en el caso de la acuacultura, pueden obstruir la circulación de agua rica en oxígeno y nutrientes hacia el interior del cultivo y aumentar el peso total de las instalaciones (LeBlanc et al., 2002; Pit y Southgate, 2003; Qian et al., 2007; Huang et al., 2010; Cao et al., 2011). Aunado al impacto ambiental que provoca un piscicultivo (Vita et al., 2002), la fauna incrustante puede provocar alteraciones al ambiente por una excesiva producción de nutrientes limitantes como nitrógeno, en forma de nitrato o amonio, y fósforo, en forma de fosfato (Mazouni et al., 2001; Vita et al., 2002; Mannino y Sara, 2008; David et al., 2009; Sliskovic et al., 2011). Debido a la importancia de esta fauna en el funcionamiento del ecosistema, una gran cantidad de estudios se han realizado en relación con estos ensamblajes por todo el mundo, como, por ejemplo, el monitoreo de fauna incrustante sobre plataformas de petróleo en California (Bram et al., 2005; Page et al., 2006), muelles en Italia (Marchini et al., 2007), sistemas de enfriamiento de agua en Corea (Lee et al., 1998) y cultivos de bivalvos en India (Balakrishnan et al., 1984), México (Inclán, 1986), Rusia (Khalaman, 2001) y Nueva Zelanda (Woods et al., 2012).

Por otro lado, mediante la utilización de descriptores ecológicos, distintos autores han logrado describir la sucesión de estos ensamblajes en India (Rajagopal et al., 1997) y Rusia (Kravtsova et al., 2006), la variación espacio-temporal de su reclutamiento en Australia (Rule y Smith, 2005) y México (Winfied et al., 2007), patrones de colonización asociados a la profundidad en Australia (Rule y Smith, 2007) y comparaciones entre la fauna incrustante y la biota natural del lugar en el mar Rojo (Perkol-Finkel et al., 2006), Australia (Rule y Smith, 2007) y China (Lam et al., 2009). Gracias a estos estudios se conoce que la fauna incrustante presenta cierto grado de semejanza a la biota natural, sin embargo, va a depender en gran medida de las características estructurales de ambos sustratos, artificial y natural (Perkol-Finkel et al., 2006), ya que el reclutamiento de la mayoría de las especies es llevado a cabo por medio de asentamiento larval y metamorfosis (Sahu et al., 2013). Por esta razón, el sustrato artificial proporcionará el único espacio favorable para el asentamiento de ciertas especies en un área determinada, de tal manera que también favorece el reclutamiento de especies invasoras o exóticas (Marchini et al., 2007; Pérez-Schultheiss, 2009).

La colocación de estructuras artificiales dentro de las zonas costeras, con el propósito de crear un hábitat favorable para el asentamiento de especies se ha llevado a cabo desde tiempos muy antiguos, principalmente como un método para aumentar la captura de organismos sujetos a la pesca (Moura et al., 2004; Boaventura et al., 2006; Castro-Hernández et al., 2007). Sin embargo, más recientemente se han utilizado para la captación de semilla con fines de acuacultura (Inclán, 1986; Monteforte, 2003; Núñez et al., 2006), el repoblamiento de especies o restauración de áreas perturbadas (Félix-Pico et al., 1997; Medina-Rosas et al., 2005), la creación de nuevos hábitats para fines recreativos (Boaventura et al., 2006; Perkol-Finkel y Benayahu, 2005) y la descripción faunística de un sitio en específico (Inclán, 1986; Winfield et al., 2007, 2010). Debido a que la utilización de estructuras en el mar tienen una dimensión conocida, se ha logrado disminuir la problemática relacionada con la evaluación de la biodiversidad referida a una superficie o área de observación, de tal manera que conociendo las dimensiones del sustrato introducido en el mar, se obtienen resultados comparables a diferentes escalas (Crossman y Cairns, 1974; Smith y Rule, 2002). El monitoreo de la biodiversidad incrustante se considera un componente principal para el desarrollo de acuacultura sustentable (Lee et al., 1998; Vita et al., 2002; Woods et al., 2012), ya que evalúa la naturaleza, la gravedad y la magnitud de los impactos derivados de la presión ambiental (Piscart et al., 2006). Asimismo, es un prerrequisito para entender la dinámica poblacional y organización comunitaria del sitio (Sahu et al., 2013).

