Los odonatos (Insecta: Odonata) del estado de Hidalgo, México: situación actual y perspectivas

Resumen

Se realizó un análisis histórico del número de especies de odonatos registradas para el estado de Hidalgo. Adicionalmente, durante el año 2011, se efectuaron recolectas en 8 localidades con bosque mesófilo de montaña y se complementaron con recolectas esporádicas en 8 localidades con otros tipos de bosques en 2012 y 2013. Se aportan 22 nuevos registros que incrementan la lista a 129 especies para el estado. Se generó un mapa mediante sistemas de información geográfica (SIG) de los sitios ya muestreados históricamente y de los lugares con mayor potencial de riqueza de especies, indicando áreas con elevado potencial para encontrar nuevos registros en la entidad. Hidalgo ocupa el quinto lugar en diversidad de libélulas y caballitos del diablo por km², tiene el sexto lugar en mayor riqueza de especies de odonatos a nivel nacional, representando más de 1/3 de las especies conocidas para el país, más de la mitad de los géneros y 3/4 partes de las familias registradas para México. Finalmente, se hacen comentarios sobre la elevada diversidad de odonatos y sus probables causas.

Abstract

An historical analysis on the number of odonate species recorded for Hidalgo State is made. Moreover, collections were made in 2011 year, in 8 localities with cloud forest, during the dry and rainy seasons, twice each, complemented with occasional collections in other 8 localities with other type of forests along 2012–2013 years. Twenty-two new records of species are provided, increasing the total number of odonates for Hidalgo to 129 species. A map of the historical collection sites, as well as those places with a high potencial species richness, was generated using geographic information system (GIS), (GIS), indicating also the areas with high potential for new records for future studies in the state. For Mexico, Hidalgo occupies the fifth place in odonate diversity per km² and the sixth one in odonate species richness, representing more than 1/3 of the species known for the country, and more than 1/2 and 3/4 of the genera and families recorded for Mexico, respectively. Finally, comments are made on the high odonate diversity and its probable cause.

Introducción

El orden Odonata incluye organismos conocidos comúnmente en México como libélulas o caballitos del diablo, los cuales son considerados un grupo antiguo dentro de la filogenia de la clase Insecta, cuyos ancestros, conocidos como Protodonata o Meganisoptera, se remontan a la era Paleozoica (Kalkman et al., 2008). Los odonatos son insectos hemimetábolos con larvas acuáticas y algunas pocas semiterrestres (Corbet y Brooks, 2008). Los adultos se caracterizan por tener ojos grandes y globulares, antenas cortas, cuerpos esbeltos, coloraciones atractivas y 2 pares de alas alargadas y membranosas.

En comparación con otros órdenes de insectos mexicanos, los odonatos se consideran adecuadamente estudiados en el contexto nacional, aunque a nivel estatal el grado de conocimiento sigue siendo heterogéneo, ya que existen estados en la República Mexicana bien conocidos, como Veracruz y Morelos, otros regularmente conocidos, como Puebla y San Luis Potosí y, finalmente, algunos muy poco estudiados como Tlaxcala y Zacatecas. Hidalgo, con 93 especies (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2014), se ubica dentro de los estados regularmente conocidos como resultado de estudios efectuados particularmente en la sierra Norte del estado durante la última década del siglo XX y principios de este siglo.

Los objetivos del presente trabajo fueron realizar un análisis histórico sobre las aportaciones científicas relacionadas con el conocimiento de los odonatos de Hidalgo, hacer una recopilación bibliográfica exhaustiva sobre el número de especies registradas en el estado, dar a conocer los nuevos registros estatales para obtener una cifra actual de la riqueza de especies, hacer comentarios sobre la diversidad general de odonatos para la entidad, realizar un mapa de los sitios con mayor potencial de alta riqueza de especies e identificar las áreas que aún faltan por estudiar dentro del estado.

