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Inicio TIP. Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas El sistema ubicuitina/proteasoma en la interacción planta-patógeno
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El sistema ubicuitina/proteasoma en la interacción planta-patógeno
Mario Rocha-Sosa
Departamento de Biología Molecular de Plantas, Instituto de Biotecnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apdo. Postal 510-3, C.P 62250, Cuernavaca, Morelos, México
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la fosforilaci&#243;n de prote&#237;nas y la activaci&#243;n de factores de transcripci&#243;n&#44; cuya consecuencia final es la s&#237;ntesis de prote&#237;nas que le permitir&#225;n a la planta contender con un medio adverso&#46; Las respuestas a diferentes tipos de estr&#233;s en las plantas transitan por v&#237;as comunes de se&#241;alizaci&#243;n&#46; Por ejemplo&#44; el an&#225;lisis del perfil de transcripci&#243;n de genes inducidos por estr&#233;s bi&#243;tico muestra un gran n&#250;mero de genes comunes inducidos por varios tipos de estr&#233;s abi&#243;tico&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>&#93;&#44; sugiriendo una compleja red regulatoria de interacciones en la respuesta de las plantas a distintas clases de estr&#233;s ambiental&#46; El control de los procesos celulares est&#225; mediado en gran parte a trav&#233;s de modular la concentraci&#243;n de prote&#237;nas regulatorias&#46; Esto puede ocurrir&#44; o bien&#44; controlando su s&#237;ntesis&#44; pero tambi&#233;n regulando su degradaci&#243;n&#46; A diferencia del estudio de la s&#237;ntesis y ensamblaje de prote&#237;nas que ha ocurrido por un largo tiempo&#44; el correspondiente a los mecanismos de degradaci&#243;n de estas mol&#233;culas es m&#225;s reciente y s&#243;lo hasta los &#250;ltimos a&#241;os del siglo pasado y los primeros de &#233;ste se ha empezado a reconocer la importancia de estos procesos catab&#243;licos para la vida y la muerte de las c&#233;lulas&#46; Uno de los sistemas m&#225;s importantes en el control de la degradaci&#243;n de prote&#237;nas es el sistema ubicuitina&#47;proteasoma &#40;SUP&#41;&#44; este sistema regula m&#250;ltiples procesos de desarrollo y respuestas al medio ambiente en los eucariontes&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">3</a>&#93;&#46; La ubicuitinaci&#243;n es una forma de modificaci&#243;n postraduccional que regula&#44; no s&#243;lo la estabilidad&#44; sino que tambi&#233;n la actividad y la localizaci&#243;n de prote&#237;nas&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La degradaci&#243;n de prote&#237;nas por el SUP ocurre a trav&#233;s de dos pasos sucesivos&#58; primero la prote&#237;na a degradar es conjugada al polip&#233;ptido ubicuitina &#40;Ub&#41; &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1A</a>&#41;&#44; posteriormente la prote&#237;na poliubicuitinada es reconocida por una proteasa multicatal&#237;tica denominada proteasoma 26S&#44; quien la degrada &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1B</a>&#41;&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">4</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>&#93;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">El sistema ubicuitina&#47;proteasoma</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">La ubicuitina</span><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La Ub es una prote&#237;na peque&#241;a de s&#243;lo 76 amino&#225;cidos &#40;8 kDa&#41; y como su nombre lo indica esta mol&#233;cula se encuentra presente y muy conservada en todos los eucariontes en los que hasta ahora se le ha buscado&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>&#93;&#46; Adem&#225;s de su papel en la degradaci&#243;n regulada de prote&#237;nas&#44; la Ub tambi&#233;n es una se&#241;al en otros procesos como el transporte vesicular de prote&#237;nas&#44; la internalizaci&#243;n de receptores localizados<a name="p123"></a> en la membrana plasm&#225;tica&#44; la modificaci&#243;n de histonas y la reparaci&#243;n del ADN&#44; etc&#46;&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>&#93; La Ub puede ser conjugada a la prote&#237;na blanco&#44; ya sea como mon&#243;mero o bien como cadenas de Ub de longitud variable&#46; Cada residuo de Ub tiene la capacidad de formar un enlace isopept&#237;dico con otra Ub en el cual la glicina del extremo carboxilo se une covalentemente con una lisina de otra mol&#233;cula de Ub&#46; Como la mol&#233;cula de Ub tiene 7 lisinas &#40;posiciones 6&#44; 11&#44; 27&#44; 29&#44; 33 48 y 63&#41;&#44; las cadenas de Ub pueden adoptar diferentes topolog&#237;as dependiendo de la uni&#243;n de la glicina a cualquiera de las 7 lisinas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>&#93;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En los animales se han detectado la formaci&#243;n de cadenas de todas las lisinas&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>&#93;&#44; al igual que en la planta modelo Arabidopsis thaliana&#44; con excepci&#243;n de la Lys27&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a>&#93;&#46; Es posible la generaci&#243;n de cadenas homog&#233;neas en las cuales se forma un solo tipo de enlace y tambi&#233;n es posible que se construyan cadenas ramificadas formadas por enlaces de varios tipos&#46; El destino final de la prote&#237;na blanco depender&#225; de la conformaci&#243;n de la cadena de Ub&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>&#93;&#46; Por ejemplo&#44; cadenas conectadas a trav&#233;s de lisina 48 marcan prote&#237;nas que ser&#225;n degradadas en el proteasoma 26S y las marcadas por lisina 63 son dirigidas a procesos de endocitosis &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045">9</a>&#93; o se emplear&#225;n en la se&#241;alizaci&#243;n intracelular y la reparaci&#243;n del ADN&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050">10</a>&#93;&#46; Para el caso de las prote&#237;nas que ser&#225;n degradadas en el proteasoma al menos 4 mol&#233;culas de Ub son necesarias para su reconocimiento por &#233;ste&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">11</a>&#93;&#46; En