En particular, el conocimiento sobre la biodiversidad de bahía Concepción se restringe a algunos inventarios faunísticos para diferentes grupos taxonómicos, entre ellos, artrópodos (Ramírez-Guillén, 1983; Ríos, 1992), poliquetos (Salazar-Vallejo, 1985) y peces (Rodríguez-Romero et al., 1992, 1994, 1997). De esta manera, se conocen para la bahía 30 especies de cangrejos anomuros (Ramírez-Guillén, 1983), 16 especies de camarones alfeidos (Ríos, 1992), 99 especies de gusanos poliquetos (Salazar-Vallejo, 1985) y 146 especies de peces (Rodríguez-Romero et al., 1992, 1994, 1997). Por otro lado, Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez (2004) describieron la fauna asociada a mantos de rodolitos en 2 sitios de bahía Concepción, en donde registraron 47 especies pertenecientes a 9 fila. Además, varios estudios con fines de acuicultura malacológica han sido realizados en la bahía por diversos autores (Baqueiro et al., 1983; Villalejo-Fuerte et al., 1995, 1996a, 1996b; Arreola-Hernández, 1997; Gorrostieta-Hurtado, 1997; Baqueiro y Aldana, 2000; Ceballos-Vázquez et al., 2000), sin embargo, la mayor cantidad son dedicados a los moluscos bivalvos, con énfasis en la almeja catarina Argopectenventricosus (Félix-Pico et al., 1989; León et al., 1991; Villalejo-Fuerte y Ochoa, 1993; Martínez y Garate, 1994; Félix-Pico et al., 1997; Félix-Pico, 2006). A diferencia de la mayoría de los estudios mencionados anteriormente, el presente trabajo se desarrolló en un solo sitio de muestreo: playa Guadalupe, dentro de bahía Concepción, ya que en ese lugar se desarrolla el maricultivo del pargo lunarejo. Por lo anterior, la fauna mencionada a continuación representa un ensamblaje local de organismos incrustantes con potencial de impactar el piscicultivo y el ambiente circundante. Debido a que los impactos provocados por jaulas flotantes son considerados altamente localizados (Vita et al., 2002) y la elaboración de bases de datos de la biota nativa es esencial para la creación de protocolos de mantenimiento (Mandal y Harkantra, 2013), el objetivo del presente estudio fue generar una base de datos a escala local, con abundancias temporales y similitud faunística entre ellas, que servirá como línea base para el monitoreo del sitio de cultivo y mantenimiento de las instalaciones. Por esta razón, la información presentada a continuación fue desarrollada para beneficiar la continuación y posible expansión del maricultivo de pargo lunarejo en playa Guadalupe.

Materiales y métodos

Área de estudio

Playa Guadalupe se encuentra en la porción noreste de bahía Concepción, cercano a la boca de la bahía, en las coordenadas 26°49'43” N, 111°49'59” O. Presenta un sustrato arenoso con presencia estacional de algas y pastos marinos. Un estudio reciente y puntual en el sitio de muestreo indicó que la temperatura superficial del agua fluctúa anualmente entre los 16 ± 1.8 °C en invierno y 30 ± 0.83 °C en verano; la salinidad varía poco, alrededor de su media anual de 35.8 ppm y el oxígeno disuelto va desde 6.5 ± 0.96 mg/L para otoño hasta 10 ± 0.86 mg/L a finales de invierno (Mercado-Ortiz, 2009).

Trabajo de campo

El sustrato artificial utilizado fueron canastas plásticas de tipo Nestier, comúnmente conocidas como canastas ostrícolas, debido a su utilización en acuacultura del ostión. Cada canasta presenta una superficie de 1 067 m² y aperturas de 1 cm de luz. Se ensamblaron 3 módulos compuestos por 4 canastas ostrícolas (Figs. 1A, B) cada uno y se suspendieron con una boya en las inmediaciones de playa Guadalupe, procurando que permanecieran superficialmente a no más de 3 m de profundidad. Después de un mes, los módulos se retiraron del agua envueltos en una tela plástica con luz de malla de 1 mm para su transporte a la playa. Los módulos se revisaron minuciosamente separando y cuantificando la fauna y los ejemplares colectados se fijaron en alcohol al 70% para su transporte e identificación en un laboratorio.

Figura 1.

A, módulo limpio listo para ser colocado en el sitio de colecta; B, módulo recuperado después de un mes de estar sumergido en el mar.

