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Representación odotópica de la organización glomerular del lóbulo antenal en los cuerpos fungiformes de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae): Comparaciones entre dos especies
Germán Octavio López-Riquelme
Departamento de Física, CINVESTAV, IPN. Av. Instituto Politécnico Nacional #2508, Col. San Pedro Zacatenco, Del. Gustavo A. Madero, CP. 07360, México, D.F
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El n&#250;mero y distribuci&#243;n de sensilas es estereotipado&#44; var&#237;a con la especie&#44; el sexo&#44; y la casta en insectos sociales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4&#8211;8</span></a>&#46; Dentro de las diferentes clases de sensilas se encuentran combinaciones&#44; tambi&#233;n estereotipadas&#44; de diferentes tipos de neuronas receptoras olfativas &#40;NRO&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#44; que expresan s&#243;lo uno de las decenas de genes receptores que puede presentar cada especie<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8&#8211;10</span></a>&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las NRO que expresan los mismos receptores env&#237;an sus axones a trav&#233;s del nervio antenal &#40;NA&#41; a uno de los numerosos glom&#233;rulos &#40;estructuras esferoidales de neuropilo sin&#225;ptico&#41; del l&#243;bulo antenal &#40;LA&#41;&#44; en donde la informaci&#243;n es procesada por primera vez en el cerebro<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; Cuando el NA entra al LA&#44; se divide en varios tractos que inervan diferentes grupos de glom&#233;rulos&#46; La organizaci&#243;n de estos grupos de glom&#233;rulos forma un mapa topogr&#225;fico de la distribuci&#243;n perif&#233;rica de los receptores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; En este mapa quimiot&#243;pico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#44; la informaci&#243;n olfativa se codifica en patrones espaciales y temporales de actividad glomerular en el LA<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13&#8211;16</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En los glom&#233;rulos&#44; los axones de las NRO hacen contacto sin&#225;ptico&#44; ya sea con las dendritas de neuronas locales &#40;NL&#41; que conectan glom&#233;rulos entre s&#237;&#44; o bien con neuronas de proyecci&#243;n &#40;NP&#41; que conectan el LA con los cuerpos fungiformes &#40;CFs&#41; y el cuerno lateral &#40;CL&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46; Los CFs son un par de centros cerebrales superiores&#44; particularmente grandes en los himen&#243;pteros &#40;principalmente en los grupos sociales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#41;&#44; que controlan el comportamiento y la plasticidad<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17&#8211;21</span></a>&#44; y en donde ocurre la convergencia sensorial<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Los CFs de los himen&#243;pteros est&#225;n compuestos por miles de neuronas intr&#237;nsecas&#44; llamadas c&#233;lulas Kenyon&#44; cuyas dendritas forman una regi&#243;n en forma de copa llamada c&#225;liz que recibe aferencias sensoriales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; Los c&#225;lices reciben aferencias de las NP olfativas que se originan en los LAs ipsilaterales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; En los himen&#243;pteros&#44; los c&#225;lices tambi&#233;n reciben aferencias de los l&#243;bulos &#243;pticos en ambos lados del cerebro<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24&#8211;27</span></a>&#46; En las abejas&#44; hormigas y avispas&#44; el c&#225;liz se encuentra conc&#233;ntricamente subdividido en tres compartimientos&#58; el labio que recibe aferencias del LA&#44; el collar que recibe aferencias visuales&#44; y el anillo basal que est&#225; dividido en dos capas&#44; una recibe aferencias visuales y la otra antenales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Varios tractos conectan los LAs con los CFs&#44; pero los m&#225;s prominentes son los tractos antenoprotocerebrales medial &#40;<span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span>&#41; y lateral &#40;<span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span>&#41;&#44; compuestos por axones de NP que hacen sinapsis uniglomerulares&#46; Hay otros tractos m&#225;s peque&#241;os compuestos por axones de NP multiglomerulares que inervan el protocerebro pero no los c&#225;lices<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29&#8211;30</span></a>&#46; Se ha descrito que las eferencias de los l&#243;bulos antenales&#44; constituidas por axones de NP uniglomerulares&#44; dividen al LA en dos regiones&#44; una anterior y una posterior&#44; descrito primero para hormigas por L&#243;pez-Riquelme&#44; <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span> &#40;2004&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#44; Gronenberg &#38; L&#243;pez-Riquelme &#40;2004&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a> y L&#243;pez-Riquelme &#40;2008&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a> y despu&#233;s confirmados para otros himen&#243;pteros por otros autores<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33&#8211;35</span></a>&#46; Los axones de estas NP se separan formando los dos tractos principales&#44; el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span> y el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span>&#44; que terminan en regiones tambi&#233;n segregadas de los CFs&#44; en donde forman un mapa odot&#243;pico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#44; y del cuerno lateral &#40;CL&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">No obstante que se han realizado trabajos importantes sobre las v&#237;as olfativas&#44; y que recientemente hay un inter&#233;s creciente por el estudio del sistema olfativo en diversas especies en las que se ha encontrado una gran convergencia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&#44; es necesario&#44; para entender la codificaci&#243;n olfativa&#44; as&#237; como los mecanismos que subyacen al reconocimeinto de olores y al comportamiento guiado por el olfato&#44; dilucidar la organizaci&#243;n neuroanat&#243;mica de las v&#237;as olfativas&#46; En el presente trabajo se presenta un estudio comparativo de la organizaci&#243;n del LA&#44; de sus v&#237;as de conexi&#243;n con el protocerebro&#44; y de su representaci&#243;n odot&#243;pica en los CFs&#44; en dos especies de hormigas&#58; <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus ocreatus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Atta mexicana</span>&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Materiales y M&#233;todos</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Insectos</span><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las hormigas carpinteras &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Camponotus ocreatus</span>&#41; fueron colectadas en Coronado National Forest en las monta&#241;as de Catalina&#44; Tucson Az&#44; EUA&#44; mientras que las hormigas arrieras &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Atta mexicana</span>&#41; se colectaron en Yecapixtla&#44; Morelos&#44; M&#233;xico&#46; Los insectos fueron mantenidos en laboratorio bajo un ciclo luz-oscuridad 12&#58;12&#44; a 25&#176;C&#46; Las hormigas carpinteras fueron alimentadas