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Diversidad de hongos Ophiostomatoides en pinos de la sierra Fría de Aguascalientes, México, asociados con Dendroctonus mexicanus
Diversity of Ophiostomatoid Fungi, in pine wood in the Sierra Fría of Aguascalientes, Mexico, associated with Dendroctonus mexicanus
Onésimo Moreno-Ricoa,*, Guillermo Sánchez-Martínezb, José G. Marmolejo-Monsiváisc, Karla Pérez-Hernándeza, Celeste E. Moreno-Manzanoa
a Departamento de Microbiología, Centro de Ciencias Básicas, Universidad Autónoma de Aguascalientes, Av. Universidad 940, Col. Ciudad Universitaria, 20131 Aguascalientes, Aguascalientes, México
b Campo Experimental Pabellón, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias, Km. 32.5 Carretera Aguascalientes-Zacatecas, 20660, Pabellón de Arteaga, Aguascalientes, México
c Laboratorio de Patología y Micología Forestal, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León, Carretera Nacional Km. 145, 67700 Linares, Nuevo León, México
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los cuales llegan a alcanzar hasta 3&#44;000 m snm&#46; Se tienen registradas 8 especies de <span class="elsevierStyleItalic">Pinus</span> sp&#46; en Aguascalientes&#58; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; cembroides</span> Zucc&#46;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; chihuahuana</span> &#40;Engelmann&#41; G&#46; R&#46; Shaw&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; durangensis</span> Mart&#237;nez&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; durangensis f&#46; quinquefoliata</span> Mart&#237;nez&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span> Schl&#46; y Cham&#46;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; lumholtzii</span> Robins y Ferns&#44; <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; michoacana</span> var&#46; <span class="elsevierStyleItalic">cornuta</span> Mart&#237;nez&#44; y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span> Schiede ex Schltdl&#46; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">Siqueiros&#44; 1989</a>&#41;&#46; Las especies m&#225;s abundantes son <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&#44; las cuales&#44; por lo general&#44; se encuentran en las mesetas altas y&#47;o en pendientes con exposici&#243;n norte&#46; En contraste&#44; las especies m&#225;s escasas son <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; michoacana</span> var&#46; <span class="elsevierStyleItalic">cornuta</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; durangensis</span> que est&#225;n representadas por individuos aislados o en peque&#241;as poblaciones&#44; en barrancas h&#250;medas o mesetas&#44; formando bosques de encino-pino en las partes m&#225;s altas de la sierra entre los 2&#44;450 a 2&#44;800 m snm &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">Siqueiros&#44; 1989</a>&#41;&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los pinos pueden ser afectados por diversas plagas y enfermedades&#46; Respecto a esto &#250;ltimo&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">S&#225;nchez &#40;2004</a>&#41; despu&#233;s de realizar un diagn&#243;stico fitosanitario de los bosques de pino&#44; pino-encino y encino-pino&#44; se&#241;al&#243; que durante el a&#241;o 2001 la sierra Fr&#237;a de Aguascalientes sufri&#243; fuertes infestaciones de escarabajos descortezadores&#44; principalmente <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; mexicanus Hopkins</span>&#46; Por dicha raz&#243;n&#44; hubo una mortalidad alta de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&#46; En ese a&#241;o se derribaron alrededor de 10&#44;000 &#225;rboles infestados&#44; como parte de un programa de saneamiento&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Dendroctonus mexicanus</span> es un peque&#241;o escarabajo de 2&#46;3 a 4&#46;5 mm de longitud&#44; de color caf&#233; oscuro y cuerpo cil&#237;ndrico&#46; En la sierra Fr&#237;a <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; mexicanus</span> ataca a <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&#44; las 2 especies dominantes en dicha &#225;rea &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">S&#225;nchez&#44; 2004</a>&#41;&#46; Desde el punto de vista evolutivo&#44; se ha establecido una de las relaciones simbi&#243;ticas m&#225;s frecuentes e importantes entre pinos-insectos descortezadores-hongos&#46; Los insectos descortezadores de los g&#233;neros <span class="elsevierStyleItalic">Dendroctonus</span> e <span class="elsevierStyleItalic">Ips</span> &#40;Coleoptera&#58; Scolytidae&#41; se consideran las plagas m&#225;s importantes de los bosques de pino por matar a los &#225;rboles&#46; Los microorganismos m&#225;s frecuentemente asociados a los insectos descortezadores son los hongos del Phylum Ascomycota&#44; orden Microascales de los g&#233;neros <span class="elsevierStyleItalic">Ceratocystiopsis</span> Upadhyay y Kendr&#46;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Ceratocystis</span> Ellis y Halst&#46; y <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> Syd&#46; y P&#46; Syd&#46;&#44; aunque otros hongos &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Penicillum</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Cladosporium</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Thrichoderma</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Botrytis</span>&#44; entre otros&#41; y bacterias &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Pseuodomonas</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Serratia</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Rahnella</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Burkholderia</span>&#44; entre otras&#41; tambi&#233;n est&#225;n asociados a las especies de los insectos anteriormente se&#241;alados &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">Marmolejo&#44; 1991</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">S&#225;nchez&#44; 1994</a>&#59; Six y Klepzig&#44; 2004&#41;&#46; En esta asociaci&#243;n los insectos se benefician aliment&#225;ndose del hongo&#44; mientras que el hongo es beneficiado al ser transportado a otros &#225;rboles por el insecto&#46; Se se&#241;ala que la interacci&#243;n y coevoluci&#243;n entre plantas e insectos se inici&#243; hace 280 millones de a&#241;os&#44; en la era Mesozoica&#46; Esto se conoce con base en las galer&#237;as que se han encontrado de estos insectos en madera