Fumonisinas –Síntesis y función en la interacción Fusarium verticillioides-maíz | TIP. Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas

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El estímulo se percibe en el dominio sensor de la cinasa sensora híbrida (CSH), lo que provoca la autofosforilación (dependiente del ATP), en el residuo conservado de histidina (H), incluido en el dominio transmisor primario (H1). Posteriormente, el grupo fosfato se transfiere consecutivamente al residuo de aspartato (D) en el dominio transmisor receptor (D1) y al dominio transmisor secundario (H2). Finalmente el grupo fosforilo se transfiere al residuo Asp conservado en el dominio receptor (D2) del RR activándolo como factor de transcripción. En ausencia de la señal (líneas punteadas), la CS actúa como fosfatasa, por lo que el grupo fosforilo se elimina del residuo Asp y se libera al medio como fosfato inorgánico (Pi)." ] ] ] "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "autoresLista" => "Carlos A. Barba-Ostria" "autores" => array:1 [ 0 => array:2 [ "nombre" => "Carlos A." 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Estructura genómica del locus FUM en el cromosoma 1 de F. verticillioides. B. Ruta biosintética de las fumonisinas. Se indican los pasos en los que participan los productos de los genes del locus FUM." ] ] ] "textoCompleto" => "IntroducciónFusarium verticillioides es un ascomiceto perteneciente a la subdivisión Deuteromycota, que agrupa a aquellos hongos en los que no hay descrita una fase sexual o, bien, ésta es muy rara<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0005">1</a>. F. verticillioides cae en esta última categoría, porque sí presenta una fase sexual llamada teleomorfo, o forma perfecta, muy difícil de encontrar en la naturaleza y se requieren condiciones especiales para observarla in vitro. La forma teleomórfica recibe otro nombre de género y especie: para F. verticillioides es Gibberella moniliformis, que es heterotálico, ya que el apareamiento ocurre entre colonias de distintos grupos. En el estado anamorfo, o de reproducción asexual, hay abundante producción de microconidias; éstas son células ovaladas con la base aplanada y agrupadas en cadenas (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1A y 1B</a>). Algunas cepas también generan macroconidias con apariencia larga y delgada, y con cinco o seis septos. Muestran dos células: una apical, que es curva, y otra basal, en forma de pie. Este tipo de conidias se producen con estructuras que aparentan racimos denominados esporodoquios. La especie no produce clamidoconidias, pero con frecuencia las células contenidas en una hifa engrosada son confundidas como tales. Las características y la morfología de la colonia de esta especie varían de acuerdo con el medio de cultivo. Por ejemplo, en agar papa-dextrosa el micelio es blanco, al inicio, y forma pigmentos que van desde gris hasta violeta (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig. 1C y 1D</a>). En cambio, en algunos cultivos ya envejecidos, la hifa del hongo produce melanina para conformar estructuras llamadas esclerocios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010">2</a>.<elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia>La taxonomía de Fusarium es sumamente compleja. De ahí que haya sido tema de debate durante muchos años, porque el concepto de especies ha cambiado dentro de un género, dependiendo de los grupos de investigadores. Un trabajo nodal en la taxonomía de este género fue el tratado de Wollenweber & Reinking (1935)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015">3</a>, en el que los autores identificaron 65 especies agrupadas en 16 secciones. Cada sección incluía especies con características comunes, y algunas como F. verticillioides, F. thapsinum, F. proliferatum y F. subglutinans pertenecen a la sección Liseola. Además, la única diferencia entre F. verticillioides y F. proliferatum es que en esta última las cadenas de microconidias son más cortas que en la primera<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020">4</a>.La especie F. verticillioides se distribuye por todo el mundo, y con alta frecuencia es aislada del maíz, prácticamente de<a name="p79"></a> cualquier órgano de la planta. Es el principal patógeno del cultivo y limitante de la productividad porque ocasiona pérdidas cuantiosas que varían año con año. Se le conoce como un patógeno necrótrofo por la capacidad que tiene de causar la muerte del tejido hospedero y, luego, sobrevive como saprofito en el rastrojo. Sin embargo, durante los periodos tempranos de la infección el hongo adquiere una fase biotrofa, al grado de que puede sobrevivir como endófito en la semilla y en el tallo de las plantas sin causar daños visibles. Cuando las condiciones ambientales son favorables, infecta los tejidos de la planta y es capaz de provocar pudrición en órganos como la raíz, el tallo y la mazorca. Tal circunstancia resulta de la compleja interacción entre varios factores como son la virulencia de la cepa, el genotipo y la etapa del desarrollo del maíz, así como las condiciones ambientales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025">5–7</a>. El clima caliente y húmedo favorece la pudrición de la mazorca durante el periodo de llenado de grano<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0040">8–10</a>.Rutas de entrada y colonización del patógenoUno de los aspectos que favorece la infección y la alta incidencia de F. verticillioides en el maíz es que el hongo utiliza múltiples rutas de entrada a la planta para colonizar distintos tejidos y, de esa manera, causa diversas enfermedades a lo largo de su desarrollo (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>). A continuación se describen las principales rutas de infección:<ul class="elsevierStyleList" id="li00005"><li class="elsevierStyleListItem" id="lis0005">1.Infección sistémica de las plántulas. Ocurre durante y desde la germinación de la semilla, y a lo largo del establecimiento de la plántula. Como el hongo sobrevive –ya sea en la semilla o en el suelo–, se encuentra estratégicamente posicionado para infectar a la planta. F. verticillioides penetra de forma directa el pericarpio y a las células de la epidermis de la raíz tres días después de que se siembran las semillas inoculadas. Las hifas colonizan las células del parénquima del escutelo y llegan hasta el córtex. Sin embargo, la colonización de la endodermis y de las regiones vasculares ocurre en raras ocasiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055">11</a>. Entre 25 y 30 días, las raíces y el mesocotilo ya se hallan colonizados y pueden mostrar síntomas de pudrición, dependiendo de la cantidad de inóculo y de factores ambientales. En el tallo no hay muchas hifas, de ahí que la infección puede cursar de manera asintomática hasta ciertos tejidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060">12</a>. Aunque el hongo es capaz de translocarse por el tallo y llegar a la nueva mazorca en desarrollo; el único sitio que parece limitar su paso es el tejido de transición entre la corona de la plántula y el tallo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025">5</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>.</li><li class="elsevierStyleListItem" id="lis0010">2.Infección de la mazorca por medio del estigma. La vía más común para que F. verticillioides infecte a la mazorca es a través del estigma. Lo anterior sucede cuando el inóculo aéreo y las conidias transportadas por el agua de lluvia se depositan en el estigma. De esa forma se facilita el acceso a las células del pericarpio y la hifa del hongo crece en la superficie de la cutícula para poder acceder al grano, a través de la parte inferior del canal estilar, incluso en ausencia de lesiones mecánicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035">7</a>.</li><li class="elsevierStyleListItem" id="lis0015">3.Infección del tallo y la mazorca por daño mecánico. Al alimentarse, varios insectos –plagas del maíz– horadan las mazorcas y los tallos de la planta. Este daño mecánico funciona como ruta de entrada para las conidias de F. verticillioides. Además, hay insectos que actúan como vectores del hongo, ya sea dispersándolo a lo largo de la superficie de la planta hacia los granos –como Ostrinia spp., el gusano barrenador– o, bien, transportándolo a través de grandes distancias –como el gusano de la raíz (Diabrotica sp.)–. Otros vectores descritos son el<a name="p80"></a> gusano elotero –en sus fases de larva y de adulto–, los trips y los gorgojos. La función de vector se apoya en el hecho de que el hongo sobrevive en los órganos externos de los insectos mencionados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070">14</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075">15</a>. Otras evidencias que favorecen el papel de los insectos en la incidencia y severidad de la infección por F. verticillioides son: 1) el control de trips con insecticida, que reduce la población de insectos y la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080">16</a>; 2) el maíz genéticamente modificado, que produce la proteína CryIa(b)–la cual confiere resistencia al gusano barrenador europeo–, tiene menor incidencia y severidad de pudrición de la mazorca provocado por F. verticillioides<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065">13</a>.</li></ul><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia>Evidentemente las rutas de infección mencionadas no son excluyentes y en el campo las plantas son atacadas a través de una o más de estas vías y por distintas cepas del patógeno.Micotoxinas: un arsenal químicoA diferencia de otros hongos que son estrictamente biotrofos, F. verticillioides no genera estructuras especializadas que faciliten la entrada al tejido y a las células. Sin embargo, es capaz de producir cantidades importantes de enzimas líticas y toxinas que contribuyen al proceso infeccioso. Entre las micotoxinas que sintetiza la especie se hallan el ácido fusárico, la fusarina C, las naftoquinonas, la moniliformina y las fumonisinas. Estas últimas son las más abundantes<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0085">17–20</a>. La presencia de esos compuestos en productos agrícolas causa gran preocupación, debido a los efectos que ocasionan cuando animales y humanos los consumen. Lo anterior ha fomentado la investigación en torno a los efectos, el modo de acción y el metabolismo de esta micotoxina, así como al desarrollo de métodos analíticos para su detección y cuantificación en maíz y productos derivados de éste<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105">21</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110">22</a>. Otro aspecto relevante de la biología de las fumonisinas es su posible papel en la virulencia de F. verticillioides, mismo que se revisará más adelante.Las fumonisinas, una familia diversa de toxinasEn 1988, un grupo de investigadores sudafricanos aislaron y purificaron las fumonisinas de cultivos de F. verticillioides cuando buscaban el agente causal de la leucoencefalomalacia equina, que se asociaba con el consumo de maíz mohoso<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115">23</a>. Ese mismo año se dilucidó la estructura química de las toxinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120">24</a> y, desde entonces, se han descrito más de 60 moléculas relacionadas estructuralmente con la fumonisina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125">25</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130">26</a>. Sin embargo, sólo ciertas cepas del hongo producen muchas de esas moléculas y en condiciones particulares de cultivo. Las fumonisinas más abundantes de incidencia natural son las del grupo B, derivadas de la mayoría de las cepas de F. verticillioides. Las fumonisinas B contienen un esqueleto lineal de 20 carbones, con un amino en el C-2 y residuos de ácido tricarboxílico esterificados en C-14 y C-15 (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figura 3</a>). Estos compuestos difieren por la presencia o la ausencia de un grupo hidroxilo en los C-5 y C-10. Dentro de esta familia predominan las fumonisinas B1, B2 y B3, pero la B1 (FB1) conforma más del 75% del total de las fumonisinas; asimismo, es la más estudiada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135">27</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">28</a>. Los niveles de producción de la toxina FB1 son muy variables entre las cepas de F. verticillioides, ya que algunas de ellas no la sintetizan, o bien, lo hacen a niveles muy bajos; en cambio, otras generan grandes cantidades de la toxina. La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a> ilustra esa diversidad, pues recopila varios estudios con cepas aisladas en distintas regiones geográficas, las que presentan variaciones de hasta tres órdenes de magnitud en los niveles de FB1.<elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia>Biosíntesis de fumonisinasLa capacidad de sintetizar fumonisinas depende de la presencia de una serie de genes, agrupados en una región de 46kpb en el cromosoma 1 de F. verticillioides y que forman el locus FUM<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145">29–31</a>. Los genes codifican las enzimas involucradas en la síntesis de las micotoxinas y de otras proteínas que median la secreción y la resistencia a las mismas.El análisis de la secuencia de los productos de los genes del locus FUM permitió predecir las funciones de estos últimos. También facilitó el diseño de experimentos para comprobar dichas funciones mediante el análisis funcional y la generación de cepas con mutación en alguno de los genes. El trabajo fructificó en la dilucidación de la ruta biosintética de las fumonisinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160">32</a>. Estas últimas se sintetizan a partir de unidades de acetato para formar un policétido lineal dimetilado, que se condensa con el aminoácido L-alanina, seguido de hasta cinco reacciones de oxigenación y dos esterificaciones. El primer paso es catalizado por una policétido sintasa (PKS), codificada por el gen FUM1 (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Figura 4</a>). Se trata de una enzima modular que tiene varios dominios catalíticos: β-cetoacil sintasa, aciltransferasa y proteína acarreadora de acilos, responsables de la extensión de la cadena del policétido<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>. Hacia abajo del gen FUM1 se ubican otros genes que codifican enzimas participantes en la síntesis de fumonisinas. El producto del gen FUM8 es una aminotranferasa que acarrea el grupo amino de la alanina al policétido de 18 carbonos, por medio de la condensación descarboxilativa. Después ocurren<a name="p81"></a> oxidaciones en las posiciones C-14 y C-15, posiblemente por la acción del producto del gen FUM6<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240">48</a>. El intermediario 3-ceto se reduce a un grupo hidroxilo por una reductasa codificada por el gen FUM1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">40</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245">49</a>.<elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia>Los productos de los genes FUM7, FUM10, FUM11 y FUM14 participan en la esterificación de los ácidos tricarboxílicos. Es probable que estos últimos provengan de derivados del ácido cítrico –como el ácido aconítico–, pero aún no se demuestra de manera concluyente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165">33</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250">50</a>. El gen FUM11 determina un transportador de tricarboxilatos, mismo que podría estar involucrado en la transferencia de sustratos a través de los diferentes compartimentos celulares<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255">51</a>. Además de los genes estructurales, en el locus FUM se hallan los genes FUM19 y FUM21. El primero codifica un transportador del tipo ABC, que podría actuar en la excreción de la toxina para evitar su acumulación en la célula del hongo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260">52</a>. El producto de FUM21 es un factor de transcripción del tipo Zn(II)-2Cys6, regulador de la expresión de los genes estructurales del locus. La función de este gen se describe más adelante<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">53</a>.En la naturaleza sobreviven cepas de F. verticillioides incapaces de sintetizar fumonisinas porque tienen una mutación en el gen FUM1 o, bien, carecen del locus FUM<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145">29</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">54</a>. También ocurren mutaciones en otros genes del locus, como aquellos que codifican las oxigenasas responsables de la hidroxilación en C-10 y C-5 del esqueleto; lo anterior provoca que no produzcan FB1 y, entonces, acumulan FB2 y FB3<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140">28</a>.Regulación de la biosíntesis de fumonisinasComo lo ilustra la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>, la producción de fumonisinas por distintas cepas de F. verticillioides es muy variable y los rangos pueden abarcar hasta tres órdenes de magnitud, aún cuando las cepas crezcan bajo las mismas condiciones en un sustrato natural –como maíz– o en un medio de cultivo de composición definida. Factores ambientales –porejemplo, pH, disponibilidad de aguay nutrientes–también regulan la síntesis de fumonisinas. Asimismo, hay genes fuera del locus FUM que participan, a distintos niveles, en las vías de señalización que conducen a la expresión de los genes del locus FUM y a la generación de fumonisinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">55</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280">56</a> (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Figura 5</a>).<a name="p82"></a><elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia>Influencia de condiciones ambientales y nutricionalesEl pH influye en la síntesis de fumonisinas; hay una marcada producción de la toxina en pH ácido (4.5), en contraste con el pH alcalino, mayor a 8. La proteína Pac1 de F. verticillioides tiene una alta identidad global con otros homólogos de hongos que poseen funciones de activación transcripcional en respuesta al pH ambiental. El gen PAC1 actúa como represor de la síntesis de fumonisina, pues la mutante en éste produce más toxina que la cepa silvestre, tanto en granos de maíz como en un medio sintético amortiguado a pH ácido (4.5). El gen FUM1 es un blanco potencial de este regulador porque en la cepa mutante hay niveles mayores del transcrito<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285">57</a>.La fuente de nitrógeno constituye un factor nutricional que influye en la síntesis de fumonisinas, ya que el amonio reprime la producción de la toxina. La relación C:N también afecta la síntesis: si ésta es baja ocurre la supresión. Cuando F. verticillioides crece en granos de maíz en estadios tempranos de desarrollo, con bajo contenido de almidón, se da una pobre generación de fumonisina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">58</a>. El gen AREA de F. verticillioides codifica la proteína que contiene una región altamente conservada entre los reguladores del metabolismo de nitrógeno y que incluye un dominio de unión a la caja GATA en los promotores. Las cepas de F. verticillioides con mutación en el gen AREA producen menores cantidades de la toxina, por lo que este gen es un regulador positivo de la síntesis de fumonisina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295">59</a>.También el tipo de carbohidratos presentes en los granos de maíz influye en la producción de fumonisina. Por ejemplo, la cantidad de esta toxina es muy baja en un medio de cultivo cuya única<a name="p83"></a> fuente de carbono es la amilosa. Sin embargo, aumenta de manera significativa cuando el hongo crece en amilopectina o dextrina; esta última es producto de la hidrólisis de la amilopectina. Del mismo modo, la transcripción de los genes FUM8 y FUM12 aumenta durante el desarrollo del grano, conforme se acumula amilopectina y alcanza un máximo en el estado dentado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290">58</a>. HXK1 es otro gen que participa en la percepción de azúcares y contribuye en la regulación de la síntesis de fumonisinas. Codifica una hexocinasa, enzima del metabolismo primario que participa en el crecimiento, el desarrollo y la patogénesis. La mutación de HXK1 afecta el crecimiento del hongo en presencia de varias fuentes de carbono como fructosa, glucosa, sacarosa o maltotriosa y también ocurre la reducción del 80% en la síntesis de la fumonisina B1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300">60</a>.El análisis de mutantes en el gen FST1, que codifica un transportador de carbohidratos, también apoya el papel de los azúcares en la síntesis de FB1. Las cepas con mutación en FST1 no se ven afectadas en el crecimiento ni en la colonización del grano, pero sí en la producción de FB1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305">61</a>. Es posible que la percepción o toma de carbohidratos sea un factor que contribuya en la biosíntesis de la micotoxina. La expresión del gen FST1 se halla controlada por el factor transcripcional Zfr1, que es un regulador positivo de la síntesis de fumonisinas y entre sus blancos podrían estar incluidos los genes del locus FUM. Las cepas mutantes del gen ZFR1 muestran crecimiento y desarrollo normal en granos de maíz, pero menor nivel de fumonisina: apenas un 10% con respecto a la cepa silvestre<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310">62</a>. Asimismo, el factor transcripcional Sda1 –requerido para el catabolismo del sorbitol– participa negativamente en la regulación de la síntesis de fumonisina. La cepa mutante en este gen produce mayor cantidad de FB1 que la cepa silvestre y es incapaz de crecer en sorbitol como única fuente de carbono<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315">63</a>. Otro factor transcripcional que regula positivamente la síntesis de fumonisinas es el producto del gen FUM21. Las cepas de F. verticillioides con mutación en FUM21 producen muy poca fumonisina y alcanzan niveles bajos del transcrito de los genes FUM1 y FUM8, los que son esenciales para la síntesis de la micotoxina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265">53</a>. Fum21 podría unirse al promotor del gen FUM1 que tiene sobrerrepresentada la secuencia CGGATA, donde la triada CGG es reconocida por los factores transcripcionales del tipo Zn(II)-2Cys6. Asimismo, la mutación de esta secuencia cis en el promotor de FUM1 causa menor transcripción del gen cuando el hongo crece in planta o in vitro<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320">64</a>.<a name="p84"></a>Cascadas de señalización que regulan la síntesis de fumonisinasLa percepción del medio ambiente y los nutrientes que resultan en la expresión de genes del locus FUM y en la síntesis de fumonisinas requiere de una señalización celular. Hay varios genes cuyos productos participan en estas rutas de señalización y regulan la producción de la micotoxina. Entre ellos se encuentra FCC1, el que codifica una proteína tipo ciclina C pues contiene tres dominios conservados de ciclinas: una caja de ciclina, una región rica en PEST y una caja de destrucción. FCC1 se expresa de manera constitutiva durante el crecimiento y es un regulador positivo de la síntesis de fumonisina, pues cepas mutantes en este gen presentan reducción en la expresión del gen FUM1 y en los niveles de FB1. Parece que FCC1 participa en la señalización de la percepción ambiental, ya que cuando la mutante crece en medio mínimo a pH 3 la conidiación y producción de FB1 son restablecidas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325">65</a>. El modo de acción de las ciclinas es a través de su interacción física con una cinasa dependiente de ciclina (CDK). El gen FCK1 codifica la proteína que contiene un motivo de unión a ciclina y un dominio de cinasa Ser/Thr homólogo a otras CDKs. La protetína Fck1 forma un complejo con Fcc1 y la mutación del gen FCK1 también resulta en menor producción de FB1. Para definir la vía en la que participa el complejo Fcc1/Fck1 es necesario descubrir el blanco de esta cinasa. Es posible que FCK1 actúe directamente sobre algún regulador transcripcional del cluster FUM –como FUM21–, o bien, sobre un regulador global de la expresión génica, y los efectos en la expresión de genes FUM sean secundarios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330">66</a>.Otras vías de señalización importantes en hongos filamentosos –asociados con virulencia y metabolismo secundario– son aquellas en las que participan las proteínas G. El gen GBP1 de F. verticillioides codifica una proteína de 368 aminoácidos, con alta similitud a las proteínas G monoméricas de hongos filamentosos. El gen se expresa fuertemente durante la biosíntesis de FB1 y su mutación causa un incremento discreto (58%) en la producción de FB1, con respecto a la cepa silvestre. Se asocia con la elevada expresión de los genes FUM1 y FUM8 y los datos indican que GBP1 es un regulador negativo de la biosíntesis de FB1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275">55</a>.La transducción de señales, mediada por las proteínas G heterotriméricas, también participa en la regulación de la síntesis de fumonisinas. Las cepas mutantes de F. verticillioides en el gen GBB1, que codifica la subunidad β de una proteína G heterotrimérica, producen 14 veces menos FB1 que las cepas silvestres, y en las primeras ocurre la reducción sustancial de la expresión de los genes FUM1 y FUM8. Lo anterior revela que la vía de señalización en la que participa la proteína G regula positivamente la síntesis de FB1. Esta ruta de señalización podría ser específica de la síntesis de la micotoxina, ya que parámetros de desarrollo –como el crecimiento radial y la masa de micelio– no cambian con respecto a la cepa silvestre<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335">67</a>.Debido a que la fosforilación/desfosforilación de proteínas es clave en la mayoría de las cascadas de señalización, también se ha estudiado el papel de proteínas fosfatasas en la regulación de la biosíntesis de fumonisinas. El gen CPP1 codifica la subunidad catalítica de la fosfatasa 2A de F. verticillioides y los niveles de transcrito de este gen se incrementan en las cepas mutantes que producen menos FB1. La actividad represora se confirmó, ya que cepas mutantes en este gen presentan una elevación en la expresión de genes FUM y de producción de FB1, con respecto a la cepa silvestre<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0340">68</a>. Dado que las fosfatasas de proteínas tienen especificidad amplia –que depende, en parte, de la subunidad regulatoria–, también se ha investigado el papel de los genes que codifican esta subunidad. El genoma de F. verticillioides contiene dos genes: PPR1 y PPR2; ambos codifican subunidades regulatorias y el análisis de mutantes reveló funciones diferenciales entre ellas, pues solamente en la mutante PPR2 aumenta la síntesis de FB1, similar a lo que se observa con la mutante CPP1. Los resultados sugieren que las dos subunidades regulatorias tienen acciones distintas, que inciden sobre el desarrollo y la producción de FB1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345">69</a>.Regulación epigenética de la síntesis de fumonisinasComo en otros eucariontes, en el control de la expresión genética del metabolismo secundario de los hongos también contribuye el estatus de la cromatina, a través de la acetilación/ desacetilación de histonas. En presencia de tricostatina A –un inhibidor de la desacetilasa de histonas–, suben los niveles de transcrito de los genes FUM1 y FUM21 y, en menor grado, de FUM8, así como los de las fumonisinas. Los resultados son consistentes con el hecho de que el grado de acetilación de las histonas en los genes FUM1 y FUM21 es mayor en condiciones de inducción de síntesis de FB1. Lo anterior confirma que la remodelación de la cromatina juega un papel claro y diferencial en la regulación de los genes FUM<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350">70</a>.Esta regulación epigenética también se sustenta en la función de la proteína LaeA, la que tiene actividad de metiltransferasa y contribuye al control de la biosíntesis de esterigmatocistina en Aspergillus nidulans<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355">71</a>. La enzima se encuentra en el núcleo y ahí su actividad es regulada por su interacción con las proteína “velvet”, las que, a su vez, controlan el desarrollo y el metabolismo secundario, altamente conservados en hongos. En F. verticillioides, el homólogo FvVE1 es esencial para la producción de las toxinas, ya que la mutación suprime por completo la síntesis de fumonisinas. Además, FvVE1 es necesario para la expresión del gen FUM21 y otros genes estructurales del locus FUM<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360">72</a>.Asociación entre la producción de FB1 y la virulencia en maízDebido a que las fumonisinas se consideran metabolitos secundarios, en un principio se asumió que la FB1 se producía durante la fase tardía de la interacción Fusarium-maíz, es decir, en la etapa saprofítica del hongo. Sin embargo, evidencias<a name="p85"></a> recientes muestran que la expresión de los genes FUM y la síntesis de fumonisina ocurren en los periodos tempranos de la infección in planta<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0365">73–75</a> e, incluso, durante la fase endofítica en la plántula de maíz<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040">8</a>.El papel de la FB1 como elemento de virulencia en la infección por F. verticillioides se ha debatido durante muchos años. Un factor de virulencia es una molécula producida por un patógeno, el cual incrementa su capacidad para causar enfermedad al interferir con funciones específicas de la célula hospedera y, entonces, promueve la colonización del microorganismo en el tejido vegetal. Las pruebas para sustentar su papel en la virulencia son: 1) evidencias bioquímicas del efecto fitotóxico de la fumonisina en células y tejidos de maíz, y 2) evidencias genéticas que describen el fenotipo de cepas de F. verticillioides; estas últimas tienen una limitada o nula capacidad de producir fumonisina.Evidencias bioquímicas del papel de la fumonisina en la virulenciaVarios trabajos documentan los efectos fitotóxicos de la FB1 en distintos tejidos de maíz y diversas etapas del desarrollo. En cultivos de callos de maíz, una dosis de FB1 13μM causa la reducción del 50% en su crecimiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380">76</a>, y hasta 75% de inhibición en la elongación radicular de semillas de maíz durante la germinación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385">77</a>. En plántulas de maíz tratadas con las concentraciones de 0.1, 1, 10 y 100μM de FB1, la toxina provoca la disminución en la longitud de la raíz y el tallo, según la cantidad de toxina. Con las dosis más altas ocurre hasta 80% de inhibición del crecimiento de la raíz y 95% del tallo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390">78</a>. La FB1, aplicada en el agua de riego a una concentración 29μM, ocasiona la reducción del 23% en la altura del tallo y del 59% en el peso de la raíz, así como la aparición de lesiones necróticas en las hojas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370">74</a>. Aparentemente, esos efectos dependen del modo de aplicación de la micotoxina, ya que cuando la FB1 se asperja en plántulas de maíz, no se observan los mismos síntomas de fitotoxicidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395">79</a>.Evidencias genéticas del papel de la fumonisina en la virulenciaPara estudiar la contribución de las fumonisinas en la virulencia de F. verticillioides se han utilizado cepas que varían en la producción de la toxina e, inclusive, variantes