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El curso de la infección muestra una amplia variabilidad interindividual. Existen individuos que presentan características genéticas o inmunológicas particulares, que responden de manera diferente al virus, con una lenta progresión de la enfermedad, llamados LTNP <span class="elsevierStyleItalic">(long-term non progressors)</span>, o los controladores de élite, los cuales no muestran replicación vírica en ausencia de tratamiento antirretroviral<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0005"><span class="elsevierStyleSup">1,2</span></a>. Otros individuos permanecen seronegativos a pesar de estar expuestos en repetidas ocasiones al VIH, denominados expuestos seronegativos (ESN)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0015"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>, los cuales, a diferencia de los LTNP y los controladores de élite, no muestran evidencia clínica ni serológica de infección por VIH.</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Dentro del grupo de ESN, se han incluido recién nacidos de madres infectadas por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>, trabajadoras sexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>, hemofílicos que han recibido hemoderivados infectados por el virus, usuarios de drogas intravenosas (UDI) que emplean jeringuillas contaminadas con el virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>, trabajadores sanitarios que han tenido exposición percutánea a sangre contaminada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a> y parejas homosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a> o heterosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a> cuya pareja es VIH+. Numerosos estudios han evaluado estas cohortes, intentando dilucidar los mecanismos que les confieren protección frente a la infección por el VIH, pero ninguno ha identificado un único mecanismo inmunológico o genético que explique este fenómeno.</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los ESN suponen un modelo para el estudio de potenciales factores del huésped asociados con un control del virus, lo que puede servir para el diseño de agentes inmuno-terapéuticos para el control de la infección en sujetos infectados. En esta revisión se repasan los factores genéticos e inmunológicos que se han asociado al fenómeno de baja susceptibilidad a la infección observado en diversas cohortes de ESN.</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Factores genéticos</span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Haplotipos HLA</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cualquier infección vírica, las moléculas de HLA clase I presentan antígenos a los linfocitos T-CD8+, los cuales posteriormente eliminan las células infectadas por lisis directa o mediante la producción de citocinas. La unión de los péptidos víricos a estas moléculas desencadena la activación de la respuesta inmune celular dirigida hacia epítopos específicos, ejerciendo una presión inmune sobre el virus, lo cual resulta en mutaciones en el genoma vírico que incrementan la habilidad del virus para escapar de la respuesta inmune.</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El papel de los genes HLA en el desarrollo de resistencia a la infección ha sido descrito en recién nacidos sanos de madres infectadas y en ESN expuestos sexualmente. Se ha observado que, en caso de concordancia HLA entre los recién nacidos y sus madres VIH+, las mismas mutaciones que permiten al virus escapar de la respuesta inmune de la madre lo llevarán a evadir también la respuesta del recién nacido y si éstos están infectados con el VIH, también tienen un mayor riesgo de presentar una rápida progresión de la enfermedad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0050"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>. La discordancia del HLA entre la madre y el hijo podría ser protectora contra la transmisión vírica, al permitir al hijo generar una respuesta contra los aloantígenos presentados por el HLA de las células de la madre infectada. Se ha observado que cuando tanto la madre como el hijo presentan concordancia de alelos HLA, el riesgo de transmisión vertical está incrementado<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0055"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>. En otro estudio se encontró, en un grupo de mujeres, que el hecho de presentar homocigosis para moléculas HLA incrementaba el riesgo de transmisión del VIH a sus hijos a través de la leche materna<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0060"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>. De otro lado, se ha descrito que el supertipo HLA A2/6802 está asociado con un riesgo reducido de transmisión perinatal<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0065"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>.