de &#225;rboles petrificados &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">S&#225;nchez&#44; 1994</a>&#41;&#46; De igual manera&#44; se estima que la relaci&#243;n planta-insecto-hongo es tan antigua como la de planta-insecto&#46; La coevoluci&#243;n que han tenido insecto y hongos ha sido tan estrecha y antigua que los escarabajos han desarrollado estructuras portadoras de esporas y&#47;o micelio de los hongos que se llaman micangios&#46; Estas estructuras pueden tener forma de sacos&#44; cavidades o poros en las partes esclerotizadas de la cabeza&#44; t&#243;rax y los &#233;litros&#46; Las c&#233;lulas de los micangios secretan sustancias grasosas y cerosas que aparentemente ayudan a las esporas para una mejor adhesi&#243;n&#44; desecaci&#243;n y&#47;o germinaci&#243;n prematura &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">S&#225;nchez&#44; 1994</a>&#59; Six y Klepzig&#44; 2004&#41;&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los hongos Ophiostomatoides&#44; entre otros&#44; causan el manchado azul de la madera&#46; En fitopatolog&#237;a forestal se llama manchado azul&#44; en la albura de la madera&#44; a la presencia de una coloraci&#243;n azul&#44; azul oscuro a gris oscura ocasionada por diferentes especies de hongos&#46; Aunque normalmente los hongos manchadores no causan destrucci&#243;n de la madera&#44; &#233;sta s&#237; puede perder entre un 10 a 50&#37; de su precio por la p&#233;rdida de la calidad por estar manchada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">Gibbs&#44; 1999</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">Marmolejo&#44; 1991</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">S&#225;nchez&#44; 2004</a>&#41;&#46; Las especies de <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> tienen diferentes rasgos morfol&#243;gicos y han sido encontrados en muchos sitios ecol&#243;gicos&#46; A este grupo de hongos&#44; desde que fueron descubiertos&#44; se les ha clasificado de muchas formas&#46; Recientemente&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Zipfel&#44; De Beer&#44; Jacobs&#44; Wingfield y Wingfield &#40;2006</a>&#41;&#44; utilizaron datos de secuencias de ADN parcialmente combinados con LSU nucleares y genes &#946;-tubulina para conocer las relaciones filogen&#233;ticas de 50 especies de <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span>&#44; mismas que representan todos los grupos morfol&#243;gicos mayores en este g&#233;nero&#46; Ellos encontraron que hay 3 l&#237;neas monofil&#233;ticas bien soportadas en <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span>&#46; Las especies que tienen el anomorfo <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> fueron agrupadas en el g&#233;nero teleomorfo <span class="elsevierStyleItalic">Grosmannia</span>&#46; Otra l&#237;nea incluye a especies que son sensibles a la cycloheximida&#44; que tienen cuellos periteciales cortos y ascosporas falcadas&#44; siendo su anomorfo <span class="elsevierStyleItalic">Hyalorhinocladiella</span>&#46; Para estas &#250;ltimas especies se asign&#243; el g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Ceratocystiopsis</span>&#46; Un tercer grupo de especies con los anomorfos <span class="elsevierStyleItalic">Sporothrix</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Pesotum</span> son asignadas al g&#233;nero-teleomorfo <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma&#46;</span></p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En M&#233;xico se han realizado varios trabajos de investigaci&#243;n sobre las especies de hongos Ophiostomatoides en el g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Pinus</span> sp&#46; Al respecto&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">Marmolejo &#40;1989</a>&#41; identific&#243; a <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma conicolum</span> asociado a <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; cembroides</span> y transmitido por el insecto <span class="elsevierStyleItalic">Conophthorus cembroides</span>&#46; Marmolejo &#40;1990&#41; investig&#243; los hongos que manchan la madera aserrada de 8 distintas especies de &#225;rboles en los bosques de Nuevo Le&#243;n&#46; &#201;l aisl&#243; y describi&#243; 25 especies de hongos encontrando que <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma piliferum</span> fue el hongo m&#225;s frecuente e importante de la madera aserrada&#46; Con menos frecuencia identific&#243; a <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ips</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; minus</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; piceae</span> y <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pluriannulatum</span>&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">Marmolejo y Butin &#40;1990</a>&#41; documentaron la presencia de nuevas especies de hongos Ophiostomatoides en M&#233;xico&#46; Describieron la presencia de <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma abietinum</span> en <span class="elsevierStyleItalic">Abies vejari</span> atacadas por <span class="elsevierStyleItalic">Pseudohylesinus</span>&#59; tambi&#233;n a <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; conicolum</span> en conos de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; cembroides</span> infestados con <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; cembroides</span> y a<a name="p2"></a><span class="elsevierStyleItalic">Ceratocystiopsis collifera</span> obtenido de corteza de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span> atacado por <span class="elsevierStyleItalic">Dendroctonus valens&#46;</span> En otro trabajo&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Marmolejo y Garza &#40;1993</a>&#41; documentaron la presencia de <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; minus</span> aislado a partir de <span class="elsevierStyleItalic">Pinus arizonica</span> y de <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; piliferum</span> a partir de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; hartwegii</span>&#46; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Zhou&#44; De Beer&#44; Cibri&#225;n&#44; Wingfield y Wingfield &#40;2004</a>&#41; encontraron 6 especies de hongos Ophiostomatoides relacionados a <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; mexicanus</span> afectando a <span class="elsevierStyleItalic">Pinus pseudostrobus</span>&#46; Estas especies