Patrones de distribución del género Zanthoxylum L. (Rutaceae) en México

Resumen

El género Zanthoxylum tiene distribución pantropical y México es considerado un centro de diversificación para este género. Por tal motivo, se llevó a cabo un análisis de trazos con el programa Trazos 2004® y se realizaron 2 análisis de parsimonia de endemismos (PAE, por sus siglas en inglés), uno de áreas y otro con los tipos de vegetación donde habitan las especies. Se obtuvieron 21 trazos individuales y 2 trazos generalizados en la Zona de Transición Mexicana de Montaña y Neotropical. Se obtuvieron 3 nodos, 2 se ubican en la transición de las provincias de la Sierra Madre Oriental, Golfo de México y Oaxaca y el otro se ubica en la provincia del Golfo de México. El análisis de simplicidad de endemismos (PAE) agrupa a las provincias de la Costa del Pacífico, el Eje Neovolcánico, el Golfo de México, Oaxaca, Depresión del Balsas y la Sierra Madre del Sur, en un conjunto de clados sucesivamente anidados, sustentados por Zanthoxylum aguilarii, Z. culantrillo, Z. liebmannianum y Z. purpusii en diferentes ramas. Con el análisis de vegetación se obtuvo un cladograma, en donde los tipos de vegetación de las zonas templadas (bosque mesófilo de montaña, bosque de Quercus y Coníferas) forman un clado reciente sustentado por Z. elegantissimum, Z. foliolosum y Z. melanorhachis.

Abstract

The genus Zanthoxylum has a pantropical distribution pattern. Mexico is considered a center of diversification. Thus, in this work, we performed a track analysis using the program Trazos 2004® and 2 Parsimony Analyses of Endemicity (PAE): the first one was applied for the areas and the second for the vegetation types where the species live. We obtained 21 individual tracks and 2 generalized ones, for the Mexican Mountain Transition Zone and Neotropical region, respectively. We also obtained 3 nodes, 2 of them are located in the transition among Sierra Madre Oriental, Mexican Gulf and Oaxaca provinces and the other one is located in the province of the Mexican Gulf. The PAE groups the provinces of the Pacific Coast, Transmexican Volcanic Belt, Mexican Gulf, Oaxaca, Balsas Basin and the Sierra Madre del Sur in a set of clades succesively nested, supported by Zanthoxylum aguilarii, Z. culantrillo, Z. liebmannianum and Z. purpusii species, at different branches. The cladogram resulting by the PAE for vegetation types showed that the vegetation types of the temperate zones (cloud forest, Quercus and coniferous forest) are closely related in a single clade supported by 3 species Z. elegantissimum, Z. foliolosum and Z. melanorhachis.

Introducción

El género Zanthoxylum L. es de los más diversos de la familia Rutaceae. Se calcula que existen alrededor de 200 especies en el mundo (Reynel, 1995; Kallunki, 2004). Aunque no existe una monografía del género, Kallunki (2004) estima que la mayoría de las especies se distribuyen en Centroamérica y que son, principalmente, de distribución tropical. En la actualidad, la información sobre estudios de distribución geográfica realizados con este género es escasa. Reynel (1995) propuso 4 zonas de distribución en América: A) andino-amazónica: que abarca Colombia y Perú, con aproximadamente 24 especies; B) México con 17 especies, considerado éste como un centro de diversificación del género; C) española (Haití y República Dominicana) con 17 especies, que asociadas con las de Cuba suman 21 especies; D) sureste de Brasil con 15 especies. Recientemente Beurton (2000) menciona que en las Antillas existen hasta 45 especies y que más del 50% son endémicas.

La última clasificación taxonómica para el género es la propuesta por Reynel (1995), quien clasificó al género en 5 secciones según su morfología floral: 1, Macqueria cuyas especies tienen distribución neotropical (amazónico), con 2 centros de diversificación (Amazonia entre Colombia y Perú y Brasil, cerca de Bahía y Brasilia). Estas especies poseen un estigma discoidal y plano; 2, Novo que se distribuye en los trópicos del viejo mundo e incluye a especies con perianto reducido; 3, Pterota cuyas especies se distribuyen en el neotrópico mesoamericano (México y Centroamérica) y se caracterizan por poseer flores 4-meras y 2 gineceos con estigma globoso; 4, Tobinia que contiene especies endémicas del Neotrópico y se caracteriza por la presencia de flores [4-3]-meras; 5. Zanthoxylum que tiene especies en América y en Asia, y que poseen flores 3-meras.