En el caso de organismos altamente abundantes sólo una porción de ejemplares se preservaron, mientras que el resto sólo fue cuantificado y en situaciones extremas, este conteo fue por medio de extrapolación. Posterior a la recolección de especímenes se llevó a cabo la limpieza exhaustiva de cada canasta ostrícola para eliminar todo rastro de materia orgánica. Los módulos limpios fueron reubicados en el agua en la misma localidad, repitiéndose esta operación mensualmente durante un ciclo anual, adicionalmente, se registró la temperatura superficial de agua con un termómetro marca YSI modelo 50B.

Trabajo de laboratorio

Todo el material obtenido fue transportado al laboratorio de Sistemas Arrecifales, de la Universidad Autónoma de Baja California Sur, para su revisión. Mediante la utilización de microscopios estereoscópico y óptico, y con el apoyo de literatura especializada, se llevó a cabo la identificación de los organismos hasta el nivel mínimo posible. El análisis de los datos consistió en elaborar un diagrama de Olmstead Tukey (Sokal y Rohlf, 1981) para categorizar a las especies en función de su abundancia y frecuencia de aparición como dominantes, abundantes, frecuentes o raras. De esta manera, una especie tendrá la categoría de dominante si presenta una abundancia y frecuencia mayor a las medias aritméticas, mientras que una especie rara será aquella con valores de abundancia y frecuencia menores a las medias. Posteriormente, el ciclo anual de muestreo fue dividido en 2 temporadas definidas, con base en las medias de las temperaturas superficiales del agua: cálida y fría. Las medias se obtuvieron de las temperaturas superficiales registradas mensualmente durante el presente estudio. La temporada cálida estuvo representada por aquellos meses con temperaturas mayores a la media y la temporada fría por los meses con temperaturas por debajo de la media. De esta manera, se calculó la abundancia total de las especies reclutadas por temporada. Finalmente, se aplicó un análisis de similitud de Jaccard (Magurran, 1988), con el fin de determinar el nivel de cambio de la comunidad en función de la variación estacional por temporadas.

Resultados

Se registraron 74 especies incrustantes pertenecientes a 9 fila, 14 clases, 24 órdenes, 57 familias y 72 géneros, siendo el grupo de los artrópodos el que reclutó mayor cantidad con 38 especies (Fig. 2). Dentro de los artrópodos, los decápodos y anfípodos conformaron el 90% de la riqueza total, mientras que el resto se conformó por 1 tanaidaceo, 1 isópodo y 2 cirripedios. A lo largo del año, el mayor reclutamiento de especies se observó durante la temporada cálida correspondiente a los meses de mayo a octubre, cuando la temperatura superficial osciló entre los 25.6 ± 0.53 y 30.2 ± 0.83 °C. De las 74 especies encontradas, 10 (13.5%) ampliaron su distribución geográfica (Apéndice 1).

Figura 2.

Porcentaje de la riqueza de especies por filum reclutada en sustratos artificiales en playa Guadalupe, durante el periodo de estudio. Dentro de la categoría de “Otros” se encuentran 2 especies de platelmintos, 2 de briozoos, 1 especie de esponja y 1 de gusano echiuro.

Apéndice 1.

Abundancia por temporadas de la fauna registrada en sustratos artificiales suspendidos en playa Guadalupe, bahía Concepción, Baja California Sur, México.

