Una especie nueva de alacrán del género Centruroides de importancia médica (Scorpiones: Buthidae) del estado de Guerrero, México

Resumen

Se describe Centruroides villegasisp. nov. del municipio de Chilapa de Álvarez, Guerrero, que es la novena especie de Centruroides registrada para el estado. Se compara con C. limpidus(Karsch, 1879) por su parecido morfológico y por habitar la misma zona geográfica. Se compara también conC. balsasensis Ponce y Francke, 2004, C. meisei Hoffmann, 1938 y C. tecomanus Hoffmann, 1932, por pertenecer al grupo “alacranes rayados” (sensu Hoffmann, 1932), por su parecido morfológico y por su registro en Guerrero. Es una especie de importancia médica que no se había recolectado o reconocido previamente. Se incluye una lista de las especies de alacranes reconocidas para Guerrero, después de actualizar datos y hacer las correcciones necesarias a los registros históricos para el estado.

Abstract

Centruroides villegasi sp. nov. from the municipality of Chilapa de Álvarez, Guerrero, Mexico is described. It is the nineth species of Centruroides reported for this state. The new species is compared with C. limpidus (Karsch, 1879) which is morphologically similar and inhabits the same geographic zone. The species C. balsasensis Ponce and Francke, 2004, C. meisei Hoffmann, 1938, and C. tecomanus Hoffmann, 1932 are also compared because they are found in Guerrero and belong to the “striped scorpions” group (sensu Hoffmann, 1932), and therefore they are morphologically similar to the new species. It is a species of medical importance that had not been collected or recognized previously. A list of species of scorpions recorded for the state of Guerrero is included after the revision and correction of historical records.

Introducción

El estado de Guerrero se ubica bajo la influencia de las regiones biogeográficas Neártica y Neotropical. Presenta un relieve topográfico muy variado al ser atravesado por la sierra Madre del Sur y parte del Eje Neovolcánico, lo que genera una gran diversidad de biomas y por lo tanto alta biodiversidad en flora y fauna. Conabio en 1998, ubica a Guerrero en cuarto lugar en biodiversidad entre los estados de la República Mexicana. Esta diversidad también se ve reflejada en diversidad aracnofaunística. En los estudios faunísticos que históricamente se han realizado en el estado, se han registrado 29 especies de alacranes. Al revisar, corregir y actualizar estos datos, el número se reduce a 24 especies de las cuales 9 corresponden a la familia Buthidae, género Centruroides Marx, 1890; 7 a la familia Vaejovidae pertenecientes a los géneros HoffmanniusSoleglad y Fet, 2008, KochiusSoleglad y Fet, 2008, ThorelliusSoleglad y Fet, 2008 y Vaejovis C.L. Koch, 1836; 7 especies de la familia Scorpionidae representada por los géneros Bioculus Stahnke, 1968 y Diplocentrus Peters, 1861; además de 1 especie del género Hoffmannihadrurus Fet y Soleglad, 2004 de la familia Caraboctonidae (Cuadro 1).

Cuadro 1.

Especies de alacranes registradas para el estado de Guerrero

Familia	Especie	Referencias
Buthidae	Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra y Francke	Ponce-Saavedra y Francke, 2004. Ponce-Saavedra y Moreno 2005.
	Centruroides edwardsii (Gervais 1843)	Armas. Teruel y Kovarick 2011.
	Centruroides fulvipes (Pocock)	Pocock, 1902; Hoffmann, 1932; Díaz-Nájera, 1975; Beutelspacher, 2000; González- Santillán, 2001; Ponce-Saavedra y Moreno 2005.
	Centruroides limpidus (Karsch,)	Hoffmann, 1932; Díaz-Najera, 1975; Beutelspacher, 2000; Fet et al., 2000; Lourenjo y Sissom, 2000; González- Santillán, 2001; De Armas et al., 2003; Ponce-Saavedra y Moreno 2005.
	Centruroides meisei Hoffmann	Hoffmann, 1932, 1939; Armas y Martín Frías, 1999; Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001; De Armas et al., 2003; Ponce-Saavedra y Moreno 2005.
	C. nigrescens (Pocock)	Pocock, 1902; Hoffmann, 1932; Díaz-Nájera, 1975; Beutelspacher, 2000; Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001; De Armas et al., 2003; Ponce-Saavedra y Moreno 2005.
	*Centruroides nigrimanus (Pocock)	Díaz-Nájera, 1975; Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001; Ponce-Saavedra y Moreno 2005.
	Centruroides tecomanus Hoffmann	Quijano et al., 2010.
	Centruroides villegasi Baldazo, Ponce y Flores	Este trabajo
Caraboctonidae	Hofmamiadrurus gertschi (Soleglad)	Hoffmann, 1931; Soleglad, 1976; González- Santillán, 2001; Francke y González-Santillán, 2006. Quijano, Ponce y Francke, 2011.
Scorpionidae	Bioculus parvulus Martín-Frías	Martín-Frías, 2004; Francke, 2007.
	Diplocentrus bellator Teruel	Teruel, 2003.
	Diplocentrus churumuco Francke y Ponce	Francke y Quijano, 2009; Baldazo-Monsivaiz et al., 2011.
	Diplocentrus coylei Fritts y Sissom	Fritts y Sissom, 1996; Beutelspacher, 2000; Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001; Teruel, 2003; Francke y Ponce-Saavedra, 2005.
	Diplocentrus magnus Beutelspacher y López- Forment	Beutelspacher y López-Forment, 1991; Beutelspacher, 2000; Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001; Teruel, 2003.
	Diplocentrus majahuensis Baldazo-Monsivaiz	Baldazo-Monsivaiz, 2003.
	Diplocentrus tehuacanus (Hoffmann)	Hoffmann, 1931; Francke, 1977; Fritts y Sissom, 1996; Beutelspacher, 2000; Fet et al., 2000; Teruel, 2003.
Vaejovidae	Hoffmannius. punctatus Karsch	Pocock, 1902; Hoffmann, 1931; Díaz-Nájera, 1975; González- Santillán, 2001; Quijano et al., 2011.
	Kochius atenango Francke y González- Santillán	Francke y González-Santillán, 2006; Quijano et al., 2011.
	Thorellius cisnerosi Ponce y Sissom	Ponce-Saavedra y Sissom 2004.
	Thorellius occidentalis Hoffmann	Hoffmann, 1931; Sissom, 1989; Beutelspacher, 2000; Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001.
	Vaejovis acapulco Armas y Martín-Frías	Armas y Martín Frías, 2001; Francke y Ponce- Saavedra, 2005.
	Vaejovis curvidigitus Sissom	Sissom, 1991; Beutelspacher, 2000; Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001; Sissom y González -Santillán, 2004.
	Vaejovis pusillus Pocock	Pocock, 1902; Hoffman, 1931; Sissom, 1989; Beutelspacher, 2000; Fet et al., 2000; Hendrixson y Sissom, 2001; Miranda-López et al., 2010.