</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a ESN expuestos sexualmente, un estudio realizado en trabajadoras sexuales reveló que los alelos HLA-DPA1 y HLA-DPB1 están asociados a la resistencia a la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0070"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>. Lajoie et al han reportado que polimorfismos en moléculas de HLA-E y HLA-G pueden influir de manera independiente o conjunta en la baja susceptibilidad a la infección por el VIH en parejas heterosexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0075"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>. De igual forma, Welzel et al encontraron que la presencia del alelo HLA-Bw4 en varones infectados por el VIH estuvo asociada con un riesgo disminuido de la transmisión del virus de varón a mujer, lo cual sugiere que la presencia de este alelo reduce la transmisión del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>. Más recientemente, en un estudio realizado en parejas heterosexuales serodiscordantes de Zambia, se encontró que la presencia de HLA-Cw*18 (principalmente en el haplotipo A*30-Cw*18-B*57) en los sujetos infectados por el VIH se asoció de manera inversa con la transmisión de la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>.</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Correceptores del VIH y sus ligandos</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La existencia de determinados polimorfismos en varios receptores de quimiocinas se ha asociado tanto al fenómeno de resistencia como al de progresión de la infección, lo cual tiene sentido teniendo en cuenta que algunos de estos receptores (CCR5 y CXCR4 fundamentalmente) actúan como correceptores del VIH. Se han descrito diversas variaciones estructurales en el correceptor CCR5 cuya prevalencia parece ser diferente en diversos grupos étnicos. La deleción Δ32 en el gen que codifica para el correceptor CCR5 provoca un cambio estructural que da lugar a una isoforma truncada y no funcional de CCR5. La susceptibilidad a la infección por el VIH disminuye en individuos que presentan homocigosis para CCR5Δ32<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0090"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>.</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se han involucrado diversos polimorfismos en CCR5 en la baja susceptibilidad al VIH, tales como el polimorfismo en el promotor CCR5-2459 A/G, que induce una baja expresión de CCR5<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>.</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Polimorfismos genéticos en las quimiocinas MIP-1α (CCL3), MIP-1β (CCL4), RANTES (CCL5), MIPαP (CCL3L1) y SDF-1 (ligandos de los correceptores CCR5 o CXCR4) pueden afectar la susceptibilidad al VIH. Variaciones en el promotor del gen que codifica para RANTES pueden estar asociadas a una menor susceptibilidad y menor progresión de la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>. De igual forma, se ha encontrado una asociación entre los valores secretados de CCL3L1 con el número de copias de su gen y con la expresión de CCR5 en células T-CD4+. Un número bajo de copias de CCL3L1 está presente más frecuentemente en individuos infectados por el VIH que en individuos no infectados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0105"><span class="elsevierStyleSup">21</span></a>. Estos resultados concuerdan con un estudio realizado en mujeres embarazadas infectadas por el VIH en el cual se encontró que un número elevado de copias de CCL3L1 estaba asociado con una reducida transmisión perinatal del virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">22</span></a>. Existen también mutaciones en la quimiocina SDF-1 <span class="elsevierStyleItalic">(stromal cell-derived factor 1)</span>, que se han involucrado en la transmisión del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>.</p><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las lectinas como DC-SIGN (presente en células dendríticas y macrófagos), o la DC-DIGNR (células endoteliales del hígado y nódulos linfoides) se pueden unir al VIH y transmitirlo a otras células, potenciando así la infección. La presencia de polimorfismos en estas dos lectinas y su asociación con resistencia a la infección por VIH en ESN está siendo actualmente tema de debate<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0120"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>.</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los factores genéticos asociados a una baja susceptibilidad a la infección por VIH se resumen en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0005">tabla 1</a>.</p><elsevierMultimedia ident="tbl0005"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Factores inmunológicos</span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Inmunidad innata</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Son pocos los estudios realizados con respecto al papel de la inmunidad innata en la baja susceptibilidad al VIH en ESN. Se ha descrito que la presencia abundante de macrófagos, células dendríticas y NK en las mucosas podría estar involucrada en la protección frente a la infección por el VIH-1<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>. También se ha demostrado una alta producción de interferón gamma (INFγ), factor de necrosis tumoral alfa (TNFα), CCL3, CCL4 y CCL5 por parte de las células NK, tanto de forma espontánea como después de una activación <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>. Montoya et al consideran que un incremento en la producción de INFγ por las células NK puede tener un papel fundamental en la protección contra la infección por VIH en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">27</span></a>. Un estudio reciente mostró que la coexpresión de KIR3DL1*h/*y (un receptor de células NK) y de HLA-B*57 puede reducir el riesgo de infección en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a>.