A partir de diferentes estudios panbiogeográficos con distintos taxa de animales y plantas, se ha propuesto que la biota mexicana tiene un componente Laurásico, relacionado con el este y oeste de Norteamérica, y otro Gondwánico, relacionado con América Central y del Sur (Contreras-Medina y Eliosa-León, 2001; Morrone y Márquez, 2001). En particular algunos estudios panbiogeográficos revelan 3 componentes bióticos: 1) Neártico, 2) Transicional (la Zona de Transición Mexicana de Montaña) y 3) Neotropical (Morrone, 2005; Morrone, 2006; Espinosa et al., 2008).

De acuerdo con los patrones de distribución sugeridos por Halffter et al. (2008) para la entomofauna mexicana, el género Zanthoxylum debería ajustar su distribución dentro de un patrón de tipo tropical antiguo. Esto es porque como se distribuye en todos los trópicos del mundo, se esperaría que en México (considerando su antigüedad en esta área) hubiera tenido oportunidad de adecuarse a una gran variedad de condiciones ecológicas, tanto templadas como tropicales. Por esto y para probar lo anterior, el objetivo de este trabajo fue determinar el patrón de distribución de Zanthoxylum en México.

El método panbiogeográfico fue propuesto por Croizat (1958, 1964) para representar la distribución geográfica de los taxa, por medio de trazos individuales, trazos generalizados y nodos. Los trazos individuales consisten de una línea que conecta las áreas de distribución disyuntas de los taxones, de tal forma que la distancia entre los segmentos sea mínima (Craw et al. 1999). Los trazos individuales de diferentes taxones que coinciden forman un trazo generalizado, el cual representa una biota ancestral fragmentada por eventos físicos o geológicos, y las localidades o áreas donde 2 o más trazos generalizados que convergen se denominan nodos. Éstos representan sitios con alta riqueza taxonómica, ya que representan fragmentos bióticos y geológicos ancestrales diferentes que se relacionan en el espacio-tiempo (Morrone, 2004). Por otro lado, el análisis de parsimonia de endemismos (PAE, sensuMorrone, 1994) permite construir cladogramas de áreas a partir de matrices de incidencia (donde los renglones ‘r’ son localidades y las columnas ‘c’ son especies) indicando presencia (1) o ausencia (0) de especies. Los trazos individuales denotan el espacio ocupado por el taxón. Los clados sustentados por 2 o más taxa son equivalentes a trazos generalizados (Morrone y Crisci, 1995; Morrone 2001, 2004).

Los trabajos que han realizado análisis panbiogeográficos aplicados a plantas son escasos, pero podemos destacar, entre ellos, el realizado por Luna-Vega et al. (2001), quienes reconocieron 2 trazos generalizados en México, con base en 1 266 registros de gimnospermas, angiospermas y pteridofitas. El primer trazo incluye a los bosques de niebla de México y el segundo a la zona sur de México y el norte de América. Estos trazos están sustentados por los géneros Begonia, Elaphoglossum, Epidendrum, Miconia y Peperomia. Por otro lado, con base en un análisis de compatibilidad, Castillo et al. (2002) reconocieron un trazo generalizado, sustentado por la distribución homóloga de 130 especies de los géneros Piper, Peperomia y Cecropia, el cual recorre desde la península de Baja California, extendiéndose por la vertiente del Pacífico hasta el norte de Ecuador y la Amazonía Brasileña. En el caso de la familia Onagraceae, a partir de la distribución de Oenothera,Katinas et al. (2004) reconocieron a las provincias de la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur, el Cinturón Volcánico Transmexicano y el este de la región Neotropical como zonas con elevado endemismo. En estudios biogeográficos sobre Sapindales, los trabajos de Andrés-Hernández et al. (2006) con el género Rhus (Anacardiaceae) obtuvieron 3 trazos generalizados: 1) Baja California y California, 2) Costa del Pacífico y Sierra Madre Occidental, y 3) Tamaulipas, Sierra Madre del Sur, Eje Volcánico Transversal, Altiplano Mexicano y Sierra Madre Oriental; los trazos 2 y 3 apoyan la hipótesis de una Zona de Transición Mexicana. Utilizando como modelo de estudio al género Bursera (Burseraceae), Espinosa et al. (2006) reconocieron 12 áreas de endemismo sobre la vertiente del Pacífico mexicano, 6 más en las Antillas, 2 en América Central, otra en América del Sur y una más en las islas Galápagos. Además, con base en estudios panbiogeográficos de otros taxa (aves y coleópteros), los nodos con mayor diversidad filogenética se ubican en la Zona de Transición Mexicana y en la región Neotropical (Álvarez y Morrone, 2004; Corona y Morrone, 2005; Corona y Toledo, 2006; Toledo et al., 2007; Corona et al., 2009). Así también, Yáñez-Ordóñez et al. (2008) analizaron los patrones de distribución de la tribu Meliponini (Hymenoptera) y encontraron 4 trazos generalizados, de los cuales, 3 forman parte del componente Neotropical.