Materiales y métodos

Se realizó una búsqueda bibliográfica de odonatos registrados para Hidalgo, en la cual resultaron fundamentales los trabajos sintéticos de Novelo-Gutiérrez y Peña-Olmedo (1991); Peña y Novelo (1993); González-Soriano y Novelo-Gutiérrez (1996); Gómez-Anaya et al. (2000) y una tesis de Peña-Olmedo (2001). Adicionalmente, se consultó la base de datos en internet de Paulson y González-Soriano (1994 [actualizada, 2013]), así como la última actualización de la biodiversidad de Odonata de México (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2014).

Por otra parte, se efectuaron recolectas en 8 fragmentos con bosque mesófilo de montaña y transición con otros tipos de bosques en el estado de Hidalgo, 2 veces en época de secas y 2 veces en época de lluvias (marzo-abril y agosto-septiembre del año 2011, respectivamente), pertenecientes a cada uno de los siguientes municipios: La Misión (Los Naranjos), Tepehuacán de Guerrero (Chilijapa), Chapulhuacán (El Infiernillo), Tlanchinol (camino a Apantlazol), Molango (Acuatitlán), Zacualtipán (camino a Tizapán), San Agustín Metzquititlán (camino Carpinteros a La Selva) y Tenango de Doria (camino El Gosco-La Viejita) (Apéndice 1). Complementariamente, durante los años 2012 y 2013, se hicieron recolectas esporádicas en localidades de municipios distintos de los anteriores, con algún tipo de bosque tropical: San Felipe Orizatlán (Ahuatempa), Atlapexco (río Atlapexco), Pisaflores (entrada del pueblo Pisaflores), entre los municipios de Chapulhuacán y Tepehuacán de Guerrero (puente Huatepango), Calnali (Tula y en el pueblo de Calnali [éste con bosque mesófilo de montaña]), Huehuetla (cruce del río Pantepec) y Omitlán de Juárez (ejido Morelos), este último con bosque de encino (Apéndice 1).

La identificación de los ejemplares se realizó mediante el uso de literatura especializada de Calvert (1901-1908); Peña-Olmedo y Novelo-Gutiérrez (1993); Garrison (1994); Westfall y May (1996); Gómez-Anaya et al. (2000); Needham et al. (2000); Förster (2001); entre otras. Los ejemplares se encuentran depositados en la Colección Entomológica de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (CE-UAEH), la Colección Zoológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA) y la Colección Entomológica del Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz (IEXA).

Para localizar los sitios con mayor riqueza potencial de especies se usó el paquete Arc View GIS 3.2, en el que se utilizó la información de las variables que influyen en la diversidad y distribución del taxón, según Kalkman et al. (2008), en los que destaca la disponibilidad de cuerpos de agua dulceacuícolas, temperaturas y precipitaciones. Por otra parte, se tomaron en cuenta variables que tienen una probable influencia histórica con base en criterios de Kalkman et al. (2008) y Oppel (2005), como la procedencia de la región de donde se originan los ríos y la hidrogeología.

Para realizar el análisis, se utilizaron herramientas de geoprocesamiento y fue necesario, primero, generar mapas del estado de Hidalgo a partir de los mapas de Conabio (1998–2008) para sistemas de información geográfica (SIG) de todo el territorio nacional. De este modo, se generaron 2 mapas temáticos de riqueza potencial de odonatos: el primero con los temas de hidrología, temperaturas medias anuales y precipitaciones medias anuales, y el segundo con los temas de regiones hidrológicas e hidrogeología. Con ambos mapas se generó por sobreposición de temas el mapa final de sitios potenciales con riqueza de especies de Odonata en la entidad.

Finalmente, se elaboró una capa temática que incluyó todas las localidades históricas en las que se han recolectado alguna vez odonatos en el estado de Hidalgo, para cotejarla con el mapa final de sitios potenciales de riqueza y encontrar una relación de las regiones que faltan por recolectar y su grado potencial de riqueza de odonatos que pudieran tener.

Resultados

La fauna de odonatos de Hidalgo era prácticamente desconocida hasta 1991, excepto por una especie registrada por Calvert (1901–1908). Esto implica que el conocimiento sobre este grupo de insectos en el estado es reciente, ya que fue en los últimos 23 años cuando se incrementó notablemente el número de especies (Fig. 1). Aunado a lo anterior, no fue sino hasta finales de los años ochenta que se inició el estudio de las libélulas en la entidad por especialistas mexicanos (Novelo-Gutiérrez y Peña-Olmedo, 1991; Peña-Olmedo y Novelo-Gutiérrez, 1993; Peña-Olmedo, 2001).