las c&#233;lulas de mam&#237;feros se ha encontrado que existen factores solubles que impiden que las prote&#237;nas marcadas con cadenas de Ub lisina 63 se asocien al proteasoma 26S&#46; Por otra parte&#44; otros factores promueven la asociaci&#243;n al proteasoma de prote&#237;nas marcadas con Ub lisina 48&#46; De esta forma la c&#233;lula es capaz de regular el modo en que habr&#225;n de degradar sus prote&#237;nas&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">12</a>&#93;&#46;</p></span></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Ubicuitinaci&#243;n de prote&#237;nas</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La Ub es unida al grupo &#229;-NH2 de una lisina interna de las prote&#237;na blanco en una cascada de conjugaci&#243;n que ocurre en tres pasos sucesivos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1A</a>&#41;&#46; La Ub es primero activada en una reacci&#243;n dependiente de ATP por la enzima activadora de Ub o E1&#46; Una ciste&#237;na catal&#237;tica en E1 es usada para formar un intermediado Ub-S-E1 con un enlace tio&#233;ster de alta energ&#237;a entre la ciste&#237;na y el grupo carboxilo de la glicina del C-terminal de la Ub&#46; Mediante una reacci&#243;n de trans-esterificaci&#243;n el complejo Ub-S-E1 transfiere la Ub a la ciste&#237;na del sitio activo de la enzima conjugadora de Ub&#44; tambi&#233;n llamada E2&#44; formando un complejo E2-S-Ub&#46; Finalmente&#44; E2-S-Ub transfiere la Ub a la prote&#237;na sustrato &#40;S&#41; en una reacci&#243;n facilitada por la ligasa de Ub o E3&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>&#93;&#46; Esta cascada de conjugaci&#243;n de Ub puede entonces repetirse m&#250;ltiples veces hasta formar una cadena de poli-Ub&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las plantas codifican solamente para una o dos prote&#237;nas E1 que se expresan en la mayor&#237;a de los tejidos&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>&#93;&#46; El n&#250;mero de prote&#237;nas E2 es mayor&#44; por ejemplo en A&#46; thaliana existen 36 isoformas que forman 12 grupos&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">14</a>&#93;&#46; Esto indica un mayor grado de especificidad con respecto al patr&#243;n de expresi&#243;n espec&#237;fico de tejido o en respuesta a un estado de desarrollo y tambi&#233;n en cuanto al reconocimiento de diferentes E3&#46; Por otra parte&#44; la diversidad de E3 en las plantas es enorme&#44; cont&#225;ndose alrededor de 1&#44;500 de &#233;stas en el genoma de A&#46; thaliana&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>&#93;&#46; Esta gran diversidad de E3 sugiere que A&#46; thaliana y&#44; en general las plantas&#44; utilizan la ubicuitinaci&#243;n para regular un gran n&#250;mero de procesos durante su vida&#46; Baste con decir para apoyar esto &#250;ltimo que m&#225;s del 5&#37; del genoma de A&#46; thaliana codifica para prote&#237;nas del SUP&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a>&#93;&#46; De acuerdo a lo anterior&#44; se ha demostrado la participaci&#243;n del SUP durante el desarrollo y crecimiento&#44; en la respuesta a hormonas y en un gran n&#250;mero de respuestas al medio ambiente&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen tres clases principales de E3s&#58; RING &#40;Really Interesting New Gen&#41;&#44; HECT &#40;Homology to E6-Associated Carboxyl-Terminus&#41; y la de tipo caja U&#46; Adem&#225;s de sus caracter&#237;sticas estructurales estas E3 se diferencian por el mecanismo de transferencia de Ub al sustrato &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figura 3</a>&#41;&#46; Las E3 de tipo RING y caja U no parecen tener actividad catal&#237;tica y funcionan como puentes para la transferencia de la Ub directamente del complejo E2-S-Ub a la prote&#237;na sustrato &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figura 3A</a>&#41;&#46; El motivo denominado RING consta de 40-60 amino&#225;cidos y es un tipo particular de dedo de zinc que tiene residuos de ciste&#237;na e histidina que coordinan 2 &#225;tomos de zinc&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a>&#93;&#46; El dominio RING es esencial para la uni&#243;n a E2&#46; Por su parte el dominio caja U est&#225; relacionado estructuralmente al dominio RING&#44; pero en lugar de los sitios de uni&#243;n a zinc existen residuos cargados y polares muy conservados que mantienen la estructura mediante la formaci&#243;n de puentes<a name="p124"></a> de hidr&#243;geno&#46; Al igual que el dominio RING&#44; el dominio caja U tiene la capacidad de unir a E2&#46; A diferencia de las E3 de tipo RING o U-box&#44; las de tipo HECT son aceptores de la Ub del complejo E2-S-Ub&#44; form&#225;ndose primero un complejo E3-S-Ub&#44; que transfiere la Ub a la prote&#237;na blanco &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figura 3B</a>&#41;&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085">17</a>&#93;&#46; Las E3 de tipo RING a su vez se dividen en monom&#233;ricas y&#44; como lo indica su nombre&#44; est&#225;n formadas por una &#250;nica prote&#237;na con la capacidad de unir a E2 y a la prote&#237;na sustrato&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El otro grupo de E3 de tipo RING lo conforman las llamadas multim&#233;ricas o tambi&#233;n ligasas Culina-RING &#40;CRLs por su nombre en ingl&#233;s&#58; Cullin-RING ligases&#41;&#46; &#201;stas reciben este &#250;ltimo nombre porque adem&#225;s de una prote&#237;na con dominio RING&#44; poseen alguna de las diferentes culinas descritas&#46; La culina es una especie de andamio que permite el ensamblaje del complejo E3&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>&#93;&#46; El genoma de A&#46; thaliana codifica para 5 culinas funcionales pertenecientes a tres tipos&#58; culina 1 y culina 2&#44; ambas del tipo 1&#44; culina 3a&#44; culina 3b y culina 4&#46; Existen distintos complejos CRLs formados&#44; por al menos una prote&#237;na con el dominio RING&#44; una culina y por una prote&#237;na adaptadora capaz de dar especificidad al complejo por un sustrato particular&#46; Por ejemplo el complejo