Materiales y métodos

Se elaboró una base de datos de la distribución de las especies del género Zanthoxylum L. de acuerdo con los ejemplares depositados en 2 herbarios XAL y MEXU. Asimismo, se consultaron en línea los ejemplares depositados en los herbarios ENCB-IPN, LL-TEX, IEB-BAJIO y CICY, a través de la página Web de la Conabio (www.conabio.gob.mx/remib/doctos/remibnodosdb.html). Se verificó el nombre aceptado de las especies y los datos de la distribución geográfica de aquellos ejemplares que presentaron información completa de latitud, longitud, estado, municipio y localidad. Con el programa ArcView 3.2a se proyectaron los puntos de distribución geográfica para las especies registradas en México, en un mapa de las provincias biogeográficas obtenido de la página Web Conabio (1997), con una escala de 1:4000 000. Con los mapas de distribución de las especies se realizaron los trazos individuales y generalizados de las especies y sus nodos a través del programa Trazos 2004® (Rojas-Parra, 2007). Este programa construye los trazos individuales, como redes de tendido mínimo, a partir de las distancias entre localidades donde un taxón está presente, medidas como arcos tangentes sobre un geoide, ya que las distancias euclidianas pueden sobrestimar o subestimar el espacio geográfico, en función de la escala y la proyección cartográfica utilizada.

Para el análisis de parsimonia de endemismos se construyó una matriz de incidencias de las especies en las distintas provincias biogeográficas de México (Conabio, 1997). Por otro lado, se realizó otra matriz de presencia-ausencia de las especies distribuidas en los diferentes tipos de vegetación, según Rzedowski (2006). Esta información fue obtenida de las etiquetas de herbario (ver Apéndice). La información de ambas matrices se analizó por separado con los programas Nona (Goloboff, 1997) y Winclada (Nixon, 2002). Para enraizar los cladogramas se utilizó una área externa hipotética codificada por ceros en la matriz, siguiendo el criterio de Rosen (1988).

Resultados

Se obtuvo un total de 1 427 registros de 62 especies del género Zanthoxylum L. que se distribuyen en México, Centroamérica y Sudamérica. En México se han recolectado 25 especies, de las cuales 21 se utilizaron en este trabajo, ya que presentaban la información requerida para realizar la proyección de los puntos de distribución. Las 21 especies del género Zanthoxylum se distribuyen de manera general, en las áreas de la Zona Transición Mexicana de Montaña y Neotropical. La especie Z. fagara resultó tener la distribución más amplia, mientras que Z. mazatlanum fue la especie con distribución más reducida, restringida sólo a la provincia Sonorense, igual que Z. trichilioides, presente sólo en la provincia del golfo de México. El estado con mayor número de especies es Veracruz con 11, mientras que los estados sin registros del género fueron Baja California y Tlaxcala. En cuanto a las provincias biogeográficas con mayor diversidad del género fueron el Golfo de México donde se registraron 19 especies, seguida de la Sierra Madre Oriental con 10, el Eje Neovolcánico con 8 especies, Oaxaca con 7 y, finalmente, la Costa del Pacífico y la Depresión del Balsas con 6 especies cada una.

