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Ecología
Hábitos tróficos de dos especies sintópicas de carácidos en una quebrada de alta montaña en los Andes colombianos
Trophic habits of two syntopic species of characids in a high mountain creek in the Colombian Andes
Cristian Román-Palaciosa,b,
Autor para correspondencia
cromanpa94@gmail.com

Autor para correspondencia.
, César Román-Valenciab
a Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad del Valle, A. A. 25360 Cali, Valle del Cauca, Colombia
b Laboratorio de Ictiología, A. A. Universidad del Quindío, 2639, Armenia, Quindío, Colombia
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1964</a>&#41; no ocupan&#44; en ning&#250;n caso nichos id&#233;nticos&#44; por lo cual se excluyen mutuamente en forma tal que cada una aprovecha &#40;explota&#41; alimentos y modos de vida divergentes y espec&#237;ficos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0080">Cody&#44; 1974&#59; Krebs&#44; 1985&#59; Krebs&#44; 1999&#59; MacArthur&#44; 1972&#59; Pianka&#44; 1982&#59; Zug&#44; Vitt y Caldwell&#44; 2001</a>&#41;&#44; con consecuencias ecol&#243;gicas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Alatalo&#44; 1981</a>&#41; y evolutivas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">Diamond&#44; 1978</a>&#41; evidentes&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Entre los aspectos m&#225;s importantes del nicho se encuentra la dimensi&#243;n tr&#243;fica&#44; pues la repartici&#243;n del recurso alimenticio es fundamental para los organismos&#44; y su divisi&#243;n entre especies resulta &#250;til para entender las interacciones derivadas de su coexistencia &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0115">Gerking&#44; 1994&#59; Schoener&#44; 1974&#59; Taper y Marquet&#44; 1996</a>&#41;&#46; La partici&#243;n del recurso tr&#243;fico puede variar con respecto a los cambios en las abundancias de presas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">Goszcynski&#44; 1986</a>&#41;&#44; h&#225;bitat &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">Clode y MacDonald&#44; 1995</a>&#41; o sitios geogr&#225;ficos&#44; y son modelados bajo la teor&#237;a del forrajeo &#243;ptimo&#44; que predice el aumento en la amplitud de nicho con respecto al decremento en la disponibilidad de recursos&#44; pues en estas condiciones se promueve el consumo de un amplio rango de presas sub&#243;ptimas y la p&#233;rdida de especificidad tr&#243;fica &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0190">Krebs y Davies&#44; 1981&#59; MacArthur y Pianka&#44; 1966&#59; Sv&#228;rdson&#44; 1949</a>&#41;&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las definiciones de simpatr&#237;a y sintop&#237;a var&#237;an entre diversos autores y suelen usarse indistintamente como sin&#243;nimos&#46; Seg&#250;n <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Funk &#40;1993&#41;</a> la distinci&#243;n entre estos 2 t&#233;rminos depende &#250;nicamente de las caracter&#237;sticas f&#237;sicas derivadas de la coexistencia&#59; es decir&#44; especies sint&#243;picas ocupan un espacio f&#237;sico cercano&#44; pero diferentes zonas de vida &#40;microh&#225;bitats&#41;&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Bussing &#40;1998&#41;</a> se&#241;ala como sint&#243;picas a 2 o m&#225;s poblaciones que ocupan el mismo h&#225;bitat y simp&#225;tricas &#250;nicamente cuando 2 o m&#225;s poblaciones est&#225;n en la misma zona&#44; como peces en la misma cuenca hidrogr&#225;fica&#46; En este sentido&#44; la diferencia radica &#250;nicamente en la escala&#58; la simpatr&#237;a se da a escala geogr&#225;fica y la sintop&#237;a hace referencia espec&#237;fica al h&#225;bitat&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">Rivas &#40;1964&#41;</a> asume que el t&#233;rmino <span class="elsevierStyleItalic">sint&#243;pico</span> debe ser usado tambi&#233;n en especies que tienen la potencialidad geogr&#225;fica para reproducirse entre s&#237; &#40;por su distribuci&#243;n espacial&#41;&#44; pero en ictiolog&#237;a <span class="elsevierStyleItalic">sint&#243;pico</span> significa que las especies han sido colectadas juntas&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el presente trabajo se analiza el aspecto tr&#243;fico&#44; que permite explicar la coexistencia de <span class="elsevierStyleItalic">Hemibrycon brevispini</span>&#44; una especie con notable grado de endemismo geogr&#225;fico en las quebradas La Venada y Quebradanegra&#44; R&#237;o Quind&#237;o&#44; Alto Cauca &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0295">Rom&#225;n-Valencia y Arcila-Mesa&#44; 2009&#59; Rom&#225;n-Valencia&#44; Arcila-Mesa y Garc&#237;a&#44; 2009</a>&#41;&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">Bryconamericus caucanus</span>&#44; abundante y de amplia distribuci&#243;n en las cuencas de los r&#237;os Rancher&#237;a y Cauca-Magdalena&#44; ambas en Colombia &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">Rom&#225;n-Valencia&#44; Vanegas-R&#237;os y Garc&#237;a&#44; 2009</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Materiales y m&#233;todos</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se capturaron 53 individuos de <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y 116 de <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> con