Figura 1.

Número de especies de odonatos registradas para el estado de Hidalgo a distintos tiempos, la primera barra con un intervalo de 89 años, el resto con períodos de 5 años, excepto de 2011 al presente.

Considerando estos antecedentes, los autores (solos o en coautoría) que más han aportado registros estatales de libélulas para Hidalgo son: Novelo con 92 especies (Novelo-Gutiérrez y Peña-Olmedo, 1991; Peña y Novelo 1993; González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 1996, 1998; Novelo-Gutiérrez y Garrison, 1999; Gómez-Anaya et al., 2000); Peña con 67 especies (Novelo-Gutiérrez y Peña-Olmedo, 1991; Peña y Novelo, 1993; Peña, 2001); y González-Soriano con 18 especies (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 1996, 1998; González-Soriano, 1999, 2010; Paulson y González-Soriano, 1994 [actualizado en internet, 2013]). El resto de los autores han contribuido con menos registros (Cuadro 1).

Cuadro 1.

Contribución al conocimiento de los odonatos de Hidalgo por autores, años de publicación y número de especies registradas por primera vez para la entidad

Autores y años de publicación	Número de especies
Calvert (1901-1908)	1
Novelo-Gutiérrez y Peña-Olmedo (1991) y Peña-Olmedo y Novelo-Gutiérrez (1993)	65
Garrison (1994, 1996)	2
González-Soriano y Novelo-Gutiérrez (1996, 1998)	13
González-Soriano (1999, 2010)	2
Novelo-Gutiérrez y Garrison (1999)	1
Gómez-Anaya et al. (2000)	13
Peña-Olmedo (tesis no publicada, 2001)	2
Behrstock (2005)	3
Behrstock et al. (2007)	2
Paulson y González-Soriano (1994 [actualizado en internet 2013])	3
Escoto-Moreno et al. (en esta contribución)	22
Total de contribuciones: 16	Total de especies: 129

En 1996, González-Soriano y Novelo-Gutiérrez recopilaron los registros de libélulas por estados de la República Mexicana y anotaron 76 especies para Hidalgo, considerándolo en ese momento como un estado regularmente conocido, el cual ocupaba el décimo lugar en número de especies. Después de 1996 y hasta el presente, se han documentado 93 especies, ocupando el décimo primer lugar (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2014). Sin embargo, al realizar la revisión histórica de los registros de las especies considerando las publicaciones recientes, se integran 11 especies más que no fueron incorporadas en la lista anterior del estado (104 especies), incluidas en 15 contribuciones (Cuadro 1; Apéndice 2).

Como resultado de los muestreos de este trabajo, se han identificado 96 especies entre 2011 y 2013, registrando por primera vez para el estado de Hidalgo 22 especies y los géneros Neoerythromma, Phyllocycla y Pseudostigma (Cuadro 2). De esta forma, se conocen para el estado 129 especies (Apéndice 2).

Cuadro 2.

Nuevos registros de especies de odonatos para el estado de Hidalgo resultado de este estudio. El número de localidad coincide con los datos del Apéndice 1