Se obtuvieron 21 trazos individuales que se muestran por sección: las especies de la sección Macqueria se distribuyen en 11 provincias, las de la sección Pterota están presentes en 12 provincias, las de la sección Tobinia sólo se presentan en la provincia del golfo de México, mientras que las de la sección Zanthoxylum están presentes en 6 provincias (Figs. 1a-d). La superposición de estos trazos individuales generó 2 trazos generalizados (Fig. 2). El trazo a incluye la provincia del Golfo de México con una bifurcación; una rama que incluye la provincia de Oaxaca, la Depresión del Balsas y Eje Neovolcánico, en tanto que la otra rama se desvía hacia la Sierra Madre Oriental. Este trazo está apoyado por 14 trazos individuales que corresponden a las especies Z. aguilarii, Z. caribaeum, Z. elegantissimum, Z. fagara, Z. foliolosum, Z. hidalgense, Z. kellermanii, Z. limoncello, Z. mazatlanum, Z. mayanum, Z. melanorhachis, Z. melanostictum, Z. procerum y Z. trichilioides. El trazo b recorre desde Guatemala hacia la provincia del Golfo de México, donde una rama se extiende sobre esta provincia hacia el norte y otra rama incluye el Petén y Yucatán. Este trazo resulta de la superposición de 7 trazos individuales que corresponden a las especies Z. affine, Z. arborescens, Z. clava-herculis, Z. culantrillo, Z. liebmannianum, Z. mollissimum y Z. purpusii. Los 2 trazos generalizados convergen en 3 nodos distintos. Los nodos 1 y 2 se localizan en la transición entre el extremo sur de la provincia de la Sierra Madre Oriental, la provincia del Golfo de México y la provincia de Oaxaca, a la altura de las sierras del norte de Oaxaca; mientras que el nodo 3 se localiza en la provincia del Golfo de México colindando con la Sierra Madre del Sur, a la altura de los Chimalapas (Fig. 2).

Figura 1.

Trazos individuales de las especies del género Zanthoxylum por sección.

Figura 2.

Trazos generalizados y nodos generados con el programa Trazos 2004®.

Con base en los trazos individuales se construyó una matriz de presencia-ausencia de los 21 taxa en las distintas provincias biogeográficas (Cuadro 1). A partir del PAE se obtuvieron 2 árboles igualmente parsimoniosos con una longitud de 46, un índice de consistencia de 0.45 y un índice de retención de 0.59. Se muestra uno de los árboles más parsimoniosos y el de consenso (Figs. 3a, b), en el cual Z. arborescens sustenta el clado principal, donde se encuentran la mayoría de las provincias biogeográficas con excepción del Petén y Yucatán. Anidado en el clado principal, se encuentra un segundo clado A sustentado por Z. culantrillo (5) que agrupa 6 provincias (la Costa del Pacífico, el Eje Neovolcánico, el Golfo de México, Oaxaca, la Depresión del Balsas y la Sierra Madre del Sur). Por otro lado, las especies Z. liebmannianum (11) y Z. purpusii (19) sustentan un clado que incluye a 5 provincias,excluyendo sólo a la de la Costa del Pacífico. Finalmente se encontró que, basado en la presencia compartida de Z. aguilarii (2), la Depresión del Balsas y la Sierra Madre del Sur son provincias hermanas (Fig. 3a). Sin embargo, esta relación no se sostiene en el cladograma de consenso (Fig. 3b).

Cuadro 1.

Matriz de presencia/ausencia de las especies de Zanthoxylum en las provincias biogeográficas

Provincias biogeográficas	0. Z. arborescens	1. Z. affine	2. Z. aguilarii	3. Z. caribaeum	4. Z. clava-herculis	5. Z. culantrillo	6. Z. elegantissimum	7. Z. fagara	8. Z. foliolosum	9. Z. hidalgense	10. Z. kellermanii	11. Z. liebmannianum	12. Z. limoncello	13. Z. mayanum	14. Z. mazatlanum	15. Z. melanostictum	16. Z. melanorhachis	17. Z. mollissimum	18. Z. procerum	19. Z. purpusii	20. Z. trichiloides
RAÍZ	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Altiplano norte	1	0	0	0	1	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Altiplano sur	1	1	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0
Depresión del Balsas	1	1	1	1	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	1	0
Costa Pacífico	1	1	0	1	0	1	1	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Altos de Chiapas	0	0	0	0	0	0	1	1	1	0	1	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0
Del Cabo	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Eje Neovolcánico	1	1	0	1	1	1	0	1	0	0	0	1	0	0	0	0	0	1	0	1	0
Golfo de México	1	1	0	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	0	1	1	1	1	1	1
Oaxaca	1	1	0	1	0	1	0	1	0	0	1	1	1	1	0	0	1	1	0	1	0
Petén	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0
Sierra Madre Occidental	1	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Sierra Madre Oriental	0	1	0	0	1	0	1	1	1	1	0	0	0	1	0	1	1	1	0	0	0
Sierra Madre del Sur	0	1	1	0	0	1	0	0	0	0	0	1	1	0	0	0	0	0	0	1	0
Soconusco	1	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Sonorense	1	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0
Tamaulipeca	0	0	0	0	1	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Yucatán	0	0	0	1	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0

Figura 3.