red de arrastre de 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#215;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>0&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>m y ojo de 0&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>cm&#46; Con el objetivo de retrasar la degradaci&#243;n enzim&#225;tica del contenido estomacal&#44; los peces se preservaron <span class="elsevierStyleItalic">in situ</span> en una caja de icopor que conten&#237;a hielo y se transportaron&#44; el mismo d&#237;a de la captura&#44; al laboratorio del ictiolog&#237;a de la Universidad del Quind&#237;o&#44; Armenia&#44; Colombia &#40;IUQ&#41;&#44; donde se realizaron&#44; de igual manera&#44; disecciones uroventrales para la extracci&#243;n del tracto digestivo &#40;est&#243;mago&#44; ciegos pil&#243;ricos e intestino&#41;&#46; Las muestras de peces se recolectaron mensualmente entre julio de 2011 y enero de 2014&#44; solo en la quebrada La Venada &#40;4&#176;26&#8242;47&#46;4&#8221; N&#59; 75&#176;40&#8242;44&#46;3&#8221; O&#59; 1&#44;307-1&#44;661<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>msnm&#41;&#44; afluente quebrada Quebradanegra&#44; R&#237;o Santo Domingo&#44; Alto Cauca&#44; Calarc&#225;&#44; Quind&#237;o&#44; Colombia&#46; Los muestreos cubrieron&#44; para el sitio del estudio&#44; los periodos secos &#40;junio-agosto y enero-marzo&#41; y de lluvias &#40;septiembre-diciembre y abril-mayo&#41;&#46; Se analizaron los porcentajes volum&#233;tricos &#40;&#37;V&#41; &#40;descritos en <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Capitoli&#44; &#91;1992&#93;</a> y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">Pedley y Jones &#91;1978&#93;</a>&#41;&#44; num&#233;ricos &#40;&#37;N&#41; y las frecuencias observadas &#40;&#37;FO&#41; &#40;detallados en <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">Hynes &#91;1950&#93;</a> y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">Hyslop &#91;1980&#93;</a>&#41; de cada categor&#237;a de presas&#44; y se siguieron tal y como se aplican por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">Rom&#225;n-Palacios&#44; Rom&#225;n-Valencia&#44; y Taphorn &#40;2014&#41;</a>&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se gener&#243; una matriz de presas a partir de las muestras examinadas de <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y de <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span>&#46; La estandarizaci&#243;n de los &#237;tems de la dieta para insectos se realiz&#243; mediante la categor&#237;a <span class="elsevierStyleItalic">orden</span>&#44; y otros grupos taxon&#243;micos se agruparon en <span class="elsevierStyleItalic">orden</span> o <span class="elsevierStyleItalic">artificial</span>&#46; En cada categor&#237;a taxon&#243;mica se calcul&#243; el valor porcentual del &#237;ndice de importancia relativa &#40;&#37;IRI&#41; propuesto por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">Cort&#233;s &#40;1997&#41;</a> para permitir comparaciones entre especies&#44; as&#237; como entre &#237;tems de acuerdo con su importancia relativa &#40;IRI&#41;&#44; y se expresa como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0040"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">IRI</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">i</span></span> es el valor de IRI para la presa <span class="elsevierStyleItalic">i</span>&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">n</span> el n&#250;mero total de categor&#237;as tr&#243;ficas consideradas&#46; <span class="elsevierStyleItalic">&#37;Fo</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">i</span></span><span class="elsevierStyleItalic">&#44; &#37;No</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">i</span></span> y <span class="elsevierStyleItalic">&#37;Vo</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">i</span></span> son los porcentajes de frecuencia&#44; n&#250;mero y volumen observado para la presa <span class="elsevierStyleItalic">i</span>&#44; respectivamente&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se consider&#243; el &#237;ndice de dominancia &#40;<span class="elsevierStyleItalic">D</span>&#41; expresado como D<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1-&#237;ndice de Simpson &#40;&#955;&#59; <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145">Harper&#44; 1999&#59; Simpson&#44; 1949</a>&#41;&#44; que presenta un rango entre 0 &#40;en donde todas las presas est&#225;n igualmente representadas&#41; y 1 &#40;con un &#250;nico &#237;tem dominante en la dieta de la especie&#41;&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0010"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">n</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">i</span></span> es el n&#250;mero de individuos de la presa <span class="elsevierStyleItalic">i</span>&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La riqueza tr&#243;fica se calcul&#243; con el &#237;ndice de Margalef &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">Margalef&#44; 1958</a>&#41; expresado como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0015"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">S</span> y <span class="elsevierStyleItalic">n</span> son el n&#250;mero de presas y la abundancia de cada