</p><p id="par0070" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Las defensinas también han sido involucradas en la baja susceptibilidad a la infección. Trabattoni et al encontraron una alta producción espontánea de α-defensinas en un grupo de mujeres ESN, comparándolas con controles no expuestos, lo que sugiere que estas moléculas pueden ser las mediadoras en el potencial papel protector de la respuesta inmune innata<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">29</span></a>. Recientemente, un grupo de investigadores encontró que la presencia de ciertas variantes genéticas en el gen de la β-defensina-1 puede tener un papel protector frente al virus en niños hijos de madres infectadas, principalmente por la presencia del genotipo -52 GG y el haplotipo -44G/-52G<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">30</span></a>.</p><p id="par0075" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a las proteínas intracelulares con actividad antivírica innata, recientemente se ha demostrado que la exposición al VIH puede inducir la expresión de APOBEC3G en linfocitos en ausencia de infección, y que la disminución de la exposición vírica en ESN está asociada con una disminución en la expresión de esta proteína<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>. Biasin et al encontraron un incremento en la expresión de APOBEC3G en células mononucleares de sangre periférica (CMSP) y en mucosa de cuello uterino, en un grupo de ESN comparado con un grupo de controles no expuestos y este incremento de expresión estuvo relacionado con una baja susceptibilidad <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span> de las CMSP a ser infectadas por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>.</p><p id="par0080" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La proteína TRIM5α se une a la cápside vírica impidiendo la desencapsidación del genoma vírico y, de esta forma, su replicación<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>. Recientemente se ha observado la presencia de altos valores de esta proteína con alta actividad anti-VIH en una cohorte de mujeres ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">34</span></a>. Polimorfismos en el gen que codifica para TRIM5α podrían restringir o modular la infección por el VIH. El polimorfismo más estudiado, el R136Q, está asociado a una gran actividad anti-VIH y ha sido descrito como el más frecuentemente observado en sujetos ESN afroamericanos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>.</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Inmunidad adquirida</span><span id="sec0040" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Respuesta inmune humoral</span><p id="par0085" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se ha observado la existencia de respuesta inmune humoral frente al VIH en algunos ESN. En este sentido, es de especial interés la presencia de anticuerpos anti-VIH en las mucosas, dado que es aquí donde se produce el primer contacto del sistema inmune con el virus en la mayoría de las ocasiones. La presencia de IgA específica del VIH ha sido demostrada en secreciones cervicovaginales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>, uretrales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>, en saliva<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">37</span></a> y a nivel sistémico en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">38</span></a>. Estos anticuerpos pueden inhibir la transcitosis de aislados primarios de VIH y se han encontrado asociados de manera prospectiva con una reducción en la tasa de seroconversión<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>. Se ha encontrado que la IgA presente en el suero de algunos ESN puede reconocer de manera específica epítopos del VIH diferentes a los reconocidos por pacientes infectados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">39</span></a>. Devito et al observaron que la IgA de algunos ESN tenía actividad neutralizante cruzada frente a aislados primarios de VIH de diferentes subtipos (A, B, C y D)<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">40</span></a>. En algunos ESN se han observado anticuerpos de tipo IgA e IgG contra epítopos del CCR5 que pueden provocar una disminución en la expresión de esta proteína, y de esta forma proteger contra la infección de la célula diana<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">41</span></a>. En un grupo de varones homosexuales expuestos al virus principalmente por vía oral se observó que la presencia de IgA neutralizante en saliva y en plasma estaba asociada con altas cargas víricas en sus respectivas parejas seropositivas y que además este tipo de anticuerpos con actividad neutralizante anti-VIH puede persistir en el tiempo tras continuas exposiciones e incluso cuando las cargas víricas en sus parejas se habían reducido a niveles indetectables tras el inicio del tratamiento antirretroviral<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">42</span></a>.</p><p id="par0090" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En contraposición al papel protector de la IgA en mucosas, Horton et al sugieren que la presencia de este anticuerpo en la mucosa cervical de mujeres ESN puede ser simplemente la consecuencia de exposiciones repetidas al virus, sin que haya una relación directa entre su presencia y la resistencia a la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">43</span></a>. La presencia de IgA en las mucosas de los ESN no siempre ha sido detectada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">44</span></a> y su presencia puede depender de una frecuente exposición al virus<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">45</span></a>.