Cladogramas resultado del análisis de PAE de las especies de Zanthoxylum en las provincias biogeográficas. a, uno de los 2 cladogramas más parsimoniosos; Log = 46, IC = 0.45, RI = 0.59; b, cladograma de consenso estricto.

Para el caso de los tipos de vegetación (Cuadro 2), se obtuvo un cladograma con una longitud de 34, y con índices de consistencia y retención de 0.61 (Fig. 4). En este cladograma se forma un primer clado integrado por 9 tipos de vegetación, de acuerdo con la propuesta de Rzedowski (2006). La especie Z. fagara (7) se distribuye en todos los tipos de vegetación, con excepción del pastizal; el subclado A está sustentado por Z. culantrillo (5) y mantiene como hermanos al bosque espinoso y al matorral xerófilo, los cuales se desarrollan sobre la parte más seca de la distribución del género. Por su parte, el subclado B, sostenido por Z. procerum (18) y Z. clava-herculis (4) mantiene unidos en un subclado B’ a la vegetación menos seca, tanto tropical como templada (bosque tropical perennifolio, bosque tropical caducifolio, bosque mesófilo, bosque de Quercus y coniferas). Por otro lado, el subclado B' ', sostenido por 3 especies Z. elegantissimum (6), Z. foliolosum (8) y Z. melanorhachis (16) incluye a todos los bosques templados (bosque mesófilo, Quercus, coníferas y mixtos). Las especies exclusivas de bosque tropical subcaducifolio perennifolio son Z. mayanum (13), Z. mazatlanum (14) y Z. trichilioides (20); mientras Z. aguilarii (2) sólo se encuentra en el bosque tropical caducifolio y Z. purpusii (19) sólo en matorral xerófilo (Fig. 4).

Cuadro 2.

Matriz de presencia/ausencia de las especies de Zanthoxylum en los tipos de vegetación propuestos por Rzedowski (2006)

Tipos de vegetación	0. Z.arborescens	1. Z. affine	2. Z. aguilarii	3. Z. caribaeum	4. Z. clava-herculis	5. Z. culantrillo	6. Z. elegantissimum	7. Z. fagara	8. Z. foliolosum	9. Z. hidalgense	10. Z. kellermanii	11. Z. liebmannianum	12. Z. limoncello	13. Z. mayanum	14. Z. mazatlanum	15. Z. melanostictum	16. Z. melanorhachis	17. Z. mollissimum	18. Z. procerum	19. Z. purpusii	20. Z. trichiloides
RAÍZ	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Bosque tropical perennifolio	1	0	0	0	1	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0
Bosque tropical subcaducifolio	0	0	0	1	0	0	0	1	0	0	1	0	0	1	1	1	0	0	1	0	1
Bosque tropical caducifolio	1	1	1	0	1	0	0	1	0	0	0	0	1	0	0	0	0	1	1	0	0
Bosque espinoso	0	0	0	0	0	1	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Pastizal	0	1	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Matorral xerófilo	1	1	0	0	0	1	0	1	0	1	0	1	0	0	0	0	0	0	0	1	0
Bosque de Quercus	1	0	0	0	1	0	1	1	1	1	0	1	1	0	0	1	1	0	1	0	0
Bosque de coníferas	0	0	0	0	1	0	1	1	1	1	0	0	0	0	0	1	1	1	1	0	0
Bosque mesófilo de montaña	1	0	0	1	1	0	1	1	1	0	1	0	0	0	0	1	1	0	1	0	0

Figura 4.

Cladograma resultado del análisis de PAE de las especies de Zanthoxylum en los diferentes tipos de vegetación, Log. = 34, IC = 0.61, RI = 0.61.

Discusión

La mayor diversidad para el género Zanthoxylum se encontró en la región Neotropical húmeda y subhúmeda (Golfo de México, Depresión del Balsas y Costa del Pacífico) y en la Zona de Transición Mexicana de Montaña, en las Sierras Meridionales (el Eje Neovolcánico, Sierra Madre Oriental, Oaxaca y Sierra Madre del Sur). Esto coincide con otros estudios basados en la diversidad de aves (Álvarez y Morrone, 2004) y con la de coleópteros, específicamente con la familia Buprestidae (Corona y Morrone, 2005; Corona y Toledo, 2006; Corona et al., 2009), así como con la familia Cerambycidae (Toledo et al., 2007). Por otro lado, el género Zanthoxylum se comporta biogeográficamente como un elemento del componente Neotropical antiguo, originalmente Gondwánico, relacionado específicamente con América Central y del Sur, con un patrón homólogo con el observado con las especies de abejas de la tribu Meliponini (Yáñez-Ordóñez et al., 2008).