una&#44; respectivamente&#46; Este &#237;ndice es poco sensible al tama&#241;o de la muestra&#44; ya que presenta caracter&#237;sticas de crecimiento del tipo funci&#243;n radical con respecto al aumento del n&#250;mero de taxones y un crecimiento logar&#237;tmico del tama&#241;o de la muestra&#59; es decir&#44; dependiente de las abundancias relativas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Hammer y Harper&#44; 2006</a>&#41;&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se realizaron curvas de rango-abundancia para el contenido tr&#243;fico de <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> con base en la contribuci&#243;n de la abundancia relativa de cada presa en la dieta&#46; Estas curvas permiten una comparaci&#243;n gr&#225;fica de la riqueza tr&#243;fica &#40;n&#250;mero de puntos&#41;&#44; sus abundancias relativas&#44; la forma de las curvas &#40;equitatividad&#41; y&#44; adem&#225;s&#44; conservan la identidad de las presas que componen el espectro tr&#243;fico de las especies &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">Feinsinger&#44; 2004</a>&#41;&#46; El c&#225;lculo de la diversidad tr&#243;fica se realiz&#243; a partir del &#237;ndice de Shannon-Wiener &#40;H&#8217;&#59; <a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0185">Krebs&#44; 1999&#59; Shannon y Weaver&#44; 1949</a>&#41;&#44; que comprende el n&#250;mero de individuos &#40;equitatividad&#41; y n&#250;mero de taxones &#40;riqueza&#41;&#44; calculado como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0020"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">n</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">i</span></span> es el n&#250;mero de individuos de la presa <span class="elsevierStyleItalic">i</span>&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">n</span> es el n&#250;mero de presas consumidas por la especie&#46; Este &#237;ndice var&#237;a entre 0&#44; para comunidades con un solo tax&#243;n&#44; y valores elevados en comunidades con muchos taxones&#44; cada uno con pocos individuos&#46; El dato indica&#44; por lo tanto&#44; la dificultad de predecir la categor&#237;a del pr&#243;ximo &#237;tem encontrado &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Hammer y Harper&#44; 2006</a>&#41;&#46; Los an&#225;lisis de diversidad&#44; riqueza y equitatividad fueron realizados en Past 2&#46;17 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">Hammer&#44; Harper y Ryan&#44; 2001</a>&#41;&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La amplitud del nicho es un par&#225;metro que pretende cuantificar qu&#233; tan especializada es una especie dentro de un ambiente determinado &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Krebs&#44; 1999</a>&#41;&#46; Un especialista se alimenta de 1 o 2 recursos alimenticios y tiene&#44; por lo tanto&#44; una amplitud de nicho menor que el de un generalista&#46; Para esto&#44; se aplic&#243; el &#237;ndice de <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">Levins &#40;1968&#41;</a>&#44; que cuantifica la uniformidad en los recursos consumidos por cada especie&#44; expresados como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0045"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">p</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">i</span></span> es la proporci&#243;n de individuos encontrados usando el recurso <span class="elsevierStyleItalic">i</span>&#46; El &#237;ndice de Levins &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Krebs&#44; 1999</a>&#41; estandarizado &#40;B<span class="elsevierStyleInf">est</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#40;B<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#8211;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#41;&#47;n<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#8211;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#41; se utiliz&#243; para expresar la amplitud de nicho en una escala que va desde 0 &#40;nicho angosto&#41; hasta 1 &#40;nicho amplio&#41;&#46; As&#237;&#44; cuando los valores son menores de 0&#46;60&#44; el organismo se considera especialista&#44; lo que indica que utiliza un n&#250;mero bajo de recursos y presenta una preferencia por ciertos alimentos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">Krebs&#44; 1999</a>&#41;&#46; Para estimar el grado de similitud de la dieta entre las especies&#44; se utilizaron 2 &#237;ndices que miden el nivel en que 2 especies usan un conjunto de recursos en particular y manifiestan el grado de repartici&#243;n de recursos entre pares de especies&#44; dentro de una comunidad&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por un lado&#44; se utiliz&#243; el &#237;ndice de sobre posici&#243;n de dieta simplificado de Morisita &#40;C<span class="elsevierStyleInf">&#955;</span>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">Horn&#44; 1966</a>&#41;&#44; expresado como&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0030"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">n</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">ji</span></span> es el n&#250;mero de individuos de la presa <span class="elsevierStyleItalic">i</span> en la especie <span class="elsevierStyleItalic">j</span> y <span class="elsevierStyleItalic">N</span><span class="elsevierStyleInf"><span