Especie	Abundancia por temporada
	fría	cálida
Porifera
Leucetta losangelensis (de Laubenfels, 1930)	0	1
Platyhelminthes
Hylocelis cf. californica (Heath y McGregor, 1912)	0	1
Notocomplana saxicola (Heath y McGregor, 1912)	0	2
Echiura
Ochetostoma edax Fisher, 1946	0	3
Annelida
Lepidonotus hupferi Augener, 1918	27	21
Hesione intertexta Grube, 1878	0	33
Neanthes succinea (Frey y Leuckart, 1847)	409	34
Sabellastarte indica (Savigny, 1818)	0	692
Hydroides diramphus Mörch, 1863	1	66
Arthropoda
Tanystylum californicum Hilton, 1939	15	432
Balanus trigonus Darwin, 1854	15 807	2 831
Lepas sp.	10	0
Sicyonia disparri (Burkenroad, 1934)	1	2
Hippolyte williamsi Schmitt, 1924	4	90
Hippolyte californiensis Holmes, 1895	0	2
Lysmata californica Stimpson, 1866	0	4
Thor algicola Wicksten, 1987	0	6
Alpheus leviusculus Dana, 1852	0	1
Synalpheus biunguiculatus (Stimpson, 1860)	0	1
Gnathophyllum panamense Faxon, 1893	0	1
Palaemon ritteri Holmes, 1895	0	3
Palaemonella holmesi (Nobili, 1907)	2	109
Periclimenes infraspinis (Rathbun, 1902)	0	10
Cronius ruber (Lamarck, 1818)	2	0
Callinectes bellicosus (Stimpson, 1859)	0	8
Portunus (Portunus) xantusii (Stimpson, 1860)	7	13
Podochela latimanus (Rathbun, 1983)	0	75
Stenorhynchus debilis (Smith, 1871)	1	2
Epialtus minimus Lockington, 1877	0	1
Herbstia sp.	1	10
Panopeus purpuratus Lockington, 1877	0	1
Cataleptodius occidentalis (Stimpson, 1871)	14	62
Pilumnus townsendi Rathbun, 1923	0	26
Moreiradromia sarraburei (Rathbun, 1910)	7	0
Petrolisthes sp.	0	1
Ampithoe plumulosa Shoemaker, 1938	250	825
Laticorophium baconi (Shoemaker, 1934)	12	1
Monocorophium insidiosium (Crawford, 1937)	11	69
Ericthonius brasiliensis (Dana, 1853)	1 755	1 269
Elasmopus bampoBarnard, 1979	6	155
Melita sulca (Stout, 1913)	3	0
Podocerus brasiliensis (Dana, 1853)	50	104
Stenothoe sp.	147	64
Caprella mendax Mayer, 1903	58	0
Caprella sp.	147	64
Leptochelia sp.	0	1
Paracerceis sp.	1	0
Mollusca
Chione (Chionopsis) gnidia (Broderip y Sowerby, 1829)	0	1
Anomia peruviana D'Orbigny, 1846	34 772	186 299
Argopecten ventricosus (Sowerby II, 1842)	8 441	1 602
Spondylus limbatus (Soweby II, 1847)	0	4
Arca pacifica Sowerby, 1833	0	4
Anadara tuberculosa (Sowerby I, 1833)	1	712
Glycymeris gigantea (Reeve, 1843)	44	24
Pteria sterna Gould, 1851	461	9
Pinctada mazatlanica (Hanley, 1856)	2	370
Pinna rugosa Sowerby, 1835	6	133
Engina cf.maura (Sowerby, 1832)	0	9
Mitrella caulerpaeKeen, 1971	0	7
Crucibulum (Crucibulum) monticulus Berry, 1969	0	1
Couthouyella menesthoides (Carpenter, 1864)	67	455
Ectoprocta	11 2	0 0
Bugula neritina (Linnaeus, 1756)
Membranipora membranacea (Linnaeus, 1767)
Echinodermata
Eucidaris thouarsii (Valenciennes, 1842)	2	1
Holothuria (Lessonothuria) pardalis Selenka, 1867	0	23
Ophiactis simplex (Le Conte, 1851)	0	122
Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851	0	5
Chordata
Abudefduf troschelli (Gill, 1862)	0	133
Hypsoblennius gentilis (Gerard, 1854)	246	94
Labrisomus xanti Gill, 1860	1	2
Caranx caballus Günther, 1868	3	0
Gnathonodon speciosus (Forsskal, 1775)	0	1
Lutjanus argentiventris (Peters, 1869)	0	1
Balistes polylepis Steindachner, 1876	0	1

De acuerdo con el análisis de Olmstead-Tukey, la mayoría de las especies registradas caen dentro de la categoría de raras (57.3%); en tanto que las dominantes acumularon el 24.0% del total (Fig. 3). Con la finalidad de no afectar este análisis, se omitieron las 4 especies dominantes (Anomia peruviana, Balanus trigonus, A. ventricosus y Ericthonius brasiliensis) las cuales, por su elevada abundancia, provocaron un fuerte sesgo al resultado obtenido. Se estimó el índice de similitud de Jaccard para comparar los ensamblajes de las 2 temporadas de muestreo y se encontró un valor de 41.8%, por lo que se deduce que sí hay una importante variación entre el periodo más frio y el periodo más caliente.

Figura 3.

