Agave kavandivi (Agavaceae: grupo Striatae), una especie nueva de Oaxaca, México

Resumen

Se describe e ilustra a Agave kavandivi de la Mixteca alta en el estado de Oaxaca, México. La nueva especie pertenece al subgénero Littaea (Tagliabue) Baker, grupo Striatae Baker. Se le compara con A. dasylirioides Jacobi et C. D. Bouché, A. stricta Salm-Dyck y A. rzedowskiana P. Carrillo, R. Vega et R. Delgad.

Abstract

Agave kavandivi from the Mixteca Alta region, state of Oaxaca, Mexico is described as new and illustrated. It belongs to subgenus Littaea (Tagliabue) Baker, group Striatae Baker. It is compared with A. dasylirioides Jacobi et C. D.Bouché, A. stricta Salm-Dyck and A. rzedowskiana P. Carrillo, R. Vega et R. Delgad.

Introducción

La familia Agavaceae Dumort. (sensuDahlgren et al., 1985) integrada por 9 géneros, es endémica de América. Se distribuye desde el sur de Canadá hasta Bolivia y Paraguay incluyendo las Antillas. México es el centro de mayor riqueza y diversidad. De las 340 especies conocidas, 261 (76%) se encuentran en la República Mexicana, de éstas, el 70% son endémicas (García-Mendoza, 2011a). Las filogenias basadas en caracteres moleculares han sido publicadas por Eguiarte (1995) y Bogler y Simpson (1995, 1996). Bogler et al. (2006) con base en las secuencias génicas de cloroplasto y núcleo ndhF, rbcL e ITS, incluyeron Camassia Lindl., Chlorogalum Kunth, Hesperocallis A. Gray y Hosta Tratt. dentro de Agavaceae, y 7 géneros más cercanamente relacionados (Anemarrhena Bunge, Anthericum L., Behnia Didrichsen, Chlorophytum Ker. Gawl., Echeandia Ortega, Herreria Ruiz et Pav. y Leucocrinum Nutt ex A. Gray). Por su parte, APG II (2003) incluyeron Agavaceae (sensu lato) en la familia Asparagaceae Juss. del orden Asparagales Bromhead. Posteriormente, APG III (2009) reconoce que es difícil circunscribir a la familia Asparagaceae, ya que su morfología es heterogénea y desde un punto de vista molecular está pobremente caracterizada. Chase et al. (2009) consideraron que con la finalidad de facilitar la comunicación entre los diferentes especialistas y usuarios y con propósitos de enseñanza, sería conveniente dividir Asparagaceae en 7 subfamilias. Por lo tanto, los géneros Agave L., Beschorneria Kunth y Yucca L. (únicos géneros estudiados) quedarían ubicados en la subfamilia Agavoideae Herb. de las Asparagaceae. Sin embargo, esta propuesta, es a nuestro parecer precipitada, ya que tales estudios no son representativos, pues están basados en el análisis de entre el 5 y el 10% de las especies consideradas en la familia Agavaceae (sensu stricto). Por el momento consideramos pertinente tratar el género Agave como parte de la familia Agavaceae (sensuDahlgren et al., 1985).

El género Agave es el más diverso de la familia y agrupa a 206 especies, 159 están presentes en México y 119 son endémicas (García-Mendoza, 2011a). Gentry (1982) subdividió el género en los subgéneros Littaea (Tagl.) Baker y Agave. El primero se reconoce por las inflorescencias espiciformes o racemosas, mientras que, el segundo presenta inflorescencias paniculadas con las flores agrupadas en umbelas laterales. Para Agave subgénero Littaea, Gentry (1982) propuso 8 grupos, entre ellos el grupo Striatae Baker (1888), constituido en la actualidad por 7 especies endémicas de México. Los taxones que lo integran son perennes, tienen tallos decumbentes, hojas estriadas, lineares, delgadas y con el margen finamente denticulado. Las flores son campanuladas o cilíndricas, el ovario carece de cuello, no es totalmente ínfero y se proyecta hacia el interior del tubo. Por último, las cápsulas son trilobadas y rostradas.

