Flora vascular del municipio de Guadalcázar y zonas adyacentes, San Luis Potosí, México

Resumen

Se estudió la riqueza de especies de plantas vasculares del municipio de Guadalcázar en la región del Altiplano Potosino, un área enclavada en la provincia fisiográfica conocida como Meseta Central y en donde una parte significativa de su superficie ha sido decretada área natural protegida. Se registraron 813 especies de plantas vasculares en 5 tipos de vegetación: matorral submontano, matorral xerófilo, bosque de Quercus, bosque de Pinus y pastizal, siendo el matorral submontano el que alberga la mayor riqueza florística, predominantemente especies de la familia Asteraceae. Un análisis del patrón de distribución de todas las especies mostró que 299 (36.8%) son endémicas de México, la mayoría de la familia Cactaceae. En cuanto al estado de conservación de las especies, 123 (15.1%) se encuentran en alguna categoría de riesgo e igualmente la mayoría de ellas son cactáceas. De la riqueza de plantas existentes en el área de estudio, 160 (19.7% del total) tienen registro de algún tipo de uso.

Abstract

This study evaluates the species richness of vascular plants in the municipality of Guadalcázar, San Luis Potosí, an area located in the Central Mexican Plateau physiographic province, where a significant portion of their surface has been declared as a natural protected area. A total of 813 vascular plant species were registered in 5 vegetation types: submontane scrub, xerophytic scrub, oak forest, pine forest and grassland, with the submontane scrub being the vegetation type holding the highest floristic richness, predominantly Asteraceae. An analysis of the species distribution pattern revealed that 299 of them (36.8%) are Mexican endemics, most of them belonging to the Cactaceae. Considering the conservation status of the species, 123 (15.1%) are threatened, most of them also Cactaceae. A group of 160 of the total species (19.7%) had a record of some use in the study area.

Introducción

El municipio de Guadalcázar está ubicado entre regiones fisiográficas que le confieren una peculiar diversidad de tipos de vegetación en los que se pueden encontrar plantas adaptadas a condiciones ambientales desérticas, semidesérticas y templadas, situación por la cual esta área ha despertado gran interés entre exploradores y biólogos. Los primeros registros de plantas de Guadalcázar probablemente corresponden a Virlet d’Aoust, quien llevó a cabo recolectas en el estado de San Luis Potosí en 1851 (Rzedowski, Calderón-de Rzedowski y Butanda, 2009). El alemán Wilhelm Heinrich Schaffner recolectó plantas en San Luis Potosí que podrían pertenecer a Guadalcázar por la localidad señalada como «montibus» San Rafael y sus colecciones se encuentran en el Herbario Nacional de México (MEXU) (Rzedowski, 1959). De exploradores y botánicos como Charles C. Parry, Edward Palmer, Alfredo Dugès, Cyrus G. Pringle, Edward W. Nelson y Edward A. Goldman, se sabe que recolectaron plantas en San Luis Potosí, y probablemente también en el municipio de Guadalcázar (Rzedowski, 1956). Otros que recolectaron plantas en Guadalcázar fueron Paul Maury y Manuel M. Villada en 1891 y 1892, respectivamente; algunos de sus ejemplares se encuentran depositados en MEXU y registrados en este trabajo. Las colecciones de los personajes antes mencionados constituyeron el inicio del conocimiento florístico del área, sin embargo, fue hasta la segunda mitad del siglo XX, cuando Rzedowski (1956) publicó sus notas sobre la vegetación de Guadalcázar, que es la contribución más importante sobre el conocimiento de los tipos de vegetación y de la diversidad florística del área, además de producir una importante base de colecciones depositadas en los herbarios nacionales: de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN (ENCB), el del Instituto de Biología, UNAM (MEXU) y el Herbario del Instituto de Investigaciones de Zonas Desérticas de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí (SLPM).

Las subsecuentes investigaciones en la región de Guadalcázar, y en general de la porción sur del desierto Chihuahuense, se han enfocado al estudio de las especies amenazadas y su distribución geográfica (Salas, García-Mendoza, Reyes y Villar, 1999), así como a establecer los patrones de diversidad y distribución de las cactáceas de las regiones de El Huizache y Mier y Noriega, que incluyen la mayor parte del municipio de Guadalcázar (Gómez-Hinostrosa y Hernández, 2000; Hernández, Gómez-Hinostrosa y Bárcenas, 2001). Estos estudios revelaron que la familia Cactaceae presenta una riqueza extraordinaria de especies, varias de las cuales son endémicas y con un alto riesgo de extinción, resultados que fueron importantes para que el gobierno de San Luis Potosí declarara la región denominada Real de Guadalcázar como área natural protegida, bajo la modalidad de reserva estatal (Coordinación General de Ecología y Gestión Ambiental, 1997).

Durante 150 años, más de 100 exploradores botánicos han recolectado por lo menos un ejemplar en esta área (apéndice 1). Los recolectores más importantes han sido: Jerzy Rzedowski, Rafael Torres, Carlos Gómez, Héctor Hernández y Rolando Bárcenas. En este trabajo presentamos un listado de las especies de plantas vasculares que se encuentran en la región y que contribuye al conocimiento florístico de la región del Altiplano Potosino. Este fue recopilado con base en colecciones de herbario y de recolectas hechas por los autores. Además del componente puramente taxonómico del listado, se incluye información sobre endemismo, riesgo de extinción y usos.