Diagrama de Olmstead Tukey donde se representan las categorías de raras, abundantes, frecuentes y dominantes para la fauna reclutada en playa Guadalupe.

Discusión

Tradicionalmente, la elaboración de inventarios faunísticos se realizan a partir de recolecciones exhaustivas, con el fin de categorizar o describir algún sitio. En el presente estudio el método empleado fue pasivo y el reclutamiento de la fauna se registró mediante la utilización de sustratos artificiales en playa Guadalupe. Esta estrategia permitió documentar una riqueza relativamente alta, 75 especies, ampliar la distribución de 10 especies y registrar por primera ocasión 28 especies para la bahía Concepción. Esfuerzos de reclutamiento en sustratos artificiales se han realizado en otras localidades mexicanas, aunque usualmente el material y métodos utilizados son distintos. Tal es el caso de lo realizado por Winfield et al. (2007, 2010) quienes utilizaron placas de barro y de plástico entre 9 y 13 m de profundidad, cercanos al bentos, durante 1 y 2 meses, y lograron documentar 33 y 26 especies, respectivamente, de crustáceos incrustantes en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano. El reclutamiento de fauna en sustratos artificiales suspendidos está más relacionado con la recolección de semilla con fines de acuicultura, como, por ejemplo, en el caso de Wright (1997) quien registró 68 especies en la región de La Paz.

Por otro lado, hay grandes carencias en la información básica de muchos grupos taxonómicos, tal es el caso de las esponjas. Este grupo no ha sido muy estudiado en la región, pero se determinó la especie Leucetta losangelensis, la cual se distribuye abundantemente a lo largo de las costas del sur de California, por todo el golfo de California (Dickinson, 1958; Vázquez-Maldonado, 1994) y hasta cabo Corrientes en Jalisco, México (Brusca, 2005a). En un estudio previo dentro de bahía Concepción, Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez (2004) identificaron una esponja a nivel género, reclutada sobre mantos de rodolitos (Leucetta), por lo que el presente estudio confirma la presencia de este género en el área. También, por primera ocasión se registraron 2 especies de planarias: Hylocelis cf. californica y Notocomplana saxicola. Estas especies con distribución californiana fueron citadas por Diosdado-Anaya (2006) para la bahía de La Paz (24°06' y 24°47' N, 110°16' y 110°45' O), aproximadamente, 400 km al sur de bahía Concepción, por lo que el presente estudio brinda el registro más norteño para ambas especies dentro del golfo de California. Asimismo, se registró una especie de “gusano cuchara”, Ochetostoma edax (Echiura), cuya distribución dentro del golfo de California fue asumida desde cabo Lobos, Sonora hasta el canal de Cerralvo (Brusca, 1980, 2005b; Kerstitch y Bertsch, 2007); sin embargo, no se había documentado puntualmente en bahía Concepción.

Respecto a las 5 especies de poliquetos registradas durante el presente estudio, 3 de ellas (Lepidonotus hupferi, Hesione intertexta y Neanthes succinea) fueron previamente registradas para bahía Concepción por Salazar-Vallejo (1985), mientras que las otras 2 (Sabellastarte indica y Hydroides diramphus) no fueron mencionadas en el inventario de dicho autor. Estas 2 especies presentan distribuciones en el sur del golfo de California, ambos con registros en La Paz (Bastida-Zavala, 1993), por lo que se amplían su distribución hacia el golfo central, aproximadamente 300 km al norte del anterior registro.

La fauna de crustáceos es posiblemente una de las más estudiadas de la región del golfo de California, sin embargo, resultan pocos los estudios dedicados a bahía Concepción. Posiblemente esa sea la razón del elevado porcentaje de registros nuevos (42%), los que se componen principalmente por anfípodos y camarones carideos. Dentro de los camarones carideos, Ríos (1992) señaló la presencia de 16 especies de afeidos para bahía Concepción, en donde se incluye Synalpheus biunguiculatus, además, Palaemonella holmesi y Periclimenes infrasipinis fueron citadas por Rathbun (1904, en Villalobos et al., 1989). Para los anfípodos, Barnard (1979) citó 15 especies presentes en bahía Concepción, mientras que García-Madrigal (2007) documentó 18 especies, entre las cuales Ampithoe plumulosa, E. brasiliensis y Melita sulca estuvieron presentes. La mayoría de los cangrejos braquiuros identificados durante este estudio fueron anteriormente señalados para la bahía por distintos autores (Rathbun, 1930; Brusca, 1980; Villalobos et al., 1989; Hendrickx, 1995; Wicksten, 1996; Arzola-González et al., 2010); sin embargo, los registros de Moreiradromia sarraburei y Panopeus purpureus dentro de la bahía son nuevos. Por otro lado, entre las especies de decápodos que se reclutaron en las canastas, aparecieron algunas con importancia comercial (e. g., Sicyonidae y Portunidae), aunque con abundancia relativa muy baja. Otras especies registradas podrían tener un mercado en el comercio de ornato, como los camarones carideos Lysmata californica y Gnathophyllum panamense (Piña-Espallargas, 2004; Lango et al., 2012).