El pionero en el estudio de la escorpiofauna de Guerrero fue Pocock (1902), quien reporta la presencia de Centruroides margaritatus (Gervais, 1841) en la sierra Madre del Sur y Dos Arroyos (en la región de Acapulco); C. nigrescens (Pocock, 1898) en Xautipa y Amula; C. fulvipes (Pocock, 1898) en Xautipa; C. elegans (Thorell, 1876) en Acapulco, Amula y Omiltemi; Vaejovis variegatus Pocock, 1898 en Amula y V. pusillus Pocock, 1898 en Omiltemi. Posteriormente, en lo que refiere a las especies del género CentruroidesHoffmann (1932) amplió el reconocimiento de las especies de la familia Buthidae para Guerrero, reportando a C. margaritatusen Acapulco, C. limpidus(Karsch, 1879) en Iguala y C. elegans meisei Hoffmann, 1938 en la costa del estado. Díaz-Nájera (1975) realizó una nueva revisión taxonómica de los alacranes del país encontrando como nuevas aportaciones para el estado a C. gracilis (Latreille. 1804) recolectada en Jalpan y C. nigrimanus (Pocock, 1898) en Zihuatanejo. Armas y Martín-Frías (1999), en un trabajo que complementa la taxonomía de C. nigrovariatus(Pocock, 1898) y C. elegans, reconocen como especie válida a C. meisei Hoffmann 1938, presente en la costa del estado. Ponce y Francke (2004) registraron a C. balsasensisPonce-Saavedra y Francke, 2004 en el municipio de Tzirándaro. Finalmente, Quijano et al. (2010), señalan la presencia de C. tecomanusHoffmann, 1932 en los municipios de la Unión y Petatlán. La revisión de registros y determinaciones mencionadas, permite eliminar de esta lista a C. elegans, C. gracilis y C. margaritatus, manteniendo en duda la presencia de C. nigrimanuspor no poder revisar el material reportado.

Los alacranes juegan un papel importante como depredadores de plagas y fauna nociva; sin embargo, varias especies son tóxicas y pueden poner en riesgo la vida de personas que sufren su picadura. En México existen aproximadamente 250 especies (Ponce y Francke, 2011), entre las que se encuentra el género Centruroides con 37 especies, varias de ellas de importancia médica. México está considerado como el país con mayor índice de alacranismo, reportando anualmente 500 000 personas con intoxicación por picadura de alacrán (IPPA) y alrededor de 700 decesos (González-Rivera et al., 2004). En los 10 años anteriores a 2008, Guerrero ocupó el cuarto lugar en reportes de IPPA, detrás de Colima, Morelos y Nayarit; sin embargo, los casos se han incrementado año con año y en 2009 se ubicó en el tercer lugar, después de Morelos y Colima, con una tasa de 1 507 casos por 100 000 habitantes (Secretaría de Salud, 2009). Los factores geográficos, demográficos y socioeconómicos favorecen este problema (González-Rivera et al., 2004; NOM-033-SSA2-2002). En el municipio de Chilapa se registraron 3 072 casos de IPPA en 2009, representando el 7% de los casos en el estado (Secretaría de Salud, 2009). Estudios epidemiológicos muestran alta incidencia de picadura por alacrán dentro del hogar y su entorno exterior (Villegas et al., 1988; Castillo-Pérez, 2002).

Con la intención de conocer las especies de alacranes presentes en el municipio de Chilapa de Álvarez, así como de detectar las causantes del problema de alacranismo, se llevó a cabo el proyecto “Estrategias para disminuir la densidad de alacranes y picadura de alacrán dentro del hogar, en el municipio de Chilapa de Álvarez, Guerrero”, lográndose con ello la captura de la especie objeto de la presente contribución.

Materiales y métodos

En diciembre de 2009 y 2011, personal del Centro de Investigación de Enfermedades Tropicales (CIET) de la Universidad Autónoma de Guerrero, realizó muestreos de alacranes en las viviendas de 9 localidades del municipio de Chilapa de Álvarez, como parte del proyecto antes mencionado, logrando la captura de ejemplares de Centruroides limpidus, C. nigrescens, Hoffmannius punctatus(Pocock), Vaejovis curvidigitusSissom y algunos otros ejemplares de la familia Vaejovidae que consideramos pudieran representar una especie nueva. Los ejemplares fueron recolectados durante la noche utilizando lámparas de luz blanca y depositados en frascos con alcohol etílico al 70%, con los datos correspondientes.

Se analizaron 10 ejemplares adultos (5 hembras y 5 machos) provenientes de Tlacoaxtla (2 hembras y 3 machos), Xochitempa (2 machos), Conetzingo (1 hembra), El Refugio (1 hembra) y El Jagüey (1 hembra) (Fig. 1). Se compararon con 10 ejemplares adultos de C. meisei (5 machos y 5 hembras) procedentes de 3 localidades de la costa de Guerrero, una en La Majahua, municipio de La Unión y 2 en Zihuatanejo. Se compararon morfológicamente y se les hicieron 32 mediciones directas, se calcularon 8 proporciones y se hizo el conteo de dientes pectinales (Cuadro 2). Los ejemplares se estudiaron y fotografiaron con ayuda de un microscopio estereoscópico (marca Olympus modelo SZX7, equipado con una cámara Evolution MP color media cybernetics) en el Laboratorio de Parasitología del Centro de Investigación de Enfermedades Tropicales (CIET) de la Universidad Autónoma de Guerrero, en la ciudad de Acapulco. La fotografía del ejemplar completo se tomó con una cámara digital Canon SX130 IS con proyección de luz blanca. Se tomaron las medidas de los alacranes utilizando una lente micrométrica ocular de 0.1 mm de precisión y se usó la nomenclatura y mediciones de acuerdo con Stahnke (1970), la nomenclatura tricobotrial de Vachon (1974) y las carenas del metasoma siguiendo a Francke (1977).