con grillos en trozos y agua con miel&#59; y a las hormigas arrieras se les suministr&#243; sustrato vegetal para el cultivo de su hongo&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Trazado neural</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para determinar la estructura del LA y hacer visibles los glom&#233;rulos&#44; se realiz&#243; un trazado masivo desde el nervio antenal &#40;NA&#41; de acuerdo con Gronenberg &#38; L&#243;pez-Riquelme &#40;2004&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a> y L&#243;pez-Riquelme &#40;2008&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; Las preparaciones resultantes se visualizaron y digitalizaron mediante microscop&#237;a confocal&#46; Brevemente&#44; las hormigas y sus antenas fueron inmovilizadas<a name="p17"></a> en cera y el NA fue expuesto para colocar cristales de biocitina sobre &#233;l&#46; Despu&#233;s de la migraci&#243;n del trazador &#40;12<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h&#41;&#44; los cerebros fueron extra&#237;dos y fijados con formaldeh&#237;do al 4&#37;&#44; lavados en PBS &#40;pH 6&#46;9&#41; y deshidratados en alcoholes graduales&#46; Despu&#233;s de esto&#44; los cerebros fueron rehidratados y lavados en PBS y pasados a una soluci&#243;n digestiva &#40;1<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;mL colagenasa&#44; 1 mg&#47;mL hialuronidasa y 0&#46;1 Triton en PBS&#41; por 30<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>min&#46; Posteriormente&#44; los cerebros fueron lavados con PBS y transferidos a una soluci&#243;n de avidina conjugada con rojo Texas y 0&#46;5&#37; Triton-X en PBS por 12<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h&#46; Finalmente&#44; los cerebros se lavaron en PBS&#44; se deshidrataron con dimetoxipropano y se montaron como cerebros completos en portaobjetos excavados con metilsalicilato&#46; Se obtuvieron im&#225;genes de estas preparaciones mediante microscop&#237;a confocal l&#225;ser &#40;Nikon PCM 2000 con Ar y l&#225;ser HeNe y una combinaci&#243;n apropiada de filtros&#41; realizando secciones &#243;pticas cada 2<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;m&#44; las cuales se procesaron con el programa Adobe Photoshop 5&#46;0&#46; De cada imagen se traz&#243; un dibujo directamente sobre el monitor&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para marcar las conexiones desde los LAs hasta los CFs&#44; se inyectaron dextranes acoplados Rojo Texas o Fluoresceina &#40;MW 3000&#44; Molecular Probes&#41; en diferentes regiones de los LAs&#46; Despu&#233;s de la difusi&#243;n del trazador &#40;4&#8211;12<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>h&#41;&#44; los cerebros fueron extra&#237;dos y fijados en formaldeh&#237;do&#44; deshidratados&#44; incluidos en Spurr&#39;s y seccionados con un grosor de entre 15 y 20<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;m<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; Las secciones fueron observadas con microscop&#237;a de epifluorescencia&#46; Se ajust&#243; el brillo y contraste de estas im&#225;genes empleando el programa Adobe Photoshop 5&#46;0&#46;</p></span></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Resultados</span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Organizaci&#243;n aferente del l&#243;bulo antenal</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La distribuci&#243;n de los tractos&#44; as&#237; como el patr&#243;n de inervaci&#243;n de los grupos de glom&#233;rulos es id&#233;ntica en ambas especies de hormigas&#46; A partir de las micrograf&#237;as confocal&#44; se observ&#243; que el LA tiene un centro sin glom&#233;rulos por donde pasan los tractos provenientes del NA&#46; Rodeando esta regi&#243;n&#44; en las mismas micrograf&#237;as confocal&#44; se observaron los glom&#233;rulos organizados en grupos&#46; Adem&#225;s&#44; pudieron distinguirse diferentes grupos de somas de neuronas locales&#46; Se identificaron cinco principales grupos de somas en el LA &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1</a>&#41;&#58; 1&#41; Grupo de Neuronas Centrales Medial-posterior&#59; 2&#41; Grupo de Neuronas Centrales lateral&#59; 3&#41; Grupo de Neuronas Centrales medial&#59; 4&#41; Grupo de Neuronas Centrales dorsal &#40;el m&#225;s grande&#41;&#44; y 5&#41; Grupo de Neuronas Centrales anterior &#40;el m&#225;s peque&#241;o&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los axones de las NRO&#44; los cuales salen de cada sensila&#44; permanecen juntos en el NA hasta que este &#250;ltimo entra al LA en donde se divide en 8 tractos principales&#44; dos de los cuales inervan el centro motor y mecanosensorial antenal &#40;CMMA&#41;&#44; ubicado en la regi&#243;n posterior del LA&#44; mientras que los otros 6 tractos &#40;T1-T6&#41; inervan seis grupos &#40;G1-G6&#41; de glom&#233;rulos&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La posici&#243;n de los grupos glomerulares y la trayectoria de los tractos fue determinada por criterios morfol&#243;gicos y topogr&#225;ficos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#46; Los grupos de glom&#233;rulos y sus tractos se numeraron de acuerdo a la nomenclatura descrita en abejas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46; Sin embargo&#44; en las abejas s&#243;lo se han descrito 4 grupos de glom&#233;rulos y 4 tractos&#44; y en las hormigas estudiadas en este trabajo se encontraron 6 grupos &#40;G1-G6&#41; y 6 tractos &#40;T1-T6&#41;&#46; Los tractos T1-T4 de las abejas pueden reconocerse en las hormigas aproximadamente en las mismas posiciones relativas&#46; En las hormigas se encontraron dos tractos y dos grupos de glom&#233;rulos m&#225;s&#58; T5-G5 y T6-G6&#46; A continuaci&#243;n se describen los grupos de glom&#233;rulos y sus tractos &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#58;<ul class="elsevierStyleList" id="lis0005"><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0005"><span class="elsevierStyleLabel">1&#41;</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tracto T1 y grupo G1&#46; T1 es un tracto ancho y largo que pasa diagonalmente a trav&#233;s del centro del LA en su regi&#243;n intermedia&#46; Inicia en el &#225;rea ventral y lateral del NA y corre a trav&#233;s del LA hasta alcanzar el grupo G1 de glom&#233;rulos&#44; el cual es el grupo m&#225;s dorsal y m&#225;s grande&#46; En su regi&#243;n m&#225;s ventral y frontal&#44; T1 se une al tracto T4&#44; formando parte de un tracto grueso que proviene del NA cuando &#233;ste entra al LA&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0010"><span class="elsevierStyleLabel">2&#41;</span><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tracto T2 y grupo G2&#46; T2 se encuentra en la regi&#243;n intermedia&#44; pero posterior a T1&#46; Tambi&#233;n es un tracto ancho y largo que atraviesa diagonalmente el centro del LA desde su origen hasta el grupo G2 que est&#225; localizado en la regi&#243;n dorsal y medial&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0015"><span class="elsevierStyleLabel">3&#41;</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tracto T3 y grupo G3&#46; T3 se origina en la regi&#243;n anterior medial a partir del NA cuando ingresa al LA&#46; Aunque su porci&#243;n distal est&#225; unida al tracto T5&#44; se separa inmediatamente y se dirige hacia la regi&#243;n medial del LA por la periferia rodeando e inervando al grupo G3 &#40;no atraviesa el centro del