Gentry (1982) reconoció 3 especies y 4 taxones en el grupo Striatae: Agave dasylirioides Jacobi et C.D. Bouché, A. stricta Salm-Dyck, A. striata Zucc. subsp. striata y A. striata subsp. falcata (Engelm.) Gentry. Desde entonces y como resultado de un mejor reconocimiento florístico de México, se han descrito A. tenuifoliaZamudio et E. Sánchez (1995), A. petrophilaGarcía-Mend. et E. Martínez (1998a, b), A. rzedowskianaP. Carrillo, R. Vega et R. Delgad. (2003) y A. albopilosaI. Cabral, Villarreal et A. E. Estrada (2007). Para el estado de Oaxaca, García-Mendoza (2011b) reconoció 34 especies del género. Del grupo Striatae, mencionó a A. petrophila y A. dasylirioides. Sin embargo, después de un análisis minucioso basado en trabajo de campo y de herbario de A. dasylirioides, se concluyó que las plantas reconocidas bajo este binomio pertenecen a una especie diferente y aún no descrita,

Descripción

Agave kavandivi García-Mend. et Chávez-Rendón, sp. nov.

Tipo: México: Oaxaca: distrito de Tlaxiaco, municipio de Santiago Yosondúa, ladera sur del cerro Kava Ndivi, aproximadamente 8 km al sur de Yosondúa, 1 889 m, 9. XI. 2012, A. García-Mendoza et al. 10184 (holotipo: MEXU; isotipos: ENCB, MO, OAX). Fig. 1.

Figura 1.

Agave kavandivi García-Mend. et Chávez-Rendón; A, hábito y roseta con inflorescencia; B, hoja; C, detalle del margen; D, ápice de la hoja; E, brácteas del pedúnculo; F, vista lateral de la flor; G, flor disecada; H, detalle de la infrutescencia; I, semillas (basado en A. García-Mendoza et al. 9628 (H-I) y 10184 (A-G)). Ilustración hecha por E. Esparza.

Rosula compacta hemisphaerica. Folia brevia, anguste elliptica, applanata, rigida, erecta vel aliquantum incurvata, coriacea, glauca vel flavo-glauca, striata, papillis dispersis in aliquis nervis. Inflorescentia densa, inclinata vel arcuata; pedunculus rubellus bracteis peduncularibus floralibusque linearibus, basi deltoideis, purpureis, bracteis floralibus quam floribus longioribus. Flores campanulati, purpurei, tubo quam tepalis breviore vel eis aequanti. Semina incrassata, in superficie distali convexa transverse costata.

Plantas rosetófilas perennes, coloniales; rosetas compactas, hemiesféricas, 30–50(-60) cm de alto, 40- 60(-70) cm de diámetro, tallos decumbentes hasta 50 cm de largo. Hojas 60–80(-100) por individuo, 25–35(- 42) cm de largo, (1.2-)1.5–2 cm de ancho en la parte media, 1.2–1.8 cm de ancho en la base, angostamente elípticas; vainas 2–2.5 cm de largo, 2–3 cm de ancho, blanquecinas, deltoides, carnosas; láminas planas, rígidas, erectas o algo incurvadas, coriáceas, glaucas o glauco- amarillentas, estriadas, con papilas dispersas sobre algunas venas; margen recto, finamente denticulado, escabroso, amarillento; espina terminal 6–8(-15) mm de largo, 1–2 mm de diámetro, cónico-subulada, plana cerca de la base en haz, pardo-rojiza. Inflorescencias 60–150(-250) cm de largo, inclinadas o arqueadas; pedúnculo purpúreo o pardo; espiga 40–70(-120) cm de largo, en el tercio o mitad superior, densa; brácteas del pedúnculo (6-)11–15 cm de largo, 2–5(-12) mm de ancho en la base, disminuyendo en tamaño hacia el ápice, lineares, base deltoide, rojizas a purpúreas, espina ligeramente marcada; brácteas florales (2.5-)3–6.5 cm de largo, (1-)3–5 mm de ancho en la base, lineares, base deltoide, las superiores más cortas; pedicelos ca. 1 mm de largo. Flores (2.2-)2.5–3.3 cm de largo, campanuladas, purpúreas; ovario (6-)10–14 mm de largo, 3–5 mm de ancho, cilíndrico, sin cuello, sulcado, el ápice se proyecta escasamente en el interior del tubo, verde o verde-rojizo; tubo del perigonio (5-)8–15 mm de largo, 9–12 mm de diámetro en la porción distal, algo sulcado; tépalos 1–1.4 cm de largo, 4–7 mm ancho los externos ligeramente menos angostos que los internos, éstos con una costilla triangular 4–4.5 mm de ancho, ovados, erectos, ligeramente incurvados en el ápice; estambres con filamentos (2.5-)3–4.7 cm de largo, insertos en la parte media del tubo, purpúreos; anteras (7-)10–15 mm de largo, 1–2 mm de ancho, purpúreas; estilo 3–4.5 cm de largo. Cápsulas 1–1.8 cm de largo, 0.7–1.2 cm de diámetro, elipsoidales y trilobadas, con estrías transversales, con una marca anular en el ápice, sésiles, rostradas, verde-rojizas, con el perianto persistente; semillas 2–3(-3.8) mm de largo, 2–2.4 mm de ancho, negras, engrosadas y ornamentadas con costillas transversales en la cara distal convexa.