Figura 1.

Ubicación de la comunidad de Tlacoaxtla en el Municipio de Chilapa de Álvarez, Guerrero (modificado de Google Earth 2010®).

Cuadro 2.

Variables utilizadas en el análisis morfométrico de todos los ejemplares de Centruroides meisei (n = 10) y Centmroides villegasi sp. nov. (n = 10). Las medidas se tomaron en mm. Abreviaturas: Cpec (Prom) = promedio de dientes por peine; SCaudal I, II, III, IV y V= segmentos metasomales I, II, III, IV y V; Lmet= longitud del metasoma sin vesícula; Lcorp= longitud total del animal; LMano = longitud de la Mano de la quela; Lfémur= longitud del fémur del pedipalpo; LDfijo y LDmóvil= longitudes de los dedos fijo y móvil de la quela del pedipalpo respectivamente; BPAncho = ancho de la Base de los peines; Prop L/A = proporción Longitud/Ancho; L/Aves = proporción Longitud/Ancho de la vesícula

	Fémur		Patela		Mano			Dedos		Base de peines							Proporciones
Machos	Largo	Ancho	Largo	Ancho	Largo	Ancho	Alto	Ldfijo	Ldmóvil	Largo	Ancho	PropL/A	Lmet	Lcorporal	Lcorp/Lmet	L/AVes	L/AltoVes	L/AltoMano	Ldmóvil/Lmano	LSCV/ABP	Lfémur/BPAncho
C. meisei	5.66	1.47	6.10	2.16	3.96	2.57	2.34	5.11	6.20	0.56	0.97	0.58	32.03	55.12	1.72	1.91	1.95	1.70	1.56	7.79	5.87
C. meisei	5.69	1.65	6.30	2.21	4.24	2.62	2.41	7.65	6.10	0.53	1.07	0.50	34.67	57.43	1.66	2.04	1.92	1.76	1.44	7.57	5.33
C. meisei	5.54	1.65	6.60	2.29	4.22	2.54	2.59	5.56	6.35	0.58	1.12	0.52	35.97	60.12	1.67	1.92	1.94	1.63	1.51	7.30	4.95
C. meisei	5.44	1.52	5.97	1.98	4.01	2.51	2.31	4.88	6.05	0.53	1.12	0.48	32.94	56.16	1.70	1.94	1.89	1.74	1.51	6.93	4.86
C. meisei	5.33	1.57	6.10	2.31	3.86	2.36	2.29	4.98	6.07	0.56	0.94	0.59	32.49	57.00	1.75	1.91	1.91	1.69	1.57	8.41	5.68
C. villegasi	4.60	1.25	5.10	1.75	3.65	2.15	2.05	4.30	5.10	0.50	1.12	0.45	29.75	51.40	1.73	2.29	2.29	1.78	1.40	6.47	4.11
C. villegasi	4.30	1.25	4.50	1.75	3.20	2.20	2.00	4.05	4.50	0.50	LOO	0.50	26.45	46.70	1.77	1.94	2.12	1.60	1.41	6.80	4.30
C. villegasi	4.30	1.20	4.50	1.70	3.25	2.00	1.90	4.05	4.75	0.45	0.92	0.49	26.10	45.15	1.73	2.12	2.33	1.71	1.46	7.07	4.67
C. villegasi	4.00	1.20	4.00	1.70	3.20	2.00	1.90	4.00	4.80	0.47	1.05	0.45	23.35	42.52	1.82	2.00	2.19	1.68	1.50	5.48	3.81
C. villegasi	4.00	1.15	4.45	1.65	3.16	2.00	1.80	4.05	4.75	0.50	LOO	0.50	24.60	44.45	1.81	2.03	2.16	1.76	1.50	6.50	4.00
Hembras
C. meisei	5.61	1.73	6.38	2.31	3.68	2.24	2.03	5.79	6.88	0.74	1.35	1.39	28.83	53.77	1.87	1.57	1.64	1.81	1.87	5.17	4.17
C. meisei	5.28	1.65	5.92	2.41	3.51	2.26	2.11	5.36	6.50	0.76	1.37	1.41	27.89	52.65	1.89	1.69	1.67	1.66	1.86	4.87	3.85
C. meisei	5.61	1.65	6.22	2.29	3.81	2.36	2.34	5.54	6.73	0.81	1.42	1.45	29.16	54.99	1.89	1.67	1.69	1.63	1.77	4.82	3.95
C. meisei	5.44	1.63	6.17	2.34	3.56	2.26	2.03	5.82	6.93	0.69	1.30	1.34	28.50	54.18	1.90	1.72	1.77	1.75	1.95	5.16	4.20
C. meisei	5.33	1.63	5.99	2.39	3.43	2.31	2.03	5.84	6.50	0.69	1.22	1.43	26.72	49.68	1.86	1.63	1.70	1.69	1.90	5.27	4.38
C. villegasi	4.20	1.15	4.70	1.90	3.10	2.00	1.85	4.50	5.00	0.67	1.15	0.58	21.90	42.41	1.94	1.86	1.86	1.68	1.61	4.78	3.65
C. villegasi	4.35	1.30	5.00	1.90	3.00	2.20	2.00	4.70	5.40	0.65	1.15	0.57	23.25	46.70	2.01	1.63	1.91	1.50	1.80	5.22	3.78
C. villegasi	3.90	1.30	4.50	1.85	3.00	2.00	1.85	4.25	4.90	0.57	1.25	0.46	21.35	42.90	2.01	1.80	1.97	1.62	1.63	4.20	3.12
C. villegasi	4.00	1.30	4.50	1.95	3.20	2.15	2.05	4.40	5.00	0.62	1.37	0.45	21.95	43.24	1.97	1.89	1.94	1.56	1.56	3.91	2.92
C. villegasi	4.25	1.30	4.50	1.90	3.25	2.10	2.10	4.55	5.30	0.70	1.22	0.57	22.60	44.42	1.97	2.00	2.06	1.55	1.63	4.51	3.48