LA&#41;&#44; el cual es un peque&#241;o grupo situado en la regi&#243;n frontal y medial del LA&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0020"><span class="elsevierStyleLabel">4&#41;</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tracto T4 y grupo G4&#46; T4 se encuentra unido distalmente en su base con el T1 justo cuando el NA entra al LA en la regi&#243;n intermedia&#46; Es un tracto corto pero grueso claramente distinguible del T1 que se separa r&#225;pidamente de este &#250;ltimo y que recorre una corta distancia por el centro del LA en su regi&#243;n intermedia lateral distribuyendo axones a los glom&#233;rulos del grupo G4&#44; el cual es un grupo grande que se ubica en la regi&#243;n intermedia lateral&#44; junto al grupo de neuronas centrales lateral &#40;<span class="elsevierStyleItalic">GNC lateral</span>&#41;&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0025"><span class="elsevierStyleLabel">5&#41;</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tracto T5 y grupo G5&#46; Tanto el tracto T5 como el grupo G5 no se presentan en abejas&#44; por lo que es probable que sea exclusivo de Formicidae&#46; En su porci&#243;n distal&#44; T5 est&#225; unido a T3&#44; y al separarse contin&#250;a en l&#237;nea recta y se separa en dos peque&#241;os tractos&#59; uno de ellos recorre la parte central del LA&#46; La otra porci&#243;n del T5 se dirige hacia la periferia de la regi&#243;n lateral del LA&#46; Las dos porciones del T5 inervan al grupo G5 de glom&#233;rulos&#44; el m&#225;s frontal de los otros grupos de glom&#233;rulos&#44; localizado en la regi&#243;n anterior y ventral del LA&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0030"><span class="elsevierStyleLabel">6&#41;</span><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tracto T6 y grupo G6&#46; Tampoco se presentan en abejas&#46; Es un tracto delgado que se forma a partir del NA y se dirige hacia la regi&#243;n m&#225;s posterior por la periferia del LA en su regi&#243;n medial&#46; Inerva al peque&#241;o grupo G6 que se localiza en la regi&#243;n ventral y posterior&#44; y hacia la regi&#243;n medial&#44; muy cerca del CMMA&#46;<a name="p18"></a><a name="p19"></a><a name="p20"></a></p></li></ul></p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los grupos de glom&#233;rulos y los tractos que los inervan pueden clasificarse en dos&#58; 1&#41; Grupos de glom&#233;rulos inervados por tractos que atraviesan el LA por el centro de neuropilo&#58; G1- T1&#44; G2-T2 y G4-T4&#59; y 2&#41; Grupos de glom&#233;rulos inervados por tractos que rodean el centro de neuropilo y a los glom&#233;rulos&#58; G3-T3&#44; G5-T5 y G6-T6&#46;</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque la estructura de los LAs en <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> es muy similar&#44; existen diferencias importantes&#46; Los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> pueden presentar de 305 a 313 glom&#233;rulos y en promedio 305<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>4 glom&#233;rulos &#40;<span class="elsevierStyleItalic">n</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#41;&#44; mientras que los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> de 376 a 385&#44; y en promedio 380<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#177;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>4 &#40;<span class="elsevierStyleItalic">n</span><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#61;<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>3&#41;&#46; Adem&#225;s&#44; en los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> se observaron glom&#233;rulos peque&#241;os y grandes&#44; as&#237; como la presencia de 3 macroglom&#233;rulos en los grupos G3 y G5 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#46; En contraste&#44; los glom&#233;rulos de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> se observan m&#225;s uniformes en tama&#241;o y forma y los tractos m&#225;s gruesos&#46; En esta especie hay dos macroglom&#233;rulos&#44; uno en el grupo glomerular G4 y otro en el G5 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Tractos de los LAs hacia los CFs</span><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La mayor&#237;a de las v&#237;as eferentes del LA terminan en el protocerebro ipsilateral&#44; y aunque se han descrito tractos que proyectan hacia el LA contralateral<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>&#44; no se encontraron en este trabajo&#46; A partir del trazado neuronal desde el LA&#44; se encontr&#243; que&#44; en ambas especies&#44; los axones que salen del LA se dirigen hacia el protocerebro ipsilateral a trav&#233;s de tres tractos principales&#58; 1&#41; tracto antenoprotocerebral medial &#40;<span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span>&#41;&#59; 2&#41; tracto antenoprotocerebral lateral &#40;<span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span>&#41;&#44; y 3&#41; tracto antenoprotocerebral medial-lateral &#40;<span class="elsevierStyleItalic">TAP-ml</span>&#41;&#46; De &#233;stos&#44; los dos primeros son los m&#225;s prominentes&#46; Se observ&#243; que las eferencias del LA hacia los CFs se segregan y terminan en diferentes regiones particulares del labio de los c&#225;lices en los CFs&#46; Pudieron distinguirse al menos tres capas en el labio del c&#225;liz&#44; y dos rutas por las que los axones entran al c&#225;liz y se dirigen hacia el labio y al cuerno lateral &#40;CL&#41;&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figura 3</a> se muestra una secci&#243;n frontal del cerebro de una hormiga soldado <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> en microscop&#237;a de fluorescencia con los tractos que conectan el LA con el protocerebro&#58; el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span> hacia la parte medial de la secci&#243;n&#44; y el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span> hacia la parte lateral y un delgado <span class="elsevierStyleItalic">TAP-ml</span> hacia el CL&#46; Los axones de las NP corren ya sea por el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span> o por el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span> dirigi&#233;ndose hacia el labio del c&#225;liz &#40;que recibe aferencias exclusivamente olfativas&#41; pasando por el anillo basal &#40;que recibe aferencias tanto olfativas como visuales&#41;&#46; Cuando lo hacen por el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span>&#44;<a name="p21"></a><a name="p22"></a> los axones se dirigen directamente hacia el labio del c&#225;liz de los CFs y de ah&#237; env&#237;an colaterales hacia el CL&#59; mientras que cuando lo hacen por el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span>&#44; se dirigen primero hacia el CL y&#44; despu&#233;s de hacer un relevo ah&#237;&#44; van hacia el labio del c&#225;liz&#46; Adem&#225;s&#44; en las <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figuras 3</a> y <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">4</a> tambi&#233;n se muestran las tres principales capas que componen al labio que reciben aferencias segregadas desde el LA &#40;ver m&#225;s adelante&#41;&#58; 1&#41; capa externa&#59; 2&#41; capa intermedia &#40;no pudo identificarse su origen&#41;&#44; y 3&#41; capa interna&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Organizaci&#243;n eferente del l&#243;bulo antenal&#58; un mapa odot&#243;pico del LA en