Especies	Localidad	Fecha	Registros
Argia barretti Calvert, 1902	9	31/VIII/2012	7♂;,4♀
	9	19/IV/2013	5♂;
	11	06/VI/2013	4♂
A. chelata Calvert, 1902	4	10/V/2011	1♂;
A. frequentula Calvert, 1907	4	08/X/2011	1♂;
	11	06/VI/2013	2♂;
	12	07/VI/2013	5♂;
	14	28/IX/2012	1♂;
A. munda Calvert, 1902	7	14/V/2011	1♂;
A. tonto Calvert, 1902	7	14/V/2011	11♂;,6♀
	7	26/VIII/2011	11♂;,3♀
	16	11/V/2013	5♂;,1♀
	16	27/IV/2013	6♂;
Brechmorhoga pertinax pertinax (Hagen, 1861)	8	14/IV/2011	1♂;
B. tepeaca Calvert, 1908	2	25/III/2011	1♂;
	2	29/VIII/2011	2♂;
	5	30/IX/2011	1♂;
	14	28/IX/2012	1♂;
Erpetogomphus bothropsGarrison, 1994	9	31/VIII/2012	1♂;
	15	24/V/2013	1♂;,1♀
E. constrictor Ris, 1918	12	07/VI/2013	1♂;
	14	28/IX/2012	1♂;
E. eutainia Calvert, 1905	9	31/VIII/2012	1♂;
Ischnura capreolus (Hagen, 1861)	6	15/IV/2011	1♂;
I. hastata (Say, 1840)	10	15/X/2011	1♂;
Macrothemis imitans leucozona Ris, 1913	12	7/VI/2013	3♂;
M. inacuta Calvert, 1898	11	6/VI/2013	2♂;
	12	7/VI/2013	1♂;
Mecistogaster ornata Rambur, 1842	1	19/IV/2013	1♂;
	13	27/IX/2012	1♀
	15	24/V/2013	1♀
Neoerythromma cultellatum (Hagen in Selys, 1876)	11	6/VI/2013	2♂;,1♀
Palaemnema paulicoba Calvert, 1931	2	29/VIII/2011	2♂;
	9	31/VIII/2012	28♂;,2♀
	11	6/VI/2013	2♂
	12	7/VI/2013	3♂;,7♀
Pantala hymenaea (Say, 1840)	3	10/IX/2011	1♂;
Phyllocycla breviphylla Belle, 1975	9	31/VIII/2012	1♂;
Phyllogomphoides albrighti Needham, 1950	11	6/VI/2013	1♂;
	12	7/VI/2013	1♀
Protoneura cara Calvert, 1903	9	31/VIII/2012	1♂;
	12	7/VI/2013	3♂;,1♀
Pseudostigma aberrans Selys, 1860	1	19/IV/2013	1♂;

Hidalgo es el quinto lugar en diversidad de libélulas por km², ya que ocupa el lugar 26 en extensión territorial y los estados con más registros de odonatos que Hidalgo lo superan considerablemente en extensión territorial, y sólo estados pequeños con un alto conocimiento de los odonatos como Aguascalientes, Colima, Distrito Federal y Morelos, lo superan. Por ahora, tiene el sexto lugar en riqueza de especies de odonatos a nivel nacional, sólo superado por Veracruz (222), Chiapas (185), San Luis Potosí (138), Oaxaca (137) y Michoacán (135). El total de especies de Hidalgo corresponde a más de 1/3 de las especies conocidas para el país, a nivel de género es más de la mitad, y de familia más de 3/4 partes de las registradas para México (Cuadro 3).

Cuadro 3.

Comparación entre la riqueza en 5 niveles taxonómicos del orden Odonata del estado de Hidalgo y la de México

	Diversidad taxonómica		Relación de la diversidad taxonómica del estado de Hidalgo respecto a México
	México	Hidalgo	(%)
Suborden	2	2	100
Superfamilia	8	8	100
Familia	15	12	80.0
Género	82	46	56.1
Especie	355	129	36.3

Respecto a los sitios con mayor potencial de alta riqueza de especies de odonatos en el estado de Hidalgo, se encontró que en general, éstos se ubican en los ríos de las zonas a menor altitud de la región nor-oriental -sin estudios, en algunos ríos de la parte de la sierra nor-occidental del estado -estudios con recolectas poco sistematizadas-, y en los ríos que se ubican en la parte centro-oriental - estudios con recolectas poco sistematizadas- (Fig. 2). Es importante resaltar que los lugares específicos con el más elevado potencial de alta riqueza se ubican en los ríos de la zona montañosa de los municipios de Chapulhuacán y Tepehuacán de Guerrero, además de los ríos de la parte oriental del municipio de Zacualtipán de Ángeles y San Agustín Metzquititlán que limitan con el estado de Veracruz (Fig. 2).

Figura 2.

Imagen resultante de la sobreposición de los mapas de tipos de recolectas históricas realizadas en el estado de Hidalgo y los sitios potenciales de riqueza de especies de la entidad.