</p></span><span id="sec0045" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Respuesta inmune celular</span><p id="par0095" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La posibilidad de que la respuesta inmune celular específica del VIH esté relacionada con la protección frente a la infección fue postulada hace ya varios años sobre la base de los resultados de algunos estudios que observaron la presencia de respuesta de células T-CD4+ y CD8+ específicas del VIH en diferentes grupos de ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0035"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>.</p><p id="par0100" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La respuesta de células T-CD8+ específica del VIH ha sido detectada en diferentes cohortes de individuos ESN y muchos autores han postulado que estas células tienen un papel fundamental en la baja susceptibilidad a la infección. En individuos ESN cuyas parejas sexuales están infectadas por el VIH se ha encontrado respuesta de células T-CD8+ específicas del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>. Resultados similares se han obtenido en un grupo de trabajadoras sexuales tanto a nivel sistémico como de mucosas<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47,48</span></a> y en una cohorte de UDI<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>. No obstante, existen discrepancias con respecto a la presencia de respuesta inmune celular específica del VIH en ESN y su posible papel en la resistencia a la infección. Algunos autores sugieren que esta respuesta podría jugar un importante papel en la protección contra la infección en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">49</span></a>; otros, sin embargo, no han detectado dicha respuesta en estos sujetos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a>.</p><p id="par0105" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a la especificidad de la respuesta inmune de células T-CD8+ en ESN, algunos investigadores han encontrado que las células T-CD8+ aisladas de individuos ESN reconocen diferentes epítopos del VIH a los reconocidos por los linfocitos de pacientes infectados por el VIH, y que estos epítopos están restringidos por alelos HLA-I previamente asociados con resistencia a la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">51</span></a>. Erickson et al demostraron una respuesta polifuncional de las células T-CD8+ en una cohorte de varones ESN homosexuales con capacidad de lisar células infectadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0040"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>. Estos resultados sugieren que la baja susceptibilidad a la infección por VIH en ESN puede ser debida a la calidad más que a la cantidad de la respuesta inmune celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">52</span></a>.</p><p id="par0110" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En cuanto a la respuesta inmune celular mediada por linfocitos T-CD4+, varios estudios han descrito la presencia de estas células específicas de antígenos víricos en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>, así como respuesta proliferativa tras estimulación con antígenos del VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">46</span></a>. También han demostrado que células T-CD4+ de ESN, estimuladas con péptidos del VIH, pueden producir valores elevados de interleucina (IL) 2<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">47</span></a> y β-quimiocinas, comparándolos con individuos infectados por el VIH. Otros han encontrado producción de INFγ por parte de las células T-CD4+ de sangre periférica en un grupo de varones ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>. Sin embargo, también existen resultados opuestos donde encuentran valores disminuidos de INFγ en estos individuos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">50</span></a> e incluso describen una mayor producción de INFγ por linfocitos T-CD4+ específicos del VIH en pacientes infectados que en ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>. En un trabajo realizado en recién nacidos de madres seropositivas se encontró que la respuesta inmune celular específica del VIH puede ser enmascarada por un incremento de las células T reguladoras (Treg), dado que al eliminar dichas células se observó la presencia de altos niveles de respuesta inmune de células T<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0020"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>.</p><p id="par0115" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La presencia de respuesta celular en diversas cohortes de ESN puede ser interpretada como una consecuencia de la exposición al virus y no necesariamente como la causa de la resistencia a la infección en estos individuos. Algunos estudios sugieren que una repetida exposición al VIH es necesaria para mantener una respuesta inmune específica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0025"><span class="elsevierStyleSup">5,49</span></a>. En nuestro laboratorio, en un grupo de 24 parejas serodiscordantes, observamos una alta prevalencia de respuesta de células T en ESN que presentaban bajos niveles de exposición al virus (relaciones de riesgo con parejas VIH que tenían carga viral indetectable) comparándolos con aquellos que tenían niveles altos de exposición (relaciones de riesgo con parejas infectadas que tenían carga viral > 50 copias/ml), lo cual sugiere que una baja y persistente exposición al virus puede ser suficiente para inducir respuesta inmune celular<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>.