class="elsevierStyleItalic">j</span></span> corresponde al n&#250;mero de individuos en la especie <span class="elsevierStyleItalic">j</span>&#46; Este &#237;ndice no presenta mayor sensibilidad a la riqueza tr&#243;fica ni al tama&#241;o de muestra como otros &#237;ndices &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">Magurran&#44; 2004</a>&#41;&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Adem&#225;s&#44; se utiliz&#243; el &#237;ndice de Czekanowski&#44; conocido tambi&#233;n como Sorensen cuantitativo &#40;QS&#41;&#58;<elsevierMultimedia ident="eq0035"></elsevierMultimedia>donde <span class="elsevierStyleItalic">a</span> y <span class="elsevierStyleItalic">b</span> son el n&#250;mero de presas en las especie 1 y 2&#44; respectivamente&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">c</span> es el n&#250;mero de especies compartidas entre las especies 1 y 2&#46; Este &#237;ndice enfatiza sobre los taxones compartidos entre especies&#46; Los ex&#225;menes de traslape tr&#243;fico se llevaron a cabo con EcosimR &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Gotelli y Ellison&#44; 2013</a>&#41; y R software &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">R Core Team&#44; 2013</a>&#41;&#46;</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se realiz&#243; tambi&#233;n un an&#225;lisis de componentes principales &#40;ACP&#41; a partir de la matriz de abundancias transformada &#40;Y¿&#61; log &#91;x<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#43;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>1&#93;&#41; para verificar patrones subyacentes en el espacio multivariado de los &#237;tems alimenticios entre <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span>&#46; Este an&#225;lisis se basa en la abundancia num&#233;rica&#44; por ser informativa de acuerdo con el procedimiento de alimentaci&#243;n&#44; e indica caracter&#237;sticas de la estrategia tr&#243;fica de las especies&#44; m&#225;s que la importancia nutricional de cada presa &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0035">Cailliet&#44; 1977&#59; MacDonald y Green&#44; 1983</a>&#41;&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Un an&#225;lisis de similitud &#40;ANOSIM&#41; se us&#243; para comparar las dietas entre <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">Clarke&#44; 1993</a>&#41;&#46; La matriz de similaridad se obtuvo a partir de las abundancias transformadas &#40;Y¿&#41; y se utiliz&#243; el &#237;ndice de Bray Curtis por presentar un significado biol&#243;gico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">Clarke y Warwick&#44; 1994a</a>&#41;&#46; La similaridad de Curtis y las relaciones observadas se compararon con una expectativa aleatoria basada en 9&#44;999 permutaciones&#46; Este an&#225;lisis permite definir si existen diferencias significativas entre las especies en t&#233;rminos de abundancias de presas&#46; ANOSIM genera un valor de r que var&#237;a entre &#8211;1 y &#43;1&#44; con un dato de 0 que indica la no selecci&#243;n de dieta &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230">Monta&#241;a y Winemiller&#44; 2013</a>&#41;&#46; Se realiz&#243; un an&#225;lisis del porcentaje de similaridad &#40;Simper&#41;&#44; para determinar los &#237;tems tr&#243;ficos responsables de las diferencias entre las especies&#44; que calcula el promedio de diferencias entre las especies de peces y registra la contribuci&#243;n de cada categor&#237;a a esta desigualdad &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Clarke y Warwick&#44; 1994b</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Resultados</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En el &#37;IRI&#44; <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> presentaron registros superiores al 20&#37; para los &#237;tems Ephemeroptera&#44; Diptera e Hymenoptera &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 1</a>&#41;&#46; Esto indica que existe un aprovechamiento mayoritario por parte de ambas especies hacia presas de estos 3 grupos de insectos&#46; Adem&#225;s&#44; estas especies comparten el 65&#37; de los &#237;tems presentes en la totalidad del espectro tr&#243;fico con el 10&#37; &#250;nicas para <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y el 40&#37; para <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se encontr&#243; un &#237;ndice de amplitud tr&#243;fica de Levins mayor en <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> &#40;B&#61; 6&#46;552&#44; B<span class="elsevierStyleInf">EST</span>&#61; 0&#46;427&#41; con respecto a <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> &#40;B&#61; 5&#46;252&#44; B<span class="elsevierStyleInf">EST</span>&#61; 0&#46;303&#41;&#59; es decir&#44; <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> presenta una mayor especializaci&#243;n en el consumo de efemer&#243;pteros&#44; d&#237;pteros e himen&#243;pteros&#46; Estos &#237;ndices son tambi&#233;n sensibles a la homogeneidad en la distribuci&#243;n de abundancias y entre el n&#250;mero de categor&#237;as de presas prestablecidas&#46; Al analizar los valores de diversidad de Shannon-Wiener&#44; <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span>&#44; con H¿&#61; 1&#46;927&#44; presenta mayor diversidad que <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span>&#44; con H¿&#61; 1&#46;765&#44; generada por una alta equitabilidad en las abundancias de presas en la primera especie&#59; es decir&#44; una menor dominancia de un tax&#243;n sobre los dem&#225;s &#40;D&#61; 0&#46;1873 y D&#61; 0&#46;2113&#44; respectivamente&#41;&#46; La riqueza interpretada a partir del &#237;ndice de Margalef present&#243; tambi&#233;n un valor mayor en <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> &#40;<span class="elsevierStyleItalic">MR</span>&#61; 2&#46;285&#41; y menor en <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini &#40;MR&#61;</span> 1&#46;824&#41;&#46; La curva de rango-abundancia &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1</a>&#41; apoya los datos encontrados con el &#237;ndice de Margalef e indica un mayor n&#250;mero de presas consumidas por <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span>&#44; pero presenta una distribuci&#243;n m&#225;s heterog&#233;nea con respecto a las abundancias relativas de estas&#44; lo que genera un menor registro de diversidad para esta especie&#44; en comparaci&#243;n con <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La visualizaci&#243;n de &#237;tems &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>A&#41; indica que ambas especies consumen Hymenoptera&#44; Diptera y Ephemeroptera&#44; presas que presentan un consumo importante por parte de ambas especies de peces y contribuyen a la mayor&#237;a del traslape tr&#243;fico&#46; Esta afirmaci&#243;n se obtiene al comparar las abundancias observadas con el uso esperado para una poblaci&#243;n predictiva a partir de un modelo de comunidad nula &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>B&#41;&#46; Los &#237;ndices de traslape tr&#243;fico apoyan lo encontrado en la comparaci&#243;n resultante entre la visualizaci&#243;n observada y esperada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2</a>&#41;&#44; pues ambos presentaron concordancia en los valores de traslape elevados entre las especies &#40;C<span class="elsevierStyleInf">&#955;</span>&#61; 0&#46;844 y QS&#61; 0&#46;620&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otro lado&#44; el an&#225;lisis de similitud &#40;Anosim&#41; indic&#243; la formaci&#243;n de 2 grupos con respecto a la matriz de abundancias&#44; pero estos grupos no se corresponden con los h&#225;bitos alimentarios de cada especie&#46; Las especies no se diferencian de forma significativa en cuanto a las caracter&#237;sticas tr&#243;ficas&#44; pues el consumo de d&#237;pteros&#44; himen&#243;pteros y efemer&#243;pteros es abundante en ambas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">r</span>&#61; 0&#46;33&#59; <span class="elsevierStyleItalic">p</span>&#60; 0&#46;05&#41;&#46; Estos grupos insinuados por el Anosim se establecen&#44; como indica el Simper&#44; por diferencias en el consumo de Diptera&#44; Hymenoptera y Ephemeroptera &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 2</a>&#41;&#46; Existe variaci&#243;n intraespec&#237;fica en ambas especies&#44; consecuencia de la captura diferencial de estos 3 &#237;tems que contribuye a la distancia entre grupos&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En los an&#225;lisis de componentes principales &#40;ACP&#41; se seleccionaron los componentes 1 &#40;PC1&#61; 49&#46;31&#37;&#41; y 2 &#40;PC2&#61; 23&#46;15&#37;&#41; que explican un 72&#46;46&#37; de la varianza del espacio multivariado de presas consumidas por <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">fig&#46; 3</a>&#41;&#46; El PC1 est&#225; dominado en el eje positivo por Hymenoptera &#40;Eigenvalue&#61; 0&#46;801&#41; y Diptera &#40;Eigenvalue&#61; 0&#46;529&#41;&#44; y en el negativo por Ephemeroptera &#40;Eigenvalue&#61; -0&#46;179&#41;&#46; En el PC2 predomina Ephemeroptera en el eje positivo &#40;Eigenvalue&#61; 0&#46;975&#41; y Lepidoptera &#40;Eigenvalue&#61; -0&#46;0282&#41; y Plantae &#40;Eigenvalue&#61; -0&#46;029&#41; en el negativo&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Hemibrycon brevispini</span> presenta tendencias m&#225;s extremas en el consumo de himen&#243;pteros&#44; d&#237;pteros y efemer&#243;pteros&#44; y adem&#225;s registra la mayor abundancia relativa de lepid&#243;pteros y material de origen vegetal en su est&#243;mago&#46; Por otro lado&#44; <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> presenta una ingesta m&#225;s homog&#233;nea en las abundancias de los &#237;tems constituyentes del espectro tr&#243;fico&#44; y por lo tanto&#44; la mayor parte de los individuos analizados se presentan como una dispersi&#243;n cerca del origen de los ejes&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Discusi&#243;n</span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Con base en los resultados de este trabajo y a la luz de las agrupaciones a escala taxon&#243;mica suprafamiliar&#44; estas especies coinciden en la utilizaci&#243;n de los recursos alimenticios&#46; Sin embargo&#44; los ensambles de peces son excelentes modelos para evaluar conceptos te&#243;ricos sobre repartici&#243;n de recursos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0015">Aranha&#44; Takeuti y Yoshimura&#44; 1998&#59; Motta y Uieda&#44; 2004</a>&#41;&#44; amplitud de nicho &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Casatti&#44; 