Las recolectas más sistematizadas se han realizado en la parte centro-occidental del estado, en zonas de los municipios de Zimapán y Tecozaulta; mientras que se han hecho recolectas menos sistematizadas a lo largo de la región de montaña de la sierra Norte del estado. Los lugares en los que no se han realizado recolectas se ubican en: 1) la región sur y sur-oriental del estado, en los municipios de Agua Blanca, Huasca de Ocampo, Metepec, San Bartolo Tutotepec y, prácticamente todos los municipios que se encuentran a menor latitud que Pachuca y sus alrededores; 2) la región nor-oriental de menor altitud en el estado que incluye municipios como Huautla, Huazalingo, Jaltocán, Orizatlán, Yahualica, Xochiatipán y algunas zonas orientales muy particulares de Atlapexco, Calnali, Huejutla, Tianguistengo y Tlanchinol; 3) el centro del estado en municipios como Cardonal, Eloxochitlán, Metztitlán, Nicolás Flores, Progreso, San Salvador, Santiago de Anaya y Tlahuiltepa.

Discusión

El análisis histórico del conocimiento de los odonatos de Hidalgo revela un patrón que contrasta notablemente con el estudio de éste y otros órdenes de insectos en otros estados como Veracruz y Morelos, en los cuales es a partir de finales del siglo XIX y principios del XX cuando se da un incremento importante en el número de especies para esas entidades, debido principalmente a que fueron los sitios incluidos en los muestreos para la elaboración de la magna obra Biologia Centrali-Americana (Godman y Salvin, 1879–1915).

Para un estado como Hidalgo, que representa poco más del 1.0% de la superficie del país, la riqueza de especies de odonatos es significativamente alta y muy diversa desde el punto de vista taxonómico, lo cual sugiere que Hidalgo conserva una elevada heterogeneidad de linajes, que se puede deber, entre otros factores, a la confluencia de 4 provincias biogeográficas, que son el Altiplano Mexicano, el Eje Neovolcánico Transmexicano, la Sierra Madre Oriental y el Golfo de México (Delgado y Márquez, 2006; Morrone, 2006; Hernández-Salinas, 2009; Vega-Badillo, 2012).

Lo anterior implica que en la superficie del estado se presentan algunas zonas complejas en sentido geológico y biológico, que mezclan una conjunción de historias biogeográficas y ecológicas distintas, representando zonas de contacto o convergencia; nodos panbiogeográficos, que involucran la contribución de linajes de distintas procedencias espaciales y temporales con sus diferentes historias evolutivas, así como elementos propios de esas zonas de transición que derivan en ensamblajes muy particulares. Uno de estos nodos ya ha sido reconocido con base en el estudio de otros taxones, como plantas (Luna et al., 2000) en la región entre Chapulhuacán, Pisaflores y Eloxochitlán. Por su parte, Oñate-Ocaña et al. (2006) y Llorente-Bousquets et al. (2006) con mariposas Papilionidae y Pieridae, respectivamente, detectan un nodo; posiblemente el mismo mencionado anteriormente, pero a mayor escala; entre el noroeste de Hidalgo, el suroeste de San Luis Potosí y sureste de Querétaro, el cual además, ha sido detectado por Contreras-Medina y Eliosa-León (2001) con varios grupos de plantas, vertebrados e invertebrados, por Márquez y Morrone (2004) con distintos grupos de coleópteros, por Toledo y Corona (2006) con coleópteros Cerambycidae, y por Yáñez-Ordóñez y Trujano Ortega (2006) con abejas Meliponini.

La existencia de otros nodos en Hidalgo aún no ha sido estudiada, pero es posible que éstos se presenten en zonas donde confluyen la Sierra Madre Oriental con el Eje Neovolcánico Transmexicano y con el Altiplano Mexicano, como el Parque Nacional Los Mármoles (Márquez y Sierra- Martínez, 2009; Asiain et al., 2011) y en sitios cercanos a los municipios de Tulancingo, Acaxochitlán y Cuautepec de Hinojosa.