fueron <span class="elsevierStyleItalic">Ceratocystiopsis minuta</span>&#44; una especie similar a <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma galeiformis</span> que finalmente identificaron como <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pluriannulatum</span>&#44; una especie de <span class="elsevierStyleItalic">Hyalorhinocladiella</span> y 2 de <span class="elsevierStyleItalic">Sporothrix</span>&#46; Tres especies de hongos Ophiostomatoides fueron relacionadas a <span class="elsevierStyleItalic">Ips calligraphus</span> afectando a <span class="elsevierStyleItalic">Pinus maximinoi</span>&#46; Estas especies fueron <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pluriannulatum</span>&#44; una especie de <span class="elsevierStyleItalic">Sporothrix</span> y una de <span class="elsevierStyleItalic">Hyalorhinocladiella</span>&#46; Recientemente&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">P&#233;rez et al&#46; &#40;2009</a>&#41; identificaron la presencia de <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ips</span> y su anamorfo <span class="elsevierStyleItalic">Graphilbum</span> sp&#46;&#44; en las galer&#237;as que realiza el insecto descortezador <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; adjunctus</span> en el &#8220;pino de las alturas&#8220; &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Pinus hartwegii</span> Lindl&#41; en el estado de Puebla&#46; La identificaci&#243;n la realizaron morfol&#243;gicamente y aplicando la t&#233;cnica de PCR&#46; Es importante conocer los hongos Ophiosomatoides que causan el manchado de la madera de los pinos en la sierra Fr&#237;a de Aguascalientes&#44; ya que esto nos permitir&#225; un mejor manejo de los hongos&#46; Con ello se podr&#225; evitar&#44; principalmente&#44; la p&#233;rdida&#44; hasta un 50&#37; de su valor&#44; de calidad de la madera por el manchado que ocasionan los hongos&#46; El objetivo de este trabajo fue el de identificar a los hongos Ophiostomatoides causantes del manchado de la madera de los pinos en la sierra Fr&#237;a de Aguascalientes&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Materiales y m&#233;todos</span><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este trabajo&#44; se realizaron 13 viajes de estudio a diferentes localidades de la sierra Fr&#237;a de Aguascalientes&#44; mismos que fueron referenciados geogr&#225;ficamente &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46; Se tomaron muestras de madera de pinos con s&#237;ntomas de da&#241;os por <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; mexicanus</span> y con la mancha azul causada por hongos&#46; Las muestras fueron trasladadas al laboratorio del Departamento de Microbiolog&#237;a&#44; Centro de Ciencias B&#225;sicas de la Universidad Aut&#243;noma de Aguascalientes&#44; para su an&#225;lisis&#46;</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Aislamiento de los hongos&#46;</span> Se cortaron secciones de madera&#44; de 2&#215;2 mm&#44; a partir del l&#237;mite del avance del manchado&#46; Las secciones se desinfectaron en hipoclorito de sodio al 1&#37; durante 1 min y luego fueron enjuagadas 2 veces en agua destilada est&#233;ril&#44; secadas en papel est&#233;ril y sembradas &#40;4 a 5 secciones&#41; en cajas Petri con extracto de malta agar &#40;EMA&#58; 20 g de extracto de malta&#44; 20 g de agar y 1&#44;000 ml de agua destilada&#41; al que se le a&#241;adi&#243; 400 mg&#47;l de estreptomicina o de cloranfenicol&#46; Los cultivos se incubaron a 22 &#176;C por 2 a 3 semanas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Agrios&#44; 2005</a>&#41;&#46; Posteriormente&#44; los hongos fueron purificados&#44;<a name="p3"></a> transfiriendo puntas de hifa a tubos con EMA y se preservaron en refrigeraci&#243;n a 5 &#176;C y en aceite mineral&#46; Los hongos aislados tambi&#233;n se cultivaron en EMA&#44; al que se le adicion&#243; 400 mg&#47;l de cycloheximida para observar si se desarrollaban o no&#44; lo que por s&#237; mismo es una prueba para diferenciar los g&#233;neros de hongos Ophiostomatoides &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">Harrington&#44; 1981</a>&#41;&#46; Adem&#225;s&#44; se realiz&#243; la inducci&#243;n de la formaci&#243;n de anomorfos y teleomorfos de los hongos colocando las muestras de madera &#40;10&#215;10&#215;2 cm&#41; en c&#225;maras de humedad&#44; por 1 a 8 semanas&#44; en condiciones de oscuridad&#44; con luz negra cercana a la luz ultravioleta &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Jacobs y Wingfield&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">P&#233;rez&#44; 2009</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Zhou&#44; 2002</a>&#41;&#46; Despu&#233;s de la inducci&#243;n de las estructuras f&#250;ngicas se realiz&#243; el aislamiento directo de los hongos&#46; Las muestras se observaron con la ayuda de un microscopio estereosc&#243;pico&#44; luego&#44; usando una aguja de insulina est&#233;ril se tom&#243; una masa de esporas acumuladas en las puntas de los peritecios y de los conidi&#243;foros y se transfirieron a EMA&#46; Los cultivos se incubaron a 25 &#176;C&#44; en oscuridad y se purificaron transfiriendo puntas de hifas al medio de cultivo EMA sin antibi&#243;ticos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Jacobs y Wingfield&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Zhou&#44; 2002</a>&#41;&#46;</p><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Identificaci&#243;n de los hongos mediante estudios morfom&#233;tricos</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para los anomorfos de los hongos Ophiostomatoides se realizaron preparaciones de microcultivos&#44; con la finalidad de observar c&#243;mo son formados los conidi&#243;foros y conidios&#46; Adem&#225;s&#44; se realizaron preparaciones de anomorfos y teleomorfos&#44; estructuras asexuales y sexuales&#44; coloc&#225;ndolas entre porta y cubreobjetos con azul de algod&#243;n lactofenol y se midieron con una reglilla microm&#233;trica colocada en el ocular de un microscopio compuesto Carl Zeiss&#46; Se realiz&#243; la medici&#243;n de 50 conidi&#243;foros&#44; conidios&#44; peritecios y ascosporas&#46; Se obtuvo el promedio y los rangos de variaci&#243;n de cada una de las mediciones de las estructuras fungosas&#46; Para la identificaci&#243;n se utiliz&#243; la bibliograf&#237;a especializada en este grupo taxon&#243;mico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">Barnet