los CFs</span><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La organizaci&#243;n del LA en seis grupos de glom&#233;rulos corresponde con la organizaci&#243;n de las aferencias&#44; en seis tractos&#44; provenientes de las NRO de las antenas&#46; Sin embargo&#44; el LA tambi&#233;n presenta una organizaci&#243;n eferente de acuerdo con las v&#237;as que siguen los axones de las NP hacia el protocerebro&#44; ya sea el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span> o el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span>&#44; de manera que pueden distinguirse dos regiones del LA&#44; en realidad dos mitades&#44; de acuerdo con dichas eferencias &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#fig0025">Figuras 5&#8211;7</a>&#41;&#58;<a name="p23"></a><a name="p24"></a><ul class="elsevierStyleList" id="lis0010"><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0035"><span class="elsevierStyleLabel">1&#46;</span><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Regi&#243;n posterior&#46; Es la regi&#243;n m&#225;s caudal&#44; y puede dividirse en&#58;<ul class="elsevierStyleList" id="lis0015"><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0040"><span class="elsevierStyleLabel">a&#41;</span><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sub-Regi&#243;n posterior y medial&#46; Comprende el tracto T6 y al grupo G6&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0045"><span class="elsevierStyleLabel">b&#41;</span><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sub-Regi&#243;n posterior intermedio-medial&#46; Comprende el tracto T2 y el grupo G2&#46;</p></li></ul></p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0050"><span class="elsevierStyleLabel">2&#46;</span><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Regi&#243;n anterior&#46; Est&#225; compuesta por dos subregiones&#58;<ul class="elsevierStyleList" id="lis0020"><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0055"><span class="elsevierStyleLabel">a&#41;</span><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sub-Regi&#243;n intermedio-dorsal y central&#46; Contiene los tractos T1 y T4&#44; y los grupos glomerulares G1 &#40;situado dorsalmente&#41; y G4 &#40;se encuentra lateralmente&#41;&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0060"><span class="elsevierStyleLabel">b&#41;</span><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sub-Regi&#243;n anterior y ventral&#46; &#201;sta es la regi&#243;n m&#225;s anterior&#44; donde se encuentran ubicados los tractos T3 y T5&#44; as&#237; como los grupos glomerulares G3 y G5&#46;</p></li></ul></p></li></ul></p><elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="fig0035"></elsevierMultimedia><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las v&#237;as eferentes del LA hacia los CFs se encuentran separadas&#44; de tal manera que cada capa labial recibe axones&#44; por una de las dos v&#237;as de tractos antenoprotocerebrales&#44; de las NP de una de las dos regiones en las que se organizan las conexiones dendr&#237;ticas de dichas NP en los grupos de glom&#233;rulos del LA&#46; Esto significa que las regiones anterior y posterior est&#225;n representadas topogr&#225;ficamente en las capas del labio de los CFs estableciendo un mapa odot&#243;pico del LA en el protocerebro &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0035">Figura 7</a>&#41;&#58;<ul class="elsevierStyleList" id="lis0025"><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0065"><span class="elsevierStyleLabel">a&#41;</span><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Regi&#243;n posterior&#46; Los grupos G2 y G6 est&#225;n inervados por NP de los grupos de neuronas centrales <span class="elsevierStyleItalic">GNC-lateral</span> y <span class="elsevierStyleItalic">GNC M-posterior</span> que env&#237;an axones por el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span> hacia la capa externa del labio y del anillo basal de los CFs&#44; y de ah&#237; hacia el CL&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lsti0070"><span class="elsevierStyleLabel">b&#41;</span><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Regi&#243;n anterior&#46; Los grupos G1&#44; G3&#44; G4 y G5 est&#225;n inervados por NP de los grupos de neuronas centrales <span class="elsevierStyleItalic">GNC-lateral</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">GNC medial</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">GNC dorsal</span> y <span class="elsevierStyleItalic">GNC anterior</span> que env&#237;an axones por el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span> hacia el CL y de ah&#237; hacia la capa interna del labio y del anillo basal de los CFs&#46;</p></li></ul></p></span></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Discusi&#243;n</span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Organizaci&#243;n aferente de los l&#243;bulos antenales</span><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este trabajo se determin&#243; y compar&#243; la organizaci&#243;n del LA de las hormigas <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> &#91;descrita por primera vez para hormigas en Gronenberg &#38; L&#243;pez -Riquelme<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#44; L&#243;pez- Riquelme <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#44; L&#243;pez-Riquelme<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#44; y despu&#233;s en Mysore <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&#44; Nakanishi <span class="elsevierStyleItalic">et al&#46;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#93;&#46; La organizaci&#243;n espacial gruesa del LA descrita en este trabajo es muy similar a la descrita para las abejas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#44; otros himen&#243;pteros y la pollilla <span class="elsevierStyleItalic">Manduca sexta</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#44; consistiendo de glom&#233;rulos rodeando una zona aglomerular de neuropilo&#44; con grupos de somas neuronales en la periferia del LA &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Figura 1</a>&#41;&#46; En otras especies de insectos&#44; como en las cucarachas <span class="elsevierStyleItalic">Periplaneta americana</span>&#44; los glom&#233;rulos se encuentran distribuidos por todo el LA<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46; Los LAs de las hormigas son m&#225;s parecidos a los de las abejas&#44; en las cuales se han descrito cuatro grupos de glom&#233;rulos inervados por cuatro tractos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&#46;</p><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> y de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span>&#44; se encontraron 6 grupos de glom&#233;rulos &#40;G1-G6&#41;&#44; cada uno inervado por un tracto &#40;T1-T6&#41; derivado del NA &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#46; Dos tractos &#40;<span class="elsevierStyleItalic">TCMMA1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">TCMMA2</span>&#41;&#44; aparte de los 6 que inervan los grupos de glom&#233;rulos&#44; se dirigen hacia el CMMA&#44; por lo que en total&#44; en hormigas se encontraron 8 tractos&#44; 6 de ellos inervan glom&#233;rulos olfatorios &#40;T1-T6&#41;&#44; mientras que dos se dirigen hacia el CMMA&#46; Algunos tractos&#44; como el T2 que inerva el G2&#44; se subdividen en peque&#241;as ramificaciones que pueden ser consideradas