Se describe e ilustra a Peniocereus canoensis, una especie nueva de Cactaceae de las inmediaciones de Tegucigalpa, Honduras. La especie se distingue fácilmente de los otros miembros del género por la combinación de los siguientes caracteres morfológicos: tallos monomorfos, color verde-glauco y flores diurnas, rosa intenso. La especie posiblemente está críticamente amenazada, ya que se encuentra restringida a una pequeña área de bosque seco subtropical y porque sólo se han detectado 6 individuos en estado silvestre.
Peniocereus canoensis, a new cactus species from the vicinity of Tegucigalpa, Honduras, is described and illustrated. It is easily distinguished from the remaining species in the genus by the following combination of morphological characters: monomorphic, green-glaucous stems, and deep-pink, diurnal flowers. The species probably is critically endangered because it is restricted to a small, subtropical dry forest area and because only 6 individuals have been detected in its natural habitat.
En la porción central de Honduras, donde se extiende el bosque seco subtropical (sensuHoldridge, 1962), alrededor de la capital Tegucigalpa, se encuentra la más alta diversidad de cactáceas del país, con cerca de 15 especies, entre las que destacan miembros de los géneros Hylocereus, Mammillaria, Opuntia, Pilosocereus, Selenicereus y Stenocereus (House y Rivas, 2008).
Peniocereus fue originalmente descrito por Britton y Rose (1909) basándose en un subgénero de Cereus propuesto por A. Berger (1905). Según Anderson (2001) y Hunt (2006), este género comprende alrededor de 18 especies distribuidas desde el sur de Estados Unidos hasta Centroamérica, la mayoría de ellas localizadas a lo largo de la vertiente del Pacífico mexicano, desde Baja California Sur hasta Chiapas y a través de Centroamérica hasta Costa Rica (Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2011). La mayoría de las especies crecen en México, siendo Peniocereus chiapensis (Bravo) Gómez-Hin. et H. M. Hern. y Peniocereus hirschtianus (K. Schum.) D. R. Hunt las únicas que han sido registradas para la región Centroamericana (Anderson, 2001; Arias et al., 2005; Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2011).
Como resultado de estudios recientes sobre la diversidad florística del bosque seco subtropical ubicado alrededor de Tegucigalpa (House y Rivas, 2008), se descubrió una especie de Peniocereus con caracteres morfológicos conspicuamente diferentes a las demás especies del género, por lo que se describe aquí como nueva especie.
DescripciónPeniocereus canoensis P. House, Gómez-Hin. et H. M. Hern., sp. nov.
Tipo:Honduras, Departamento de Francisco Morazán, municipio de Tegucigalpa, Río Hondo, 900m, 7 julio 2009, P. R. House, H. Vega e I. Rivera 5110, cult. Jardín Botánico UNAH, Honduras, Tegucigalpa, fl. 15 marzo 2011 (holotipo: TEFH; isotipo: MEXU). Fig. 1A-C.
Shrubs usually branched from the base. Roots tuberose, to 6cm diameter, to 36cm long. Stems monomorphic, articulate, cylindrical, erect or recurvate, 0.7–1.5 (2)m long, 2–3cm diameter, green glaucous; ribs 6–7, rounded; stem areoles hemispheric, 3mm diameter, with white or beige wool; spines acicular, erect, bulbose at base, of unequal length and diameter, radiate, not clearly differentiated into centrals and radials, rigid, pungent, 515mm long, 10–13(-15) per areole, red with white or yellow tips, becoming light grey. Flowers hypocrateriform, diurnal, 10cm long at anthesis; receptacular tube slightly widening distally, covered by imbricate podaries, ca. 6cm long, red; flower areoles with acicular spines, of unequal length and diameter, 2–10mm long, to 13 per areole, reddish, the distal areoles with filamentous, narrow, white appendages, arising from the distal part; nectar chamber well defined, 2.5cm long; perianth external segments linear to lanceolate, acuminate to acute, margin entire, 0.61.5cm long, 4–6mm wide, succulent, increasing in size and becoming membranous inwards, deep pink; internal segments oblanceolate, acute to obtuse, margin entire, 2.8–3cm long, 6–8mm wide, membranous, deep pink; stamens numerous, exserted; filaments adnate at base of the receptacular tube, free above the nectar cavity, ca. 6cm long, white to light pink; anthers basifixed, 1.8mm long, white-cream; style tubular, to 7cm long, pink; stigma exserted, eccentric, with 10–12 lobes, white-cream. Fruit unknown.