CRL denominado SCF&#44; est&#225; constituido por 4 prote&#237;nas&#58; SKP1 &#40;ASK1 en Arabidopsis&#41;&#44; culina 1&#44; una prote&#237;na con caja F y Rbx1 &#40;la prote&#237;na con el motivo RING&#41;&#46; La prote&#237;na con la caja F es la adaptadora y&#44; por tanto&#44; la responsable de reclutar a la prote&#237;na que ser&#225; ubicuitinada&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">4</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>&#93;&#46; La funci&#243;n de la prote&#237;na SKP1 es de servir de puente entre culina 1 y la prote&#237;na con caja F&#46; En las plantas se han descrito varias prote&#237;nas con caja F que participan en el control de procesos importantes&#44; entre ellos las respuestas de defensa ante el estr&#233;s&#44; la respuesta a hormonas&#44; as&#237; como a m&#250;ltiples procesos de desarrollo&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">3</a>&#93;&#46; Un an&#225;lisis de posibles prote&#237;nas con caja F en el genoma de A&#46; thaliana revela la presencia de 724 de ellas&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090">18</a>&#93;&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En las plantas adem&#225;s del complejo SCF&#44; que como se dijo contiene a la culina1&#44; existen otros CRLs basados en culina 3 y culina 4&#46; El complejo BTB est&#225; formado por culina 3&#44; una prote&#237;na adaptadora del tipo BTB&#47;POZ y Rbx1&#46; En el genoma de A&#46; thaliana se han identificado 80 diferentes prote&#237;nas adaptadoras BTB&#47;POZ&#46; Por su parte el complejo DWD est&#225; compuesto por culina 4&#44; una prote&#237;na adaptadora de tipo DWD&#44; una prote&#237;na que conecta a culina 4 con la prote&#237;na DWD&#44; adem&#225;s de Rbx1&#46; Un an&#225;lisis del genoma de A&#46; thaliana nos revela que existen 85 genes que codifican para las prote&#237;nas adaptadoras DWD&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>&#93;&#46; Como se puede ver&#44; el n&#250;mero de prote&#237;nas adaptadoras en A&#46; thaliana es enorme lo cual sugiere que un n&#250;mero similar de prote&#237;nas debe ser regulada por un proceso de ubicuitinaci&#243;n&#46;</p><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">El proteasoma 26S</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El proteasoma 26S es un enorme complejo de 2&#46;5 Mda que se localiza en el n&#250;cleo y el citoplasma de todas las c&#233;lulas eucariontes y su estructura se encuentra altamente conservada entre estos organismos&#46; El proteasoma 26S est&#225; compuesto por dos subcomplejos&#58; una part&#237;cula central 20S &#40;CP&#41; en donde se lleva a cabo la prote&#243;lisis&#44; y una part&#237;cula reguladora 19S &#40;RP&#41; que prepara al sustrato para ser internado y degradado en la CP &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Figura 4</a>&#41;&#46; La CP es una estructura con forma de barril compuesta por cuatro anillos heptam&#233;ricos apilados que forman una c&#225;mara proteol&#237;tica&#46; Los anillos externos est&#225;n formados por las subunidades &#945; y los centrales por subunidades &#946;&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>&#93;&#46; La uni&#243;n de los cuatro anillos forma una cavidad central en la cual tres de las subunidades &#946; presentan actividad proteol&#237;tica&#58; &#946;1&#44; &#946;2 y &#946;5&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100">20</a>&#93;&#46; Las subunidades &#945; est&#225;n<a name="p125"></a> encargadas de controlar la entrada de la prote&#237;na blanco en la cavidad proteol&#237;tica y de regular las interacciones entre la CP y la RP&#46; Para la degradaci&#243;n de los sustratos ubicuitinados se necesita que la RP est&#233; unida a la CP&#46; La RP a su vez&#44; est&#225; formada por la base y la tapa&#46; La base est&#225; conformada por 9 subunidades&#44; 6 de ellas con actividad de ATPasa&#44; con una funci&#243;n parecida a la de las chaperonas de desdoblar a las prote&#237;nas que ser&#225;n degradadas&#46; Por su parte&#44; la tapa est&#225; constituida por 12 subunidades que interaccionan con las subunidades &#945; de la CP y funcionan abriendo la cavidad central e introduciendo los sustratos en &#233;sta&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>&#93;&#46; La RP realiza adem&#225;s las funciones de reconocer la cadena de poliubicuitina y unir selectivamente a las prote&#237;nas a degradar y de remover las cadenas de Ub con su actividad de desubicuitinasa&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095">19</a>&#93;&#46; Adem&#225;s de las subunidades ya mencionadas&#44; otras prote&#237;nas se asocian al proteasoma 26S en condiciones espec&#237;ficas para regular su estructura y su funci&#243;n&#46; La consecuencia de esto es que la poblaci&#243;n de proteasomas en la c&#233;lula es diversa y din&#225;mica&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">22</a>&#93;&#46; En las plantas la existencia de m&#225;s de un gen capaz de codificar para la mayor&#237;a de las subunidades que lo conforman es un factor adicional que agrega complejidad al proteasoma 26S en estos organismos&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>&#93;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Funci&#243;n del SUP en las respuestas de las plantas al estr&#233;s bi&#243;tico</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como se ha mencionado&#44; cuando las plantas se enfrentan a situaciones medioambientales adversas deben de responder activando mecanismos que les permitan adaptarse y&#47;o defenderse ante estas condiciones hostiles&#46; Tambi&#233;n se dijo que entre los mecanismos empleados por las plantas para contender con diversos tipos de estr&#233;s se incluye el control de la abundancia de ciertas prote&#237;nas&#46; Esto &#250;ltimo tendr&#225; como consecuencia el cambio en los patrones de expresi&#243;n de ciertos genes&#44; lo que al final ayudar&#225; a incrementar las oportunidades de sobrevivencia de la planta&#46; En esta parte se revisar&#225;n algunos ejemplos de v&#237;as de defensa de las plantas que involucran al SUP para su