como tractos independientes <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a> generando variaciones en el n&#250;mero de tractos descritos en el LA de las hormigas&#46; Los tractos descritos en este trabajo fueron aquellos derivados del NA al entrar al LA y que inervan grandes grupos de glom&#233;rulos&#46;</p><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se han denominado T5 y T6 a los otros dos tractos que llegan al LA provenientes del NA&#44; por lo que no deben confundirse con los tractos que&#44; en las abejas&#44; se dirigen hacia el CMMA y se han nombrado as&#237;&#46; Sin embargo&#44; de acuerdo con caracter&#237;sticas morfol&#243;gicas y topogr&#225;ficas&#44; tanto los tractos T1-T4&#44; como los grupos de glom&#233;rulos G1-G4&#44; podr&#237;an ser hom&#243;logos en abejas y hormigas&#46; En las abejas se han descrito tres grupos de somas de neuronas centrales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#44; mientras que en las hormigas estudiadas en este trabajo pudieron observarse cinco grupos de somas neuronales&#46; Es muy probable que si existe mayor n&#250;mero de glom&#233;rulos en los LAs de las hormigas tambi&#233;n haya m&#225;s neuronas centrales que establezcan conexiones entre glom&#233;rulos y entre &#233;stos y el protocerebro&#46; Las abejas son insectos &#8220;visuales&#8221;&#44; ya que su orientaci&#243;n depende de la visi&#243;n&#44; mientras que las hormigas son insectos &#8220;m&#225;s olfativos&#8221; &#40;no obstante que la organizaci&#243;n social de ambos est&#225; basada en la comunicaci&#243;n qu&#237;mica&#41;&#46; Mientras que en las hormigas <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span> los LAs pueden llegar a representar hasta el 12 &#37; del total del cerebro y en <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus</span> hasta el 10&#37;&#59; en las abejas&#44; los LAs apenas alcanzan un 3&#37; y est&#225;n compuestos por entre 156 y 166 glom&#233;rulos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46; La homolog&#237;a entre los LAs de <span class="elsevierStyleItalic">Atta mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus ocreatus</span>&#44; especies pertenecientes a subfamilias distintas sugiere que la estructura general de los LAs se ha conservado&#44; por lo que debe tener alguna importancia en la vida social basada en el olfato&#44; ya que otros insectos no-sociales pero olfativos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a> no presentan una organizaci&#243;n glomerular como la de los himen&#243;pteros&#46; Adem&#225;s&#44; la similitud entre los LAs de abejas y hormigas&#44; sugiere una homolog&#237;a estructural en los himen&#243;pteros aculeados&#46; En los himen&#243;pteros sociales&#44; los est&#237;mulos qu&#237;micos son los m&#225;s importantes&#44; ya que la comunicaci&#243;n ocurre dentro de los oscuros nidos y est&#225; basada en la emisi&#243;n y recepci&#243;n de mezclas complejas de feromonas que regulan el comportamiento del superorganismo&#46; Es posible que esta organizaci&#243;n conservada tenga un significado funcional relacionado con la generaci&#243;n del c&#243;digo olfativo y la vida social&#46;</p><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este trabajo&#44; se encontr&#243; que los LAs de los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> pueden llegar a tener entre 305 y 313 glom&#233;rulos&#44; mientras que los de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> entre 376 y 385&#46; Posiblemente&#44; la importancia y n&#250;mero de las aferencias sensoriales provenientes de tipos particulares de NRO est&#233; representada en el tama&#241;o de los glom&#233;rulos&#44; mientras que el n&#250;mero de glom&#233;rulos por grupo<a name="p25"></a><a name="p26"></a> glomerular est&#233; relacionado con las proporciones de los tipos de NRO en las antenas&#44; como en el caso de los macroglom&#233;rulos encontrados en los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span>&#44; o los encontrados en <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#46; Por lo tanto&#44; la organizaci&#243;n del LA contendr&#237;a una representaci&#243;n funcional de las diferentes poblaciones de NRO sobre la antena y de los grupos de olores con significado biol&#243;gico&#46; Sin embargo&#44; es necesario realizar el trazado desde diferentes sensilas y NRO con los perfiles de respuesta a diferentes olores&#44; tanto de las NRO como de los glom&#233;rulos a los que inervan&#44; para determinar el significado funcional de la organizaci&#243;n del LA en grupos de glom&#233;rulos como se ha hecho para otros insectos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Comparaci&#243;n de los LAs entre <span class="elsevierStyleItalic">Atta mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus ocreatus</span></span><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En las dos especies de hormigas estudiadas&#44; tanto los tractos como los grupos de glom&#233;rulos mantienen la misma distribuci&#243;n topogr&#225;fica &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#44; lo cual sugiere que la estructura general de los LAs se ha conservado y que debe tener alguna importancia en la vida social basada en el olfato&#44; ya que otros insectos no-sociales pero olfativos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a> no presentan una organizaci&#243;n glomerular como la de los himen&#243;pteros&#46; Sin embargo&#44; <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> tiene unos 80 glom&#233;rulos menos que <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> &#40;cuyo LA tiene unos 380&#41;&#46; Esto sugiere una mayor especializaci&#243;n de los soldados en el sistema de castas de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> en comparaci&#243;n con <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span>&#46; Es posible que el sistema de castas de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> produzca individuos m&#225;s especializados y adaptados a funciones m&#225;s espec&#237;ficas dentro de la sociedad&#46; Esto es posible tomando en cuenta los conteos realizados para otras especies de hormigas de la tribu Attini como <span class="elsevierStyleItalic">Acromyrmex octospinosus</span> que presenta 120 glom&#233;rulos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#59; obreras <span class="elsevierStyleItalic">minor</span> de <span class="elsevierStyleItalic">Atta vollenweideri</span> que presentan 178&#44; mientras que las obreras <span class="elsevierStyleItalic">mayor</span> presentan 243&#59; obreras <span class="elsevierStyleItalic">minor</span> de <span class="elsevierStyleItalic">Atta sexdens</span> que presentan 223&#44; y obreras <span class="elsevierStyleItalic">mayor</span> que presentan 189<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>&#46; Por el contrario&#44; los conteos para especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus</span> indican en general un mayor n&#250;mero de glom&#233;rulos&#46; Por ejemplo en <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus vagus</span> hay 200 glom&#233;rulos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&#44; en <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; floridanus</span> los soldados presentan un promedio de 452<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&#44; los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; sericeus</span> 344&#44; los