</p><p id="par0120" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Sólo unos pocos trabajos han analizado de forma prospectiva la posible asociación entre la existencia de respuesta celular o humoral con la probabilidad de infectarse, tras un período de seguimiento. Kaul et al encontraron que la seroconversión en dos trabajadoras sexuales ESN con respuesta inmune celular anti-VIH ocurrió cuando esta respuesta había disminuido tras un período en el que habían interrumpido su actividad<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">54</span></a>. Otros autores observaron una menor incidencia de infección por VIH en un grupo de trabajadoras sexuales ESN en las cuales se detectó la presencia de respuesta inmune, al compararlas con trabajadoras sexuales ESN que no presentaban respuesta inmune<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">35</span></a>. De igual manera, un grupo de ESN UDI con respuesta inmune celular específica del VIH presentó una tasa de seroconversión disminuida al compararlos con otro grupo de ESN UDI que no presentaban este tipo de respuesta<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0030"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>. Estos resultados apoyan la hipótesis de que la respuesta inmune celular o humoral podría estar jugando un papel importante en la prevención de la infección por VIH. En contraposición, en una cohorte de trabajadoras sexuales ESN seguidas durante un año no se observó asociación entre la presencia de respuesta inmune celular específica del VIH en estas mujeres y la tasa de seroconversión<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">55</span></a>.</p><p id="par0125" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los factores inmunológicos asociados a una baja susceptibilidad a la infección por el VIH se resumen en la <a class="elsevierStyleCrossRef" href="#tbl0010">tabla 2</a>.</p><elsevierMultimedia ident="tbl0010"></elsevierMultimedia></span></span><span id="sec0050" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Otras alteraciones inmunológicas en individuos expuestos seronegativos</span><p id="par0130" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Varios trabajos han analizado en ESN la presencia de diversas alteraciones de los linfocitos T similares a las que se observan en pacientes infectados, tales como la activación celular y alteraciones en el estadio de maduración de las células T. Existen diversos estudios en los que se encuentra un incremento en la activación celular en ESN. Algunos análisis han encontrado altos niveles de células T-CD4+CD28+ y CD8+CD38+ en mujeres ESN cuando se compararon con controles no expuestos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">56</span></a>. Otros han descrito niveles incrementados de activación en UDI ESN<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">57</span></a> y trabajadoras sexuales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0290"><span class="elsevierStyleSup">58</span></a>. Un estudio reciente observa un incremento en la expresión de HLA-DR y CCR5 en linfocitos T-CD4+ de ESN sexualmente expuestos al VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>.</p><p id="par0135" class="elsevierStylePara elsevierViewall">De igual manera, se ha encontrado de forma frecuente en ESN un incremento de células T-CD4+ y CD8+ memoria central (CD45RA-CCR7+) y terminalmente diferenciadas (CD45RA+CCR7−) comparándolas con las de pacientes infectados por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">59</span></a>. Muchos de estos estudios consideran que las alteraciones en las subpoblaciones de linfocitos T y en su estado de activación en ESN es una consecuencia de la exposición vírica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0045"><span class="elsevierStyleSup">9,56</span></a>. En apoyo a esta hipótesis, un estudio en parejas serodiscordantes realizado en nuestro laboratorio mostró altos niveles de activación en varias subpoblaciones de linfocitos T-CD4+ y CD8+ en ESN, similares a los encontrados en sus parejas infectadas por VIH, lo cual sugiere que estas alteraciones inmunológicas son consecuencia de la exposición al virus y no necesariamente están asociadas a un fenómeno de resistencia a la infección<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">53</span></a>.</p><p id="par0140" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por el contrario, otros autores encontraron bajos niveles de activación de los linfocitos T-CD4+ en sangre periférica de ESN, y lo consideran como una característica intrínseca que los hace menos susceptibles a la infección por el VIH<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">60</span></a>.</p></span></span><span id="sec0055" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle">Conclusión</span><p id="par0145" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Existen factores genéticos y alteraciones de la inmunidad innata y adaptativa específica del VIH asociados de forma significativa al comportamiento atípico de los ESN. Dichas anomalías podrían estar asociadas con la resistencia a la infección o ser simplemente consecuencia de la exposición al virus. Para dilucidar si estas anomalías son causa de la resistencia a la infección o simplemente consecuencia de la exposición al virus, son necesarios estudios longitudinales en cohortes amplias de ESN, seguidos de forma regular.