Para la comparación estadística se llevó a cabo un análisis morfométrico, en el que se utilizaron 41 variables, 32 mediciones directas, 8 proporciones y el conteo de dientes pectinales (Cuadro 2), incluyendo las medidas de los ejemplares machos y hembras de las 2 poblaciones en estudio. Se aplicó un análisis de agrupación con el método de Ward (varianza mínima) y uso de distancias euclidianas, así como un análisis de componentes principales (ACP) y un análisis discriminante canónico (ADC) para explorar la utilidad y pertinencia de las variables utilizadas. Posteriormente, se aplicó un análisis de correlación múltiple para seleccionar variables que fueran informativas y no redundantes para generar una nueva matriz, la cual se evaluó mediante un ACP para seleccionar las variables de mayor importancia en la separación de las especies. Finalmente, se corroboró la utilidad del conjunto de variables seleccionadas haciendo una nueva clasificación con el ADC. También se evaluaron las variables que permiten diferenciar a las hembras de los machos de la especie nueva y se aplicó una prueba paramétrica para comparar 2 muestras (T Student) para las medidas y una prueba de Ji-cuadrada para las proporciones.

Descripción

Centruroides villegasi sp. nov. (Fig. 2)

Figura 2.

Vista dorsal y ventral del macho adulto de Centruroides villegasi sp. nov.

Holotipo macho. Patrón de coloración.Alacrán de color base amarillo, con el dorso más obscuro que la parte ventral. Presenta el patrón típico de los alacranes “rayados”, con un par de rayas negras en las placas dorsales separadas por una banda de color amarillo que corren de manera longitudinal a lo largo del mesosoma (Fig. 3b). Patas de color amarillo y con manchas ligeras dorsolaterales en trocánter, fémur, patela, tibia, basitarso y tarso. Parte distal de manos, dedos, segmentos caudales III, IV, V y vesícula ligeramente más obscuros que el resto del cuerpo.

Figura 3.

Características morfológicas de Centruroides villegasi sp. nov. a), carapacho; b), vista dorsal de los terguitos mesosomales II-V; c), tergito y esternito mesosomal VII; d), coxapófisis, esternón, placas genitales y peines; e), base de los peines; f), esternitos IV-VI mostrando el borde posterior recto (sin lóbulo); g), vista lateral y ventral del segmento caudal V, vesícula y aguijón del macho y h), vista lateral de la vesícula y aguijón de la hembra.

Prosoma. El carapacho (Fig. 3a) tiene 4 líneas obscuras longitudinales bien definidas; las externas inician en la parte posterior de los ojos laterales y convergen hacia el borde posterior hasta la hilera de gránulos transversales donde prácticamente inician las bandas longitudinales del mesosoma; las líneas paramedianas inician en el borde anterior del caparazón y recorren junto al surco medio hasta llegar a los ojos, posteriormente continúan de manera divergente hacia el borde posterior sin llegar a tocarlo. El área de los ojos laterales está intensamente pigmentada. El borde anterior no es recto, sino ligeramente crenulado y recurvado. Existen unas manchas leves entre los bordes laterales y las líneas externas (vistas al microscopio). Los bordes laterales son ligeramente crenulados en el tercio anterior.

Mesosoma. Con 2 bandas longitudinales obscuras y anchas separadas por una banda más clara y del color general del cuerpo, más angosta. Bandas formadas por una mancha ancha, obscura e intensa en el preterguito, casi del mismo tamaño que la mancha del posterguito. La mancha del posterguito más pálida que la del preterguito y curva en forma de luna, que al unirse por proyecciones difusas a la mancha del preterguito le da la apariencia de una corona, sobre todo en los terguitos IV y V. La mancha del posterguito no llega al borde posterior (Fig. 3b). Bordes laterales con pigmento bien definido en toda la longitud de las placas I y II, pero a partir de la III disminuye la cantidad de pigmento hasta la placa VII. Banda mesal de color claro, con quilla granular apreciable en posterguitos II-VI siendo más notoria en los posterguitos IV al VI, en donde los gránulos están mejor definidos que en los anteriores. Terguito VII con mancha obscura en el preterguito; en el posterguito la pigmentación está reducida de manera difusa de las quillas medias laterales hacia las quillas laterales (Fig. 3c). Los peines tienen conteo de 20-20 dientes (Fig. 3d), la base presenta en el borde anterior una escotadura media bien definida y en el borde posterior un lóbulo bien definido en su parte central (Fig. 3e). En el borde posterior de cada placa genital se presentan 3 sedas.

Metasoma. La proporción de la longitud del metasoma con respecto a la longitud total del cuerpo es de 1.52. Ventralmente tiene 10 sedas grandes en todos los segmentos, con un patrón regular consistente en 3 sedas a un lado de cada quilla ventral submediana, 2 están localizadas en la base anterior del segmento, 2 a ¾ del segmento y otras 2 en la parte posterior; 1 par de sedas se localiza en la base de la quillas ventrolaterales y 1 par más en posición media sobre el borde posterior distal de cada segmento. De manera más general, se puede resumir en 6 sedas en la mitad distal y 4 en la basal de cada segmento.

Vesícula y aguijón. Vesícula alargada con proporción de 2.29 entre la longitud y el alto de la vesícula, presenta tubérculo subaculear cónico y bien desarrollado, con la punta dirigida hacia dos tercios del aguijón (Fig. 3g).