de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; compresus</span> 476<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&#44; en <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; japonicus</span> las obreras tienen 480&#44; las reinas 470 y los machos 290<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#44; mientras que las reinas de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> tienen 400 y los machos 240 glom&#233;rulos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; Es posible que la especializaci&#243;n morfofisiol&#243;gica del sistema de castas de <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span> se refleje en las estructuras neurales que generan y controlan el comportamiento&#44; como se aprecia en el reducido n&#250;mero de glom&#233;rulos en el LA&#46; De hecho&#44; las diferentes castas de hormigas <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span> presentan diferentes umbrales de respuesta a olores particulares<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>&#44; lo cual probablemente est&#233; relacionado con el n&#250;mero y tipo de sensilas y de NRO presentes en las antenas&#44; y&#44; por lo tanto&#44; con la estructura del LA y otras regiones del cerebro&#46;</p><p id="par0190" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Debe considerarse que <span class="elsevierStyleItalic">Atta mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus ocreatus</span>&#44; son especies con formas de vida muy diferentes&#44; ya que en la primera&#44; el sistema de castas est&#225; basado en el polimorfismo como una adaptaci&#243;n al cultivo de hongos a partir de un sustrato vegetal&#44; mientras que el g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus</span>&#44; aunque presenta obreras <span class="elsevierStyleItalic">mayor</span> con enormes cabezas que son llamadas soldados y obreras de diferentes tama&#241;os&#44; es considerado generalista y dim&#243;rfico&#44; m&#225;s que polim&#243;rfico&#46; Las hormigas <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus</span> presentan divisi&#243;n del trabajo basada en el polietismo temporal con individuos con desarrolladas capacidades de aprendizaje y memoria<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a> y que utilizan m&#225;s la visi&#243;n que las hormigas <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span>&#44; consideradas hormigas olfativas&#46; Lo anterior no quiere decir que las hormigas <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus</span> tengan atrofiado su sistema olfativo&#44; sino que las <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span> tendr&#237;an atrofiado su sistema visual&#46; A primera vista esto parece contradecir los resultados de este trabajo ya que <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> presenta m&#225;s glom&#233;rulos en el LA que <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span>&#46; Sin embargo&#44; es al contrario ya que cada<a name="p27"></a> casta de <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span> estar&#237;a especializada en la realizaci&#243;n de una o unas pocas tareas dentro del nido&#46; Adem&#225;s&#44; la clasificaci&#243;n de &#8220;hormigas visuales&#8221; <span class="elsevierStyleItalic">versus</span> &#8220;hormigas olfativas&#8221;&#44; se refiere a la relaci&#243;n que existe entre las regiones del cerebro que procesan se&#241;ales visuales u olfativas&#46; De esta manera&#44; en <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus</span>&#44; los l&#243;bulos &#243;pticos y la regi&#243;n del collar &#40;que recibe aferencias visuales&#41; de los CFs son grandes&#44; mientras que en <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span>&#44; estas regiones est&#225;n reducidas&#44; pero los LAs y la regi&#243;n del labio &#40;que recibe aferencias olfativas de los LAs&#41; son relativamente m&#225;s grandes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; la poblaci&#243;n de glom&#233;rulos de los LAs de los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> es heterog&#233;nea&#44; con la mayor&#237;a de los glom&#233;rulos peque&#241;os comparados con los 3 macroglom&#233;rulos de los grupos G3 y G5 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#46; En contraste&#44; en los soldados de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> existe una relativa uniformidad en los glom&#233;rulos del LA y s&#243;lo dos estructuras glomerulares m&#225;s grandes&#46;<a name="p28"></a></p><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Debido a que el neuropilo de los glom&#233;rulos est&#225; compuesto por las aferencias de las NRO &#40;adem&#225;s de neuritas y axones de las neuronas centrales&#41;&#44; es posible que el aparente tama&#241;o reducido de la mayor&#237;a de los glom&#233;rulos se deba a la relativa baja densidad de aferencias de las NRO que responden a ciertos olores&#44; es decir&#44; estos glom&#233;rulos presentar&#237;an un grado de atrofia&#46; Por el contrario&#44; los macroglom&#233;rulos podr&#237;an presentar una mayor cantidad de aferencias provenientes de una poblaci&#243;n alta de NRO sensibles a olores casta-espec&#237;ficos presentes sobre la antena&#46; Lo anterior puede estar relacionado con las diferentes proporciones de sensilas sobre las antenas en diferentes castas de hormigas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#46; Esto significar&#237;a que los macroglom&#233;rulos de las obreras <span class="elsevierStyleItalic">mayor</span> de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> podr&#237;an ser glom&#233;rulos especializados en el procesamiento de olores particulares&#44; probablemente feromonas de alarma u otros olores importantes para los soldados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">48</span></a>&#46; De hecho&#44; se ha encontrado un glom&#233;rulo agrandado en forrajeras de <span class="elsevierStyleItalic">Atta vollenweideri</span>&#44; que participa en la detecci&#243;n de la feromona de rastro<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>&#46; Por otro lado&#44; en <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus obscuripes</span> se ha encontrado un peque&#241;o subgrupo de glom&#233;rulos en los LAs especializados en el procesamiento de feromonas de alarma<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>&#46; Un sistema olfativo especializado y atrofiado en algunas castas&#44; con la presencia de glom&#233;rulos relativamente grandes explicar&#237;a la presencia de &#8220;macroglom&#233;rulos&#8221; en la casta obrera de las hormigas&#46; En <span class="elsevierStyleItalic">Camponotus ocreatus</span> tambi&#233;n se han descrito macroglom&#233;rulos relacionados con el dimorfismo sexual&#46; Los machos presentan una gran estructura macroglomerular en el G5&#44; el cual podr&#237;a estar especializado en el procesamiento de feromonas sexuales para el encuentro de las hembras durante el apareamiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; Por su parte&#44; las reinas tambi&#233;n presentan un glom&#233;rulo agrandado&#44; aunque no un macroglom&#233;rulo&#44; en el G5<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; En <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; japonicus</span> tambi&#233;n se ha descrito la presencia de macroglom&#233;rulos en los machos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&#46;</p><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Es