El crustáceo con la mayor abundancia numérica en reclutamiento fue el balano B. trigonus, el cual fue anteriormente registrado para la bahía por Pilsbry (1916, en Young y Ross, 2000). En condiciones de laboratorio, se ha visto que esta especie sincroniza su desove con afloramientos de diatomeas y los cambios estacionales de temperatura y salinidad (Thiyagarajan et al., 2003). Durante el presente estudio, se registró su máxima abundancia después de una variación en temperatura de 21.9 a 24.4 °C y una en salinidad de 34.5 a 35.8 ppm durante el mes de marzo. El comportamiento dominante de balanos durante el reclutamiento en sustrato artificial se ha documentado anteriormente durante un par de estudios en otras localidades mexicanas (Winfield et al., 2007, 2010) y se le atribuye a la alta disponibilidad y dispersión de larvas (Brown y Swearingen, 1998), sus elevados intervalos de tolerancia y sus adaptaciones para el asentamiento en diversos sustratos (Celis-Villalba, 2004).

Los moluscos bivalvos de bahía Concepción son relativamente bien estudiados, ya que gracias a su alto valor comercial ha existido un interés por cultivarlos desde hace mucho tiempo. Durante la década de los noventa, los ciclos reproductivos de Glycymeris gigantea (Villalejo-Fuerte et al., 1995), Megapitaria squalida (Castro et al., 1992; Villalejo-Fuerte et al., 1996a, Laevicardium elantum (Villalejo-Fuerte et al., 1996b), Arca pacifica y Cardita affinis (Gorrostieta-Hurtado, 1997) fueron descritos dentro de la bahía. Recientemente, los ciclos de Pinna rugosa y Spondylus calcifer se dieron a conocer por Ceballos-Vázquez et al. (2000) y Villalejo-Fuerte y Muñetón-Gómez (2002), respectivamente. Sin embargo, la mayor cantidad de publicaciones enfocadas a una sola especie provienen de estudios dedicados a aspectos relacionados con la recolección y engorda de la almeja catarina A. ventricosus, en bahía Concepción (León et al., 1991; Villalejo-Fuerte y Ochoa, 1993; Martínez y Garate, 1994; Félix-Pico et al., 1997; Santamaría et al., 1999; Baqueiro y Aldana, 2000; Félix-Pico, 2006). En el presente estudio, dicha almeja fue reclutada temporalmente con su máximo pico en diciembre, lo que podría ayudar a definir una estrategia de captura de semillas para fines comerciales. Sin embargo, como menciona Félix-Pico et al. (1989), la utilización de canastas Nestier no es el óptimo para su engorda, ya que los orificios se tapan por organismos epibiontes y, de esta manera, ocasionó la mayor cifra de mortalidad en su estudio. Las 4 especies de gastropodos (Engina cf.maura, Mitrella caulerpae, Crucibulum (C.) monticulus y Couthouyella menesthoides) habían sido previamente registradas para otras localidades del golfo de California (Keen, 1971), particularmente se amplía la distribución de M. caulerpae y C. menesthoides desde La Paz hacia el golfo central, aproximadamente 300 km. De manera general, el molusco más abundante del presente estudio fue la almeja papelillo A. peruviana, descrita anteriormente como uno de los principales competidores por espacio y alimento de la almeja catarina en bahía Concepción (Bojórquez-Verastica, 1997). Debido a su alta abundancia y capacidad de reclutarse durante todo el año, es considerada dominante y con el mayor potencial de moldear los protocolos de mantenimiento de las jaulas flotantes en playa Guadalupe.