2002</a>&#41; y traslape de nicho &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0100">Douglas y Matthews&#44; 1992&#59; Douglas&#44; Marsh y Minckley&#44; 1994&#59; Novakowski&#44; Hahn y Fugi&#44; 2008</a>&#41;&#46; Estos ensambles presentan particularidades relacionadas con las caracter&#237;sticas intr&#237;nsecas al nicho espec&#237;fico como estrategias para reducir el traslape y optimizar la amplitud del nicho&#46; En el caso de los ecosistemas dulceacu&#237;colas neotropicales&#44; la alta diversidad local refleja problemas de coexistencia entre especies que&#44; seg&#250;n la teor&#237;a del nicho &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0115">Gerking&#44; 1994&#59; Hutchinson&#44; 1957</a>&#41;&#44; se basan en la repartici&#243;n de recursos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325">Schoener&#44; 1985</a>&#41;&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">Pianka &#40;1969&#41;</a> indica que las especies comparten 3 tipos de recursos&#58; alimento&#44; espacio y tiempo&#44; pero de todas formas la separaci&#243;n tr&#243;fica se considera como el mecanismo de repartici&#243;n de recursos m&#225;s importante en ensambles de peces &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">Ross&#44; 1986</a>&#41;&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La abundancia de recursos puede tener como consecuencia el aumento en el traslape entre 2 especies sint&#243;picas&#46; Cuando la abundancia de recursos alimenticios decrece&#44; el traslape tr&#243;fico esperado disminuye &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0080">Cody&#44; 1974&#59; Lack&#44; 1947&#59; Pianka&#44; 1982&#59; Schoener&#44; 1982&#59; Sv&#228;rdson&#44; 1949&#59; Wiens&#44; 1989</a>&#41;&#46; Aun as&#237;&#44; si la restricci&#243;n en la cantidad de alimento persiste&#44; el nicho tr&#243;fico volver&#225; a solaparse &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025">Bell y Ford&#44; 1990&#59; Wiens&#44; 1989</a>&#41;&#46; Es claro que el traslape tr&#243;fico de especies coexistentes puede llevar a la competencia interespec&#237;fica por la repartici&#243;n del recurso alimenticio&#44; pero se ha sugerido que en peces dulceacu&#237;colas de aguas l&#243;ticas&#44; que consumen gran variedad de &#237;tems alimenticios disponibles en su ambiente&#44; la competencia no parece tener lugar ni forma parte de las interacciones preponderantes entre especies&#46; La especializaci&#243;n tr&#243;fica &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">Vojtech et al&#46;&#44; 2002</a>&#41; o la repartici&#243;n diferencial de recursos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0170">Hynes&#44; 2001&#59; Ross&#44; 1986&#59; Schoener&#44; 1974</a>&#41; son responsables de la falta de competencia en los ensambles de peces neotropicales y generan&#44; as&#237;&#44; una potencialidad mayor en el n&#250;mero de especies coexistentes&#46; Se indica tambi&#233;n que la plasticidad tr&#243;fica permite coexistir al explorar diferentes fuentes de alimento &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">Balassa&#44; Fugi&#44; Hahn y Galina&#44; 2004</a>&#41;&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por otro lado&#44; aunque no ha sido desarrollado un fundamento estad&#237;stico para establecer la significaci&#243;n de los estimadores de traslape en el nicho tr&#243;fico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">Cailliet y Barry&#44; 1979</a>&#41;&#44; como los aplicados en el presente trabajo&#59; se ha designado por consenso que registros superiores a 0&#46;6 indican un elevado traslape en el eje tr&#243;fico del hipervolumen de nicho &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">Cort&#233;s&#44; 1997</a>&#41;&#46; Las especies objeto de este estudio &#40;<span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span>&#41; exhiben un alto traslape tr&#243;fico&#44; ya que los &#237;ndices presentan datos entre 0&#46;62 y 0&#46;84&#44; consecuencia de la tendencia hacia la insectivor&#237;a marcada en los taxones&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Bryconamericus caucanus</span>&#44; a diferencia de <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span>&#44; aprovecha con mayor equitatibilidad el espectro tr&#243;fico que consume&#44; por lo que se considera que hay una gran abundancia de alimento para ambas especies&#44; siendo <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> un poco m&#225;s selectiva que <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span>&#44; la cual come lo que ve&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Bryconamericus caucanus</span> se localiz&#243; cerca de la orilla o zona litoral&#44; en refugios bajo vegetaci&#243;n ribere&#241;a&#44; mientras <span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span> se observ&#243; &#250;nicamente en aguas abiertas cerca de la superficie en la columna de agua en los charcos o remansos de su h&#225;bitat&#44; con tendencia hacia una mayor re&#243;fila en &#225;reas amplias observadas sin vegetaci&#243;n&#46; En este sentido&#44; aunque es necesario un nuevo examen de la repartici&#243;n espacial en ambas especies&#44; en general se reconoce que la repartici&#243;n de recursos y las t&#225;cticas exploratorias para la minimizaci&#243;n