Resumen taxonómico

Paratipos. México. Oaxaca. Distrito de Putla: municipio de Putla Villa de Guerrero, 1 km al oeste de Plan de Guajolote, San Andrés Chicahuaxtla, R. Ríos Gómez y E. Solano 814 (FEZA, MEXU). Distrito de Tlaxiaco: 4 km al sur de Yosondúa camino a Yerbasanta, A. García-Mendoza et al. 6838, 6840 (MEXU); peña Kava Ndivi, Parque Natural Yosondúa, A. García-Mendoza et al. 9469 (MEXU); peña Kava Ndivi, 5 km al sur de Yosondúa camino a Yerbasanta, A. García-Mendoza et al. 9628, 9638, 9640 (ENCB, MEXU); cima del cerro Kava Ndivi, aproximadamente 7 km al sur de Yosondúa, A. García- Mendoza et al. 10157 (ENCB, MEXU, MO); ladera sur del cerro Kava Ndivi, 8 km al sur de Yosondúa, A. García-Mendoza et al. 10176 (MEXU).

Distribución y hábitat. Especie endémica del estado de Oaxaca; su distribución se restringe a la cuenca del río Verde en los distritos de Tlaxiaco y Putla. Se desarrolla en taludes de rocas calizas, con inclinación de 40–70°, en un intervalo altitudinal de 1 300 a 2 300 m. Forma parte del matorral rosetófilo con Acourtia huajuapana, Actinocheita filicina, Agave ghiesbreghtii, A. seemanniana, Dasylirion serratifolium, Hechtia nuusaviorum y Rhus oaxacana.

Crece también en el ecotono del matorral rosetófilo con el bosque de Quercus-Pinus y sobre rocas expuestas en el palmar de Brahea nitida.

Conservación. El hábitat de Agave kavandivi está poco impactado por actividades humanas; sin embargo, la planta crece en laderas pronunciadas en un área de alta sismicidad, donde han ocurrido desprendimientos del terreno. Además, es una especie de distribución restringida, con pocas poblaciones conocidas, número de individuos limitado y alta especificidad de hábitat; factores que pueden contribuir a la desaparición de las poblaciones silvestres. Con base en lo anterior, consideramos que se trata de una especie amenazada, según las categorías de riesgo de la Norma oficial mexicana Nom-059-Semarnat-2010. Por otra parte, la forma, tamaño y color de la roseta y sus flores le confieren un alto potencial ornamental, lo que incrementa el riesgo de amenaza de la especie. Fenología. Florece de octubre a noviembre y fructifica de diciembre a abril.

Etimología. El epíteto específico alude a la montaña de donde proviene la especie: el nombre Kava Ndivi en lengua mixteca de Yosondúa se traduce al español como “peña de la tórtola”.

Nombre común y uso. En la localidad se conoce como “sierra”. Las hojas se arrancan y sus bases se mastican para extraer los jugos y mitigar la sed. Es el primer registro de este tipo de uso en el género. Según Gentry (1982), el grupo Striatae carece de sapogeninas en las hojas, atributo que aparentemente está presente en la especie descrita. Comentarios taxonómicos. Agave kavandivi se distingue por una combinación de características vegetativas y florales. Forma rosetas compactas y hemisféricas. Las hojas miden 25–35(-42) cm de largo, (1.2-)1.5–2 cm de ancho en la parte media, angostamente elípticas, planas, rígidas, erectas o algo incurvadas y coriáceas; la superficie es estriada y posee papilas sobre algunas venas; el color es glauco o glauco-amarillento. La inflorescencia es inclinada o arqueada y densa; el pedúnculo es rojizo, las brácteas del pedúnculo, así como las brácteas florales son purpúreas, las segundas más largas que las flores. Las flores son campanuladas y purpúreas; el tubo del perianto es más corto o del mismo largo que los tépalos y las semillas están engrosadas y ornamentadas con costillas transversales en la cara distal convexa.