incapaces de sintetizarla. También, se han incluido cepas con una mutación en el gen FUM1, incapaces de generar la micotoxina.Se aprovecha el ciclo sexual del hongo y una cruza realizada entre dos cepas: una fum1+ con otra fum1-, genera una progenie con amplio rango de virulencia y de capacidad de sintetizar fumonisinas. En ensayos en plántulas de maíz, sólo las cepas productoras de fumonisina son virulentas y aquellas que no sintetizan la toxina son incapaces de infectar a las plantas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030">6</a>. Los estudios apoyan la hipótesis de que la generación de fumonisinas es necesaria para la virulencia en plántulas de maíz. Sin embargo, su papel en la virulencia no se ha extrapolado al evaluar la pudrición del tallo. Las cepas de F. verticillioides, con cantidades variables de fumonisina, también causan lesiones de diversas magnitudes en el mismo tejido. Sin embargo, no existe correlación entre la capacidad de producir fumonisinas in vitro y la severidad de la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400">80</a>.En otro estudio comparativo entre cepas de F. verticillioides que generan o no distintas fumonisinas, se evaluó la capacidad del hongo de causar infección y pudrición de mazorcas. Las cepas se inocularon por el canal estilar y todas las cepas que no producen FB1 fueron capaces de infectar y causar pudrición de manera similar a la cepa productora de las tres micotoxinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405">81</a>. Del mismo modo, en un estudio distinto se comparó una cepa de F. verticillioides productora de FB1 con otra cepa isogénica mutante, cuya sola diferencia es que tiene interrumpido el gen FUM1 y, por eso, no produce fumonisinas. Ensayos en campo muestran que la cepa mutante posee un comportamiento similar a la cepa silvestre en su habilidad para infectar las mazorcas y causar su pudrición. La evidencia confirma que las fumonisinas son dispensables para causar infección y pudrición de la mazorca<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0410">82</a>.En contraste con el estudio anterior, la transformación con el locus completo FUM de cepas que no lo contienen dentro de su genoma, aporta evidencia genética robusta sobre el papel fisiológico de la fumonisina en la virulencia de F. verticillioides. La especie Fusarium musae se halla estrechamente relacionada con F. verticillioides, pero es incapaz de infectar el maíz y no produce fumonisina. La complementación de esta especie con una secuencia genómica que contiene el locus FUM íntegro genera una cepa productora de FB1 capaz de colonizar plántulas de maíz, causando todos los síntomas de la infección: lesiones necróticas, atrofia y blanqueamiento del tejido<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270">54</a>.Las evidencias presentadas sugieren que las fumonisinas sí contribuyen a la virulencia en los procesos de infección y colonización de plántulas de maíz, pero son dispensables para la infección y pudrición del tallo y la mazorca. Es importante resaltar, sin embargo, que para todos los ensayos de pudrición en el tallo y la mazorca se utilizan métodos de inoculación muy agresivos, como la inyección de las conidias directamente en el tejido o a través del estigma. Lo anterior impide evaluar la capacidad del hongo patógeno para superar barreras físicas y otras respuestas inducidas de la planta hospedera. Nuevas evidencias que apoyan el papel de la FB1 en la virulencia de F. verticillioides son la alta incidencia de cepas toxigénicas en tejidos de maíz sintomáticos y los niveles elevados de FB1 presentes en tejidos de maíz<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0415">83</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420">84</a>.Blancos moleculares de la fumonisina B1El principal modo de acción de la toxina FB1 es la inhibición de la enzima esfinganina N-acil transferasa, la cual participa en la biosíntesis de novo de esfingolípidos. La enzima cataliza la<a name="p86"></a> reacción de condensación entre la base esfingoidea de cadena larga (BCL) esfinganina (ESN) y palmitoil Co-A, para generar ceramida; de ahí que su inhibición desencadena la acumulación de esfinganina y otras BCL<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0425">85</a>. El incremento y el desbalance de estos lípidos bioactivos explican muchos de los efectos de la FB1 en células animales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0430">86</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0435">87</a>. En plantas, la FB1 también inhibe la esfinganina N-acil transferasa y causa acumulación de BCL<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0440">88–90</a>. Además, en maíz la FB1 tiene otros dos blancos moleculares: la ATPasa de protones de membrana plasmática<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455">91</a> y las β-1,3-glucanasas básicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375">75</a>. A continuación se muestran con mayor detalle estos efectos y su posible papel en la virulencia de F. verticillioides en maíz.1. La esfinganina N-acil transferasa como blanco celular de la FB1Los esfingolípidos son moléculas anfifílicas cuya estructura fundamental se conforma con una base de cadena larga (BCL), la cual es un aminoalcohol de cadena hidrocarbonada (2-amino-1,3- hidroxialcano). Hay gran diversidad en la estructura de BCLs, ya que pueden contener insaturaciones en las posiciones C4-C5 o C8-C9 y/o hidroxilación en la posición C4. Los esfingolípidos son componentes esenciales del sistema de endomembranas en plantas y otros eucariontes, pues constituyen más del 40% de los lípidos de la membrana plasmática<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0460">92</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0465">93</a>. Además de proporcionar integridad estructural, la evidencia reciente revela que los esfingolípidos muestran funciones multifacéticas. Por ejemplo, se hallan enriquecidos en las balsas lipídicas o microdominios membranales –regiones de membrana altamente ordenadas, importantes para la organización y función de las proteínas de señalización en la superficie de las células vegetales, para el tráfico transmembranal y tráfico intracelular–<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0470">94</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0475">95</a>. Asimismo, los esfingolípidos y sus intermediarios biosintéticos son mediadores de procesos celulares en plantas, por ejemplo, la muerte celular programada y la transducción de señales dependientes del ácido abscísico (ABA)<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0480">96–100</a>.La biosíntesis de novo de los esfingolípidos complejos comienza con la formación de la BCL en el retículo endoplásmico a partir de la condensación de la serina con palmitoil-CoA, para formar la 3-cetoesfinganina. Esta molécula sufre una reducción y la esfinganina generada se acila con un ácido graso activado por CoA para producir ceramida. La esfinganina N-aciltransferasa, enzima blanco de la toxina FB1, cataliza la reacción. La inhibición causa la acumulación de BCL, principalmente esfinganina y fitoesfingosina (PSN), que son las más abundantes en células vegetales (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Figura 6</a>). La aplicación de FB1 10μM en embriones de maíz ocasiona el incremento de hasta seis veces en los niveles de ESN y PSN a las 48 horas, que es el mismo lapso en el que ocurren la degradación del ADN genómico, la muerte del tejido y la producción de ácido salicílico (AS). Esta última es una fitohormona que activa diferentes vías de señalización, mismas que pueden desembocar en muerte celular, como aquella que se observa en la reacción de hipersensibilidad, característica de las reacciones de defensa en las plantas. Tanto la FB1 como la ESN y el AS inducen la activación de una nucleasa en tejidos de maíz, que puede ser la responsable de la degradación del ADN genómico durante los eventos de muerte celular. Los resultados establecen que la FB1 provoca la acumulación de BCL. Lo anterior, activa alguna vía que conduce a la muerte celular y en la que participa el AS; además, provoca la activación de diversas hidrolasas, entre ellas, la nucleasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0445">89</a>. Debido a que la toxina FB1 activa vías de señalización de defensa en maíz, la inducción de éstas con la consecuente muerte celular del tejido vegetal favorece al hongo, que es un buen saprofito.<elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia>Efectos similares también suceden en plantas de maíz irrigadas con una solución de FB1 28μM pues induce la aparición de lesiones necróticas en las hojas, reducción en el tamaño de la planta, así como de la masa radicular. De igual manera, los niveles de PSN y ESN aumentan 3 y 8 veces, respectivamente, en relación con las plantas no tratadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370">74</a>. Muchos de los efectos se reproducen cuando se inoculan las plantas de maíz con cepas de F. verticillioides productoras de fumonisinas. La severidad de los síntomas se correlaciona con la cantidad de FB1 detectada en la raíz, así como con los niveles de esfinganina y fitoesfingosina en el tejido vegetal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370">74</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375">75</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450">90</a>.El efecto sistémico que se observa por la irrigación con FB1 o infección por F. verticillioides se puede explicar por qué los niveles de esfinganina y fitoesfingosina, y sus derivados fosforilados, son translocados a las hojas de las plantas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450">90</a>. Entonces, es posible que los síntomas –como deformación y lesiones necróticas en las hojas– se deban a la presencia y al desbalance de las BCL en este tejido. Lo anterior también explicaría por qué no se observan estos síntomas por aspersión de la micotoxina directamente en las hojas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395">79</a>.2. La ATPasa de H+ de membrana plasmática como blanco celular de la FB1La ATPasa de H+ es una enzima membranal que transporta protones del citoplasma al apoplasto; hidroliza ATP para energizar este transporte. Su función es fundamental para mantener un potencial membranal negativo y un gradiente transmembranal de pH, el que se requiere para la elongación del tejido y otros procesos fisiológicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505">101</a>.La FB1 inhibe in vitro la actividad de la ATPasa de H+, aislada de vesículas de membrana plasmática de embriones de maíz con 24 horas de germinación. De acuerdo con los datos cinéticos, la inhibición es de naturaleza no competitiva y reversible con una Ki de 17.5μM (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Figura 6</a>). Se halla asociada con dos situaciones: la disminución in vivo en la elongación radicular del 44% y 47% a 10 y 40μM de FB1, respectivamente, y con la reducción de hasta el 78% en la acidificación del medio<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455">91</a>. La inhibición de esta enzima podría contribuir a acortar la elongación de la raíz y el tallo, observada en plantas infectadas con F. verticillioides o tratadas con FB1.<a name="p87"></a>Además de la acidificación del espacio apoplástico, la ATPasa de H+ también participa en la respuesta de defensa de las plantas contra microorganismos. La enzima actúa en la percepción de algunos patógenos fúngicos pues se activa en los primeros minutos posteriores al tratamiento con ciertas moléculas derivadas de hongos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0510">102</a>. Asimismo, la ATPasa de H+ interactúa en la membrana con otras proteínas involucradas en la respuesta de defensa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0515">103</a>. Debido a la importancia de la ATPasa de H+ en la fisiología de la planta y en su defensa, constituye un blanco contra el cual varios patógenos han evolucionado para sintetizar moléculas que interfieran con su actividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505">101</a>.3. Las β-1,3-glucanasas como blanco celular de la FB1Las β-1,3-glucanasas son enzimas con actividad hidrolítica que se inducen durante la respuesta de defensa de las plantas, principalmente ante el ataque de hongos filamentosos. El blanco de las enzimas es el glucano, el polisacárido estructural más importante de la pared celular fúngica, que representa entre el 50%-60% del peso seco. Además de esta actividad que inhibe el crecimiento del hongo, las glucanasas liberan de la pared celular oligosacáridos que actúan como elicitores y activan respuestas de defensa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0520">104</a>,<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0525">105</a>.La fumonisina B1 modula la actividad de tres β-1,3-glucanasas de maíz mediante dos mecanismos independientes (<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Figura 6</a>). Experimentos in vitro demuestran que la FB1 exógena inhibe la actividad de dos β-1,3-glucanasas básicas con una IC50 de 53μM. In vivo, la FB1 induce la actividad de una β-1,3-glucanasa ácida. Esta misma enzima se activa también con un análogo del ácido salicílico (AS). Lo anterior sugiere que una vía de señalización, mediada por el AS, se induce con la FB1, probablemente precedida por la acumulación de bases esfingoideas. La infección por F. verticillioides en tejidos de maíz causa efectos similares en la actividad de las β-1,3-glucanasas ácidas y básicas, que se correlacionan con la expresión de genes FUM y la producción de FB1 in vivo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375">75</a>.<a name="p88"></a>ConclusionesDe acuerdo con la evidencia generada hasta ahora, es razonable deducir que la FB1 es un factor de virulencia de F. verticillioides: existe una relación positiva entre el desarrollo de síntomas en plántulas de maíz, la presencia de la toxina y la acumulación de BCL. La FB1 inhibe la biosíntesis de novo de esfingolípidos y genera el desbalance en los niveles endógenos de estos importantes metabolitos, específicamente, en la acumulación de bases esfingoideas de cadena larga. Lo anterior conduce a cascadas de señalización que derivan en muerte celular, por lo que F. verticillioides puede tomar ventaja para proliferar en un estado parasítico. La FB1 tiene blancos moleculares en diferentes compartimentos celulares, hecho que podría ser suficiente para generar un escenario en el cual las respuestas de defensa de la planta son suprimidas o evadidas, facilitando la colonización del hongo necrótrofo." 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Este hongo penetra a la planta por distintas rutas e infecta raíces, tallo y mazorca. El patógeno produce varias toxinas en el tejido y en los granos del maíz, lo que disminuye su calidad. Las fumonisinas son las toxinas mayoritarias excretadas por el hongo. Un grupo de genes forma el locus FUM en el cromosoma 1 de F. verticillioides y codifica las enzimas responsables de la síntesis de las fumonisinas. Sin embargo, la cantidad de fumonisina producida es altamente variable entre cepas del hongo. La regulación de la síntesis es muy compleja y depende de factores ambientales y nutricionales, así como de múltiples vías de señalización que ejercen tanto regulación positiva como negativa. Las fumonisinas son consideradas factores de virulencia, ya que su producción se asocia con una mayor capacidad de infección de F. verticillioides en plántulas de maíz. Sin embargo, este papel no es claro en la infección y pudrición de la mazorca. En maíz, las fumonisinas tienen tres blancos moleculares que son la esfinganina N-acil transferasa, la ATPasa de protones de membrana plasmática y las β-1,3-glucanasas básicas. Las tres enzimas tienen funciones fisiológicas relevantes y participan en la respuesta de defensa de la planta." ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "Fusarium verticillioides is the main fungal pathogen that affects the productivity of maize worldwide. The fungus penetrates the plant by different routes and infects roots, stem and cob. The pathogen produces several toxins in tissue and corn kernels, which affect their quality. Fumonisins are the major toxins produced by this fungus. The ability to produce them depends on the presence of several genes encoding the enzymes responsible for biosynthesis. The regulation of the synthesis is very complex and depends on environmental and nutritional factors, as well as multiple signaling pathways. This is reflected by the high variability in fumonisin production among F. verticillioides strains. Fumonisins are virulence factors because their production is associated with a greater capacity to infect maize seedlings. However, this role is not clear for ear infection and rotting. In maize, fumonisins have three molecular targets: sphinganine N-acyl-transferase, plasma membrane proton ATPase and the basic β-1,3-glucanases. These three enzymes have important physiological functions and also participate in the plant defense response against fungal pathogens.<a name="p78"></a>" ] ] "multimedia" => array:7 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "fig0005" "etiqueta" => "Figura 1" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr1.jpeg" "Alto" => 1382 "Ancho" => 2148 "Tamanyo" => 387632 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Fusarium verticillioides. Microconidias de F. verticillioides producidas en esporodoquios (A) y en cadenas (B). Cultivos de F. verticillioides en agar papa-dextrosa (C-D)." ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "fig0010" "etiqueta" => "Figura 2" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr2.jpeg" "Alto" => 1488 "Ancho" => 1124 "Tamanyo" => 195144 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Rutas de entrada de Fusarium verticillioides a la planta de maíz. 1. Infección sistémica de plántulas. El hongo sobrevive en la semilla o en el suelo de donde accede a la plántula e infecta las raíces. 2. Infección a través del estigma. Las conidias del hongo son depositadas en el estigma (E) y penetran a través de la parte inferior del canal estilar (CE). C: carpelo, SE: saco embrionario. 3. Infección a través de heridas. El hongo accede al tallo y/o a la mazorca a través de lesiones mecánicas causadas por insectos al alimentarse (Ver detalles en el texto)." ] ] 2 => array:7 [ "identificador" => "fig0015" "etiqueta" => "Figura 3" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr3.jpeg" "Alto" => 737 "Ancho" => 1024 "Tamanyo" => 72850 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Estructura química de las fumonisinas del grupo B." ] ] 3 => array:7 [ "identificador" => "fig0020" "etiqueta" => "Figura 4" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr4.jpeg" "Alto" => 1659 "Ancho" => 2148 "Tamanyo" => 249779 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Biosíntesis de fumonisinas. A. Estructura genómica del locus FUM en el cromosoma 1 de F. verticillioides. B. Ruta biosintética de las fumonisinas. Se indican los pasos en los que participan los productos de los genes del locus FUM." ] ] 4 => array:7 [ "identificador" => "fig0025" "etiqueta" => "Figura 5" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr5.jpeg" "Alto" => 1216 "Ancho" => 2148 "Tamanyo" => 200449 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Regulación de la síntesis de fumonisinas. La figura resume los reguladores positivos y negativos de la expresión de los genes FUM y la síntesis de fumonisinas e indica su posible localización en la célula. Las flechas continuas indican un efecto positivo mientras que las líneas truncadas un efecto negativo. Las líneas y flechas discontinuas indican una vía que no se ha caracterizado completamente. (Ver detalles en el texto)." ] ] 5 => array:7 [ "identificador" => "fig0030" "etiqueta" => "Figura 6" "tipo" => "MULTIMEDIAFIGURA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "figura" => array:1 [ 0 => array:4 [ "imagen" => "gr6.jpeg" "Alto" => 1245 "Ancho" => 2148 "Tamanyo" => 182184 ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "Blancos moleculares de la fumonisina en células de maíz. La FB1 secretada por el hongo durante la infección ejerce acción inhibitoria en tres blancos moleculares en la planta hospedera: la ATPasa de H+, la esfinganina N-acil transferasa y las β-1,3-glucanasas básicas. La inhibición en la esfinganina N-acil transferasa causa acumulación de BCLs que activa la vía del SA. El SA induce a su vez la actividad de una isoforma ácida de β-1,3-glucanasa, probablemente responsable de la generación de elicitores derivados del glucano. También el SA induce la actividad de nucleasas que contribuyen a la degradación del ADN genómico y muerte celular. Finalmente, la FB1 podría inhibir directamente la actividad de las isoformas básicas de β-1,3 glucanasas en el espacio extracelular facilitando la colonización. Flechas sólidas: indican activación, inducción o acumulación de compuestos o transcritos, mientras que la flechas no continuas representan interacciones hipotéticas." ] ] 6 => array:7 [ "identificador" => "tbl0005" "etiqueta" => "Tabla I" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:1 [ "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">No. de cepas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Origen de las cepas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Medio de producción de fumonisinas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Rango de producción de fumonisinas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">40 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Colección de cultivos del RINDMRC, Sudáfrica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170">34</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Embriones de maíz \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">20 - 7100mg/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">34 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Semillas de maíz, México<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175">35</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Maíz quebrado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">10 - 5810mg/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">51 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Mazorcas de maíz, Irán<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180">36</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Maíz quebrado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">197 - 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38860ng/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">12 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Semillas de cereales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195">39</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Semillas de sorgo esterilizadas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">1.92 - 6.05mg/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">16 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Espárragos, China<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200">40</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Maíz quebrado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">25 - 3850mg/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">84 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Mazorcas de maíz, Alemania<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205">41</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Maíz quebrado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Hasta 21mg/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">43 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Mazorcas de maíz, India<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210">42</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Embriones de maíz estériles \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">133 - 1617mg/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">16 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Mazorcas y rastrojo de maíz, Brasil<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215">43</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Maíz quebrado \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">2.41 - 3996mg/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">35 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Mazorcas de maíz, España<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220">44</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Medio de composición definida \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.8 - 199ppm \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">100 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Mazorcas de maíz, Brasil<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225">45</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Arroz estéril \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.2 - 762mg/g \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">26 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Embriones de maíz, Italia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230">46</a> \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">Harina de maíz \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">0.11 - 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Estadísticas

Fumonisinas –Síntesis y función en la interacción Fusarium verticillioides-maíz

Ma. Eugenia de la Torre-Hernández, Diana Sánchez-Rangel, Eduardo Galeana-Sánchez, Javier Plasencia-de la Parra

Departamento de Bioquímica, Facultad de Química, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, C.P. 04510, México, D.F

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para <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> es <span class="elsevierStyleItalic">Gibberella moniliformis</span>&#44; que es heterot&#225;lico&#44; ya que el apareamiento ocurre entre colonias de distintos grupos&#46; En el estado anamorfo&#44; o de reproducci&#243;n asexual&#44; hay abundante producci&#243;n de microconidias&#59; &#233;stas son c&#233;lulas ovaladas con la base aplanada y agrupadas en cadenas &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1A y 1B</a>&#41;&#46; Algunas cepas tambi&#233;n generan macroconidias con apariencia larga y delgada&#44; y con cinco o seis septos&#46; Muestran dos c&#233;lulas&#58; una apical&#44; que es curva&#44; y otra basal&#44; en forma de pie&#46; Este tipo de conidias se producen con estructuras que aparentan racimos denominados esporodoquios&#46; La especie no produce clamidoconidias&#44; pero con frecuencia las c&#233;lulas contenidas en una hifa engrosada son confundidas como tales&#46; Las caracter&#237;sticas y la morfolog&#237;a de la colonia de esta especie var&#237;an de acuerdo con el medio de cultivo&#46; Por ejemplo&#44; en agar papa-dextrosa el micelio es blanco&#44; al inicio&#44; y forma pigmentos que van desde gris hasta violeta &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0005">Fig&#46; 1C y 1D</a>&#41;&#46; En cambio&#44; en algunos cultivos ya envejecidos&#44; la hifa del hongo produce melanina para conformar estructuras llamadas esclerocios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0010"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La taxonom&#237;a de <span class="elsevierStyleItalic">Fusarium</span> es sumamente compleja&#46; De ah&#237; que haya sido tema de debate durante muchos a&#241;os&#44; porque el concepto de especies ha cambiado dentro de un g&#233;nero&#44; dependiendo de los grupos de investigadores&#46; Un trabajo nodal en la taxonom&#237;a de este g&#233;nero fue el tratado de Wollenweber &#38; Reinking &#40;1935&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#44; en el que los autores identificaron 65 especies agrupadas en 16 secciones&#46; Cada secci&#243;n inclu&#237;a especies con caracter&#237;sticas comunes&#44; y algunas como <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; thapsinum</span>&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; proliferatum</span> y <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; subglutinans</span> pertenecen a la secci&#243;n Liseola&#46; Adem&#225;s&#44; la &#250;nica diferencia entre <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> y <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; proliferatum</span> es que en esta &#250;ltima las cadenas de microconidias son m&#225;s cortas que en la primera<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La especie <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> se distribuye por todo el mundo&#44; y con alta frecuencia es aislada del ma&#237;z&#44; pr&#225;cticamente de<a name="p79"></a> cualquier &#243;rgano de la planta&#46; Es el principal pat&#243;geno del cultivo y limitante de la productividad porque ocasiona p&#233;rdidas cuantiosas que var&#237;an a&#241;o con a&#241;o&#46; Se le conoce como un pat&#243;geno necr&#243;trofo por la capacidad que tiene de causar la muerte del tejido hospedero y&#44; luego&#44; sobrevive como saprofito en el rastrojo&#46; Sin embargo&#44; durante los periodos tempranos de la infecci&#243;n el hongo adquiere una fase biotrofa&#44; al grado de que puede sobrevivir como end&#243;fito en la semilla y en el tallo de las plantas sin causar da&#241;os visibles&#46; Cuando las condiciones ambientales son favorables&#44; infecta los tejidos de la planta y es capaz de provocar pudrici&#243;n en &#243;rganos como la ra&#237;z&#44; el tallo y la mazorca&#46; Tal circunstancia resulta de la compleja interacci&#243;n entre varios factores como son la virulencia de la cepa&#44; el genotipo y la etapa del desarrollo del ma&#237;z&#44; as&#237; como las condiciones ambientales<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5&#8211;7</span></a>&#46; El clima caliente y h&#250;medo favorece la pudrici&#243;n de la mazorca durante el periodo de llenado de grano<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8&#8211;10</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Rutas de entrada y colonizaci&#243;n del pat&#243;geno</span><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Uno de los aspectos que favorece la infecci&#243;n y la alta incidencia de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> en el ma&#237;z es que el hongo utiliza m&#250;ltiples rutas de entrada a la planta para colonizar distintos tejidos y&#44; de esa manera&#44; causa diversas enfermedades a lo largo de su desarrollo &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0010">Figura 2</a>&#41;&#46; A continuaci&#243;n se describen las principales rutas de infecci&#243;n&#58;<ul class="elsevierStyleList" id="li00005"><li class="elsevierStyleListItem" id="lis0005"><span class="elsevierStyleLabel">1&#46;</span><p id="par01000" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Infecci&#243;n sist&#233;mica de las pl&#225;ntulas&#46; Ocurre durante y desde la germinaci&#243;n de la semilla&#44; y a lo largo del establecimiento de la pl&#225;ntula&#46; Como el hongo sobrevive &#8211;ya sea en la semilla o en el suelo&#8211;&#44; se encuentra estrat&#233;gicamente posicionado para infectar a la planta&#46; <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> penetra de forma directa el pericarpio y a las c&#233;lulas de la epidermis de la ra&#237;z tres d&#237;as despu&#233;s de que se siembran las semillas inoculadas&#46; Las hifas colonizan las c&#233;lulas del par&#233;nquima del escutelo y llegan hasta el c&#243;rtex&#46; Sin embargo&#44; la colonizaci&#243;n de la endodermis y de las regiones vasculares ocurre en raras ocasiones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; Entre 25 y 30 d&#237;as&#44; las ra&#237;ces y el mesocotilo ya se hallan colonizados y pueden mostrar s&#237;ntomas de pudrici&#243;n&#44; dependiendo de la cantidad de in&#243;culo y de factores ambientales&#46; En