regulaci&#243;n&#46;</p><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Mecanismos de defensa de las plantas</span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las plantas son constantemente atacadas por distintos organismos como hongos&#44; bacterias&#44; insectos&#44; nematodos&#44; virus&#44; etc&#46; Para defenderse de &#233;stos&#44; las plantas son capaces de desplegar una serie de mecanismos de defensa&#44; algunos espec&#237;ficos y otros generales&#46; En la actualidad existe suficiente evidencia para involucrar al SUP como parte de los mecanismos de defensa&#46; Cabe aqu&#237; agregar que los pat&#243;genos han adquirido tambi&#233;n la habilidad para utilizar y&#47;o manipular el SUP de la planta en su propio beneficio&#46;</p><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Entre los mecanismos empleados por las plantas se encuentran las barreras qu&#237;micas o f&#237;sicas formadas previamente al ataque del pat&#243;geno como pueden ser compuestos con actividad t&#243;xica en contra del organismo agresor o la presencia de espinas&#44; etc&#46; Tambi&#233;n existen mecanismos cuya activaci&#243;n depende de la presencia del pat&#243;geno&#46; Las plantas poseen dos maneras de reconocerlo&#44; inicialmente la planta es capaz de detectar ciertas mol&#233;culas esenciales del mismo conocidas como patrones moleculares asociados al pat&#243;geno &#40;PAMPs por su nombre en ingl&#233;s&#58; pathogen-associated molecular patterns&#41;&#44; entre &#233;stos se encuentran la flagelina bacteriana o la quitina presente en la pared de los hongos&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">23</a>&#93;&#46; Los PAMPs son reconocidos por receptores en la membrana plasm&#225;tica de la c&#233;lula vegetal&#44; muchos de estos receptores&#44; adem&#225;s de un dominio extracelular para el reconocimiento del PAMP&#44; poseen un dominio intracelular con actividad de cinasa de prote&#237;nas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Figura 5</a>&#41;&#46; El evento de reconocimiento activa una primera respuesta de defensa conocida como &#8220;inmunidad inducida por PAMPs&#8221; &#40;IIP&#41; o tambi&#233;n como resistencia basal&#44; &#233;sta consiste en la activaci&#243;n de una cascada de eventos de fosforilaci&#243;n de prote&#237;na&#44; influjo de Ca2&#43;&#44; la producci&#243;n de especies de ox&#237;geno reactivas &#40;EORs&#41;&#44; la s&#237;ntesis de hormonas asociadas a las respuestas a estr&#233;s como &#225;cido salic&#237;lico &#40;SA&#41;&#44; &#225;cido jasm&#243;nico &#40;JA&#41; o etileno &#40;Et&#41; y&#44; finalmente&#44; la transcripci&#243;n de genes que codifican para prote&#237;nas de defensa&#46; Por su parte&#44; los pat&#243;genos han desarrollado mecanismos para evadir la respuesta de defensa de las plantas&#44; para ello cuentan con prote&#237;nas denominadas efectores&#44; introducidas de diversas formas a la c&#233;lula vegetal&#44; una vez dentro los efectores pueden interferir con la IIP y&#44; de esta manera&#44; provocar los s&#237;ntomas de enfermedad en la planta &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Figura 5</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como respuesta a la acci&#243;n de los efectores las plantas han desarrollado otro mecanismo de defensa denominado &#8220;inmunidad inducida por efectores&#8221; &#40;IIE&#41;&#46; Esta v&#237;a de defensa depende de la presencia de prote&#237;nas de resistencia &#40;R&#41; capaces de reconocer la presencia de un efector espec&#237;fico &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Figura 5</a>&#41;&#46; Esto implica que la planta debe tener a la prote&#237;na R espec&#237;fica capaz de reconocer a un efector particular&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">23</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>&#93;&#44; entonces se dice que la interacci&#243;n es incompatible&#44; que el pat&#243;geno es avirulento y la planta resistente&#46; Si por el contrario&#44; la planta no posee dicha prote&#237;na R&#44; la interacci&#243;n ser&#225; compatible&#44; el pat&#243;geno virulento y la planta susceptible&#46; Los eventos desencadenados en la IIE son semejantes a aqu&#233;llos producidos en la IIP&#44; sin embargo&#44; la IIE es m&#225;s prolongada y m&#225;s robusta&#44; adem&#225;s casi siempre incluye lo que se conoce como la respuesta de hipersensibilidad &#40;RH&#41; que es un tipo de muerte celular programada en donde las c&#233;lulas m&#225;s cercanas al sitio de infecci&#243;n mueren con la finalidad de evitar la propagaci&#243;n del pat&#243;geno&#46; El proceso de muerte celular no es exclusivo de la IIE&#44; ya que se ha reportado que tambi&#233;n algunos PAMPs son capaces de inducir muerte celular&#44; sin embargo&#44; es m&#225;s com&#250;n encontrarlo en la IIP&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a>&#93;&#46;</p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Participaci&#243;n del SUP en la resistencia de las plantas a pat&#243;genos</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El primer tipo de evidencia que apoya la participaci&#243;n del SUP en la respuesta de defensa de las plantas es la referente al incremento en los niveles de mensajeros y&#47;o prote&#237;nas de<a name="p126"></a> genes que codifican para prote&#237;nas del SUP&#46; Por ejemplo&#44; la infecci&#243;n por el virus del mosaico del tabaco o el tratamiento con hormonas involucradas en la respuesta a pat&#243;genos como SA&#44; JA o Et induce un incremento en la acumulaci&#243;n de E1 en tabaco&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>&#93;&#46; Tambi&#233;n los transcritos de distintas E3 muestran incrementos bajo este tipo de tratamientos&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">27</a>&#93;&#46; La lista de genes que codifican para componentes del SUP y de sus correspondientes prote&#237;nas que responden al estr&#233;s bi&#243;tico es muy grande e incluye a pr&#225;cticamente todos los participantes en este sistema desde genes de Ub&#44; del sistema de ubicuitinaci&#243;n&#44; hasta de las subunidades del proteasoma&#46; Por ejemplo&#44; criptogein&#44; un polip&#233;ptido elicitor secretado