Aunque la mayoría de las especies se encuentran en la provincia del Golfo del México, se observa una tendencia muy marcada a establecerse en las provincias del Eje Neovolcánico y Sierra Madre del Sur, junto con las sierras del norte de Oaxaca, lo que apoyaría el agrupamiento de éstas en una sola provincia, la cual corresponde a la de las ‘Serranías Meridionales’ propuesta por Rzedowski (2006). Aunque se tienen registros del género en México, es un grupo poco recolectado. Sin embargo, para el presente trabajo se usaron los registros con nombres confirmados y depositados, los cuales contaban con por lo menos 5 registros.

Los análisis realizados, panbiogeográficos y de PAE, sugieren la estrecha relación histórica que hay entre la Zona de Transición Mexicana de Montaña y la región Neotropical. En distintas ramas del cladograma de áreas se observa esta relación (Fig. 3). Por ejemplo, Z. liebmannianum (11), Z. purpusii (19) y Z. aguilarii (20) mantienen la relación biogeográfica entre las provincias del Eje Neovolcánico, Golfo de México, Oaxaca, Depresión del Balsas y la Sierra Madre del Sur.

En el caso de los trazos generalizados, éstos recorren las 2 áreas biogeográficas, coincidiendo con la distribución del género Oenothera (Katinas et al., 2004) y con el trazo C encontrado por Luna-Vega et al. (2001). Así también, el trazo a de Zanthoxylum coincide con el trazo C, generado para el género Rhus (Anacardiaceae), reportado por Andrés-Hernández et al. (2006).

Por otro lado, el análisis de PAE generado a partir de los tipos de vegetación muestra que en el cladograma general de áreas, las más secas, que incluyen el pastizal, el bosque espinoso y el matorral xerófilo, son basales, manteniéndose el matorral xerófilo y el bosque espinoso como ambientes hermanos (con climas BW y BS). Esto está apoyado por la presencia de la especie Z. culantrillo. Con base en ello, consideramos la presencia primaria del género en los ambientes secos, en especial en el matorral xerófilo (Fig. 4). Este tipo de vegetación sólo tiene una especie, Z. purpusii (19), mientras que por ejemplo Z. arborescens (0), Z. hidalgense (9) y Z. liebmannianum (11) se presentan tanto en el matorral xerófilo como en los tipos de vegetación templada (Fig. 4).

Las especies Z. mayanum (13), Z. mazatlanum (14) y Z. trichilioides (20) resultaron en el análisis ser exclusivas del bosque tropical subcaducifolio. Es posible que, a partir de este tipo de vegetación, Z. kellermani (10) se haya dispersado hacia zonas templadas. De acuerdo con nuestros resultados, el matorral xerófilo y el bosque tropical subcaducifolio son los tipos de vegetación en donde probablemente evolucionó la especie ancestral de Zanthoxylum y, a partir de ahí, el linaje se expandió y diversificó más recientemente en la historia del género. Las especies derivadas de estos eventos han ido ocupando las zonas templadas, incluyendo las más húmedas (bosque mesófilo de montaña, bosque de Quercus y coníferas). Lo que confirma nuestra predicción acerca de la distribución ecológica del género, es decir, Zanthoxylum tiene un patrón típicamente paleotropical, sensuHalffter et al. (2008).

La mayoría de las especies de Zanthoxylum son de amplia distribución geográfica, ya que se encuentran por los menos en 2 provincias, siendo la del Golfo de México en donde se localizan la mayoría de las especies. Con base en los resultados obtenidos, este género puede ser propuesto como una prueba de la transición de las especies de la región Neotropical hacia la Zona de Transición Mexicana de Montaña (en Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur, Eje Neovolcánico y Oaxaca).

Agradecimientos

Los autores agradecen al Programa para el Mej oramiento del Profesorado el apoyo para el desarrollo del trabajo de campo del presente estudio, mediante el proyecto PROMEP/1035/08/1641; así como la beca otorgada a la primera autora. A Eloy Herrera por la elaboración de las figuras.