posible que la vida social imponga restricciones y requerimientos a la maquinaria neural y al procesamiento de feromonas sociales&#46; Las variaciones en la estructura de los LAs estar&#237;an relacionadas con las formas particulares de vida de ambas especies&#46; As&#237;&#44; las hormigas <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span> representan un extremo del gradiente de complejidad social con individuos que tienen sistemas olfativos desarrollados y especializados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46; Las especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Atta</span> constituyen sociedades altamente complejas en las que ciertas capacidades individuales podr&#237;an estar reducidas o atrofiadas&#44; quiz&#225; como una consecuencia del extremo polimorfismo&#44; en donde los individuos est&#225;n especializados morfol&#243;gica y fisiol&#243;gicamente para construir una sociedad compleja a expensas de las capacidades generales de los individuos o p&#233;rdida de la individualidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#46; De esta manera&#44; la diferenciaci&#243;n neural de las castas de obreras no es uniforme&#44; por lo que la presencia de estos macroglom&#233;rulos indicar&#237;a un desarrollo alom&#233;trico diferencial en el LA de las castas de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span>&#44; quiz&#225; regulado por genes involucrados en el crecimiento y sensibles a las condiciones sociales&#46; As&#237; pues&#44; es muy posible que en la sociog&#233;nesis de cada especie haya evolucionado un patr&#243;n particular de diferenciaci&#243;n alom&#233;trica y especializaci&#243;n neural entre sus castas de obreras<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Un mapa odot&#243;pico en los cuerpos fungiformes</span><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En este trabajo se han descrito dos grupos principales de NP que dividen el LA en dos regiones&#44; una anterior y una posterior&#46; Los grupos de NP est&#225;n segregados inervando grupos de glom&#233;rulos por separado y enviando axones por v&#237;as separadas&#44; ya sea a trav&#233;s del <span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span> o del <span class="elsevierStyleItalic">TAP-l</span>&#44; y conect&#225;ndose con dos capas en el c&#225;liz de los CFs&#46; En estas capas est&#225; representada topogr&#225;ficamente la organizaci&#243;n de las dos regiones eferentes del l&#243;bulo antenal&#44; estableciendo un mapa odot&#243;pico del LA en la regi&#243;n del labio de los CFs &#40;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#fig0020">Figuras 4&#8211;7</a>&#41;&#44; como ha sido descrito para <span class="elsevierStyleItalic">Drosophila</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a>&#46; No obstante que se encontraron dos v&#237;as principales que conectan los LAs con dos capas principales en los CFs&#44; podr&#237;a haber a&#250;n una segregaci&#243;n m&#225;s fina&#44; como lo sugiere el n&#250;mero de capas encontradas en este mismo trabajo y en otros estudios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46;</p><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Este mapa odot&#243;pico caracterizado por la convergencia espacial&#44; permitir&#237;a la integraci&#243;n de las se&#241;ales olfativas&#46; Las dos v&#237;as paralelas que conectan los LAs con los CFs &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0035">Figura 7</a>&#41; podr&#237;an representar dos canales de procesamiento de informaci&#243;n olfativa proveniente de las NRO de las antenas&#44; ya sea procesando diferentes clases de olores &#40;procesamiento diferencial&#41; o diferentes propiedades &#40;procesamiento paralelo&#41; de los mismos olores<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&#46; De hecho&#44; se ha demostrado que los glom&#233;rulos que procesan olores de alarma est&#225;n conectados por axones de NP uniglomerulares<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a> que van a trav&#233;s del <span class="elsevierStyleItalic">TAP-m</span> hacia la capa externa del c&#225;liz&#44; y por axones de NP multiglomerulares que se dirigen hacia el CL por el <span class="elsevierStyleItalic">TAP-ml</span> &#40;por lo que provienen de los grupos de glom&#233;rulos de la regi&#243;n posterior del LA&#41;&#46; De hecho&#44; se ha reportado que la mayor&#237;a de las NP uniglomerulares que son sensibles a la feromona de alarma no responden a olores no-feromonales&#44; mientras que muchas de las NP multiglomerulares sensibles a la feromona de alarma responden a olores no-feromonales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>&#46; Por ello&#44; el procesamiento diferencial de olores no necesariamente excluye el procesamiento paralelo&#44; ya que el primero podr&#237;a llevarse a cabo en los CFs &#40;pues la segregaci&#243;n separa grupos de glom&#233;rulos completos inervados por NP uniglomerulares&#44; no glom&#233;rulos individuales&#41;&#44; mientras que el segundo en el CL &#40;que recibe axones multiglomerulares&#41;&#46; No obstante&#44; esto debe estudiarse en detalle con experimentos y registros de la actividad de las dos regiones eferentes del LA&#44; de los dos tractos y de las capas del c&#225;liz de los CFs&#46;</p><p id="par0215" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Es posible que los olores sociales se procesen de manera separada por uno de estos canales&#44; mientras que otro tipo de olores no-sociales sean procesados por el otro&#46; De hecho&#44; se ha sugerido que &#233;sta podr&#237;a ser una de las funciones principales de la v&#237;a olfativa dual en las hormigas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a>&#46; Probablemente los dos canales procesen de manera separada amplias clases de olores y atributos de los est&#237;mulos relevantes conductualmente&#44; y su<a name="p29"></a> posterior procesamiento convergente sea intergrado junto con otras modalidades sensoriales que proporcionar&#237;an modulaci&#243;n o informaci&#243;n importante como el contexto o aspectos aprendidos&#46; As&#237;&#44; esta organizaci&#243;n funcional implicar&#237;a una alta especializaci&#243;n del cerebro de las hormigas a la vida social&#44; tal y como lo sugiere la hip&#243;tesis de los cerebros sociales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a>&#46; Las eferencias desde los LAs hacia los CFs no estar&#237;an segregadas solamente por modalidad sensorial&#44; sino tambi&#233;n en diferentes canales conductualmente relevantes de submodalidades que permitir&#237;an la funcion asociativa que se les ha adscrito a los CFs&#44; tales como vincular modalidades sensoriales como un color con un olor<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#44; o una feromona en un contexto espec&#237;fico&#46; Esta segregaci&#243;n de las v&#237;as olfativas en paralelo en diversos grupos de insectos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a> podr&#237;a representar una adaptaci&#243;n a ambientes y formas de vida con demandas olfativas complejas&#44; como la vida en sociedad que est&#225; basada en la detecci&#243;n y procesamiento de feromonas&#46;</p><p id="par0220" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Es probable que las subpoblaciones de c&#233;lulas Kenyon<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">58</span></a> reciban aferencias de grupos particulares de glom&#233;rulos&#44; y&#44; por