y Hunter&#44; 1999</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Cibri&#225;n&#44; Alvarado y Garc&#237;a&#44; 2007</a>&#59; esmp <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">Hunt&#44; 1956</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Jacobs y Wingfield&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Upadhyay&#44; 1981</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Wingfield&#44; Seifert y Webber&#44; 1993</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Zhou&#44; 2002</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Zhou et al&#46;&#44; 2004</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Zipfel et al&#46;&#44; 2006</a>&#41;&#46;</p></span></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Resultados</span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">S&#237;ntomas que causan D&#46; mexicanus y los hongos Ophiostomatoides</span><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los &#225;rboles de pino da&#241;ados por <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; mexicanus</span> y hongos Ophiostomatoides presentan las hojas de color verde si el ataque de los insectos descortezadores es inicial&#59; de color amarillo&#44; cuando el ataque ya es avanzado&#59; y de color rojizo cuando el &#225;rbol ya est&#225; muerto &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1A</a>&#41;&#46; En el tallo de los &#225;rboles se observan claramente los da&#241;os que causan los insectos&#44; ya que por los orificios de entrada escurre resina &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">fig&#46; 1B</a>&#41;&#46; Al quitar la corteza del tallo se pueden observar las galer&#237;as &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figs&#46; 1C&#44; D</a>&#41; de los insectos y el manchado de la madera causado por los hongos Ophiostomatoides &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">figs&#46; 1E&#44; F</a>&#41;&#46; El crecimiento&#44; desarrollo y pudrici&#243;n que causa el hongo se incrementa conforme pasan las semanas&#46; La acci&#243;n de insectos y la invasi&#243;n de haces vasculares por parte de los hongos bloquea el paso de los nutrientes de xilema y floema&#44; lo que ocasiona que el &#225;rbol se marchite y muera en 3 a 4 meses despu&#233;s de la colonizaci&#243;n del &#225;rbol por los insectos&#46; Los hongos Ophiostomatoides son organismos par&#225;sitos facultativos&#44; lo cual les permite seguir desarroll&#225;ndose y creciendo&#44; a pesar de que el &#225;rbol ya est&#233; muerto&#46; Inclusive&#44; el crecimiento del hongo puede continuar si la madera es industrializada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Cibri&#225;n et al&#46;&#44; 2007</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Descripci&#243;n</span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Ophiostoma <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46;</span></span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este hongo forma peritecios oscuros &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">figs&#46; 2A&#44; B</a>&#41; con base bulbosa lisa con un di&#225;metro de 160-290 &#956; &#40;&#215;&#61; 209 &#956;m&#41; y una longitud del peritecio de 230-380 &#956;m &#40;&#215;&#61; 289 &#956;m&#41;&#46; El cuello mide de 40-110 &#40;&#215;&#61; 77&#41; &#956;m &#215; 30-50 &#956;m &#40;&#215;&#61; 38 &#956;m&#41;&#46; Las ascas son evanescentes y las ascosporas son unicelulares&#44; hialinas&#44; de 2&#46;5-7&#46;5 &#40;&#215;&#61; 4&#46;7 &#956;m&#41; de longitud y de forma alantoide &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2C</a>&#41;&#46; A partir de cultivos monoascosp&#243;ricos se aisl&#243; a su fase asexual <span class="elsevierStyleItalic">Sporothrix</span> sp<span class="elsevierStyleItalic">&#46;</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">fig&#46; 2D</a>&#41;&#46; Este hongo se desarroll&#243; bien en EMA m&#225;s Cicloheximida y form&#243; colonias de color blanquecino&#44; de 8 cm de di&#225;metro a las 4 semanas de desarrollo&#46; El reverso de las cajas de Petri el color del micelio es hialino&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Sporothrix</span> forma conidi&#243;foros simples&#44; unicelulares o septados&#44; hialinos&#44; formando un grupo de conidios en el &#225;pice&#46; Los conidios son hialinos&#44; unicelulares&#44; globosos a ovoides&#44; formados en dent&#237;culos cortos y prominentes&#46; Todas estas caracter&#237;sticas concuerdan con las del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Cibri&#225;n et al&#46;&#44; 2007</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Upadhyay&#44; 1981</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Wingfield et al&#46;&#44; 1993</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Zipfel et al&#46;&#44; 2006</a>&#41;&#46;<a name="p4"></a></p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Ophiostoma pulvinisporum &#40;X&#46; D&#46; Zhou y M&#46; J&#46; Wingfield&#41;</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este hongo forma peritecios oscuros &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">figs&#46; 3A&#44; B</a>&#41; con base bulbosa lisa con un di&#225;metro de 200-360 &#956;m &#40;&#215;&#61; 286 &#956;m&#41; y una longitud total del peritecio de 600-1000 &#40;&#215;&#61; 703 &#956;m&#41;&#46; Los cuellos miden de 270-510 &#40;&#215;&#61; 408 &#956;m&#41; &#215; 5-8 &#956; &#40;&#215;&#61; 7 &#956;m&#41;&#46; Las ascosporas son en forma de coj&#237;n o almohada&#44; unicelulares y miden 4&#46;0-6&#46;5 &#956;m &#40;&#215;&#61; 5&#46;0 &#956;m&#41; &#215; 2&#46;0-3&#46;0 &#956;m &#40;&#215;&#61; 2&#46;6 &#956;m&#41;&#46; Las descripciones anteriores concuerdan con <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pulvinisporum</span> descrito por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Zhou et al&#46; &#40;2004</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Ophiostoma pluriannulatum <span class="elsevierStyleItalic">&#40;Hedgc&#46;&#41; Syd&#46; y P&#46; Syd&#46;</span></span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este hongo forma peritecios oscuros &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">figs&#46; 4A&#44; B</a>&#41; con base bulbosa lisa con un di&#225;metro de 100-200 &#956;m &#40;&#215;&#61; 151 &#956;m&#41; y una longitud total del peritecio de 560-1150 &#956;m &#40;&#215;&#61; 906 &#956;m&#41;&#46; El cuello mide de 400-970 &#40;&#215;&#61; 