</p></span></span>" "textoCompletoSecciones" => array:1 [ "secciones" => array:9 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "xres106806" "titulo" => "Resumen" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec94195" "titulo" => "Palabras clave" ] 2 => array:2 [ "identificador" => "xres106805" "titulo" => "Abstract" ] 3 => array:2 [ "identificador" => "xpalclavsec94196" "titulo" => "Keywords" ] 4 => array:2 [ "identificador" => "sec0005" "titulo" => "Introducción" ] 5 => array:3 [ "identificador" => "sec0010" "titulo" => "Factores genéticos" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0015" "titulo" => "Haplotipos HLA" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0020" "titulo" => "Correceptores del VIH y sus ligandos" ] ] ] 6 => array:3 [ "identificador" => "sec0025" "titulo" => "Factores inmunológicos" "secciones" => array:3 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0030" "titulo" => "Inmunidad innata" ] 1 => array:3 [ "identificador" => "sec0035" "titulo" => "Inmunidad adquirida" "secciones" => array:2 [ 0 => array:2 [ "identificador" => "sec0040" "titulo" => "Respuesta inmune humoral" ] 1 => array:2 [ "identificador" => "sec0045" "titulo" => "Respuesta inmune celular" ] ] ] 2 => array:2 [ "identificador" => "sec0050" "titulo" => "Otras alteraciones inmunológicas en individuos expuestos seronegativos" ] ] ] 7 => array:2 [ "identificador" => "sec0055" "titulo" => "Conclusión" ] 8 => array:1 [ "titulo" => "Bibliografía" ] ] ] "pdfFichero" => "main.pdf" "tienePdf" => true "fechaRecibido" => "2010-09-09" "fechaAceptado" => "2010-11-09" "PalabrasClave" => array:2 [ "es" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Palabras clave" "identificador" => "xpalclavsec94195" "palabras" => array:3 [ 0 => "Virus de la inmunodeficiencia humana" 1 => "Expuestos seronegativos" 2 => "Factores de resistencia" ] ] ] "en" => array:1 [ 0 => array:4 [ "clase" => "keyword" "titulo" => "Keywords" "identificador" => "xpalclavsec94196" "palabras" => array:3 [ 0 => "Human immunodeficiency virus" 1 => "Seronegative-exposed" 2 => "Resistance factors" ] ] ] ] "tieneResumen" => true "resumen" => array:2 [ "es" => array:2 [ "titulo" => "Resumen" "resumen" => "<p id="spar0005" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Existen individuos expuestos repetidamente al virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) sin evidencia clínica ni serológica de infección; se denominan expuestos seronegativos (ESN). Se han identificado factores del huésped genéticos e inmunológicos que confieren una baja susceptibilidad a la infección por VIH en ESN. Los factores genéticos están relacionados con genes que codifican los receptores de quimiocinas y sus ligandos naturales, así como los genes del complejo mayor de histocompatibilidad. Los factores inmunológicos se refieren tanto a la inmunidad innata como adaptativa. El estudio de los ESN proporciona una oportunidad única para identificar los posibles mecanismos del huésped implicados en un control eficaz de la infección vírica. Puede ser de gran interés para el diseño de estrategias preventivas o inmuno-terapéuticas, incluyendo vacunas.</p>" ] "en" => array:2 [ "titulo" => "Abstract" "resumen" => "<p id="spar0010" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Repeated exposure to human immunodeficiency virus (HIV) is not always associated with infection and a subset of individuals remains persistently as HIV-seronegative despite multiple episodes of HIV exposure. These individuals are called HIV-exposed seronegatives (ESN). Several genetic and immunological factors have been involved in this resistance to HIV acquisition. Genetic factors have been linked to genes encoding chemokine receptors and their natural ligands as well as genes of the major histocompatibility complex. Immunological factors include both innate and adaptive immunity. The study of ESN provides a unique opportunity to unveil the mechanisms of natural protection against viral infection. Their better understanding may lead to novel preventive and immune-therapeutic approaches, including vaccines.</p>" ] ] "multimedia" => array:2 [ 0 => array:7 [ "identificador" => "tbl0005" "etiqueta" => "Tabla 1" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:2 [ "leyenda" => "<p id="spar0020" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">CCL3L1: quimiocina CC ligando 3 tipo 1; CCR5: receptor de quimocinas CC tipo 5; DC-SIGN: receptor de lectinas tipo C de las células dendríticas; HLA: antígeno leucocitario humano.