Agave kavandivi es semejante a A. dasylirioides, A. stricta y A. rzedowskiana, todas las características distintivas entre las especies pueden observarse en el Cuadro 1. En cuanto al hábitat y geografía de las especies: Agave dasylirioides se distribuye en la cuenca del río Balsas en el Estado de México y Morelos, crece sobre acantilados con suelos de origen volcánico, entre 1 900 y 2 500 m de altitud; Agave stricta se encuentra en parte de la cuenca del río Papaloapan, en el valle de Tehuacán, Puebla y noroeste de Oaxaca; es típica de lomeríos y sitios planos con suelo calizo; Agave rzedowskiana es típica de montañas escarpadas con suelo derivado de roca volcánica y cubierto por bosque de Pinus-Quercus. Se distribuye en la cuenca del río Grande de Santiago en Jalisco y río Baluarte en Sinaloa.

Cuadro 1.

Diferencias morfológicas, ecológicas y geográficas entre Agave kavandivi, A. dasylirioides, A. stricta y A. rzedowskiana^*

Carácter	A. kavandivi	A. dasylirioides	A. stricta	A. rzedowskiana
Forma de crecimiento	Colonial	Solitaria	Colonial	Colonial
Tallo	Hasta 50 cm de largo, decumbente	Hasta 1.5 m de largo, decumbente	1–2 m de largo, decumbente	50 cm de largo, decumbente
Roseta	30–50(-60) cm de alto, 40–60(-70) cm de diámetro	50–100 cm de alto, 150–200 cm de diámetro	40–70 cm de alto, 60–80 cm de diámetro	20–40 cm de alto, 25–45(-65) cm de diámetro
Número de hojas	60–80(-100)	Cerca de 100	Más de 100	100–120
Tamaño de las hojas	25–35(-42) cm de largo, (1.2-)1.5–2 cm de ancho	(40-)60–100 cm de largo, 2–3.8 cm de ancho	20–35(-45) cm de largo, 0.5–1 cm de ancho	(11-)20–35(-50) cm de largo, 0–7-1.2(-1.4) cm de ancho
Forma de las hojas	Angostamente elípticas, planas	Linear-oblongas, planas	Lineares, rómbicas en sección transversal	Linear-triangulares, planas
Disposición espacial de las hojas	Rígidas, erectas o algo incurvadas	Flexibles, erectas a recurvadas las externas	Flexibles, erectas, incurvadas o falcadas	Rígidas, erectas o falcadas
Espina terminal	6–8(-15) mm de largo, 1–2 mm de diámetro	7–15 mm de largo, 1–2 mm de diámetro	15–20(-25) cm delargo, 2–4 mm dediámetro, decurrente 0.5–15 cm	(8-)10–19(-23) cm de largo, 1–2 mm de diámetro
Superficie de la hoja	Estriadas, con papilas dispersas sobre algunas venas	Estriada	Estriada	Estriadas en ambas superficies
Color	Glaucas o glauco-amarillentas	Verdes o verde-glaucas	Verde-glaucas, verde-amarillentas o purpúreas	Glaucas o verdes
Inflorescencia	60–150(-250) cm de alto, inclinada o arqueada, purpúrea o parda	(150-)200–260 cm de alto, arqueada, verde	(150-)200–300 cm de alto, erecta, a veces retorcida, purpúrea	(42-)70–170 cm de largo, inclinada, ocasionalmente sinuosa
Espiga	40–70(-120) cm de largo, en 1/3–1/2 superior	50–100 cm de largo, en 1/2–1/3 superior	100–150 cm delargo, en 1/2 superior	10–32(-53) cm de largo, en 1/3–1/8 superior
Brácteas del pedúnculo	(6-)11–15 cm de largo, 2–5(-12) mm de ancho, lineares, purpúreas	10–16 cm de largo, 5–6 mm de ancho, lineares, verdes	3–6.5 cm de largo, 1–2 mm de ancho, filiformes, blanquecinas	2.5–9 cm de largo, 4–7 mm de ancho en la base, aciculares, amarillentas
Brácteas florales	(2.5-)3–6.5 cm de largo, (1-)3–5 mm de ancho, purpúreas	(4-)6.5–10 cm de largo, 5–6 mm de ancho, triangulares, verdes a rojizas	2–4 cm de largo, 0.5–2 mm de ancho, filiformes, blanquecinas	0.7–4.2 cm de largo, 4–7 mm de ancho, triangulares, base purpúrea