Pedipalpos.Con la coloración amarilla base y con manchas pálidas de color negro en la cara dorsal del fémur y patela, semejantes a las que se encuentran en la cara externa del fémur, patela y tibia de las patas. Patrón tricobotrial A-alfa, típico del género. Son delgados. Las manos presentan dedos con 8 hileras imbricadas de dientes internos (incluyendo la pequeña distal de 4 dientecillos en el dedo móvil y 5 en el dedo fijo). Las carenas de la mano son lisas, poco desarrolladas u obsoletas, excepto la carena interna mediana y la carena dorso-interna que son ligeramente crenuladas. Las carenas del fémur están bien desarrolladas (Fig. 3g). Las carenas externas de la patela son lisas y las internas están bien desarrolladas y granuladas (Fig. 3h). Medidas del holotipo macho y paratipos machos y hembras(ver Cuadro 3). Variación. Se pueden encontrar diferencias aparentes entre los machos y hembras en la vesícula y el tubérculo subaculear. En los machos, la vesícula es proporcionalmente más alargada con la proporción longitud/alto estadísticamente mayor (p< 0.01) y la punta del tubérculo se dirige a un tercio hacia abajo de la punta del aguijón; mientras que en las hembras, la vesícula es más globosa y el tubérculo subaculear apunta hacia la parte media o el tercio distal del aguijón (Fig. 3h); los machos no presentan lobulación en el quinto esternito, mientras que las hembras sí lo presentan (Figs 5a, 5b); el número de dientes en los peines de los machos fue de 20-23 con moda en 22, en tanto que en las hembras fue de 19-21 con moda en 19. Los machos presentan una fuerte escotadura media en el margen anterior de la base de los peines (Fig. 3e) y ésta no se presenta en las hembras. Morfométricamente, la diferencia en la proporción entre la longitud corporal y la del metasoma es bastante clara, con valores más bajos para los machos (1.52 a 1.58) que para las hembras (1.68 a 1.76), reflejando así el mayor tamaño del metasoma con relación al largo total del cuerpo del animal en los machos, sin que haya diferencia estadística en la longitud corporal (p> 0.24). Adicionalmente, se encontraron diferencias estadísticas altamente significativas (p< 0.01) en la longitud de los segmentos caudales II, III y V, los cuales son más largos en los machos; mientras que el ancho de los segmentos caudales I-V del metasoma de las hembras es estadísticamente mayor (p< 0.0001). Las hembras tienen un aguijón más largo que el de los machos (p< 0.01) (Figuras 3g y 3h).

Cuadro 3.

Medidas tomadas al material tipo de Centruroides villegasi sp. nov.

Paratipos macho (medidas en mm)
Medidas tomadas/machos	Holotipo	PM1	PM2	PM3	PM4
Carapacho (Largo/Ancho)	4.75/4.00	4.50/3.70	4.30/3.60	4.30/3.55	4.20/3.60
Long. del mesosoma incluyendo SMVII	12.90	12.25	11.25	11.37	12.20
Conteo pectinal	20-20	22-22	21-22	20-21	23-22
Segmento caudal I (largo/ancho)	4.30/2.35	3.95/2.30	3.75/2.30	3.75/2.30	3.50/2.25
Segmento caudal II (largo/ancho)	5.45/2.25	4.80/2.30	4.90/2.25	4.25/2.30	4.50/2.15
Segmento caudal III (largo/ancho)	6.00/2.25	5.30/2.20	5.35/2.25	4.50/2.30	5.00/2.15
Segmento caudal IV (largo/ancho)	6.75/2.25	5.60/2.20	5.60/2.15	5.10/2.25	5.10/2.10
Segmento caudal V (largo/ ancho)	7.25/2.25	6.80/2.20	6.50/2.15	5.75/2.20	6.50/2.10
Vesícula (largo/ancho/alto)	4.00/1.75/1.75	3.50/1.80/1.65	3.50/1.65/1.50	3.50/1.75/1.60	3.45/1.70/1.60
Aguijón	1.75	1.65	1.65	1.65	1.65
Long. del metasoma incluyendo vesícula	33.75	29.95	29.60	26.85	28.05
Fémur (largo/ancho)	4.60/1.25	4.30/1.25	4.30/1.20	4.00/1.20	4.00/1.15
Patela (largo/ancho)	5.10/1.75	4.50/1.75	4.50/1.70	4.00/1.70	4.45/1.65
Mano (largo/ancho/alto)	3.65/2.15/2.05	3.20/2.20/2.00	3.25/2.00/1.90	3.20/2.00/1.90	3.16/2.00/1.80
Dedo fijo	4.30	4.05	4.05	4.00	4.05
Dedo móvil	5.10	4.50	4.75	4.80	4.75
Base de los peines (largo/ancho)	0.50/1.12	0.50/1.00	0.45/0.92	0.47/1.05	0.50/1.00
Proporción L/A de la base de los peines	0.44	0.50	0.48	0.44	0.50
Proporción L corporal/L metasoma	1.52	1.55	1.52	1.58	1.58
Longitud corporal (Promedio 46.04 mm	51.40	46.70	45.15	42.52	44.45
Paratipos hembra (medidas en mm)
Medidas tomadas/hembras	ph1	ph2	ph3	ph4	Ph5
Carapacho (largo/ancho)	4.80/4.50	5.20/4.35	4.65/3.90	5.10/4.40	4.90/4.50
Long. del mesosoma incluyendo SMVII	12.46	15.00	13.75	12.89	13.42
Conteo pectinal	19-20	19-19	19-19	19-19	20-21
Segmento caudal I (largo/ancho)	3.35/2.80	3.50/2.75	3.35/2.55	3.25/2.85	3.65/2.70
Segmento caudal II (largo/ancho)	4.10/2.60	4.15/2.65	4.00/2.50	4.10/2.75	4.10/2.60
Segmento caudal III (largo/ancho)	4.25/2.50	4.60/2.60	4.00/2.45	4.25/2.65	4.35/2.50
Segmento caudal IV (largo/ancho)	4.70/2.40	5.00/2.50	4.75/2.35	5.00/2.60	5.00/2.50
Segmento caudal V (largo/ancho)	5.50/2.40	6.00/2.50	5.25/2.35	5.35/2.55	5.50/2.50
Vesícula (largo/ancho/alto)	3.25/1.75/1.75	3.25/2.00/1.70	3.15/1.75/1.60	3.30/1.75/1.70	3.50/1.75/1.70
Aguijón	2.00	2.00	1.85	2.05	1.75
Long. del metasoma incluyendo vesícula	25.15	26.50	24.50	25.25	26.10
Fémur (largo/ancho)	4.20/1.15	4.35/1.30	3.90/1.30	4.00/1.30	4.25/1.30
Patela (largo/ancho)	4.70/1.90	5.00/1.90	4.50/1.85	4.50/1.95	4.50/1.90
Mano (largo/ancho/alto)	3.10/2.00/1.85	3.00/2.20/2.00	3.00/2.00/1.85	3.20/2.15/2.10	3.25/2.10/2.10
Dedo fijo	4.50	4.70	4.25	4.40	4.55
Dedo móvil	5.00	5.40	4.90	5.00	5.30
Base de los peines (largo/ancho)	0.67/1.15	0.65/1.15	0.57/1.25	0.62/1.37	0.70/1.22
Proporción L/A de la base de los peines	0.58	0.56	0.45	0.45	0.57
Proporción L corporal/L metasoma	1.68	1.76	1.75	1.71	1.70
Longitud corporal (promedio 43.93 mm)	42.41	46.70	42.90	43.24	44.42