el tallo no hay muchas hifas&#44; de ah&#237; que la infecci&#243;n puede cursar de manera asintom&#225;tica hasta ciertos tejidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; Aunque el hongo es capaz de translocarse por el tallo y llegar a la nueva mazorca en desarrollo&#59; el &#250;nico sitio que parece limitar su paso es el tejido de transici&#243;n entre la corona de la pl&#225;ntula y el tallo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lis0010"><span class="elsevierStyleLabel">2&#46;</span><p id="par01005" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Infecci&#243;n de la mazorca por medio del estigma&#46; La v&#237;a m&#225;s com&#250;n para que <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> infecte a la mazorca es a trav&#233;s del estigma&#46; Lo anterior sucede cuando el in&#243;culo a&#233;reo y las conidias transportadas por el agua de lluvia se depositan en el estigma&#46; De esa forma se facilita el acceso a las c&#233;lulas del pericarpio y la hifa del hongo crece en la superficie de la cut&#237;cula para poder acceder al grano&#44; a trav&#233;s de la parte inferior del canal estilar&#44; incluso en ausencia de lesiones mec&#225;nicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46;</p></li><li class="elsevierStyleListItem" id="lis0015"><span class="elsevierStyleLabel">3&#46;</span><p id="par01010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Infecci&#243;n del tallo y la mazorca por da&#241;o mec&#225;nico&#46; Al alimentarse&#44; varios insectos &#8211;plagas del ma&#237;z&#8211; horadan las mazorcas y los tallos de la planta&#46; Este da&#241;o mec&#225;nico funciona como ruta de entrada para las conidias de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#46; Adem&#225;s&#44; hay insectos que act&#250;an como vectores del hongo&#44; ya sea dispers&#225;ndolo a lo largo de la superficie de la planta hacia los granos &#8211;como <span class="elsevierStyleItalic">Ostrinia spp&#46;</span>&#44; el gusano barrenador&#8211; o&#44; bien&#44; transport&#225;ndolo a trav&#233;s de grandes distancias &#8211;como el gusano de la ra&#237;z &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Diabrotica sp&#46;</span>&#41;&#8211;&#46; Otros vectores descritos son el<a name="p80"></a> gusano elotero &#8211;en sus fases de larva y de adulto&#8211;&#44; los trips y los gorgojos&#46; La funci&#243;n de vector se apoya en el hecho de que el hongo sobrevive en los &#243;rganos externos de los insectos mencionados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#46; Otras evidencias que favorecen el papel de los insectos en la incidencia y severidad de la infecci&#243;n por <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> son&#58; 1&#41; el control de trips con insecticida&#44; que reduce la poblaci&#243;n de insectos y la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#59; 2&#41; el ma&#237;z gen&#233;ticamente modificado&#44; que produce la prote&#237;na CryIa&#40;b&#41;&#8211;la cual confiere resistencia al gusano barrenador europeo&#8211;&#44; tiene menor incidencia y severidad de pudrici&#243;n de la mazorca provocado por <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46;</p></li></ul></p><elsevierMultimedia ident="fig0010"></elsevierMultimedia><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Evidentemente las rutas de infecci&#243;n mencionadas no son excluyentes y en el campo las plantas son atacadas a trav&#233;s de una o m&#225;s de estas v&#237;as y por distintas cepas del pat&#243;geno&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">Micotoxinas&#58; un arsenal qu&#237;mico</span><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A diferencia de otros hongos que son estrictamente biotrofos&#44; <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> no genera estructuras especializadas que faciliten la entrada al tejido y a las c&#233;lulas&#46; Sin embargo&#44; es capaz de producir cantidades importantes de enzimas l&#237;ticas y toxinas que contribuyen al proceso infeccioso&#46; Entre las micotoxinas que sintetiza la especie se hallan el &#225;cido fus&#225;rico&#44; la fusarina C&#44; las naftoquinonas&#44; la moniliformina y las fumonisinas&#46; Estas &#250;ltimas son las m&#225;s abundantes<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17&#8211;20</span></a>&#46; La presencia de esos compuestos en productos agr&#237;colas causa gran preocupaci&#243;n&#44; debido a los efectos que ocasionan cuando animales y humanos los consumen&#46; Lo anterior ha fomentado la investigaci&#243;n en torno a los efectos&#44; el modo de acci&#243;n y el metabolismo de esta micotoxina&#44; as&#237; como al desarrollo de m&#233;todos anal&#237;ticos para su detecci&#243;n y cuantificaci&#243;n en ma&#237;z y productos derivados de &#233;ste<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>&#46; Otro aspecto relevante de la biolog&#237;a de las fumonisinas es su posible papel en la virulencia de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#44; mismo que se revisar&#225; m&#225;s adelante&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Las fumonisinas&#44; una familia diversa de toxinas</span><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En 1988&#44; un grupo de investigadores sudafricanos aislaron y purificaron las fumonisinas de cultivos de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> cuando buscaban el agente causal de la leucoencefalomalacia equina&#44; que se asociaba con el consumo de ma&#237;z mohoso<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; Ese mismo a&#241;o se dilucid&#243; la estructura qu&#237;mica de las toxinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a> y&#44; desde entonces&#44; se han descrito m&#225;s de 60 mol&#233;culas relacionadas estructuralmente con la fumonisina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46; Sin embargo&#44; s&#243;lo ciertas cepas del hongo producen muchas de esas mol&#233;culas y en condiciones particulares de cultivo&#46; Las fumonisinas m&#225;s abundantes de incidencia natural son las del grupo B&#44; derivadas de la mayor&#237;a de las cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#46; Las fumonisinas B contienen un esqueleto lineal de 20 carbones&#44; con un amino en el C-2 y residuos de &#225;cido tricarbox&#237;lico esterificados en C-14 y C-15 &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0015">Figura 3</a>&#41;&#46; Estos compuestos difieren por la presencia o la ausencia de un grupo hidroxilo en los C-5 y C-10&#46; Dentro de esta familia predominan las fumonisinas B1&#44; B2 y B3&#44; pero la B1 &#40;FB1&#41; conforma m&#225;s del 75&#37; del total de las fumonisinas&#59; asimismo&#44; es la m&#225;s estudiada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46; Los niveles de producci&#243;n de la toxina FB1 son muy variables entre las cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#44; ya que algunas de ellas no la sintetizan&#44; o bien&#44; lo hacen a niveles muy bajos&#59; en cambio&#44; otras generan grandes cantidades de la toxina&#46; La <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a> ilustra esa diversidad&#44; pues recopila varios estudios con cepas aisladas en distintas regiones geogr&#225;ficas&#44; las que presentan variaciones de hasta tres &#243;rdenes de magnitud en los niveles de FB1&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0015"></elsevierMultimedia><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Bios&#237;ntesis de fumonisinas</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La capacidad de sintetizar fumonisinas depende de la presencia de una serie de genes&#44; agrupados en una regi&#243;n de 46<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>kpb en el cromosoma 1 de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> y que forman el locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29&#8211;31</span></a>&#46; Los genes codifican las enzimas involucradas en la s&#237;ntesis de las micotoxinas y de otras prote&#237;nas que median la secreci&#243;n y la resistencia a las mismas&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El an&#225;lisis de la secuencia de los productos de los genes del locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> permiti&#243; predecir las funciones de estos &#250;ltimos&#46; Tambi&#233;n facilit&#243; el dise&#241;o de experimentos para comprobar dichas funciones mediante el an&#225;lisis funcional y la generaci&#243;n de cepas con mutaci&#243;n en alguno de los genes&#46; El trabajo fructific&#243; en la dilucidaci&#243;n de la ruta biosint&#233;tica de las fumonisinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46; Estas &#250;ltimas se sintetizan a partir de unidades de acetato para formar un polic&#233;tido lineal dimetilado&#44; que se condensa con el amino&#225;cido <span class="elsevierStyleItalic">L</span>-alanina&#44; seguido de hasta cinco reacciones de oxigenaci&#243;n y dos esterificaciones&#46; El primer paso es catalizado por una polic&#233;tido sintasa &#40;PKS&#41;&#44; codificada por el gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0020">Figura 4</a>&#41;&#46; Se trata de una enzima modular que tiene varios dominios catal&#237;ticos&#58; &#946;-cetoacil sintasa&#44; aciltransferasa y prote&#237;na acarreadora de acilos&#44; responsables de la extensi&#243;n de la cadena del polic&#233;tido<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; Hacia abajo del gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> se ubican otros genes que codifican enzimas participantes en la s&#237;ntesis de fumonisinas&#46; El producto del gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM8</span> es una aminotranferasa que acarrea el grupo amino de la alanina al polic&#233;tido de 18 carbonos&#44; por medio de la condensaci&#243;n descarboxilativa&#46; Despu&#233;s ocurren<a name="p81"></a> oxidaciones en las posiciones C-14 y C-15&#44; posiblemente por la acci&#243;n del producto del gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM6</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0240"><span class="elsevierStyleSup">48</span></a>&#46; El intermediario 3-ceto se reduce a un grupo hidroxilo por una reductasa codificada por el gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0020"></elsevierMultimedia><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los productos de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM7&#44; FUM10&#44; FUM11</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FUM14</span> participan en la esterificaci&#243;n de los &#225;cidos tricarbox&#237;licos&#46; Es probable que estos &#250;ltimos provengan de derivados del &#225;cido c&#237;trico &#8211;como el &#225;cido acon&#237;tico&#8211;&#44; pero a&#250;n no se demuestra de manera concluyente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM11</span> determina un transportador de tricarboxilatos&#44; mismo que podr&#237;a estar involucrado en la transferencia de sustratos a trav&#233;s de los diferentes compartimentos celulares<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>&#46; Adem&#225;s de los genes estructurales&#44; en el locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> se hallan los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM19</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FUM21&#46;</span> El primero codifica un transportador del tipo ABC&#44; que podr&#237;a actuar en la excreci&#243;n de la toxina para evitar su acumulaci&#243;n en la c&#233;lula del hongo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>&#46; El producto de <span class="elsevierStyleItalic">FUM21</span> es un factor de transcripci&#243;n del tipo Zn&#40;II&#41;-2Cys6&#44; regulador de la expresi&#243;n de los genes estructurales del locus&#46; La funci&#243;n de este gen se describe m&#225;s adelante<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>&#46;</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En la naturaleza sobreviven cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> incapaces de sintetizar fumonisinas porque tienen una mutaci&#243;n en el gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> o&#44; bien&#44; carecen del locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a>&#46; Tambi&#233;n ocurren mutaciones en otros genes del locus&#44; como aquellos que codifican las oxigenasas responsables de la hidroxilaci&#243;n en C-10 y C-5 del esqueleto&#59; lo anterior provoca que no produzcan FB1 y&#44; entonces&#44; acumulan FB2 y FB3<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Regulaci&#243;n de la bios&#237;ntesis de fumonisinas</span><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como lo ilustra la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">Tabla I</a>&#44; la producci&#243;n de fumonisinas por distintas cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> es muy variable y los rangos pueden abarcar hasta tres &#243;rdenes de magnitud&#44; a&#250;n cuando las cepas crezcan bajo las mismas condiciones en un sustrato natural &#8211;como ma&#237;z&#8211; o en un medio de cultivo de composici&#243;n definida&#46; Factores ambientales &#8211;porejemplo&#44; pH&#44; disponibilidad de aguay nutrientes&#8211;tambi&#233;n regulan la s&#237;ntesis de fumonisinas&#46; Asimismo&#44; hay genes fuera del locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> que participan&#44; a distintos niveles&#44; en las v&#237;as de se&#241;alizaci&#243;n que conducen a la expresi&#243;n de los genes del locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> y a la generaci&#243;n de fumonisinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a> &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0025">Figura 5</a>&#41;&#46;<a name="p82"></a></p><elsevierMultimedia ident="fig0025"></elsevierMultimedia></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Influencia de condiciones ambientales y nutricionales</span><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El pH influye en la s&#237;ntesis de fumonisinas&#59; hay una marcada producci&#243;n de la toxina en pH &#225;cido &#40;4&#46;5&#41;&#44; en contraste con el pH alcalino&#44; mayor a 8&#46; La prote&#237;na Pac1 de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> tiene una alta identidad global con otros hom&#243;logos de hongos que poseen funciones de activaci&#243;n transcripcional en respuesta al pH ambiental&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">PAC1</span> act&#250;a como represor de la s&#237;ntesis de fumonisina&#44; pues la mutante en &#233;ste produce m&#225;s toxina que la cepa silvestre&#44; tanto en granos de ma&#237;z como en un medio sint&#233;tico amortiguado a pH &#225;cido &#40;4&#46;5&#41;&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> es un blanco potencial de este regulador porque en la cepa mutante hay niveles mayores del transcrito<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a>&#46;</p><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La fuente de nitr&#243;geno constituye un factor nutricional que influye en la s&#237;ntesis de fumonisinas&#44; ya que el amonio reprime la producci&#243;n de la toxina&#46; La relaci&#243;n C&#58;N tambi&#233;n afecta la s&#237;ntesis&#58; si &#233;sta es baja ocurre la supresi&#243;n&#46; Cuando <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> crece en granos de ma&#237;z en estadios tempranos de desarrollo&#44; con bajo contenido de almid&#243;n&#44; se da una pobre generaci&#243;n de fumonisina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">58</span></a>&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">AREA</span> de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> codifica la prote&#237;na que contiene una regi&#243;n altamente conservada entre los reguladores del metabolismo de nitr&#243;geno y que incluye un dominio de uni&#243;n a la caja GATA en los promotores&#46; Las cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> con mutaci&#243;n en el gen <span class="elsevierStyleItalic">AREA</span> producen menores cantidades de la toxina&#44; por lo que este gen es un regulador positivo de la s&#237;ntesis de fumonisina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a>&#46;</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tambi&#233;n el tipo de carbohidratos presentes en los granos de ma&#237;z influye en la producci&#243;n de fumonisina&#46; Por ejemplo&#44; la cantidad de esta toxina es muy baja en un medio de cultivo cuya &#250;nica<a name="p83"></a> fuente de carbono es la amilosa&#46; Sin embargo&#44; aumenta de manera significativa cuando el hongo crece en amilopectina o dextrina&#59; esta &#250;ltima es producto de la hidr&#243;lisis de la amilopectina&#46; Del mismo modo&#44; la transcripci&#243;n de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM8</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FUM12</span> aumenta durante el desarrollo del grano&#44; conforme se acumula amilopectina y alcanza un m&#225;ximo en el estado dentado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">58</span></a>&#46; <span class="elsevierStyleItalic">HXK1</span> es otro gen que participa en la percepci&#243;n de az&#250;cares y contribuye en la regulaci&#243;n de la s&#237;ntesis de fumonisinas&#46; Codifica una hexocinasa&#44; enzima del metabolismo primario que participa en el crecimiento&#44; el desarrollo y la patog&#233;nesis&#46; La mutaci&#243;n de <span class="elsevierStyleItalic">HXK1</span> afecta el crecimiento del hongo en presencia de varias fuentes de carbono como fructosa&#44; glucosa&#44; sacarosa o maltotriosa y tambi&#233;n ocurre la reducci&#243;n del 80&#37; en la s&#237;ntesis de la fumonisina B1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a>&#46;</p><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El an&#225;lisis de mutantes en el gen <span class="elsevierStyleItalic">FST1</span>&#44; que codifica un transportador de carbohidratos&#44; tambi&#233;n apoya el papel de los az&#250;cares en la s&#237;ntesis de FB1&#46; Las cepas con mutaci&#243;n en <span class="elsevierStyleItalic">FST1</span> no se ven afectadas en el crecimiento ni en la colonizaci&#243;n del grano&#44; pero s&#237; en la producci&#243;n de FB1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0305"><span class="elsevierStyleSup">61</span></a>&#46; Es posible que la percepci&#243;n o toma de carbohidratos sea un factor que contribuya en la bios&#237;ntesis de la micotoxina&#46; La expresi&#243;n del gen <span class="elsevierStyleItalic">FST1</span> se halla controlada por el factor transcripcional Zfr1&#44; que es un regulador positivo de la s&#237;ntesis de fumonisinas y entre sus blancos podr&#237;an estar incluidos los genes del locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span>&#46; Las cepas mutantes del gen <span class="elsevierStyleItalic">ZFR1</span> muestran crecimiento y desarrollo normal en granos de ma&#237;z&#44; pero menor nivel de fumonisina&#58; apenas un 10&#37; con respecto a la cepa silvestre<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0310"><span class="elsevierStyleSup">62</span></a>&#46; Asimismo&#44; el factor transcripcional Sda1 &#8211;requerido para el catabolismo del sorbitol&#8211; participa negativamente en la regulaci&#243;n de la s&#237;ntesis de fumonisina&#46; La cepa mutante en este gen produce mayor cantidad de FB1 que la cepa silvestre y es incapaz de crecer en sorbitol como &#250;nica fuente de carbono<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0315"><span class="elsevierStyleSup">63</span></a>&#46; Otro factor transcripcional que regula positivamente la s&#237;ntesis de fumonisinas es el producto del gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM21</span>&#46; Las cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> con mutaci&#243;n en <span class="elsevierStyleItalic">FUM21</span> producen muy poca fumonisina y alcanzan niveles bajos del transcrito de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FUM8</span>&#44; los que son esenciales para la s&#237;ntesis de la micotoxina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>&#46; Fum21 podr&#237;a unirse al promotor del gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> que tiene sobrerrepresentada la secuencia CGGATA&#44; donde la triada CGG es reconocida por los factores transcripcionales del tipo Zn&#40;II&#41;-2Cys6&#46; Asimismo&#44; la mutaci&#243;n de esta secuencia <span class="elsevierStyleItalic">cis</span> en el promotor de <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> causa menor transcripci&#243;n del gen cuando el hongo crece <span class="elsevierStyleItalic">in planta</span> o <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320"><span class="elsevierStyleSup">64</span></a>&#46;<a name="p84"></a></p></span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0060">Cascadas de se&#241;alizaci&#243;n que regulan la s&#237;ntesis de fumonisinas</span><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La percepci&#243;n del medio ambiente y los nutrientes que resultan en la expresi&#243;n de genes del locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> y en la s&#237;ntesis de fumonisinas requiere de una se&#241;alizaci&#243;n celular&#46; Hay varios genes cuyos productos participan en estas rutas de se&#241;alizaci&#243;n y regulan la producci&#243;n de la micotoxina&#46; Entre ellos se encuentra <span class="elsevierStyleItalic">FCC1</span>&#44; el que codifica una prote&#237;na tipo ciclina C pues contiene tres dominios conservados de ciclinas&#58; una caja de ciclina&#44; una regi&#243;n rica en PEST y una caja de destrucci&#243;n&#46; <span class="elsevierStyleItalic">FCC1</span> se expresa de manera constitutiva durante el crecimiento y es un regulador positivo de la s&#237;ntesis de fumonisina&#44; pues cepas mutantes en este gen presentan reducci&#243;n en la expresi&#243;n del gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> y en los niveles de FB1&#46; Parece que <span class="elsevierStyleItalic">FCC1</span> participa en la se&#241;alizaci&#243;n de la percepci&#243;n ambiental&#44; ya que cuando la mutante crece en medio m&#237;nimo a pH 3 la conidiaci&#243;n y producci&#243;n de FB1 son restablecidas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0325"><span class="elsevierStyleSup">65</span></a>&#46; El modo de acci&#243;n de las ciclinas es a trav&#233;s de su interacci&#243;n f&#237;sica con una cinasa dependiente de ciclina &#40;CDK&#41;&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">FCK1</span> codifica la prote&#237;na que contiene un motivo de uni&#243;n a ciclina y un dominio de cinasa Ser&#47;Thr hom&#243;logo a otras CDKs&#46; La protet&#237;na Fck1 forma un complejo con Fcc1 y la mutaci&#243;n del gen <span class="elsevierStyleItalic">FCK1</span> tambi&#233;n resulta en menor producci&#243;n de FB1&#46; Para definir la v&#237;a en la que participa el complejo Fcc1&#47;Fck1 es necesario descubrir el blanco de esta cinasa&#46; Es posible que FCK1 act&#250;e directamente sobre alg&#250;n regulador transcripcional del cluster <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> &#8211;como <span class="elsevierStyleItalic">FUM21</span>&#8211;&#44; o bien&#44; sobre un regulador global de la expresi&#243;n g&#233;nica&#44; y los efectos en la expresi&#243;n de genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> sean secundarios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0330"><span class="elsevierStyleSup">66</span></a>&#46;</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Otras v&#237;as de se&#241;alizaci&#243;n importantes en hongos filamentosos &#8211;asociados con virulencia y metabolismo secundario&#8211; son aquellas en las que participan las prote&#237;nas G&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">GBP1</span> de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> codifica una prote&#237;na de 368 amino&#225;cidos&#44; con alta similitud a las prote&#237;nas G monom&#233;ricas de hongos filamentosos&#46; El gen se expresa fuertemente durante la bios&#237;ntesis de FB1 y su mutaci&#243;n causa un incremento discreto &#40;58&#37;&#41; en la producci&#243;n de FB1&#44; con respecto a la cepa silvestre&#46; Se asocia con la elevada expresi&#243;n de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FUM8</span> y los datos indican que <span class="elsevierStyleItalic">GBP1</span> es un regulador negativo de la bios&#237;ntesis de FB1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a>&#46;</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La transducci&#243;n de se&#241;ales&#44; mediada por las prote&#237;nas G heterotrim&#233;ricas&#44; tambi&#233;n participa en la regulaci&#243;n de la s&#237;ntesis de fumonisinas&#46; Las cepas mutantes de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> en el gen <span class="elsevierStyleItalic">GBB1</span>&#44; que codifica la subunidad &#946; de una prote&#237;na G heterotrim&#233;rica&#44; producen 14 veces menos FB1 que las cepas silvestres&#44; y en las primeras ocurre la reducci&#243;n sustancial de la expresi&#243;n de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FUM8</span>&#46; Lo anterior revela que la v&#237;a de se&#241;alizaci&#243;n en la que participa la prote&#237;na G regula positivamente la s&#237;ntesis de FB1&#46; Esta ruta de se&#241;alizaci&#243;n podr&#237;a ser espec&#237;fica de la s&#237;ntesis de la micotoxina&#44; ya que par&#225;metros de desarrollo &#8211;como el crecimiento radial y la masa de micelio&#8211; no cambian con respecto a la cepa silvestre<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">67</span></a>&#46;</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Debido a que la fosforilaci&#243;n&#47;desfosforilaci&#243;n de prote&#237;nas es clave en la mayor&#237;a de las cascadas de se&#241;alizaci&#243;n&#44; tambi&#233;n se ha estudiado el papel de prote&#237;nas fosfatasas en la regulaci&#243;n de la bios&#237;ntesis de fumonisinas&#46; El gen <span class="elsevierStyleItalic">CPP1</span> codifica la subunidad catal&#237;tica de la fosfatasa 2A de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> y los niveles de transcrito de este gen se incrementan en las cepas mutantes que producen menos FB1&#46; La actividad represora se confirm&#243;&#44; ya que cepas mutantes en este gen presentan una elevaci&#243;n en la expresi&#243;n de genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> y de producci&#243;n de FB1&#44; con respecto a la cepa silvestre<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0340"><span class="elsevierStyleSup">68</span></a>&#46; Dado que las fosfatasas de prote&#237;nas tienen especificidad amplia &#8211;que depende&#44; en parte&#44; de la subunidad regulatoria&#8211;&#44; tambi&#233;n se ha investigado el papel de los genes que codifican esta subunidad&#46; El genoma de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> contiene dos genes&#58; <span class="elsevierStyleItalic">PPR1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">PPR2</span>&#59; ambos codifican subunidades regulatorias y el an&#225;lisis de mutantes revel&#243; funciones diferenciales entre ellas&#44; pues solamente en la mutante <span class="elsevierStyleItalic">PPR2</span> aumenta la s&#237;ntesis de FB1&#44; similar a lo que se observa con la mutante <span class="elsevierStyleItalic">CPP1</span>&#46; Los resultados sugieren que las dos subunidades regulatorias tienen acciones distintas&#44; que inciden sobre el desarrollo y la producci&#243;n de FB1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">69</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0065">Regulaci&#243;n epigen&#233;tica de la s&#237;ntesis de fumonisinas</span><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Como en otros eucariontes&#44; en el control de la expresi&#243;n gen&#233;tica del metabolismo secundario de los hongos tambi&#233;n contribuye el estatus de la cromatina&#44; a trav&#233;s de la acetilaci&#243;n&#47; desacetilaci&#243;n de histonas&#46; En presencia de tricostatina A &#8211;un inhibidor de la desacetilasa de histonas&#8211;&#44; suben los niveles de transcrito de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FUM21</span> y&#44; en menor grado&#44; de <span class="elsevierStyleItalic">FUM8</span>&#44; as&#237; como los de las fumonisinas&#46; Los resultados son consistentes con el hecho de que el grado de acetilaci&#243;n de las histonas en los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> y <span class="elsevierStyleItalic">FUM21</span> es mayor en condiciones de inducci&#243;n de s&#237;ntesis de FB1&#46; Lo anterior confirma que la remodelaci&#243;n de la cromatina juega un papel claro y diferencial en la regulaci&#243;n de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">70</span></a>&#46;</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Esta regulaci&#243;n epigen&#233;tica tambi&#233;n se sustenta en la funci&#243;n de la prote&#237;na LaeA&#44; la que tiene actividad de metiltransferasa y contribuye al control de la bios&#237;ntesis de esterigmatocistina en <span class="elsevierStyleItalic">Aspergillus nidulans</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0355"><span class="elsevierStyleSup">71</span></a>&#46; La enzima se encuentra en el n&#250;cleo y ah&#237; su actividad es regulada por su interacci&#243;n con las prote&#237;na &#8220;velvet&#8221;&#44; las que&#44; a su vez&#44; controlan el desarrollo y el metabolismo secundario&#44; altamente conservados en hongos&#46; En <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#44; el hom&#243;logo <span class="elsevierStyleItalic">FvVE1</span> es esencial para la producci&#243;n de las toxinas&#44; ya que la mutaci&#243;n suprime por completo la s&#237;ntesis de fumonisinas&#46; Adem&#225;s&#44; <span class="elsevierStyleItalic">FvVE1</span> es necesario para la expresi&#243;n del gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM21</span> y otros genes estructurales del locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">72</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0070">Asociaci&#243;n entre la producci&#243;n de FB1 y la virulencia en ma&#237;z</span><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Debido a que las fumonisinas se consideran metabolitos secundarios&#44; en un principio se asumi&#243; que la FB1 se produc&#237;a durante la fase tard&#237;a de la interacci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">Fusarium</span>-ma&#237;z&#44; es decir&#44; en la etapa saprof&#237;tica del hongo&#46; Sin embargo&#44; evidencias<a name="p85"></a> recientes muestran que la expresi&#243;n de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> y la s&#237;ntesis de fumonisina ocurren en los periodos tempranos de la infecci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">in planta</span><a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0365"><span class="elsevierStyleSup">73&#8211;75</span></a> e&#44; incluso&#44; durante la fase endof&#237;tica en la pl&#225;ntula de ma&#237;z<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46;</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El papel de la FB1 como elemento de virulencia en la infecci&#243;n por <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> se ha debatido durante muchos a&#241;os&#46; Un factor de virulencia es una mol&#233;cula producida por un pat&#243;geno&#44; el cual incrementa su capacidad para causar enfermedad al interferir con funciones espec&#237;ficas de la c&#233;lula hospedera y&#44; entonces&#44; promueve la colonizaci&#243;n del microorganismo en el tejido vegetal&#46; Las pruebas para sustentar su papel en la virulencia son&#58; 1&#41; evidencias bioqu&#237;micas del efecto fitot&#243;xico de la fumonisina en c&#233;lulas y tejidos de ma&#237;z&#44; y 2&#41; evidencias gen&#233;ticas que describen el fenotipo de cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#59; estas &#250;ltimas