del traslape de nicho representan alternativas a la competencia en estos ambientes con gran diversidad de &#237;tems alimenticios&#46; Asimismo&#44; el traslape de nichos puede ser reducido a partir de las caracter&#237;sticas intr&#237;nsecas de las especies como la elevada diversidad de adaptaciones morfol&#243;gicas y la explotaci&#243;n de diferentes microh&#225;bitats y periodos de actividad &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0055">Chase y Leibold&#44; 2003&#59; Hurlbert&#44; 1978</a>&#41;&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Hemibrycon brevispini</span> y <span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span> presentan una notoria similitud en cuanto a los &#237;tems consumidos en su espectro tr&#243;fico&#46; Se ha demostrado que un recurso tr&#243;fico puede ser consumido por muchas especies de peces en una comunidad sin generar relaciones antag&#243;nicas entre estas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0240">Novakowski et al&#46;&#44; 2008&#59; Pouilly&#44; Lino&#44; Bretenoux y Rosales&#44; 2003&#59; Pouilly&#44; Yunoki&#44; Rosales y Torres&#44; 2004&#59; Pouilly&#44; Barrera y Rosales&#44; 2006</a>&#41;&#46; Creemos que los &#237;tems Ephemeroptera&#44; Hymenoptera y Diptera aportan un alto valor nutricional evidente en la contribuci&#243;n volum&#233;trica de la dieta de cada especie y&#44; por lo tanto&#44; son depredados con intensidad similar por ambas especies estudiadas&#46; Sin embargo&#44; hay que tener en cuenta que el alto consumo puede ser una consecuencia de la abundancia y tal vez no en el valor nutricional &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">Rezende&#44; Caramaschi&#44; Lob&#243;n-Cervi&#225; y Mazzoni&#44; 2013</a>&#41;&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Presa&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black"><span class="elsevierStyleItalic">B&#46; caucanus</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black"><span class="elsevierStyleItalic">H&#46; brevispini</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hymenoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">23&#46;81&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">32&#46;14&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Diptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">27&#46;37&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">36&#46;49&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Ephemeroptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">27&#46;71&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">22&#46;97&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hemiptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;00&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;16&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Coleoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;53&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">2&#46;74&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Odonata&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;88&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;24&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Trichoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">8&#46;24&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">4&#46;35&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Lepidoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;00&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;06&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Miriapoda&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;07&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;05&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Crustacea&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;03&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;03&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Arachnida&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;02&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;003&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Nematoda&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">8&#46;86&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;19&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Gastropoda&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;003&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Plantae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">2&#46;05&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;48&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Pluma&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;02&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Oocitos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;01&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escama&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;08&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;00078&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Dyctioptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;00078&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Psocoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;02&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Annelida&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;03&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Presa&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Porcentaje