Figura 5.

Comparación del esternito V de Centruroides villegasi sp. nov. (a y b) y Centruroides meisei (c y d).

Resumen taxonómico

Familia Buthidae C.L. Koch, 1837

Centruroides Marx, 1890

Centruroides villegasisp. nov.

Material tipo.El holotipo es un macho adulto recolectado en Tlacoaxtla, municipio de Chilapa de Álvarez, Guerrero, México (17°33’17.85” N, 99°12’2.80” O) el 5 de diciembre de 2009 por Erasto Muñoz Sánchez depositado en la Colección Nacional de Arácnidos del Instituto de Biología de la UNAM (CNAN-T0734). Un paratipo hembra depositado en la misma colección (CNAN-T0735). Un paratipo macho y uno hembra en la colección del American Museum of Natural History de Nueva York. Un paratipo macho y uno hembra depositados en el Laboratorio de Parasitología del Centro de Investigaciones de Enfermedades Tropicales de la Universidad Autónoma de Guerrero (CIET). Un paratipo macho y uno hembra depositados en el Instituto Nacional de Referencia Epidemiológica (INDRE) y finalmente, un paratipo macho y uno hembra en la colección de alacranes de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.

Distribución.Actualmente se conoce en las comunidades de Tlacoaxtla, Xochitempa, Conetzingo, El Refugio y El Jagüey, todas del municipio de Chilapa de Álvarez, Guerrero, México.

Etimología.El nombre específico está dedicado al Dr. Ascencio Villegas Arrizón, por sus aportaciones epidemiológicas sobre alacranismo en el estado de Guerrero.

Material revisado. Municipio de Chilapa de Álvarez, Guerrero: 1 macho (CIET) Tlacoaxtla, 5-XII-2009, Erasto Muñoz Sánchez. 1 macho (CIET) Xochitempa, 8-XII-2011, Juan de la Cruz. 1 macho (CIET) Xochitempa, 5-XII-2009, Maximinio Sánchez. 1 macho (CIET) Tlacoaxtla, 4-XII-2009, Fabián Sánchez. 1 macho (CIET) Tlacoaxtla, 4-XII-2009, Fernando Ramírez. 1 hembra (CIET) El Refugio, 4-XII-2009, Rafael Tolentino García. 1 hembra (CIET) Tlacoaxtla, 5-XII-2009, Pedro Jerónimo Sánchez. 1 hembra (CIET) Conetzingo, 7-XII-2009, Guadalupe Nava Pacheco. 1 hembra (CIET) Tlacoaxtla, 5-XII-2009, Leonila Moras Contreras. 1 hembra (CIET) El Jagüey, 9-XII-2009, Eliseo Saldaña Tiburcio.

Comentarios taxonómicos. Centruroides villegasisp. nov. se compara con C. limpidus Karsch, por ser especies simpátridas en algunas comunidades, con C. balsasensis Ponce y Francke, con C. tecomanus Hoffmann y C. meisei Hoffmann, por ser también especies del grupo “rayados” y estar presentes en Guerrero. Centruroides villegasi sp. nov. se distingue de C. balsasensis porque presenta las 4 líneas negras en el caparazón cefalotorácico típicas del subgrupo limpidus-elegans, mientras que los adultos de C. balsasensis presentan las líneas laterales ensanchadas en la parte posterior del borde del caparazón cefalotorácico hacia el surco medio y las líneas del surco medio no están presentes en el espacio comprendido entre los ojos medios y la parte posterior del carapacho. El tubérculo subaculear de C. villegasi sp. nov. es largo y dirige su punta hacia el primer tercio posterior de aguijón, en cambio en C. balsasensis, el tubérculo subaculear es visiblemente más pequeño. Las manchas de los posterguitos de C. villegasi sp. nov. no llegan al borde posterior como ocurre en C. balsasensis. El conteo de dientes pectinales es claramente más grande en C. balsasensis(24-28 en machos, 22-25 en hembras). Centruroides villegasi sp. nov. se distingue de C. tecomanusporque el diente subaculear no indica hacia la punta del agujón como sucede con C. tecomanus, sino que en el macho la punta del tubérculo subaculear apunta hacia el primer tercio del aguijón y en la hembra hacia la mitad del mismo. Las manchas oscuras de los terguitos de C. villegasi sp. nov. no llegan al borde posterior como sucede con C. tecomanus. Geográficamente, C. tecomanus es una especie que habita en la costa del Pacífico, mientras que C. villegasi sp. nov. se encuentra en la zona continental entre la sierra Madre del Sur a una altitud superior a los 1 400 m. Centruroides villegasi sp. nov. se distingue fácilmente de C. limpidus porque presenta un tubérculo subaculear cónico bien desarrollado, en tanto que en C. limpidus está muy reducido o ausente. El número de dientes pectinales de C. villegasi sp. nov. es menor, alcanzando de 20 a 23 en machos (moda= 22) y de 19 a 21 en hembras (moda= 19), mientras que en C. limpidus es de 22 a 26 en machos (moda= 23) y en hembras de 20 a 23 con moda= 22 (Quijano et al., 2010). Los adultos de C. villegasi sp. nov. son más pequeños, alcanzando entre 42 y 51 mm de longitud corporal, en tanto que los de C. limpidusalcanzan los 63 mm (Hoffmann, 1932); la base de los peines de C. villegasi sp. nov. son más rectangulares que los de C. limpidus, sobre todo en las hembras. En C. villegasi sp. nov. las hembras presentan lóbulo en el esternito V (Fig. 5), el cual no existe en las hembras de C. limpidus. Las manchas submedianas de los posterguitos generalmente no llegan a la hilera de gránulos del borde posterior como sucede en C. limpidus, además de que puede observarse que las manchas de C. limpidus son más anchas en la hilera de gránulos del borde posterior de los posterguitos V y VI que las que se presentan en C. villegasi sp. nov. Las manchas de los preterguitos de C. limpidus tienen apariencia triangular sobre todo en los preterguitos V y VI, en tanto que en C. villegasi sp. nov., son más rectangulares (Fig. 3b). Análisis morfométrico. Dado el parecido que C. villegasi sp. nov. tiene con C. meisei, sobretodo en las hembras, en las que se presenta una ligera curvatura en el margen posterior del esternito V, característica que se utiliza como diagnóstica para C. meisei, se realizó un análisis de agrupación mediante el método de varianza mínima o método de Ward con distancias euclidianas con las 41 variables iniciales, encontrando que los ejemplares de hembras y machos de las poblaciones correspondientes a Centruroides meiseiy C. villegasisp. nov., se agrupan formando cada especie conjuntos claramente distintos (Fig. 5a). En un análisis de componentes principales y un análisis discriminante canónico, se mantuvo el mismo arreglo y se pudieron identificar las variables de mayor importancia para su discriminación (Figs. 5b, 5c; Cuadros 4, 5).