lo tanto&#44; procesen diferente informaci&#243;n olfativa&#44; como ha sido descrito en <span class="elsevierStyleItalic">Drosophila melanogaster</span> y en <span class="elsevierStyleItalic">Apis mellifera</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">61</span></a>&#44; la cual ser&#237;a posteriormente integrada junto con otras modalidades sensoriales&#46; Si la codificaci&#243;n de los olores en el LA se basa en el patr&#243;n de actividad de diferentes glom&#233;rulos&#44; el labio podr&#237;a codificar de manera convergente y abstracta este patr&#243;n en actividad diferencial de las capas que lo constituyen&#46; Esto podr&#237;a jugar un papel importante en el aprendizaje y la memoria y en el procesamiento de informaci&#243;n multimodal&#46; Adem&#225;s&#44; puesto que existen diferencias morfol&#243;gicas entre especies en n&#250;mero y tama&#241;o de glom&#233;rulos en los LAs&#44; es posible que tambi&#233;n existan diferencias especie-espec&#237;ficas tanto morfom&#233;tricas&#44; de arquitectura neural as&#237; como funcionales en la representaci&#243;n del LA en los CFs&#46; Es posible que&#44; en una especie&#44; tambi&#233;n existan diferencias casta-espec&#237;ficas en dicha representaci&#243;n&#44; similares a las que se han descrito en las castas temporales de <span class="elsevierStyleItalic">Pheidole dentata</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">62</span></a>&#46; Estas diferencias en la organizaci&#243;n del LA y su representaci&#243;n odot&#243;pica en los CFs estar&#237;an relacionadas con los est&#237;mulos que son importantes en el ambiente y organizaci&#243;n social de cada especie&#46; Por lo tanto&#44; ya sea entre especies o entre castas de una misma sociedad&#44; podr&#237;an existir diferencias identificables en la estructura y funci&#243;n de sus cerebros&#44; ya que la evoluci&#243;n de los CFs en los himen&#243;pteros ha estado marcada por la expansi&#243;n&#44; el desarrollo y la especializaci&#243;n de los subcompartimientos de los c&#225;lices<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315"><span class="elsevierStyleSup">63</span></a>&#46;</p><p id="par0225" class="elsevierStylePara elsevierViewall">No obstante que las similitudes interespec&#237;ficas en la v&#237;a olfativa encontradas en este trabajo sugieren una organizaci&#243;n funcional altamente conservada en los himen&#243;pteros sociales&#44; el significado de este mapa odot&#243;pico s&#243;lo puede ser explicado con futuros experimentos neuroanat&#243;micos&#44; morfom&#233;tricos&#44; funcionales y conductuales apropiados&#46;</p></span></span></span>"
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Los grupos de glom&#233;rulos fueron definidos tanto por su posici&#243;n como por el tracto que los inerva&#58; cada grupo de glom&#233;rulos tiene su propio tracto derivado del NA&#46; Se han descrito 6 grupos principales de glom&#233;rulos en las especies <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> y <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> esquematizados en los dibujos en color&#46; &#40;b&#41; <span class="elsevierStyleItalic">Columna izquierda</span>&#46; Micrograf&#237;as de confocal del LA izquierdo de soldados de <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span> te&#241;idas con neurobiotina y avidina conjugada con rojo Texas&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Columna derecha</span>&#46; Dibujos realizados a partir de cada micrograf&#237;a de confocal&#46; Los grupos de glom&#233;rulos se indican con diferentes colores&#46; La posici&#243;n relativa de los grupos de glom&#233;rulos se mantiene constante entre los soldados&#46; De arriba hacia abajo&#58; Secci&#243;n 26&#58; en esta figura se observan los grupos G2 y G3 y algunos glom&#233;rulos del grupo G1&#44; G4 y G5&#46; Secci&#243;n 37&#58; en esta figura se muestra el grupo glomerular G4&#46; Puede apreciarse que&#44; como en <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span>&#44; en su base hacia la parte anterior&#44; el tracto T3&#44; en su parte m&#225;s ventral&#44; se une al tracto T1&#44; y al T4 que inerva al grupo G4&#46; Secci&#243;n 49&#58; en esta figura se muestra la regi&#243;n inicial del &#250;ltimo grupo de glom&#233;rulos&#44; el grupo G5&#44; con su tracto correspondiente&#44; el tracto T5&#46; Este tracto y el tracto T3&#44; se separan inmediatamente cuando el NA entra al LA y se dirigen m&#225;s hacia la parte anterior&#44; inervando grupos de glom&#233;rulos diferentes&#46; El tracto T5 inerva a un grupo anterior de glom&#233;rulos que pueden verse en la parte central del LA&#46; El tracto T3 se divide para dar lugar a una parte que se dirige hacia la regi&#243;n medial e inerva al grupo G3&#46; Las flechas indican los macroglom&#233;rulos&#46; Secci&#243;n 50&#58; se observan los grupos G3 y G5&#46; Comparando el tama&#241;o aparente de la mayor&#237;a de los glom&#233;rulos en <span class="elsevierStyleItalic">A&#46; mexicana</span>&#44; puede apreciarse que algunos glom&#233;rulos son m&#225;s grandes &#40;flechas&#41; en el grupo G3 y G5&#46; &#40;c&#41; <span class="elsevierStyleItalic">Columna izquierda</span>&#46; Micrograf&#237;as de confocal de los LAs de soldados de <span class="elsevierStyleItalic">C&#46; ocreatus</span> te&#241;idas con neurobiotina y avidina conjugada con rojo Texas&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Columna derecha</span>&#46; Dibujos realizados a partir de cada micrograf&#237;a confocal&#46; De arriba hacia abajo&#58; Secci&#243;n 38&#58; micrograf&#237;a confocal y dibujo donde pueden apreciarse los grupos glomerulares G1&#44; G2&#44; G6 con sus respectivos tractos T1&#44; T2 y T6&#46; Adem&#225;s&#44; algunos glom&#233;rulos del grupo G4 cuyo tracto T4 no se distingue en este nivel&#46; Los glom&#233;rulos del G2 que se muestran en el dibujo y que no se aprecian claramente en la micrograf&#237;a&#44; se trazaron incrementando el brillo de la micrograf&#237;a&#46; Secci&#243;n 46&#58; en esta figura se ve el grupo G3 y algunos glom&#233;rulos del grupo G5&#46; El grupo G3 es inervado por un tracto que se separa del resto de las fibras del NA inmediatamente despu&#233;s de haber entrado al LA&#46; La base del tracto T1 est&#225; unida al tracto T4&#44; que es corto&#44; grueso y brillante&#46; Se observan los glom&#233;rulos del grupo G4 y un glom&#233;rulo m&#225;s grande &#40;flecha&#41;&#46; Secci&#243;n 48&#58; en esta figura se muestran los grupos G1 y G4&#44; y la uni&#243;n de los tractos T1 y T4&#46; En el grupo G4 se encuentra un gran glom&#233;rulo &#40;flecha&#41; cerca del tracto T1 y del grupo G1&#46; Secci&#243;n 67&#58; Grupo G5&#44; con su tracto correspondiente&#44; el tracto T5&#59; este tracto y el tracto T3&#44; se separan inmediatamente al entrar al LA&#46; El tracto T5 inerva a un grupo anterior de glom&#233;rulos que puede verse en la parte central del LA&#46; El tracto T3 se dirige hacia la regi&#243;n medial e inerva al grupo G3&#46; El grupo 5 muestra un glom&#233;rulo m&#225;s grande hacia la parte lateral &#40;flecha&#41;&#46; Los n&#250;meros en la esquina izquierda de cada micrograf&#237;a en &#40;b&#41; y &#40;c&#41; corresponden al n&#250;mero de la secci&#243;n &#243;ptica de microscop&#237;a confocal&#46;</p>"
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Información del artículo
ISSN: 1405888X
Idioma original: Español
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