por el oomiceto Phytophthora cryptogea el cual induce respuestas de defensa en tabaco es capaz de inducir la acumulaci&#243;n de las prote&#237;nas del proteasoma &#945;3&#44; &#945;6 y &#946;1&#44; as&#237; como de sus correspondientes mensajeros&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">28</a>&#93;&#46; Otro tipo de evidencia proviene del an&#225;lisis de mutantes&#44; por ejemplo se encontr&#243; que la deleci&#243;n del gen UBA1&#44; que codifica para una de las dos E1 presentes en A&#46; thaliana&#44; provoca una mayor susceptibilidad a pat&#243;genos&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>&#93;&#46; Todo esto nos sugiere que ante el ataque de pat&#243;genos la c&#233;lula vegetal requiere de los componentes del SUP para contender exitosamente contra organismos agresores&#46;</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como se ha mencionado&#44; las E3 son los componentes m&#225;s diversos del SUP y los que van a seleccionar a la prote&#237;na para ser ubicuitinada&#44; esto implica entonces que la participaci&#243;n de E3 en la especificidad del proceso debe ser preponderante sobre la que pudieran tener los otros componentes en la cascada de ubicuitinaci&#243;n&#46; No es de extra&#241;ar entonces la abundancia de estudios sobre el papel de las E3 en las respuestas de defensa de las plantas&#44; aqu&#237; revisaremos algunos de los ejemplos de E3 que participan en los distintos pasos del proceso&#46;<a name="p127"></a></p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En algunos casos s&#243;lo se ha identificado la posible participaci&#243;n de E3s porque los niveles de sus transcritos se incrementan bajo estr&#233;s bi&#243;tico&#46; Este es el caso del gen AtFBS1 de A&#46; thaliana y su ort&#243;logo PvFBS1 de frijol&#46; Los mensajeros de ambos genes se acumulan por la infecci&#243;n por pat&#243;genos de las respectivas plantas&#44; sin embargo tambi&#233;n lo hacen por la aplicaci&#243;n de distintos tipos de estr&#233;s como el salino o el osm&#243;tico&#44; as&#237; como por la herida&#46; Incluso el tratamiento con hormonas implicadas en las respuestas a estr&#233;s induce la acumulaci&#243;n de estos mensajeros y sugiere que las prote&#237;nas con caja F AtFBS1 o PvFBS1 participan en una respuesta general al estr&#233;s bi&#243;tico y abi&#243;tico en las plantas&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>&#93;&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen casos tambi&#233;n en donde&#44; adem&#225;s del incremento en la cantidad de transcrito&#44; se han podido analizar fenotipos relacionados al estr&#233;s en plantas con alteraciones en la expresi&#243;n de genes que codifican para E3s&#46; As&#237; tenemos el caso del gen OsDFR1 de arroz que codifica para una prote&#237;na con caja F y es inducido tanto por la infecci&#243;n del hongo Magnaporthe grisea&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>&#93; como por el tratamiento de la planta con la fitohormona &#225;cido absc&#237;sico la cual tiene un papel importante en la respuesta de las plantas ante el estr&#233;s relacionado con la baja disponibilidad de agua&#46; Cuando este gen es sobreexpresado en tabaco&#44; las plantas transg&#233;nicas generadas tienen una mayor resistencia al virus del mosaico del jitomate &#40;ToMV&#41; y a la bacteria Pseudomonas syringae pv tabaci&#44; e indica que OsDFR1 participa en una v&#237;a general de defensa en contra de pat&#243;genos y posiblemente en una respuesta general al estr&#233;s&#46; Un hipot&#233;tico blanco de esta prote&#237;na con caja F podr&#237;a ser un represor de la respuesta de defensa&#44; ya que en las plantas transg&#233;nicas la aplicaci&#243;n de SA o la infecci&#243;n con ToMV produce una mayor elevaci&#243;n en la expresi&#243;n de algunos genes de defensa cuando se compara con plantas no transg&#233;nicas bajo los mismos tratamientos&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150">30</a>&#93;&#46; Otro caso interesante es el de la prote&#237;na ACIF1 que tambi&#233;n tiene una caja F que ha sido implicada como un regulador positivo de la RH y de la resistencia mediada por varias prote&#237;nas R en tabaco y jitomate&#46; El transcrito de ACIF1 se acumula en respuesta al efector Avr9 de Cladosporium fulvum y tambi&#233;n en respuesta a la herida&#46; El silenciamiento del gen de tabaco inhibe la RH inducida por varios efectores&#44; as&#237; como la resistencia a TMV mediada por la prote&#237;na de resistencia N&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">31</a>&#93;&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otro ejemplo con caracter&#237;sticas diferentes a las anteriores por su localizaci&#243;n subcelular son las prote&#237;nas CaRING1 de chile &#40;Capsicum annum&#41;&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">32</a>&#93; y la prote&#237;na RING1 de A&#46; thaliana&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>&#93;&#44; ambas se localizan en la membrana plasm&#225;tica y parecen ser requeridas para las respuestas de defensa a pat&#243;genos&#44; incluida la RH&#46; El mensajero de CaRING1 se acumula en respuesta a la infecci&#243;n por la bacteria Xanthomonas campestris pv vesicatoria &#40;Xcv&#41;&#46; Se ha demostrado que su actividad de ligasa de Ub se requiere para la inducci&#243;n de la RH&#46; Plantas de chile silenciadas para CaRING1 son m&#225;s susceptibles a la infecci&#243;n por Xcv y tienen una RH disminuida&#44; as&#237; como una menor expresi&#243;n de genes de defensa&#46; Como se esperar&#237;a&#44; la sobreexpresi&#243;n de CaRING1 en Arabidopsis induce un incremento en la resistencia a pat&#243;genos&#46; Por su parte el transcrito de RING1 se encuentra en bajos niveles en todos los tejidos de A&#46; thaliana y se incrementa por la infecci&#243;n de una cepa avirulenta de la bacteria P&#46; syringae o el tratamiento con la toxina f&#250;ngica fumonisina B1 FB1&#46; El silenciamiento de RING1 resulta en hipersensibilidad a FB1 y la disminuci&#243;n en la expresi&#243;n de genes de defensa&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>&#93;&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En