Hasta ahora no se han realizado estudios biogeográficos con odonatos de Hidalgo, pero se pueden destacar los siguientes aspectos: 1) los límites septentrionales en Hidalgo o estados colindantes, por ejemplo, de la familia Amphipterygidae (Amphipteryx agrioides Selys, 1853) al norte de Tlanchinol (González-Soriano, 2010); el género Heteragrion en Calnali y probablemente en el norte de Veracruz (Novelo-Gutiérrez y Peña-Olmedo, 1991), y de Paraphlebia al sur de la Huasteca Potosina, cerca de Tamazunchale y las pozas de Xilitla (González-Soriano et al., 2011) y al noreste de Querétaro en Landa de Matamoros, pero con varias poblaciones en los bosques mesófilos de montaña de Hidalgo (Escoto-Moreno y Márquez, 2012). El límite meridional de la familia Macromiidae (Macromia magnifica McLachlan in Selys, 1874) en estados del centro del país que forman parte del Altiplano Mexicano, como el Estado de México e Hidalgo (Peña-Olmedo y Novelo-Gutiérrez, 1993). 2) Especies con distribuciones restringidas a pequeñas regiones de Hidalgo y estados vecinos con los que comparte provincias biogeográficas, como Archilestes regalis Gloyd, 1944; Argia deami Calvert, 1902; A. medullaris Hagen in Selys, 1865; Brechmorhoga latialataGonzález-Soriano, 1999; Erpetogomphus ericiNovelo-Gutiérrez y Garrison, 1999; Palaemnema paulicoba Calvert, 1931; P. paulitoyaca Calvert, 1931 y Paraphlebia zoe Selys in Hagen, 1861. También se han encontrado posibles “complejos” de especies, como el del género Oplonaeschna, y especies encontradas sólo en 1 o 2 localidades de lugares puntuales de Hidalgo, como Ischnura posita atezca Novelo-Gutiérrez y Peña-Olmedo, 1989; así como algunas especies aún no descritas del género Argia (obs. pers.). 3) El noreste de Hidalgo, también conocido como “Huasteca Hidalguense”, está ubicado al sur del segundo “hot spot” más importante de libélulas reconocido hasta hoy en México, denominado “Huasteca Potosina” (González-Soriano et al., 2011), el cual puede estar contribuyendo a la alta riqueza de especies en la Huasteca Hidalguense, ya que no se aprecian barreras geológicas o biológicas que impidan compartir especies.

Considerando que existen algunas regiones de Hidalgo con alto potencial de elevada riqueza de especies y otras de menor potencial aún no muestreadas, así como sitios de muy alto potencial que requieren de estudios sistematizados; que estas regiones están ubicadas en zonas biogeográficas y ecológicas distintas; que el segundo “hot spot” más importante de odonatos en México se encuentra en la Huasteca Potosina; que las partes de menor altitud de la Huasteca Hidalguense se encuentran continuas a éste y faltan estudios en esa área; que la cifra de nuevos registros aportados en este trabajo rompe la aparente estabilización que se tenía desde 1996 hasta el año 2010; y que se aprecian “huecos distribucionales” en Hidalgo al analizar la lista actual de especies de México (Paulson y González- Soriano, 1994 [actualizado en internet, 2013]), se sugiere que aún faltan por registrarse para Hidalgo cerca de 40 especies más. Por lo anterior, es factible que exista todavía una ligera tendencia a incrementar el número de especies de odonatos de la entidad, que probablemente nunca superará las 170 especies, pero sí permite pronosticar que Hidalgo debe al menos mantenerse entre los 12 estados del país con el mayor número de especies de odonatos, considerando que aún hay muchos estados que no tienen la equidad de estudios de esta entidad y tienen un gran potencial para incrementar el conocimiento de su odonatofauna.

Agradecimientos

El primer autor reconoce a Conacyt por el soporte económico de la beca número 257322, así como a Yuritzi por su apoyo. J. M. agradece el apoyo económico otorgado para realizar algunas recolectas en Hidalgo, mediante el proyecto Fomix-Conacyt 191908, “Diversidad biológica del estado de Hidalgo (tercera etapa)”.