de disimilitud&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Contribuci&#243;n&#37;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Acumulado&#37;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Diptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">21&#46;78&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">26&#46;02&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">26&#46;02&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hymenoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">20&#46;18&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">24&#46;1&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">50&#46;11&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Ephemeroptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">16&#46;39&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">19&#46;58&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">69&#46;69&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Crustacea&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">7&#46;47&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">8&#46;92&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">78&#46;61&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Coleoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">4&#46;07&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">4&#46;86&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">83&#46;47&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Nematoda&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">3&#46;55&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">4&#46;24&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">87&#46;71&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Trichoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">2&#46;48&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">2&#46;96&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">90&#46;67&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Plantae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">1&#46;95&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">2&#46;32&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">92&#46;99&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Pluma&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">1&#46;78&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">2&#46;13&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">95&#46;12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Odonata&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">1&#46;06&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">1&#46;26&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">96&#46;39&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Hemiptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;92&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">1&#46;10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">97&#46;48&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Escama&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;53&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;63&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">98&#46;11&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Lepidoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;30&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;36&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">98&#46;47&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Miriapoda&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;28&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;33&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">98&#46;8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Arachnae&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;23&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;27&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;07&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Annelida&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;22&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;26&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;33&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Oocitos&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;21&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;25&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;58&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Gastropoda&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;18&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;22&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;8&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Psocoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;10&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">99&#46;92&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Dictyoptera&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;07&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">0&#46;08&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="char" valign="top">100&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></tbody></table>
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Información del artículo
ISSN: 18703453
Idioma original: Español
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