771 &#956;m&#41; &#215; 20-30 &#956; &#40;&#215;&#61; 30 &#956;m&#41;&#46; Las hifas ostiolares son hialinas&#44; septadas&#44; de 22-63&#215;1&#46;5-2 &#956;m&#59; las ascas son evanescentes y las ascosporas son unicelulares&#44; hialinas&#44; de 3-5 &#956;m &#40;&#215;&#61; 4&#41; x 0&#46;8-1 &#956;m &#40;&#215;&#61; 0&#46;9 &#956;m&#41; y de forma alantoide &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">fig&#46; 4C</a>&#41;&#46; A partir de un cultivo de ascospora simple se aisl&#243; la fase asexual <span class="elsevierStyleItalic">Hyalodendron</span> sp&#46; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">figs&#46; 4C&#44; D</a>&#41;&#46; En EMA a 27 &#176;C&#44; este hongo forma colonias que crecen 45 mm de di&#225;metro en 10 d&#237;as&#44; son lanosas&#44; blanquecinas&#46; El reverso de la caja de Petri es color hialino&#46; El micelio superficial est&#225; compuesto por hifas hialinas&#44; de paredes delgadas de 1-2&#46;5 &#956;m de di&#225;metro&#46; Los conidi&#243;foros son hialinos&#44; no ramificados&#44; de 22-58&#215;2-4 &#956;m&#46; Los conidios son producidos en dent&#237;culos hialinos&#44; unicelulares&#44; elipsoides a claviformes&#44; algunas veces curvos&#44; de 4-11&#215;1-3 &#956;m&#46; Esta especie se caracteriza por presentar proliferaci&#243;n&#44; anillos m&#250;ltiples&#44; en sus cuellos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">fig&#46; 4A</a>&#41;&#46; Las descripciones anteriores concuerdan con las descritas para <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pluriannulatum</span> por varios investigadores &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Cibri&#225;n et al&#46;&#44; 2007</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Upadhyay&#44; 1981</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Wingfield et al&#46;&#44; 1993</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Zipfel et al&#46;&#44; 2006</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Ceratocystiopsis fasciata &#40;Olchow&#46; y J&#46; Reid&#41; H&#46; P&#46; Upadhyay</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este hongo se caracteriza por formar ascocarpos hialinos a negros&#44; los peritecios con base globosa a subglobosa&#46; Los cuellos son relativamente cortos que se estrechan hacia el &#225;pice&#46; Los &#225;pices tienen hifas ostiolares convergentes&#44; c&#243;nicamente arregladas o algunas veces divergentes&#46; Las ascas tienen 8 ascosporas&#44; son evanescentes&#44; fusiformes&#44; clavadas o raramente subglobosas&#44; hialinas&#46; Las ascosporas son hialinas&#44; aseptadas&#44; elongadas&#44; falcadas&#44; rodeadas por una vaina gelatinosa hialina&#46; Los conidios son holobl&#225;sticos o enterobl&#225;sticos&#46; Todas estas caracter&#237;sticas concuerdan con <span class="elsevierStyleItalic">Ceratocystiopsis</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Cibri&#225;n et al&#46;&#44; 2007</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Upadhyay&#44; 1981</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Wingfield et al&#46;&#44; 1993</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Zipfel et al&#46;&#44; 2006</a>&#41;&#46; Adem&#225;s&#44; los peritecios son oscuros &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">fig&#46; 5A</a>&#41; con el cuerpo principal ornamentado con hifas no diferenciadas&#44; con un di&#225;metro de 50-117 &#956;m &#40;&#215;&#61; 67 &#956;m&#41; y una longitud total del peritecio de 105-152 &#956;m &#40;&#215;&#61; 106 &#956;m&#41;&#46; El cuello mide de 25-82 &#40;&#215;&#61; 42 &#956;m&#41; &#215; 10-17 &#956;m &#40;&#215;&#61; 11 &#956;m&#41;&#46; Las hifas que forman el cuello le dan una apariencia como si tuviera bandas&#46; Las ascas son evanescentes y las ascosporas son unicelulares&#44; hialinas&#44; de 9&#46;5-14&#215;1-1&#46;5 &#956;m de longitud y de forma falcada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">fig&#46; 5B</a>&#41;&#46; Los cuellos son fasciados&#44; se estrechan y truncan hacia su &#225;pice&#46;<a name="p5"></a> Las hifas ostiolares miden 3-6&#46;5 &#956;m de longitud&#44; estas caracter&#237;sticas concuerdan para <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; fasciata</span> documentado por varios autores &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Cibri&#225;n et al&#46;&#44; 2007</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Upadhyay&#44; 1981</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">Wingfield et al&#46;&#44; 1993</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Zipfel et al&#46;&#44; 2006</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Leptographium <span class="elsevierStyleItalic">sp&#46;</span></span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Cuando crece en madera este hongo forma conidi&#243;foros rectos&#44; que dan lugar a una o m&#225;s series de ramas &#40;metulae&#41; que terminan en c&#233;lulas conidiog&#233;nicas que forman cabezas en forma de brocha&#44; con la parte inferior oscura y las ramas superiores hialinas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">figs&#46; 6A&#44; B&#44; C</a>&#41;&#46; Las c&#233;lulas conidiog&#233;nicas producen conidios unicelulares hialinas o finamente pigmentadas&#44; formadas enterobl&#225;sticamente y con proliferaci&#243;n holobal&#237;stica&#46; Los conidios se acumulan formando una masa mucilaginosa en el &#225;pice de los conidi&#243;foros&#44; por lo cual son f&#225;cilmente transportados por insectos vectores&#46; La descripci&#243;n anteriormente se&#241;alada es consistente con las hechas para el g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> por otros autores &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">Barnet y Hunter&#44; 1999</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">Cibri&#225;n et al&#46;&#44; 2007</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Jacobs y Wingfield&#44; 2001</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Localidades visitadas&#44; coordenadas y fitopat&#243;genos identificados</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las salidas de campo a diferentes localidades de la sierra Fr&#237;a&#44; fechas&#44; coordenadas&#44; especies de pino de las que se tomaron muestras de madera y los hongos Ophiostomatoides aislados e identificados en este estudio&#44; se observan en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#46; En esta tabla podemos apreciar que se realizaron 13 salidas de