</p>" "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Variantes genéticas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Referencias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">HLA</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Supertipo HLA A2/6802 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">13 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Discordancia HLA-I \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">11 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-E*0103 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">15 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-G*0105N \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">15 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-DPA*010301 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-DPB*3001 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">14 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-Cw*1801 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">17 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>HLA-Bw4 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">16 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleVsp" style="height:0.5px"></span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Correceptores de quimiocinas y sus ligandos</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>CCR5Δ32 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">18 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Combinación del polimorfismo CCR5-2459 A/G y CCR5Δ32 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">19 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Número elevado de copias de CCL3L1 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">21,22 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Polimorfismos en DC-SIGN y DC-SIGNR \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">24 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Polimorfismos en β-quimiocinas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">20 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab192782.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "<p id="spar0015" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">Factores genéticos involucrados en la baja susceptibilidad a la infección por el virus de la inmunodeficiencia humana.</p>" ] ] 1 => array:7 [ "identificador" => "tbl0010" "etiqueta" => "Tabla 2" "tipo" => "MULTIMEDIATABLA" "mostrarFloat" => true "mostrarDisplay" => false "tabla" => array:2 [ "leyenda" => "<p id="spar0030" class="elsevierStyleSimplePara elsevierViewall">APOBEC3G: apolipoproteína B con actividad citidina deaminasa tipo 3G; células NK: células asesinas naturales; HLA: antígeno leucocitario humano; IFN: interferón; IL: interleucina; KIR: receptores tipo inmunoglobulina de las células NK; MIP: proteína inflamatoria de macrófagos; RANTES: citocina expresada y secretada por el linfocito T en función de su grado de activación; TRIM5α: motivo tripartito 5 alfa; VIH: virus de la inmunodeficiencia humana.</p>" "tablatextoimagen" => array:1 [ 0 => array:2 [ "tabla" => array:1 [ 0 => """ <table border="0" frame="\n \t\t\t\t\tvoid\n \t\t\t\t" class=""><thead title="thead"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Tipo de inmunidad \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-head\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t" style="border-bottom: 2px solid black">Referencias \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></thead><tbody title="tbody"><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Inmunidad innata</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Producción incrementada de MIP1-α, MIP1-β y RANTES e IFN-γ, por las células NK \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">26,27 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Coexpresión KIR3DL*h/*y HLA-B*57 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">28 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Incremento de la actividad de las células NK \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">26,27 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Niveles incrementados de APOBEC3G \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">31,32 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Niveles elevados de TRIM5α \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">34 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Producción incrementada de α-defensinas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">29 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleVsp" style="height:0.5px"></span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " colspan="2" align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleItalic">Inmunidad adaptativa</span></td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>IgA específica frente al VIH a nivel sistémico y de mucosas \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">36,42 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>IgA con actividad neutralizante frente a VIH \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">35,37 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Anticuerpos anti-CCR5 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">41 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Respuesta de células T CD8+ específica del VIH \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">6,46,47,48 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Actividad polifuncional de células T CD8+ \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">8 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr><tr title="table-row"><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t"><span class="elsevierStyleHsp" style=""></span>Alto porcentaje de células T CD4+ productoras de IL-2 e IFN-γ \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td><td class="td" title="\n \t\t\t\t\ttable-entry\n \t\t\t\t " align="left" valign="\n \t\t\t\t\ttop\n \t\t\t\t">5,46,49,36 \t\t\t\t\t\t\n \t\t\t\t</td></tr></tbody></table> """ ] "imagenFichero" => array:1 [ 0 => "xTab192783.png" ] ] ] ] "descripcion" => array:1 [ "es" => "<p 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