Se identificaron 2 especies de briozoarios (Ectoprocta) de amplia distribución geográfica, de los cuales Bugula neritina fue documentada para bahía Concepción anteriormente por Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez (2004). La segunda especie Membranipora membranacea es considerada originaria del Pacífico noreste desde donde logró expandirse por todo el mundo (Caines y Gagnon, 2012; Heindl et al., 2012); sin embargo, dentro del golfo de California su registro había sido limitado a bahía Las Ánimas (28°49' N, 113°21' O) (Pacheco-Ruíz et al., 2007), por lo que su distribución geográfica se extiende hacia el sur, aproximadamente 220 km.

Dentro del grupo de los equinodermos se registró 1 pepino de mar (Holothuria (Lessonothuria) pardalis), 1 erizo de mar (Eucidaris thouarsii) y 2 ofiuros (Ophiactis simplex y Ophiotrix spiculata). El ofiuro O. spiculata fue anteriormente citado para bahía Concepción por Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez (2004), mientras que O. simplex y el erizo se consideran habitantes de todo el golfo (Hendrickx et al., 2005). El pepino de mar, previamente registrado por un solo ejemplar en Punta Marcial (25°33' N, 110°59' O) del golfo de California (Solís-Marín et al., 2009), extiende su distribución, aproximadamente 150 km hacia el norte con su registro en bahía Concepción.

En el caso de los peces, 5 de las 7 especies identificadas durante el presente estudio fueron citadas anteriormente dentro de los amplios inventarios ictiológicos de Rodríguez-Romero et al. (1992; 1994; 1998) para bahía Concepción. La ausencia de las 2 especies adicionales (Labrisomus xanti y Hypsoblennius gentilis) se podría deber principalmente a la metodología utilizada, ya que estas especies tienen hábitos crípticos (Calderón-Parra, 2004; Zayas-Álvarez, 2005) y son difíciles de capturar por los métodos clásicos empleados por Rodríguez-Romero et al. (1992, 1994, 1998). Esto se confirma, ya que el único registro de estas especies en bahía Concepción es por medio de la identificación de larvas ícticas recolectadas por arrastres de zooplancton por Peguero-Icaza y Sánchez-Velasco (2004).

A pesar de que el 38% de las especies identificadas en el presente estudio son nuevos registros para la bahía, el 64% de éstas presentan rangos de distribución que incluyen bahía Concepción, por lo que fueron especies con alta probabilidad de aparición. Otras 10 especies ampliaron su rango de distribución hacia el interior del golfo, principalmente de bahía de La Paz a bahía Concepción. Las pocas excepciones fueron el pycnogónido Tanystylum californicum y el anfípodos Monocorophium insidiosum que anteriormente sólo habían sido registrados para las costas sureñas de California (Hendrickx, 2012) y el briozoo M. membranacea que fue citado para bahía Las Ánimas a 220 km al norte de bahía Concepción (Pacheco-Ruíz et al., 2007).

Se concluye que la colocación de jaulas flotantes en playa Guadalupe proporciona sustrato disponible para el asentamiento de gran variedad de especies, por lo que se le puede considerar similar a un arrecife artificial no planeado, como lo mencionado por Moura et al. (2004). Debido a que el sustrato natural de playa Guadalupe es arena-arcillosa, una gran parte de las especies citadas durante el presente estudio no pudieran existir en el sitio sin la estructuras de cultivo, por lo tanto, la fauna reclutada en los módulos pudo llegar vía dispersión larvaria en la columna de agua. Esta hipótesis explicaría la colonización de nuevos sitios lejanos de su punto de origen (Osman, 1978; Steinberg et al., 2002; Levin, 2006; Qian et al., 2007; Sahu et al., 2013), tal fue el caso de las especies que se consideran exóticas o invasoras en México (M. insidiosum, Ericthonius brailiensis, Podocerus brasiliensis, H. diramphus y B. neritina) (Okolodkov et al., 2007; Pérez-Schultheiss, 2009; Winfield et al., 2011; Hendrickx, 2012; Villalobos-Guerrero et al., 2012).

Agradecimientos

Agradecemos a Martín Camacho por su apoyo en el trabajo de campo, al personal del Centro Regional de Investigación Pesquera de La Paz por facilitarnos sus instalaciones en playa Guadalupe, así como a la Universidad Autónoma de Baja California Sur por las facilidades otorgadas para el desarrollo del presente proyecto.