campo&#44; se tomaron muestras de 20 &#225;rboles de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span> y 13 de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophilla</span>&#46; En la primera localidad&#44; Laguna Seca&#44; no se logr&#243; inducir la esporulaci&#243;n ni se aisl&#243; ninguno de ellos&#46; En el resto de las localidades visitadas se identific&#243; a <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pulvinisporum</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pluriannulatum</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; fasciata</span> y a las fases asexuales <span class="elsevierStyleItalic">Sporothrix</span> sp&#46; y <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46; y <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46; fueron los hongos Ophiostomatoides que se encontraron con mayor frecuencia&#46; Para el estado de Aguascalientes&#44; &#233;sta es la primera vez que se registran a los hongos Ophiostomatoides afectando a pinos&#46;</p></span></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Discusi&#243;n</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto a <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&#44; a este hongo fitopat&#243;geno lo encontramos en las muestras de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophilla</span>&#44; en 7 de las 9 localidades de la sierra Fr&#237;a visitadas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46; Despu&#233;s de haberlo sometido a las claves disponibles&#44; no se encontraron coincidencias con ninguna de las especies descritas hasta el momento&#46; Por esta &#250;ltima raz&#243;n&#44; una cepa de este hongo fue enviada al Dr&#46; Pedro W&#46; Crous &#40;KNAW-CBS Fungal Biodiversity Centre&#44; Utrecht&#44; Holanda&#41; para su identificaci&#243;n molecular&#46; La patogenicidad de las especie de <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> ha sido confirmada en diferentes &#225;rboles forestales tanto por investigadores extranjeros como por mexicanos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">Christiansen&#44; Waring y Berryman&#44; 1987</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Kim&#44; Plattner&#44; Lim y Breuil&#44; 2008</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">P&#233;rez&#44; 2009</a>&#59; P&#233;rez&#44; Alvarado&#44; Cibri&#225;n&#44; Equihua y C&#225;rdenas&#44; 2011&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">Yamaoka&#44; Hiratsuka y Maruyama&#44; 1995</a>&#41;&#46; Algunas especies de <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> son muy importantes como fitopat&#243;genos&#46; Uno de los ejemplos extremos es <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ulmi</span> que causa la bien conocida enfermedad del olmo holand&#233;s&#44; el cual ha matado a miles de &#225;rboles en Norteam&#233;rica y Europa &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">Agrios&#44; 2005</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Zhou&#44; 2002</a>&#41;&#46; En el presente estudio&#44; este hongo&#44; al igual que <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46; se encontr&#243; en 13 de los 33 &#225;rboles muestreados&#44; siendo los m&#225;s frecuentes en incidencia &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma pulvinisporum</span> no se pudo aislar en su fase asexual porque solo fue encontrado en las muestras de madera de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span> en la localidad conocida como El Huapango&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Aguascalientes&#46; Sin embargo&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Zhou et al&#46; &#40;2004</a>&#41; se&#241;alan que esta especie tiene 3 fases de anomorfos que corresponden a los g&#233;neros <span class="elsevierStyleItalic">Hyalorhinocladiella</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Pesotum</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium&#46;</span> Ellos describieron como una nueva especie a <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pulvinisporum</span>&#44; se&#241;alando que es la especie que com&#250;nmente<a name="p6"></a> se ha descrito como <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma ips</span> en M&#233;xico y que <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ips</span> es de latitudes m&#225;s altas&#46; Estos autores aislaron a este hongo a partir de <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; mexicanus</span> e <span class="elsevierStyleItalic">Ips calligraphus</span>&#44; encontrados en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pseudostrobus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; maximinoi</span>&#44; respectivamente&#44; en Chiapas&#46; Adem&#225;s&#44; se&#241;alan que <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pulvinisporum</span> es morfol&#243;gicamente similar a <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; adjuncti</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ips</span> y a <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; montium</span>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma pulvinisporum</span> y <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ips</span> pueden ser distinguidos de las otras especies basado en sus diferentes grados de crecimiento y secuencias de ITS rDNA&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma pulvinisporum</span> se desarrolla de forma &#243;ptima a 30 &#176;C&#44; mientras que <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ips</span> a 25 &#176;C y <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; adjuncti</span> a 20 &#176;C&#46; Por otra parte&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">Kim et al&#46; &#40;2008</a>&#41; documentaron que <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; montium</span> no es capaz de crecer a 35 &#176;C&#44; mientras que <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pulvinisporum</span> y <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ips</span> crecen bien a esa temperatura&#46; Adem&#225;s&#44; ellos encontraron que <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pulvinisporum</span> es heterot&#225;lico&#44; mientras que <span class="elsevierStyleItalic">O&#46; ips</span> es homot&#225;lico&#46; En el presente estudio&#44; este hongo solo fue encontrado en las muestras de un &#225;rbol de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma pluriannulatum</span> fue encontrado en las muestras de madera de <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&#44; en las localidades de laguna Seca y El Huapango&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Aguascalientes y fue encontrado en las muestras de 3 &#225;rboles de 29 estudiados &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46; Esta especie ya se encuentra registrada para M&#233;xico por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Marmolejo y Garza &#40;1993</a>&#41;&#44; quienes la encontraron presente en <span class="elsevierStyleItalic">Quercus affinis</span> y en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pseudostrobus</span> en Nuevo Le&#243;n&#46; Tambi&#233;n&#44; fue documentada por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Zhou et al&#46; &#40;2004</a>&#41; asociada a <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; mexicanus</span> e <span class="elsevierStyleItalic">I&#46; calligraphus</span> en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; maximinoi</span> en Chiapas&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma pluriannulatum</span> fue descrito por primera vez por Hedgcock&#44; en 1906&#44; quien lo aisl&#243; de <span class="elsevierStyleItalic">Quercus borealis</span> en Estados Unidos de Am&#233;rica&#46; Este hongo causa manchado azul de la madera de &#225;rboles de madera dura y se encuentra asociado a muchos insectos en el Hemisferio Norte&#44; incluyendo a M&#233;xico&#44; como ya se se&#241;al&#243;&#46; En el Hemisferio Sur este hongo ha sido encontrado en Nueva Zelanda y Sud&#225;frica &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">Zhou et al&#46;&#44; 2004</a>&#41;&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall"><span class="elsevierStyleItalic">Ceratocystiopsis fasciata</span> tampoco pudo ser aislado en medios de cultivo&#44; a pesar de realizar muchos intentos utilizando diversas t&#233;cnicas de aislamiento&#44; directo y a partir del l&#237;mite de avance de las lesiones&#44; y los medios de cultivo&#58; EMA&#44; papa dextrosa agar&#44; harina de ma&#237;z agar y agar con ramitas de pino&#59; recomendados por los especialistas en este grupo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Jacobs y Wingfield&#44; 2001</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Upadhyay&#44; 1981</a>&#59; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">Zhou&#44; 2002</a>&#41;&#46; Sin embargo&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Upadhyay &#40;1981</a>&#41; se&#241;ala que esta especie se caracteriza por formar colonias de 35-40 mm de di&#225;metro en EMA&#44; a 27 &#176;C&#44; floculosas&#44; blanquecinas&#46; Los conidi&#243;foros son macronematosos&#44; simples o verticiladamente ramificados&#44; septados&#44; hialinos&#46; Los conidios est&#225;n arreglados formando cabezuelas mucilaginosas&#44; holobal&#237;sticos&#44; son hialinos&#44; unicelulares&#44; cil&#237;ndricos a elipsoidales clavados a obovados de 2-5&#215;1-2 &#956;m&#46; Esta fase anom&#243;rfica corresponde al g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Hyalorhinocladiella</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">Upadhyay&#44; 1981</a>&#41;&#46; En M&#233;xico esta especie ha sido descrita por <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">Marmolejo &#40;1989</a>&#41; y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">Marmolejo y Garza &#40;1993</a>&#41; en <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; pseudostrobus</span> afectados por <span class="elsevierStyleItalic">D&#46; mexicanus</span>&#44; en bosques de Nuevo Le&#243;n&#46; En el presente estudio&#44; este hongo se encontr&#243; solo en 3 &#40;2 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span> y 1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&#41; de los 33 &#225;rboles muestreados &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Respecto a <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&#44; se ha confirmado que este hongo tiene como teleomorfo al g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span>&#46; Recientemente&#44; <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">Zipfel et al&#46; &#40;2006</a>&#41; propusieron que las especies que tienen como anomorfo a <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sean incluidas en el g&#233;nero &#40;teleomorfo&#41; <span class="elsevierStyleItalic">Grosmannia</span>&#46; Este hongo tiene resistencia al antibi&#243;tico cicloheximida y presenta celulosa&#44; ramnosa y quitina en su pared celular&#46; Al igual que otros hongos Ophiostomatoides&#44; este g&#233;nero tiene muchas especies que causa manchado azul de la madera y enfermedades importantes tanto en &#225;rboles forestales como en otras plantas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">Jacobs y Wingfield&#44; 2001</a>&#41;&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> ha sido registrado como causante de manchado de la madera en pinos de Michoac&#225;n &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">S&#225;nchez y Gallegos&#44; 1988</a>&#41;&#46; En el Estado de M&#233;xico&#44; en la Estaci&#243;n Forestal Experimental Zoquiapan de la UACh&#44; se identific&#243; a <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium guttulatum</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">P&#233;rez et al&#46;&#44; 2011</a>&#41; presente en <span class="elsevierStyleItalic">Pinus hartwegii</span>&#46; En este estudio&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> fue&#44; al igual que <span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&#44; el g&#233;nero m&#225;s frecuentemente encontrado en las muestras de madera de pinos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>&#41;&#46;</p></span></span>"