Plantas arbustivas, generalmente ramificadas desde la base. Raíces tuberosas, hasta 6cm de diámetro, hasta 36cm de largo, con numerosas raíces fibrosas surgiendo de la raíz principal. Tallos monomorfos, articulados, cilíndricos, erectos o recurvados, 0.7–1.5 (2)m de largo, 2–3cm de diámetro, verde glauco; costillas 6–7, con contorno redondeado. Areolas de los tallos hemiesféricas, 3mm de diámetro, 1–2cm distantes entre sí, con lana blanca o beige; espinas aciculares, erectas, bulbosas en la base, de longitud y diámetro desigual en cada areola, radiando en varias direcciones, no claramente diferenciadas en centrales y radiales, rígidas y pungentes, 5–15mm de longitud, 10–13(-15) por areola, rojas en la base con la punta blanca a amarillenta cuando jóvenes, tornándose gris claro. Flores hipocraterimorfas, diurnas, 10–cm de largo en antesis; pericarpelo hasta 1.5cm de largo; ovario elipsoidal, 1.2cm de largo; tubo receptacular ensanchándose muy ligeramente en la porción distal, cubierto por podarios imbricados, ca. de 6cm de largo, rojizo; areolas florales con espinas aciculares, de longitud y diámetro desigual, 210mm de largo, hasta 13 por areola, rojizas, areolas distales con apéndices filamentosos, delgados, rectos, ligeramente curvos o retorcidos, blancos, surgiendo de su parte distal; cámara nectarial bien definida, 2.5cm de largo; segmentos externos del perianto lineares a lanceolados, truncadamente atenuados en la base, acuminados a agudos, margen entero, 0.6–1.5cm de largo, 4–6mm de ancho, suculentos, incrementando su tamaño y volviéndose membranosos hacia la parte interna de la flor, rosa intenso; segmentos internos oblanceolados, truncadamente atenuados en la base, agudos a obtusos, margen entero, 2.8–3cm de largo, 6–8mm de ancho, membranosos, rosa intenso; estambres numerosos, exertos; filamentos adnados en la base de la pared del tubo receptacular, libres por encima de la cavidad nectarial, ca. de 6cm de longitud, blancos a rosa pálido; anteras basifijas, 1.8mm de longitud, blanco-crema; estilo tubular, hasta 7cm de longitud, rosado; estigma exerto, excéntrico, con 10–12 lóbulos, blanco-crema. Fruto desconocido (Fig. 2A-F).
Distribución y hábitat. Peniocereus canoensis es endémica de un área cubierta por bosque seco subtropical en las cercanías de Tegucigalpa, Honduras, con altitudes que van de los 800 a los 1 000m y con una precipitación promedio anual de 851mm. Estos bosques estrictamente deciduos están dominados por varias especies de leguminosas micrófilas y espinosas, pertenecientes a los géneros Acacia, Mimosa, Haematoxylon, Chloroleucon, etc. Dos géneros de especial importancia por su notable diversidad en la zona son Lonchocarpus y Bursera. Ceiba aesculifolia (Kunth) Britt. et Baker es la más llamativa de las especies emergentes sobrepasando el dosel del bosque, que apenas llega a 10m. En esta región se encuentra la más alta concentración de especies de cactáceas de Honduras: Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck, Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw., Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don, Hylocereus guatemalensis (Weing.) Britton et Rose, Mammillaria columbiana Salm-Dyck, Mammillaria voburnensis Scheer subsp. eichlamii (Quehl) D. R. Hunt, Nopalea guatemalensis Rose, Nopalea lutea Rose, Opuntia deamii Rose, Opuntia guatemalensis Britton et Rose, Opuntia pubescens J. C. Wendl. ex Pfeiff., P. hirschtianus, Pilosocereus leucocephalus (Poselg.) Byles et G. D. Rowley, Selenicereus testudo (Karw. ex Zucc.) Buxb. y Stenocereus eichlamii (Britton et Rose) Buxb. ex Bravo. La floración de P. canoensis ocurre de marzo a abril y las flores abren desde antes del amanecer hasta antes del medio día.
Etimología. El nombre hace referencia al río Canoa, uno de los 2 ríos cercanos a Tegucigalpa donde se localiza esta especie.
Ejemplar adicional examinado. Honduras. Francisco Morazán: Río Canoa, aldea El Tablón, 980m, 27 julio 2012, P. R. House, H. Vega e I. Rivera 5466 (TEFH).