tienen una limitada o nula capacidad de producir fumonisina&#46;</p></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0075">Evidencias bioqu&#237;micas del papel de la fumonisina en la virulencia</span><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Varios trabajos documentan los efectos fitot&#243;xicos de la FB1 en distintos tejidos de ma&#237;z y diversas etapas del desarrollo&#46; En cultivos de callos de ma&#237;z&#44; una dosis de FB1 13<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;M causa la reducci&#243;n del 50&#37; en su crecimiento<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0380"><span class="elsevierStyleSup">76</span></a>&#44; y hasta 75&#37; de inhibici&#243;n en la elongaci&#243;n radicular de semillas de ma&#237;z durante la germinaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0385"><span class="elsevierStyleSup">77</span></a>&#46; En pl&#225;ntulas de ma&#237;z tratadas con las concentraciones de 0&#46;1&#44; 1&#44; 10 y 100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;M de FB1&#44; la toxina provoca la disminuci&#243;n en la longitud de la ra&#237;z y el tallo&#44; seg&#250;n la cantidad de toxina&#46; Con las dosis m&#225;s altas ocurre hasta 80&#37; de inhibici&#243;n del crecimiento de la ra&#237;z y 95&#37; del tallo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0390"><span class="elsevierStyleSup">78</span></a>&#46; La FB1&#44; aplicada en el agua de riego a una concentraci&#243;n 29<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;M&#44; ocasiona la reducci&#243;n del 23&#37; en la altura del tallo y del 59&#37; en el peso de la ra&#237;z&#44; as&#237; como la aparici&#243;n de lesiones necr&#243;ticas en las hojas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">74</span></a>&#46; Aparentemente&#44; esos efectos dependen del modo de aplicaci&#243;n de la micotoxina&#44; ya que cuando la FB1 se asperja en pl&#225;ntulas de ma&#237;z&#44; no se observan los mismos s&#237;ntomas de fitotoxicidad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395"><span class="elsevierStyleSup">79</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0060" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0080">Evidencias gen&#233;ticas del papel de la <span class="elsevierStyleBold">f</span>umonisina en la virulencia</span><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para estudiar la contribuci&#243;n de las fumonisinas en la virulencia de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> se han utilizado cepas que var&#237;an en la producci&#243;n de la toxina e&#44; inclusive&#44; variantes incapaces de sintetizarla&#46; Tambi&#233;n&#44; se han incluido cepas con una mutaci&#243;n en el gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span>&#44; incapaces de generar la micotoxina&#46;</p><p id="par0150" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se aprovecha el ciclo sexual del hongo y una cruza realizada entre dos cepas&#58; una <span class="elsevierStyleItalic">fum1&#43;</span> con otra <span class="elsevierStyleItalic">fum1-</span>&#44; genera una progenie con amplio rango de virulencia y de capacidad de sintetizar fumonisinas&#46; En ensayos en pl&#225;ntulas de ma&#237;z&#44; s&#243;lo las cepas productoras de fumonisina son virulentas y aquellas que no sintetizan la toxina son incapaces de infectar a las plantas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#46; Los estudios apoyan la hip&#243;tesis de que la generaci&#243;n de fumonisinas es necesaria para la virulencia en pl&#225;ntulas de ma&#237;z&#46; Sin embargo&#44; su papel en la virulencia no se ha extrapolado al evaluar la pudrici&#243;n del tallo&#46; Las cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#44; con cantidades variables de fumonisina&#44; tambi&#233;n causan lesiones de diversas magnitudes en el mismo tejido&#46; Sin embargo&#44; no existe correlaci&#243;n entre la capacidad de producir fumonisinas <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> y la severidad de la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0400"><span class="elsevierStyleSup">80</span></a>&#46;</p><p id="par0155" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En otro estudio comparativo entre cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> que generan o no distintas fumonisinas&#44; se evalu&#243; la capacidad del hongo de causar infecci&#243;n y pudrici&#243;n de mazorcas&#46; Las cepas se inocularon por el canal estilar y todas las cepas que no producen FB1 fueron capaces de infectar y causar pudrici&#243;n de manera similar a la cepa productora de las tres micotoxinas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0405"><span class="elsevierStyleSup">81</span></a>&#46; Del mismo modo&#44; en un estudio distinto se compar&#243; una cepa de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> productora de FB1 con otra cepa isog&#233;nica mutante&#44; cuya sola diferencia es que tiene interrumpido el gen <span class="elsevierStyleItalic">FUM1</span> y&#44; por eso&#44; no produce fumonisinas&#46; Ensayos en campo muestran que la cepa mutante posee un comportamiento similar a la cepa silvestre en su habilidad para infectar las mazorcas y causar su pudrici&#243;n&#46; La evidencia confirma que las fumonisinas son dispensables para causar infecci&#243;n y pudrici&#243;n de la mazorca<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0410"><span class="elsevierStyleSup">82</span></a>&#46;</p><p id="par0160" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En contraste con el estudio anterior&#44; la transformaci&#243;n con el locus completo <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> de cepas que no lo contienen dentro de su genoma&#44; aporta evidencia gen&#233;tica robusta sobre el papel fisiol&#243;gico de la fumonisina en la virulencia de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#46; La especie <span class="elsevierStyleItalic">Fusarium musae</span> se halla estrechamente relacionada con <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span>&#44; pero es incapaz de infectar el ma&#237;z y no produce fumonisina&#46; La complementaci&#243;n de esta especie con una secuencia gen&#243;mica que contiene el locus <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> &#237;ntegro genera una cepa productora de FB1 capaz de colonizar pl&#225;ntulas de ma&#237;z&#44; causando todos los s&#237;ntomas de la infecci&#243;n&#58; lesiones necr&#243;ticas&#44; atrofia y blanqueamiento del tejido<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a>&#46;</p><p id="par0165" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las evidencias presentadas sugieren que las fumonisinas s&#237; contribuyen a la virulencia en los procesos de infecci&#243;n y colonizaci&#243;n de pl&#225;ntulas de ma&#237;z&#44; pero son dispensables para la infecci&#243;n y pudrici&#243;n del tallo y la mazorca&#46; Es importante resaltar&#44; sin embargo&#44; que para todos los ensayos de pudrici&#243;n en el tallo y la mazorca se utilizan m&#233;todos de inoculaci&#243;n muy agresivos&#44; como la inyecci&#243;n de las conidias directamente en el tejido o a trav&#233;s del estigma&#46; Lo anterior impide evaluar la capacidad del hongo pat&#243;geno para superar barreras f&#237;sicas y otras respuestas inducidas de la planta hospedera&#46; Nuevas evidencias que apoyan el papel de la FB1 en la virulencia de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> son la alta incidencia de cepas toxig&#233;nicas en tejidos de ma&#237;z sintom&#225;ticos y los niveles elevados de FB1 presentes en tejidos de ma&#237;z<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0415"><span class="elsevierStyleSup">83</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0420"><span class="elsevierStyleSup">84</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0065" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0085">Blancos moleculares de la fumonisina B1</span><p id="par0170" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El principal modo de acci&#243;n de la toxina FB1 es la inhibici&#243;n de la enzima esfinganina <span class="elsevierStyleItalic">N</span>-acil transferasa&#44; la cual participa en la bios&#237;ntesis <span class="elsevierStyleItalic">de novo</span> de esfingol&#237;pidos&#46; La enzima cataliza la<a name="p86"></a> reacci&#243;n de condensaci&#243;n entre la base esfingoidea de cadena larga &#40;BCL&#41; esfinganina &#40;ESN&#41; y palmitoil Co-A&#44; para generar ceramida&#59; de ah&#237; que su inhibici&#243;n desencadena la acumulaci&#243;n de esfinganina y otras BCL<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0425"><span class="elsevierStyleSup">85</span></a>&#46; El incremento y el desbalance de estos l&#237;pidos bioactivos explican muchos de los efectos de la FB1 en c&#233;lulas animales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0430"><span class="elsevierStyleSup">86</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0435"><span class="elsevierStyleSup">87</span></a>&#46; En plantas&#44; la FB1 tambi&#233;n inhibe la esfinganina <span class="elsevierStyleItalic">N</span>-acil transferasa y causa acumulaci&#243;n de BCL<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0440"><span class="elsevierStyleSup">88&#8211;90</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; en ma&#237;z la FB1 tiene otros dos blancos moleculares&#58; la ATPasa de protones de membrana plasm&#225;tica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">91</span></a> y las &#946;-1&#44;3-glucanasas b&#225;sicas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375"><span class="elsevierStyleSup">75</span></a>&#46; A continuaci&#243;n se muestran con mayor detalle estos efectos y su posible papel en la virulencia de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> en ma&#237;z&#46;</p><span id="sec0070" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0090">1&#46; La esfinganina N-acil transferasa como blanco celular de la FB1</span><p id="par0175" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los esfingol&#237;pidos son mol&#233;culas anfif&#237;licas cuya estructura fundamental se conforma con una base de cadena larga &#40;BCL&#41;&#44; la cual es un aminoalcohol de cadena hidrocarbonada &#40;2-amino-1&#44;3- hidroxialcano&#41;&#46; Hay gran diversidad en la estructura de BCLs&#44; ya que pueden contener insaturaciones en las posiciones C4-C5 o C8-C9 y&#47;o hidroxilaci&#243;n en la posici&#243;n C4&#46; Los esfingol&#237;pidos son componentes esenciales del sistema de endomembranas en plantas y otros eucariontes&#44; pues constituyen m&#225;s del 40&#37; de los l&#237;pidos de la membrana plasm&#225;tica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0460"><span class="elsevierStyleSup">92</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0465"><span class="elsevierStyleSup">93</span></a>&#46; Adem&#225;s de proporcionar integridad estructural&#44; la evidencia reciente revela que los esfingol&#237;pidos muestran funciones multifac&#233;ticas&#46; Por ejemplo&#44; se hallan enriquecidos en las balsas lip&#237;dicas o microdominios membranales &#8211;regiones de membrana altamente ordenadas&#44; importantes para la organizaci&#243;n y funci&#243;n de las prote&#237;nas de se&#241;alizaci&#243;n en la superficie de las c&#233;lulas vegetales&#44; para el tr&#225;fico transmembranal y tr&#225;fico intracelular&#8211;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0470"><span class="elsevierStyleSup">94</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0475"><span class="elsevierStyleSup">95</span></a>&#46; Asimismo&#44; los esfingol&#237;pidos y sus intermediarios biosint&#233;ticos son mediadores de procesos celulares en plantas&#44; por ejemplo&#44; la muerte celular programada y la transducci&#243;n de se&#241;ales dependientes del &#225;cido absc&#237;sico &#40;ABA&#41;<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0480"><span class="elsevierStyleSup">96&#8211;100</span></a>&#46;</p><p id="par0180" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La bios&#237;ntesis <span class="elsevierStyleItalic">de novo</span> de los esfingol&#237;pidos complejos comienza con la formaci&#243;n de la BCL en el ret&#237;culo endopl&#225;smico a partir de la condensaci&#243;n de la serina con palmitoil-CoA&#44; para formar la 3-cetoesfinganina&#46; Esta mol&#233;cula sufre una reducci&#243;n y la esfinganina generada se acila con un &#225;cido graso activado por CoA para producir ceramida&#46; La esfinganina <span class="elsevierStyleItalic">N</span>-aciltransferasa&#44; enzima blanco de la toxina FB1&#44; cataliza la reacci&#243;n&#46; La inhibici&#243;n causa la acumulaci&#243;n de BCL&#44; principalmente esfinganina y fitoesfingosina &#40;PSN&#41;&#44; que son las m&#225;s abundantes en c&#233;lulas vegetales &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Figura 6</a>&#41;&#46; La aplicaci&#243;n de FB1 10<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;M en embriones de ma&#237;z ocasiona el incremento de hasta seis veces en los niveles de ESN y PSN a las 48 horas&#44; que es el mismo lapso en el que ocurren la degradaci&#243;n del ADN gen&#243;mico&#44; la muerte del tejido y la producci&#243;n de &#225;cido salic&#237;lico &#40;AS&#41;&#46; Esta &#250;ltima es una fitohormona que activa diferentes v&#237;as de se&#241;alizaci&#243;n&#44; mismas que pueden desembocar en muerte celular&#44; como aquella que se observa en la reacci&#243;n de hipersensibilidad&#44; caracter&#237;stica de las reacciones de defensa en las plantas&#46; Tanto la FB1 como la ESN y el AS inducen la activaci&#243;n de una nucleasa en tejidos de ma&#237;z&#44; que puede ser la responsable de la degradaci&#243;n del ADN gen&#243;mico durante los eventos de muerte celular&#46; Los resultados establecen que la FB1 provoca la acumulaci&#243;n de BCL&#46; Lo anterior&#44; activa alguna v&#237;a que conduce a la muerte celular y en la que participa el AS&#59; adem&#225;s&#44; provoca la activaci&#243;n de diversas hidrolasas&#44; entre ellas&#44; la nucleasa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0445"><span class="elsevierStyleSup">89</span></a>&#46; Debido a que la toxina FB1 activa v&#237;as de se&#241;alizaci&#243;n de defensa en ma&#237;z&#44; la inducci&#243;n de &#233;stas con la consecuente muerte celular del tejido vegetal favorece al hongo&#44; que es un buen saprofito&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0030"></elsevierMultimedia><p id="par0185" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Efectos similares tambi&#233;n suceden en plantas de ma&#237;z irrigadas con una soluci&#243;n de FB1 28<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;M pues induce la aparici&#243;n de lesiones necr&#243;ticas en las hojas&#44; reducci&#243;n en el tama&#241;o de la planta&#44; as&#237; como de la masa radicular&#46; De igual manera&#44; los niveles de PSN y ESN aumentan 3 y 8 veces&#44; respectivamente&#44; en relaci&#243;n con las plantas no tratadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">74</span></a>&#46; Muchos de los efectos se reproducen cuando se inoculan las plantas de ma&#237;z con cepas de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> productoras de fumonisinas&#46; La severidad de los s&#237;ntomas se correlaciona con la cantidad de FB1 detectada en la ra&#237;z&#44; as&#237; como con los niveles de esfinganina y fitoesfingosina en el tejido vegetal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0370"><span class="elsevierStyleSup">74</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375"><span class="elsevierStyleSup">75</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450"><span class="elsevierStyleSup">90</span></a>&#46;</p><p id="par0190" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El efecto sist&#233;mico que se observa por la irrigaci&#243;n con FB1 o infecci&#243;n por <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> se