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                  \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><th class="td" title="table-head  " align="left" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Localidad&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Fecha dd-mm-a&#241;o&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Latitud&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Longitud&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">&#193;rboles de <span class="elsevierStyleItalic">Pinus</span> sp&#46; muestreados&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th><th class="td" title="table-head  " align="center" valign="top" scope="col" style="border-bottom: 2px solid black">Fitopat&#243;geno identificado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</th></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1&#46; Laguna Seca&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">09-02-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;01&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;38&#8217;28&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 <span class="elsevierStyleItalic">Pinus teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">Ninguno&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2&#46;1&#46; Laguna Seca&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">01-03-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;01&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;38&#8217;28&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2&#46;2&#46; Rancho El Huapango&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">01-03-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;44&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;38&#8217;07&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; tecote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">3&#46; Cruce de los caminos a Mesa El &#193;guila y El Aserradero&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22-03-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;37&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;35&#8217;34&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1<span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">4&#46; La Sauda&#44; Jes&#250;s Mar&#237;a&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">04-04-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">21&#176;58&#8217;30&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;32&#8217;0&#46;4&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> spp&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">No&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">5&#46; Barranca de Juan Francisco&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">02-05-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;32&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;35&#8217;43&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">No&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">6&#46; Cruce de los caminos a Mesa El &#193;guila y El Aserradero&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">14-08-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;37&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;35&#8217;34&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">7&#46; Barranca de Juan Francisco&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">19-09-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;32&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;35&#8217;43&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Hyalorhincladiella</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46; y <span class="elsevierStyleItalic">Sporothrix</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">8&#46;1&#46; Laguna Seca&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">02-10-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;01&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;38&#8217;28&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pluriannulatuum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">8&#46;2&#46; El Huapango&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">02-10-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;44&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;38&#8217;07&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">9&#46; El Huapango&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">19-10-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;44&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;38&#8217;07&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; leiophylla</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pulvinisporum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">C&#46; fasciata</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">10&#46; El Huapango&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">13-11-12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;44&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;38&#8217;07&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">1 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pluriannulatuum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Leptographium</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">11&#46; 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>km al O de Laguna Seca&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">11-04-13&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;10&#8217;24&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;39&#8217;16&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">12&#46; 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>km al O de Laguna seca&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">18-04-13&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;10&#8217;24&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;39&#8217;16&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">O&#46; pluriannulatuum</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">C&#46; fasciata</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">13&#46; El Huapango&#44; San Jos&#233; de Gracia&#44; Ags&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">16-05-13&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">22&#176;11&#8217;44&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="center" valign="top">102&#176;38&#8217;07&#8220;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top">2 <span class="elsevierStyleItalic">P&#46; teocote</span>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="left" valign="top"><span class="elsevierStyleItalic">Ophiostoma</span> sp&#46;&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="table-entry  " align="" valign="top">&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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Información del artículo
ISSN: 18703453
Idioma original: Español
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2024 Octubre 37 4 41
2024 Septiembre 45 7 52
2024 Agosto 54 2 56
2024 Julio 30 2 32
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2016 Julio 16 1 17
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