algunos casos&#44; adem&#225;s de fenotipos asociados con la alteraci&#243;n de los niveles del mensajero de una E3&#44; se han podido identificar los sustratos de &#233;stas&#44; as&#237; tenemos el ejemplo de la ligasa de Ub del tipo RING de A&#46; thaliana llamada BOI1&#46; Esta E3 interact&#250;a con el factor transcripcional BOS1 en el n&#250;cleo y es capaz de promover su ubicuitinaci&#243;n in vitro&#46; BOS1 es necesario para la resistencia a algunos pat&#243;genos&#46; Plantas mutantes en el gen BOS1 son m&#225;s susceptibles a infecciones por pat&#243;genos&#46; La acumulaci&#243;n de la prote&#237;na BOS1 se observa s&#243;lo en plantas tratadas con el inhibidor del proteasoma MG132&#44; lo cual sugiere su degradaci&#243;n por &#233;ste&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a>&#93;&#46; No obstante plantas mutantes en el gen BOI1&#44; en las que se esperar&#237;a una acumulaci&#243;n del factor transcripcional BOS1&#44; son m&#225;s susceptibles a infecciones por hongos&#44; por tanto a&#250;n no es muy claro el significado biol&#243;gico de la posible ubicuitinaci&#243;n de BOS1 mediada por BOI1&#44; no obstante el hecho de encontrar una susceptibilidad incrementada a pat&#243;genos en las mutantes en BOI1 y el que la expresi&#243;n de este gen se incremente por la infecci&#243;n del hongo Botrytis cinerea&#44; apoya el papel de esta ligasa de Ub en la defensa de la planta&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a>&#93;&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen otras ligasas de Ub cuyo papel no es el de activar la respuesta de defensa&#44; sino por el contrario&#44; tienen una funci&#243;n de represi&#243;n de &#233;sta&#44; en particular en situaciones en las que la planta no se encuentra enfrentada a un pat&#243;geno&#46; Esto &#250;ltimo tiene un gran valor adaptativo&#44; ya que las respuestas de defensa son costosas en t&#233;rminos energ&#233;ticos y&#44; por lo mismo&#44; tienen una gran repercusi&#243;n en el crecimiento y el desarrollo de la planta&#46; Por lo tanto&#44; con el prop&#243;sito de mantener las respuestas de defensa apagadas cuando no existe la presencia de un pat&#243;geno&#44; adem&#225;s de otros mecanismos&#44; las plantas emplean el SUP&#46; Por ejemplo&#44; se ha encontrado que la prote&#237;na con caja F CPR1 de A&#46; thaliana es un regulador negativo de las prote&#237;nas R SNC1 y RPS2&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">35</a>&#44;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a>&#93;&#46; Una mutante en el gen CPR1 muestra respuestas de defensa constitutivas y los niveles de SNC1 son elevados&#46; Si se muta ahora tambi&#233;n el gen SNC1 se suprime el fenotipo de la mutante en CPR1&#46; Por otra parte&#44; la aplicaci&#243;n del inhibidor del proteasoma MG132 en las plantas silvestres estabiliza a SNC1&#44; apoyando que esta prote&#237;na es degradada por el proteasoma&#46; El mensajero de CPR1 se incrementa cuando las plantas de Arabidopsis son infectadas con P&#46; syringae&#44; lo cual sugiere que esta E3<a name="p128"></a> se requiere tambi&#233;n para evitar que la planta reaccione excesivamente ante el ataque de un pat&#243;geno&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a>&#93;&#46; Otro ejemplo de regulaci&#243;n negativa de componentes del sistema de defensa es el del factor transcripcional MYB30&#44; &#233;ste es un regulador positivo de la defensa y la RH en A&#46; thaliana&#46; MYB30 es ubicuitinado por MIEL1 una ligasa de Ub de tipo RING&#44; y degradado por el proteasoma&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185">37</a>&#93;&#46; Por lo tanto&#44; la funci&#243;n de MIEL1 es atenuar la muerte celular y la respuesta de defensa mediante la degradaci&#243;n de MYB30&#46; Cuando la planta es infectada&#44; la acumulaci&#243;n del transcrito de MIEL1 disminuye s&#243;lo en la zona infectada&#44; esto a su vez permite la acumulaci&#243;n de MYB30 y en consecuencia la inducci&#243;n de la RH&#46; Como la expresi&#243;n de MIEL1 no cambia en la zona adyacente a la infecci&#243;n es posible que la degradaci&#243;n de MYB30 mediada por MIEL1 pudiera contribuir a evitar que la RH se esparciera m&#225;s all&#225; del sitio de infecci&#243;n&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155">31</a>&#93;&#46; Esto permite un ajuste fino de la transcripci&#243;n de genes involucrados en la respuesta de defensa y el control de la muerte celular&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En los casos anteriores&#44; las E3 ten&#237;an un papel en mantener apagada la respuesta de defensa en condiciones en las cuales no era requerida&#44; sin embargo&#44; existen tambi&#233;n mecanismos en los que tambi&#233;n participa el SUP para atenuar la respuesta de defensa una vez que &#233;sta se ha dado&#44; de tal forma que no se prolongue excesivamente y&#44; en consecuencia&#44; tenga efectos perjudiciales para la planta&#46; Como se mencion&#243; anteriormente&#44; la flagelina es un PAMP y su presencia es percibida por el receptor FLS2&#46; La interacci&#243;n de flagelina con su receptor induce la asociaci&#243;n de &#233;ste con un correceptor denominado BAK1&#46; Cuando las plantas de A&#46; thaliana son tratadas con flagelina&#44; las prote&#237;nas con caja U PUB12 y PUB13&#44; probablemente a trav&#233;s de su interacci&#243;n previa con BAK&#44; se asocian al FLS2&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190">38</a>&#93;&#46; Para que esta asociaci&#243;n ocurra&#44; PUB12&#47;13 tienen que ser fosforiladas por BAK1&#46; Una vez unidas a este complejo PUB12&#47;13 ser&#225;n capaces de ubicuitinar el dominio citos&#243;lico de FLS2 y esto promueve su translocaci&#243;n a ves&#237;culas en donde ser&#225; degradado&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">39</a>&#93;&#46; La internalizaci&#243;n de receptores a trav&#233;s de endocitosis&#44; y su posterior degradaci&#243;n&#44; es un mecanismo muy utilizado por distintos organismos para atenuar est&#237;mulos provenientes del exterior&#46; Como se mencion&#243; previamente&#44; la ubicuitinaci&#243;n adem&#225;s de ser utilizada