Cuadro 4.

Variables seleccionadas para el análisis morfométrico de los machos de Centruroides meisei (n = 5) y Centruroides villegasi sp. nov. (n = 5). Las medidas se tomaron en mm. Mismas abreviaturas que en el Cuadro 2

	Carapacho Largo	Cpec (Prom)	Scaudal I		Scaudal V		Vesícula		Proporciones
			Largo	Ancho	Largo	Largo	Ancho	Alto	L/Alto Ves	LSCV/BPAncho	Lfémur/BPAncho
C. meisei	5.13	23.00	4.90	2.82	7.52	4.17	2.18	2.13	1.95	7.79	5.87
C. meisei	5.38	23.50	5.21	2.84	8.08	4.04	1.98	2.11	1.92	7.57	5.33
C. meisei	5.51	23.00	5.46	2.92	8.15	4.14	2.16	2.13	1.94	7.30	4.95
C. meisei	5.23	20.00	4.98	2.77	7.75	3.94	2.03	2.08	1.89	6.93	4.86
C. meisei	5.36	21.50	4.88	2.79	7.90	3.94	2.06	2.06	1.91	8.41	5.68
C. villegasi	4.75	20.00	4.30	2.35	7.25	4.00	1.75	1.75	2.29	6.47	4.11
C. villegasi	4.50	22.00	3.95	2.30	6.80	3.50	1.80	1.65	2.12	6.80	4.30
C. villegasi	4.30	21.50	3.75	2.30	6.50	3.50	1.65	1.50	2.33	7.07	4.67
C. villegasi	4.30	20.50	3.75	2.30	5.75	3.50	1.75	1.60	2.19	5.48	3.81
C. villegasi	4.20	22.50	3.50	2.25	6.50	3.45	1.70	1.60	2.16	6.50	4.00

Cuadro 5.

Variables seleccionadas para el análisis morfomátrico de las hembras de Centruroides meisei (n = 5) y Centruroides villegasi sp. nov. (n = 5). Las medidas se tomaron en mm. Mismas abreviaturas que en el Cuadro 2

		Scaudal I		Scaudal V	Vesícula I					Proporciones
	Carapacho							Prop L/A	L/Ancho	L/Alto	L/Alto	LSCV	Lfémur/
	largo	Largo	Ancho	Largo	Largo	Ancho	Alto	Base de peines	ves	ves	Mano	/BPAncho	BPAncho
C. meisei	5.74	4.34	3.10	6.96	3.58	2.29	2.18	1.39	1.57	1.64	1.81	5.17	4.17
C. meisei	5.72	4.29	3.20	6.68	3.35	1.98	2.01	1.41	1.69	1.67	1.66	4.87	3.85
C. meisei	5.97	4.57	3.35	6.86	3.43	2.06	2.03	1.45	1.67	1.69	1.63	4.82	3.95
C. meisei	5.72	4.34	3.20	6.68	3.63	2.11	2.06	1.34	1.72	1.77	1.75	5.16	4.20
C. meisei	5.59	4.19	3.23	6.43	3.40	2.08	2.01	1.43	1.63	1.70	1.69	5.27	4.38
C. villegasi	4.80	3.35	2.80	5.50	3.25	1.75	1.75	0.58	1.86	1.86	1.68	4.78	3.65
C. villegasi	5.20	3.50	2.75	6.00	3.25	2.00	1.70	0.57	1.63	1.91	1.50	5.22	3.78
C. villegasi	4.65	3.35	2.55	5.25	3.15	1.75	1.60	0.46	1.80	1.97	1.62	4.20	3.12
C. villegasi	5.10	3.25	2.85	5.35	3.30	1.75	1.70	0.45	1.89	1.94	1.56	3.91	2.92
C. villegasi	4.90	3.65	2.70	5.50	3.50	1.75	1.70	0.57	2.00	2.06	1.55	4.51	3.48

Con la finalidad de detectar variables que permitieran diferenciar con facilidad ambas especies y eliminar en lo posible el efecto de la diferencia de tamaño, se hizo la reducción de variables mediante la correlación múltiple para eliminar redundancias y el ACP para seleccionar las variables más informativas y eliminar “ruido” de la matriz. Con este procedimiento se llegó a una matriz de 11 variables para machos (3 proporciones, 7 medidas directas y el conteo de dientes pectinales) (Cuadro 4) y una de 13 variables para las hembras (6 proporciones y 7 medidas) (Cuadro 5).