puede explicar por qu&#233; los niveles de esfinganina y fitoesfingosina&#44; y sus derivados fosforilados&#44; son translocados a las hojas de las plantas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0450"><span class="elsevierStyleSup">90</span></a>&#46; Entonces&#44; es posible que los s&#237;ntomas &#8211;como deformaci&#243;n y lesiones necr&#243;ticas en las hojas&#8211; se deban a la presencia y al desbalance de las BCL en este tejido&#46; Lo anterior tambi&#233;n explicar&#237;a por qu&#233; no se observan estos s&#237;ntomas por aspersi&#243;n de la micotoxina directamente en las hojas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0395"><span class="elsevierStyleSup">79</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0075" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0095">2&#46; La ATPasa de H<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span> de membrana plasm&#225;tica como blanco celular de la FB1</span><p id="par0195" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La ATPasa de H<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span> es una enzima membranal que transporta protones del citoplasma al apoplasto&#59; hidroliza ATP para energizar este transporte&#46; Su funci&#243;n es fundamental para mantener un potencial membranal negativo y un gradiente transmembranal de pH&#44; el que se requiere para la elongaci&#243;n del tejido y otros procesos fisiol&#243;gicos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505"><span class="elsevierStyleSup">101</span></a>&#46;</p><p id="par0200" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La FB1 inhibe <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> la actividad de la ATPasa de H<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span>&#44; aislada de ves&#237;culas de membrana plasm&#225;tica de embriones de ma&#237;z con 24 horas de germinaci&#243;n&#46; De acuerdo con los datos cin&#233;ticos&#44; la inhibici&#243;n es de naturaleza no competitiva y reversible con una <span class="elsevierStyleItalic">K</span>i de 17&#46;5<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;M &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Figura 6</a>&#41;&#46; Se halla asociada con dos situaciones&#58; la disminuci&#243;n <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span> en la elongaci&#243;n radicular del 44&#37; y 47&#37; a 10 y 40<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;M de FB1&#44; respectivamente&#44; y con la reducci&#243;n de hasta el 78&#37; en la acidificaci&#243;n del medio<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0455"><span class="elsevierStyleSup">91</span></a>&#46; La inhibici&#243;n de esta enzima podr&#237;a contribuir a acortar la elongaci&#243;n de la ra&#237;z y el tallo&#44; observada en plantas infectadas con <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> o tratadas con FB1&#46;<a name="p87"></a></p><p id="par0205" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Adem&#225;s de la acidificaci&#243;n del espacio apopl&#225;stico&#44; la ATPasa de H<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span> tambi&#233;n participa en la respuesta de defensa de las plantas contra microorganismos&#46; La enzima act&#250;a en la percepci&#243;n de algunos pat&#243;genos f&#250;ngicos pues se activa en los primeros minutos posteriores al tratamiento con ciertas mol&#233;culas derivadas de hongos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0510"><span class="elsevierStyleSup">102</span></a>&#46; Asimismo&#44; la ATPasa de H<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span> interact&#250;a en la membrana con otras prote&#237;nas involucradas en la respuesta de defensa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0515"><span class="elsevierStyleSup">103</span></a>&#46; Debido a la importancia de la ATPasa de H<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span> en la fisiolog&#237;a de la planta y en su defensa&#44; constituye un blanco contra el cual varios pat&#243;genos han evolucionado para sintetizar mol&#233;culas que interfieran con su actividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0505"><span class="elsevierStyleSup">101</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0080" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0100">3&#46; Las &#946;-1&#44;3-glucanasas como blanco celular de la FB1</span><p id="par0210" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las &#946;-1&#44;3-glucanasas son enzimas con actividad hidrol&#237;tica que se inducen durante la respuesta de defensa de las plantas&#44; principalmente ante el ataque de hongos filamentosos&#46; El blanco de las enzimas es el glucano&#44; el polisac&#225;rido estructural m&#225;s importante de la pared celular f&#250;ngica&#44; que representa entre el 50&#37;-60&#37; del peso seco&#46; Adem&#225;s de esta actividad que inhibe el crecimiento del hongo&#44; las glucanasas liberan de la pared celular oligosac&#225;ridos que act&#250;an como elicitores y activan respuestas de defensa<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0520"><span class="elsevierStyleSup">104</span></a><span class="elsevierStyleSup">&#44;</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0525"><span class="elsevierStyleSup">105</span></a>&#46;</p><p id="par0215" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La fumonisina B1 modula la actividad de tres &#946;-1&#44;3-glucanasas de ma&#237;z mediante dos mecanismos independientes &#40;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#fig0030">Figura 6</a>&#41;&#46; Experimentos <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> demuestran que la FB1 ex&#243;gena inhibe la actividad de dos &#946;-1&#44;3-glucanasas b&#225;sicas con una IC<span class="elsevierStyleInf">50</span> de 53<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>&#956;M&#46; <span class="elsevierStyleItalic">In vivo</span>&#44; la FB1 induce la actividad de una &#946;-1&#44;3-glucanasa &#225;cida&#46; Esta misma enzima se activa tambi&#233;n con un an&#225;logo del &#225;cido salic&#237;lico &#40;AS&#41;&#46; Lo anterior sugiere que una v&#237;a de se&#241;alizaci&#243;n&#44; mediada por el AS&#44; se induce con la FB1&#44; probablemente precedida por la acumulaci&#243;n de bases esfingoideas&#46; La infecci&#243;n por <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> en tejidos de ma&#237;z causa efectos similares en la actividad de las &#946;-1&#44;3-glucanasas &#225;cidas y b&#225;sicas&#44; que se correlacionan con la expresi&#243;n de genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> y la producci&#243;n de FB1 <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0375"><span class="elsevierStyleSup">75</span></a>&#46;<a name="p88"></a></p></span></span><span id="sec0085" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0105">Conclusiones</span><p id="par0220" class="elsevierStylePara elsevierViewall">De acuerdo con la evidencia generada hasta ahora&#44; es razonable deducir que la FB1 es un factor de virulencia de <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides&#58;</span> existe una relaci&#243;n positiva entre el desarrollo de s&#237;ntomas en pl&#225;ntulas de ma&#237;z&#44; la presencia de la toxina y la acumulaci&#243;n de BCL&#46; La FB1 inhibe la bios&#237;ntesis <span class="elsevierStyleItalic">de novo</span> de esfingol&#237;pidos y genera el desbalance en los niveles end&#243;genos de estos importantes metabolitos&#44; espec&#237;ficamente&#44; en la acumulaci&#243;n de bases esfingoideas de cadena larga&#46; Lo anterior conduce a cascadas de se&#241;alizaci&#243;n que derivan en muerte celular&#44; por lo que <span class="elsevierStyleItalic">F&#46; verticillioides</span> puede tomar ventaja para proliferar en un estado paras&#237;tico&#46; La FB1 tiene blancos moleculares en diferentes compartimentos celulares&#44; hecho que podr&#237;a ser suficiente para generar un escenario en el cual las respuestas de defensa de la planta son suprimidas o evadidas&#44; 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          "es" => "<p id="spar0035" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Regulaci&#243;n de la s&#237;ntesis de fumonisinas&#46; La figura resume los reguladores positivos y negativos de la expresi&#243;n de los genes <span class="elsevierStyleItalic">FUM</span> y la s&#237;ntesis de fumonisinas e indica su posible localizaci&#243;n en la c&#233;lula&#46; Las flechas continuas indican un efecto positivo mientras que las l&#237;neas truncadas un efecto negativo&#46; Las l&#237;neas y flechas discontinuas indican una v&#237;a que no se ha caracterizado completamente&#46; &#40;Ver detalles en el texto&#41;&#46;</p>"
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          "es" => "<p id="spar0040" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Blancos moleculares de la fumonisina en c&#233;lulas de ma&#237;z&#46; La FB1 secretada por el hongo durante la infecci&#243;n ejerce acci&#243;n inhibitoria en tres blancos moleculares en la planta hospedera&#58; la ATPasa de H<span class="elsevierStyleSup">&#43;</span>&#44; la esfinganina N-acil transferasa y las &#946;-1&#44;3-glucanasas b&#225;sicas&#46; La inhibici&#243;n en la esfinganina <span class="elsevierStyleItalic">N</span>-acil transferasa causa acumulaci&#243;n de BCLs que activa la v&#237;a del SA&#46; El SA induce a su vez la actividad de una isoforma &#225;cida de &#946;-1&#44;3-glucanasa&#44; probablemente responsable de la generaci&#243;n de elicitores derivados del glucano&#46; Tambi&#233;n el SA induce la actividad de nucleasas que contribuyen a la degradaci&#243;n del ADN gen&#243;mico y muerte celular&#46; Finalmente&#44; la FB1 podr&#237;a inhibir directamente la actividad de las isoformas b&#225;sicas de &#946;-1&#44;3 glucanasas en el espacio extracelular facilitando la colonizaci&#243;n&#46; <span class="elsevierStyleItalic">Flechas s&#243;lidas</span>&#58; indican activaci&#243;n&#44; inducci&#243;n o acumulaci&#243;n de compuestos o transcritos&#44; mientras que la <span class="elsevierStyleItalic">flechas no continuas</span> representan interacciones hipot&#233;ticas&#46;</p>"
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">No&#46; de cepas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Origen de las cepas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Medio de producci&#243;n de fumonisinas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Rango de producci&#243;n de fumonisinas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">40&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Colecci&#243;n de cultivos del RINDMRC&#44; Sud&#225;frica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Embriones de ma&#237;z&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">20 - 7100<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Semillas de ma&#237;z&#44; M&#233;xico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Ma&#237;z quebrado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">10 - 5810<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">51&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Mazorcas de ma&#237;z&#44; Ir&#225;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Ma&#237;z quebrado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">197 - 9661<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">67&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Mazorcas de ma&#237;z&#44; M&#233;xico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Arroz est&#233;ril&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">0&#46;1 - 4047<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">79&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Morogo</span>&#44; Sud&#225;frica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">No reportan&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">114 - 38860<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ng&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">12&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Semillas de cereales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Semillas de sorgo esterilizadas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">1&#46;92 - 6&#46;05<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">16&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t\ttop\n
                  \t\t\t\t">Esp&#225;rragos&#44; China<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Ma&#237;z quebrado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">25 - 3850<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Mazorcas de ma&#237;z&#44; Alemania<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Ma&#237;z quebrado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">Hasta 21<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">43&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Mazorcas de ma&#237;z&#44; India<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Embriones de ma&#237;z est&#233;riles&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">133 - 1617<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">16&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Mazorcas y rastrojo de ma&#237;z&#44; Brasil<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Ma&#237;z quebrado&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">2&#46;41 - 3996<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>mg&#47;g&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Mazorcas de ma&#237;z&#44; Espa&#241;a<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Medio de composici&#243;n definida&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
                  \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n
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                  \t\t\t\t">0&#46;8 - 199<span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>ppm&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Mazorcas de ma&#237;z&#44; Brasil<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Arroz est&#233;ril&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Mazorcas de ma&#237;z&#44; Uganda<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a>&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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                  \t\t\t\t">Semillas de ma&#237;z esterilizadas&nbsp;\t\t\t\t\t\t\n
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Información del artículo

ISSN: 1405888X
Idioma original: Español

DOI:10.1016/S1405-888X(14)70321-3

Datos actualizados diariamente

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2019 Noviembre	32	18	50
2019 Octubre	46	2	48
2019 Septiembre	51	10	61
2019 Agosto	37	11	48
2019 Julio	47	15	62
2019 Junio	150	62	212
2019 Mayo	256	126	382
2019 Abril	109	77	186
2019 Marzo	40	25	65
2019 Febrero	45	26	71
2019 Enero	54	24	78
2018 Diciembre	63	35	98
2018 Noviembre	97	42	139
2018 Octubre	148	30	178
2018 Septiembre	168	40	208
2018 Agosto	93	46	139
2018 Julio	42	35	77
2018 Junio	79	102	181
2018 Mayo	86	61	147
2018 Abril	80	47	127
2018 Marzo	33	27	60
2018 Febrero	32	34	66
2018 Enero	28	31	59
2017 Diciembre	17	35	52
2017 Noviembre	38	71	109
2017 Octubre	39	99	138
2017 Septiembre	45	94	139
2017 Agosto	24	120	144
2017 Julio	33	97	130
2017 Junio	55	183	238
2017 Mayo	70	137	207
2017 Abril	25	191	216
2017 Marzo	44	269	313
2017 Febrero	53	226	279
2017 Enero	31	111	142
2016 Diciembre	39	150	189
2016 Noviembre	77	264	341
2016 Octubre	70	209	279
2016 Septiembre	82	307	389
2016 Agosto	68	164	232
2016 Julio	52	72	124
2016 Junio	43	212	255
2016 Mayo	58	220	278
2016 Abril	45	149	194
2016 Marzo	42	131	173
2016 Febrero	51	102	153
2016 Enero	41	79	120
2015 Diciembre	45	91	136
2015 Noviembre	42	127	169
2015 Octubre	70	177	247
2015 Septiembre	46	107	153
2015 Agosto	73	77	150
2015 Julio	117	62	179
2015 Junio	92	51	143
2015 Mayo	98	63	161
2015 Abril	77	39	116
2015 Marzo	143	31	174
2015 Febrero	84	27	111
2015 Enero	21	13	34

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