Estado de conservación. El ecosistema extremadamente seco de Tegucigalpa es único en Honduras, por ser el bosque deciduo con mayor altitud del país. Considerado por Holdridge (1962) como un bosque seco subtropical, este ecosistema alberga 23 especies endémicas, pero se encuentra críticamente amenazado por la expansión urbana de la ciudad de Tegucigalpa. Hasta el momento, sólo se conocen 6 individuos de P. canoensis distribuidos en 8 000 hectáreas de bosque fragmentado. Con un área de distribución tan restringida y un número tan escaso de individuos conocidos, esta especie podría ser considerada como críticamente amenazada bajo los criterios de la Lista Roja de la UICN (www.iucnredlist.org).
Comentarios taxonómicos. Peniocereus canoensis se puede distinguir de las demás especies del género por la combinación de varios caracteres morfológicos, entre los que destacan los tallos monomorfos y las flores diurnas, hipocraterimorfas con la parte distal del tubo angosta y de color rosa intenso. Con la excepción de Peniocereus viperinus (F. A. C. Weber) Buxb., especie endémica del sur de México (Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2011), todas las especies del género tienen flores esencialmente blancas y de antesis nocturna. Las similitudes morfológicas y funcionales entre las flores de P. canoensis y P. viperinus son notables: ambas especies tienen flores diurnas, de colores brillantes (rosa intenso o rojo), con el tubo largo y angosto, y una cámara nectarial bien diferenciada. Es importante mencionar, en este sentido, que las características tan diferentes de las flores de P. viperinus le valieron ser ubicado taxonómicamente en el género monotípico Cullmania (Distefano, 1956). Las semejanzas en las flores de estas 2 especies son probablemente consecuencia de un cambio evolutivo surgido de manera independiente en sus mecanismos de polinización, de un síndrome de polinización nocturna por murciélagos o esfíngidos, basal en el género, a otro diurno por colibríes.
Peniocereus canoensis es simpátrica y vegetativamente parecida con P. hirschtianus, y se diferencia de ésta por presentar tallos notablemente más erectos, con menor número de costillas y por las características de las flores (Cuadro 1). Por otra parte, los tallos de color verde-glauco de P. canoensis se asemejan a los de P. chiapensis, la otra especie centroamericana (Gómez-Hinostrosa y Hernández, 2005; Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2011); sin embargo, nuestra especie es diferente por tener tallos con menor distancia entre las areolas, lo que le da el aspecto de ser más densamente espinosos, y por las flores que son radicalmente diferentes. En el cuadro 1 se compara a P. canoensis con algunas especies con las que presenta similitudes morfológicas.
Caracteres morfológicos comparativos de 4 especies de Peniocereus
| P. hirschtianus | P. chiapensis | P. canoensis | P. viperinus | |
|---|---|---|---|---|
| Diámetro del tallo | 1.5–3 (-3.5) | 3.5–6 (-11.5) | 2–3 | 0.8–1.0 (-1.6) |
| Número de costillas | 8–12 | (3-) 4–7 | 6–7 | 6–10 |
| Pubescencia en tallo | Ausente | Ausente | Ausente | Presente |
| Distancia entre aréolas del tallo (cm) | 1 | 3–6 (-7) | 1–2 | 1–3 |
| Orientación de las espinas | Radiadas | Radiadas | Radiadas | Adpresas |
| Color del tallo | Verde | Verde-glauco | Verde-glauco | Verde |
| Parte distal del tubo receptacular | Ampliándose | Ampliándose | Uniforme | Uniforme |
| Antesis | Nocturna | Nocturna | Diurna | Diurna |
| Color de las flores | Blanco-crema | Blanco-crema | Rosa intenso | Rojo |
| Cámara nectarial | No definida | No definida | Definida | Definida |
La ubicación taxonómica de P. canoensis es problemática. La presencia de tallos monomorfos, similares a los de P. hirschtianus y P. oaxacensis (Britton et Rose) Hunt, sugieren su inclusión dentro del clado Peniocereus subgénero Pseudoacanthocereus (Sánchez-Mejorada, 1974; Arias et al., 2005). Sin embargo, las características de las flores (color rosa intenso y antesis diurna) la relacionan más con P. viperinus, especie ubicada en Peniocereus subgénero Peniocereus.
Los autores agradecemos a Hermes Vega, Iliam Rivera y Jorge Ferrari por su colaboración en la colecta de la muestra original, a Sergio Midence por la elaboración de los dibujos y a Diana Martínez por su ayuda en la preparación de las figuras 1 y 2, así como a Fernando Chiang por la revisión del manuscrito original.