Para los machos, se obtuvo un análisis de componentes principales (Fig. 6c) con 93% de variación explicada en los 3 primeros componentes, 79.4% en el primero, en el cual se ubican las variables que refieren a la diferencia en tamaño siendo C. meisei de mayores dimensiones (t= -6.48; p= 0.0002) y también la proporción entre la longitud y el alto de la vesícula, la cual es estadísticamente mayor en C. villegasisp. nov. (t= 7.2; p= 0.0012), reflejando una vesícula proporcionalmente más larga. También resultaron de importancia y con diferencia estadísticamente significativa las proporciones entre las longitudes del segmento caudal V (t= -3.10; p= 0.0147) y el fémur (t= -4.72; p= 0.0019) con el ancho de la base de los peines, que reflejan una placa basal de menores dimensiones en C. meisei, lo que le confiere una apariencia menos rectangular. Aunque en promedio hay una aparente diferencia en el conteo de dientes pectinales con mayor número en C. meisei,estadísticamente la diferencia no fue significativa, probablemente por efecto del tamaño de muestra. El análisis discriminante (Fig. 6c) mostró que las variables usadas son suficientes para separar adecuadamente a las especies en estudio y permitió identificar lo alto de la vesícula y el ancho del segmento caudal I como otras variables de importancia para identificar a los machos de estas especies (ver Cuadro 2 para medidas).

Figura 6.

Gráficos obtenidos en la comparación estadística multivariada de machos y hembras de C. villegasisp. nov. y C. meise utilizando 41 variables: a), agrupación (método de Ward y distancias euclidianas); b), ordenación con los 2 primeros Componentes Principales y c), clasificación con análisis discriminante canónico y 100% de clasificaciones correctas.

En el caso de las hembras (Figs. 6b, 6d, 6f), el análisis de componentes principales alcanzó 96.33% de variación explicada en el componente principal 1. La proporción entre la longitud del dedo móvil y el alto de la mano fue una variable de importancia y estadísticamente significativa (t= -4.465; p= 0.0026) que refleja una mano de apariencia más alargada en los ejemplares de C. meisei. La proporción entre la longitud y el alto de la vesícula también tuvo una diferencia estadística significativa (t=6.39; p= 0.004) y fue una de las variables más informativas para la separación de las especies, reflejando una vesícula más larga y estilizada en las hembras de C. villegasi sp. nov. contra una un poco más redondeada en C. meisei. La proporción entre la longitud y el ancho de la placa de la base de los peines es mayor en C. meisei (t= -25.32; p <0.0001), reflejando una forma menos rectangular que la placa de las hembras de C. villegasisp. nov.

De todas las variables que tuvieron una diferencia estadística significativa, las diferencias en tamaño son efecto de las mayores dimensiones de C. meisei; mientras que las proporciones que no mostraron diferencia estadística representan una variación intraespecífica. En el análisis discriminante, la proporción entre la longitud y el ancho de la placa basal de los peines, el ancho del segmento caudal I y el alto de la vesícula, fueron variables determinantes en la clasificación.

También es posible observar otras diferencias morfológicas, los machos de C. villegasi sp. nov. no presentan lóbulo en el esternito V, mientras que éste se conserva en los machos de C. meisei(Fig. 5). El lóbulo del esternito V presente en las hembras de C. villegasi sp. nov. es más largo de un costado hacia el otro y menos pronunciado hacia el esternito VI, mientras que en las hembras de C. meisei, es más corto hacia los costados y más pronunciado hacia el esternito VI (Fig. 5).

El tubérculo subaculear de los machos de C. villegasi sp. nov. nunca apunta hacia la punta del aguijón y generalmente está orientado hacia el tercio distal de éste (Fig. 3g), mientras que en C. meisei casi siempre está orientado hacia la punta del aguijón. El tubérculo subaculear de las hembras de C. villegasi sp. nov. no se orienta hacia la punta del aguijón y casi siempre está orientado hacia la parte media de éste, en tanto que en las hembras de C. meisei, casi siempre la dirige hacia la punta del aguijón y en menor proporción hacia tres cuartos de éste.

La longitud total de los adultos de C. villegasi se encuentra entre los 42 y 52 mm, en comparación con los adultos de C. meisei que pueden medir de 50 a 60 mm. Geográficamente, C. villegasi se localiza en el centro de Guerrero entre 1 400 y 2 000 m de elevación, mientras que C. meisei se localiza en la costa a menos de 800 m. Importancia médica. Estudios epidemiológicos muestran alta incidencia de picadura por alacrán dentro del hogar y su entorno exterior (Villegas et al., 1988), por lo que se realizaron recolectas de alacranes dentro del hogar y en el patio de las comunidades de Tlacoaxtla, El Jagüey, Xochitempa y Conetzingo, encontrando en ellas solamente individuos de C. villegasi sp. nov., C. nigrescens y Vaejovis curvidigitus.Aunque se carece de estudios toxicológicos, consideramos que C. villegasi sp. nov. es la especie responsable de los casos de alacranismo en estas comunidades, ya que es el único Centruroides rayado encontrado en esa área y de las otras especies se sabe que su toxicidad es baja a muy baja.

Agradecimientos

A Arcadio Morales Pérez, Alejandro Balanzar Martínez, Patricia Cisneros Memije, José Legorreta Soberanis, Sergio Paredes Solís, Javier Saldaña Almazán y Elizabeth Nava Aguilera, del Centro de Investigación de Enfermedades Tropicales (CIET) de la Universidad Autónoma de Guerrero, por facilitarnos el material de estudio, el cual capturaron durante el Proyecto de investigación GUE-2008-02-108662: “Estrategias para disminuir la densidad de alacranes y picadura de alacrán dentro del hogar, en el municipio de Chilapa de Álvarez, Guerrero” desarrollado con financiamiento de FOMIXCONACYT Gobierno del Estado de Guerrero. A Liliana Sarahi Salas Franco por su apoyo durante la toma de fotografías microscópicas. También nuestro más sincero agradecimiento a Oscar F. Francke del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México por sus valiosas sugerencias y la revisión del manuscrito.