como una se&#241;al para el reconocimiento por el proteasoma 26S&#44; es tambi&#233;n una se&#241;al para el proceso de endocitosis&#46; Otro ejemplo relacionado al anteriormente descrito es el de tres ligasas de Ub&#44; tambi&#233;n del tipo caja U denominadas PUB22&#44; PUB23 y PUB24&#44; las cuales son reguladores negativos de la resistencia basal&#46; Al infectar las plantas de A&#46; thaliana con P&#46; syringae pv tomato &#40;Pst&#41; o el oomiceto Hyaloperonospora arabidopsis hay un incremento de los mensajeros de los tres genes&#46; Las plantas mutantes en estos tres genes muestran un incremento en la cascada de fosforilaci&#243;n y la s&#237;ntesis de EORs inducidas por la flagelina&#44; as&#237; como de la expresi&#243;n de genes de defensa en respuesta a la infecci&#243;n por Pst&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">40</a>&#93;&#46; Estas plantas mutantes tienen tambi&#233;n una resistencia aumentada a la infecci&#243;n por pat&#243;genos&#46; La respuesta a otros PAMPs est&#225; tambi&#233;n aumentada en esta triple mutante&#44; lo cual sugiere un mecanismo compartido de represi&#243;n de la se&#241;alizaci&#243;n en la IIP en respuesta a PAMPs a trav&#233;s de PUB22-24&#46; M&#225;s recientemente se ha demostrado que PUB22 promueve la ubicuitinaci&#243;n para su degradaci&#243;n en el proteasoma 26S de la prote&#237;na Exo70B2&#44; la cual es una subunidad de uno de los complejos involucrados en el proceso de exocitosis&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">41</a>&#93;&#46; La exocitosis&#44; entre otras cosas&#44; contribuye a remodelar membranas en respuesta a la alteraci&#243;n de las condiciones medioambientales&#46; Por tanto&#44; Exo70B2 podr&#237;a contribuir al reciclaje de prote&#237;nas que participan en la se&#241;alizaci&#243;n mediada por PAMPs y que se localizan en la membrana plasm&#225;tica&#44; entre las cuales se incluir&#237;a al receptor de la flagelina FLS2&#46; Se demostr&#243; tambi&#233;n que Exo70B2 se requiere para la respuesta inducida por distintos PAMPs&#44; as&#237; como para la respuesta de defensa ante distintos pat&#243;genos&#46; PUB22 al igual que muchas otras ligasas de Ub se regula de manera autocatal&#237;tica&#44; esto es&#44; las E3 monom&#233;ricas o en el caso de las multim&#233;ricas&#44; las prote&#237;nas adaptadoras&#44; son capaces de autoubicuitinarse y de esta manera promover su degradaci&#243;n por el proteasoma&#46; Cuando un PAMP es percibido PUB22 se estabiliza&#44; y de esta manera provoca que los niveles de Exo70B2 disminuyan&#44; esto entonces ser&#237;a otro mecanismo para la atenuaci&#243;n de la respuesta de defensa de la planta&#46;</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Los pat&#243;genos interfieren con el SUP de la planta</span><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Hasta aqu&#237; se han descrito algunos ejemplos de c&#243;mo las plantas utilizan el SUP durante su relaci&#243;n con organismos pat&#243;genos&#44; &#233;stos &#250;ltimos por su parte han aprendido durante la evoluci&#243;n a utilizar a la maquinaria celular vegetal para infectar m&#225;s eficientemente&#46; Existen descritas varias estrategias empleadas por los pat&#243;genos para alterar el SUP&#44; desde la producci&#243;n de compuestos que inhiben al proteasoma&#44; hasta la s&#237;ntesis de ligasas de Ub que luego son transferidas a la c&#233;lula vegetal para favorecer la infecci&#243;n&#46; En seguida se describir&#225;n algunos ejemplos de esto&#46;</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Un ejemplo en el cual el pat&#243;geno inhibe directamente al proteasoma lo encontramos en la bacteria P&#46; syringae pv syringae&#46; Este organismo secreta un p&#233;ptido llamado siringolina A&#44; se ha demostrado que &#233;ste es un factor de virulencia&#44; ya que cepas bacterianas que no lo sintetizan son menos virulentas&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">42</a>&#93;&#46; Se demostr&#243; que la siringolina A es capaz de inhibir irreversiblemente la actividad proteol&#237;tica del proteasoma&#46; Esto apoya lo mencionado previamente respecto a la importancia del proteasoma en las v&#237;as de defensa de las plantas&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tambi&#233;n se han encontrado pat&#243;genos que aprovechan los mecanismos de defensa de la planta para infectar&#46; Cuando se tratan con inhibidores del proteasoma protoplastos de tabaco infectados con el virus del mosaico del tabaco &#40;TMV&#41; se observa que formas poliubicuitinadas de la prote&#237;na de movimiento<a name="p129"></a> viral se acumulan en las c&#233;lulas&#46; La prote&#237;na de movimiento viral facilita el paso del virus de una c&#233;lula a otra a trav&#233;s del plasmodesmo&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">43</a>&#93;&#46; La primera conclusi&#243;n que se podr&#237;a tener de este hallazgo es que estas prote&#237;nas virales ser&#237;an degradadas mediante el SUP como una forma de protecci&#243;n de la planta&#44; sin embargo&#44; podr&#237;a ser tambi&#233;n un mecanismo empleado por el virus para mantener niveles apropiados de la prote&#237;na de movimiento&#44; ya que un exceso de &#233;sta es perjudicial para la planta y&#44; por lo tanto&#44; para la propagaci&#243;n eficiente del virus&#46; A este respecto&#44; se ha demostrado que la inhibici&#243;n de la ubicuitinaci&#243;n incrementa la resistencia de la planta al TMV&#44; lo cual sugerir&#237;a entonces que la degradaci&#243;n de la prote&#237;na de movimiento es ben&#233;fica para el virus&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">43</a>&#93;&#46;</p><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen tambi&#233;n otros mecanismos en los cuales el pat&#243;geno utiliza efectores que&#44; una vez dentro de la c&#233;lula vegetal&#44; son capaces de manipular el SUP en beneficio del organismo agresor&#46; Por ejemplo&#44; el oomiceto P&#46; infestans produce una prote&#237;na llamada infestina 1 &#40;INF1&#41;&#44; con propiedades semejantes a los PAMPs&#44; ya que induce la respuesta de defensa en las plantas&#44; incluyendo la muerte