Flores	(2.2-)2.5–3.3 cm de largo	(2.6-)3–4 cm de largo	2.5–3 cm de largo	(2-)2.2–2.3(-2.4) cm de largo
Forma de la flor	Campanuladas	Campanuladas	Campanuladas	Campanuladas
Color	Purpúreas	Verdes a verde-amarillentas	Rojizas a purpúreas	Verdosas o purpúreas
Ovario	(6-)10–14 mm de largo, 3–5 mm de ancho, verde-rojizo	9–13 mm de largo, 5 mm de ancho, verde	1–1.4 cm de largo, 2–4 mm de ancho, rojo tinto	7–9 mm de largo, 3–4 mm de ancho, verde
Tubo del perianto	(5-)8–15 mm de largo, 9–12 mm diámetro, más corto o igual que tépalos	(8-) 10–17 mm de largo, (8-)12–16 mm de diámetro, más largo que tépalos en 2–7 mm	0.6–1.1 cm de largo, 0.7–1 cm de diámetro, más corto que tépalos	7–7.5(-10) mm de largo, 9–10 mm de diámetro, igual que tépalos
Tépalos	1–1.4 cm largo, 4–7 mm de ancho, erectos, algo incurvados	1 cm de largo, 68 mm de ancho, erectos, incurvados a divaricados	0.7–1 cm de largo, 3–6 mm de ancho, erectos	4–6(-8) mm de largo, 2–4(-6) mm de ancho, incurvados
Filamentos	(2.5-)3–4.7 cm de largo, purpúreos	3.5–5 cm de largo, amarillo pálido	3–3.7 cm de largo, rojizos	(2.2-)2.8–3.8(-4.5) cm de largo, purpúreos
Inserción del filamento	Parte media del tubo	Parte distal o media del tubo	Parte distal del tubo	Parte media del tubo
Anteras	(7-)10–15 mm de largo, 1–2 mm de ancho, purpúreas	12–15 mm de largo, 3 mm de ancho, verdes	1–1.2 cm de largo, 1–2 mm de ancho, purpúreas	8–10(-12.5) mm de largo, amarillas o parduzcas
Cápsulas	1–1.8 cm de largo, 0.71.2 cm de diámetro	(1-)1.5–2 cm de largo, 0.6–0.9 cm de diámetro	1–1.5 cm de largo, 0.81 cm de diámetro	7–13 mm de largo, 6–9 mm de diámetro
Semillas	2–3(-3.8) mm de largo, 2–2.4 mm de ancho	3–4 mm de largo, 2.5–3 mm de ancho	3–4 mm de largo, 2–3 mm de acho	2.4–3.1 mm de largo, 1.2–2.1 mm de ancho
Hábitat	Taludes rocosos con matorral rosetófilo y su ecotono con bosque de Quercus-Pinus y palmar	Taludes rocosos con bosque de Quercus-Pinus	Sitios planos con matorral xerófilo	Laderas de montaña con bosque de Pinus-Quercus
Sustrato geológico	Calizo	Volcánico	Calizo	Volcánico
Floración	Octubre a noviembre	Agosto a octubre	Agosto a octubre	Febrero a marzo
Altitud	1 300–2 300 m	1 900–2 500 m	1 500–2 060 m	1 600–1 700 m
Distribución	Oaxaca	Morelos, Estado de México	Oaxaca y Puebla	Jalisco y Nayarit

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Fuentes: Gentry (1982), Carrillo-Reyes et al. (2003), García-Mendoza (2011a) y observaciones propias.

Agradecimientos

Agradecemos a Fernando Chiang la revisión del manuscrito y la elaboración de la diagnosis en latín; a Alejandro de Ávila por los comentarios valiosos al texto, en especial, por la recomendación a la forma correcta de nombrar la especie y al cerro donde crece. Gracias a la comunidad de Santiago Yosondúa, que interesada por conocer y proteger sus recursos naturales nos dio las facilidades y permisos para recolectar las plantas. Extendemos nuestro agradecimiento a los Comisariados de Bienes Comunales, quienes nos acompañaron al campo y compartieron su conocimiento con nosotros. En especial estamos agradecidos con los señores Nicasio Rosales, Erasmo Mendoza, Jesús Ojeda, Juan Salvador Rosales y Floriberto Alcalá López. Así como a Sonia Franco, Miguel Rivera y Daniel Sandoval por el apoyo en el trabajo de campo. La ilustración es obra de Elvia Esparza, ilustradora científica del Instituto de Biología.