celular&#46; Para neutralizar el reconocimiento de la INF1 por la planta&#44; el oomiceto tambi&#233;n sintetiza al efector de AVR3a&#44; el cual es detectado por la prote&#237;na de resistencia R3a&#46; En la b&#250;squeda del mecanismo de acci&#243;n del efector AVR3a se encontr&#243; que &#233;ste es capaz de interactuar con la E3 de papa&#44; CMPG1&#44; que es una prote&#237;na con caja U necesaria para la RH ocurrida en respuesta a algunos efectores y para la muerte celular mediada por la INF1&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">44</a>&#93;&#46; Al igual que otras E3&#44; CMPG1 es normalmente degradada por el proteasoma y esto ocurre durante el proceso de muerte celular inducido por la INF1&#46; Al unirse AVR3A a CMPG1 lo estabiliza y de esta manera suprime la muerte celular inducida por la INF1&#44; la cual es necesaria para la defensa de la planta&#44; permitiendo de este modo la proliferaci&#243;n del pat&#243;geno&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A diferencia del &#250;ltimo ejemplo descrito en donde un efector tiene como blanco a una ligasa de Ub existen efectores que son componentes del SUP&#46; Un primer caso es el del efector GrUBCEP12 producido por el nematodo Globodera rostochiensis&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">45</a>&#93;&#46; GrUBCEP12 consiste de un p&#233;ptido se&#241;al&#44; un dominio de Ub y una extensi&#243;n de 12 amino&#225;cidos &#40;GrCEP12&#41; en el extremo carboxilo del efector&#46; El p&#233;ptido se&#241;al es removido del resto de la prote&#237;na antes de que el nematodo introduzca el resto de la mol&#233;cula en la c&#233;lula vegetal&#46; Cuando el gen que codifica a este efector es silenciado&#44; se reduce la capacidad infecciosa de G&#46; rostochiensis&#44; por el contrario cuando se sobreexpresa en plantas de papa la porci&#243;n que es secretada&#44; Gr&#40;DSP&#41;UbCEP12&#44; estas plantas se vuelven m&#225;s susceptibles a la infecci&#243;n&#46; Gr&#40;DSP&#41;UbCEP12 dentro de la planta es cortada&#44; liberando Ub y GrCEP12&#46; GrCEP12 tiene la capacidad de suprimir la IIP y tambi&#233;n la muerte celular asociada a la IIE&#44; esto sugiere que el blanco GrCEP12 podr&#237;a ser un componente com&#250;n en las v&#237;as de se&#241;alizaci&#243;n de la IIP y la IIE&#46; Adem&#225;s de esto&#44; las plantas que sobreexpresan Gr&#40;DSP&#41; UbCEP12 tienen una reducci&#243;n importante en los niveles del mensajero del gen RPN2&#44; este gen codifica para una de las subunidades de la part&#237;cula 19S del proteasoma&#46; Es probable que la Ub secretada por el nematodo podr&#237;a afectar los niveles celulares locales de Ub y esto&#44; a su vez&#44; tendr&#237;a el efecto de alterar los niveles de los componentes del proteasoma&#46; De esta forma&#44; suprimir&#237;a la funci&#243;n del proteasoma del hospedero con el fin de incrementar su capacidad de infecci&#243;n&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">45</a>&#93;&#46;</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen tambi&#233;n efectores que son ligasas de Ub con blancos espec&#237;ficos en la c&#233;lula vegetal&#46; Un ejemplo sin lugar a dudas interesante es el del efector AvrPtoB de P&#46; syringae pv tomato&#46; AvrPtoB interact&#250;a con la cinasa de prote&#237;nas Pto y esto activa la IIE en jitomate&#46; AvrPtoB&#44; es una prote&#237;na con caja U y se ha demostrado&#44; 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Este organismo es una bacteria del suelo que causa la enfermedad de la agalla de la corona que consiste en la formaci&#243;n de una especie de tumor debida a la transmisi&#243;n e integraci&#243;n de un segmento de ADN bacteriano conocido como T-ADN al genoma vegetal&#46; El T-ADN codifica para prote&#237;nas que promueven el crecimiento incontrolado de las c&#233;lulas vegetales al interferir con el balance hormonal de &#233;stas&#46; En la infecci&#243;n por A&#46; tumefaciens adem&#225;s del T-ADN&#44; varias prote&#237;nas son transferidas a la c&#233;lula vegetal&#44; entre ellas la prote&#237;na VirF la cual contiene una caja F&#46; Una vez dentro de la c&#233;lula forma un complejo SCF que promueve la ubicuitinaci&#243;n y posterior degradaci&#243;n de la prote&#237;na de la planta VIP1&#44; as&#237; como de la prote&#237;na bacteriana VirE2&#44; asociada a VIP1&#46; Estas dos prote&#237;nas son necesarias para el transporte nuclear del T-ADN&#44; sin embargo&#44; para la integraci&#243;n de &#233;ste al genoma vegetal es necesaria su remoci&#243;n&#91;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">49</a><span class="elsevierStyleSup">&#93;</span>&#46;</p></span></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Conclusiones</span><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El SUP es una maquinaria esencial en el desarrollo y las respuestas al medio ambiente en los organismos eucariontes&#44; ya que permite la degradaci&#243;n de una manera regulada de prote&#237;nas que han sido mal plegadas o bien de prote&#237;nas que ya no son requeridas para el funcionamiento celular&#46; Las plantas utilizan el SUP para regular m&#250;ltiples respuestas entre las que se incluyen aqu&#233;llas que les permiten defenderse<a name="p130"></a> ante el ataque de pat&#243;genos&#46; Es as&#237; que el SUP participa en las cascadas de se&#241;alizaci&#243;n que culminan con la s&#237;ntesis de prote&#237;nas de defensa o bien es empleado para regular que dichas prote&#237;nas de defensa se sinteticen en el momento adecuado y en el lugar preciso en donde est&#225; ocurriendo el ataque por un pat&#243;geno&#46; Los pat&#243;genos por su parte han tambi&#233;n desarrollado estrategias para evadir la respuesta de defensa de las plantas&#44; entre estas estrategias podemos encontrar la interferencia con la habilidad del SUP para prevenir la infecci&#243;n o bien la s&#237;ntesis de componentes del SUP que tienen blancos espec&#237;ficos en la c&#233;lula vegetal&#46;</p></span></span>"
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Información del artículo
ISSN: 1405888X
Idioma original: Español
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