Materiales y métodos

El municipio de Guadalcázar (22°28.8′-23°19.2′ N, 99°59.4′-100°37.8′ O) tiene una extensión de 3,800 km² (fig. 1). Forma parte de la Meseta Central o Altiplano Potosino y es atravesado por la sierra de Guadalcázar, la cual es una de las extensiones de la Sierra Madre Oriental y parte de los sistemas orográficos que componen esta región. Las elevaciones oscilan entre 1,000 y 2,500 m, con un sistema de sierras, planicies, lomeríos, mesetas y cerros. En el área predominan las rocas sedimentarias calizas en combinación con lutitas del Cretácico, y en algunas áreas, abundan los conglomerados sedimentarios del Neógeno (Inegi, 2002). Se han reportado 6 tipos de suelo: castañosem (háplico), litosol, regosol (calcárico), vertisol (crómico y pélico), xerosol (cálcico, gypsico y háplico) y yermosol (gypsico) (Inifap-Conabio, 1995). El tipo más abundante por su extensión es el litosol. Los suelos yesosos son particularmente relevantes, pues a estos se encuentran asociadas algunas especies vegetales edáficamente especializadas. En la zona se presentan 7 tipos de climas según García (1998), de los cuales el BS1hw (semiárido semicálido con lluvias en verano) es el predominante. La precipitación media anual en el área varía desde 300 a 800 mm y la temperatura media anual es semicálida en la mayor parte del municipio (Vidal-Zepeda, 1990a; Vidal-Zepeda, 1990b), con registros de 18 °C en zonas altas y 20 °C en zonas bajas (Inegi, 2007).

Figura 1.

Área de estudio.

Entre los años 1996 y 2014, se hicieron varios recorridos en el municipio de Guadalcázar y en las áreas inmediatamente adyacentes para recolectar en todas las épocas del año y en los diferentes tipos de vegetación; todo el material recolectado en el campo se identificó taxonómicamente con la ayuda de especialistas en las diferentes familias. Para complementar el estudio, se revisaron los herbarios MEXU y SLPM. El primer juego se depositó en el herbario MEXU, varios duplicados fueron depositados en los herbarios SLPM y Austin Herbarium, Universidad de Texas, Estados Unidos (TEX). Todos los registros, incluyendo los derivados del trabajo de campo y los de los herbarios, se sistematizaron en una base de datos utilizando el programa Biota 2 (Colwell, 2004). Sobre esta base, se generó el listado florístico presentado aquí.

En cada tipo de vegetación se describió el porcentaje de superficie que ocupa, su distribución dentro del municipio, climas (García, 1998), topoformas (Inegi, 2001), altitudes (Inegi et al., 1990), tipos de suelo (Inifap-Conabio, 1995) y rocas en los que se desarrollan (Inegi, 2002), utilizando las capas vectoriales correspondientes en el sistema de información geográfico Quantum GIS (QGIS, 2009).

En el apéndice 2 se presenta la lista florística: helechos y licofitas (Christenhusz, Zhang y Schneider, 2011; Smith, Pryer, Schuettpelz, Korall, Schneider y Wolf, 2006), Coniferophyta (Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014), Magnoliophyta (Cronquist, 1981), con los cambios de adscripción que considera la propuesta de Angiosperm Phylogeny Group (APG III, 2009). Los nombres científicos, nombre de los recolectores con número de recolecta, tipos de vegetación (Rzedowski, 1956; Rzedowski, 1978), formas de vida (García, 2011; Vázquez, Terrazas y Arias, 2012) y tamaño de la planta se exportaron a una hoja de cálculo para el análisis de resultados.

Para determinar el grado de endemismo de las especies, se realizó una revisión exhaustiva de su distribución con base en los registros existentes en los herbarios mencionados, en monografías, tratamientos florísticos y en el catálogo taxonómico de especies de México (Conabio, 2008). Se establecieron 3 categorías de endemismo en función de la distribución conocida de las especies: restringida a México (M), solo al estado de San Luis Potosí (SLP) o únicamente al municipio de Guadalcázar (G). El estado de conservación de cada uno de los taxa se consultó en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2010 (Semarnat, 2010), la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) (www.iucnredlist.org) y los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) (www.cites.org). Los usos se basaron en la información recopilada por Rzedowski (1956) y en datos de campo recabados en el transcurso de la investigación, se agruparon en categorías y subcategorías con base en lo propuesto por Martínez, Evangelista, Basurto, Mendoza y Cruz-Rivas (2007).

Resultados

Riqueza florística

En la región habitan 813 especies. Del grupo de las Magnoliophyta, 104 especies son Monocotiledóneas y 669 Dicotiledóneas (tabla 1). Las familias que resultaron tener la mayor riqueza de géneros y especies son: Asteraceae, Cactaceae, Leguminosae o Fabaceae y Poaceae; las especies de estas 4 familias representan el 42.6% de la flora total en el municipio (tablas 2 y 3). Por otra parte, el género con mayor número de especies es Quercus (tabla 4).

Tabla 1.

Riqueza total de plantas vasculares.

Taxón	Familias	Géneros	Especies
Helechos y licofitas	6	15	31
Coniferophyta	2	2	6
Gnetophyta	1	1	3
Magnoliophyta (Liliopsida)	11	60	104
Magnoliophyta (Magnoliopsida)	92	366	669
Total	112	444	813

Tabla 2.

Familias con mayor riqueza de géneros y su porcentaje con respecto al total de la flora.

Familias	Géneros	%
Asteraceae	83	18.7
Leguminosae	32	7.2
Poaceae	29	6.5
Cactaceae	24	5.4
Solanaceae	11	2.5
Scrophulariaceae	10	2.2
Euphorbiaceae	9	2.0
Malvaceae	9	2.0
Rubiaceae	9	2.0
Verbenaceae	8	1.8
Acanthaceae	8	1.8
Orchidaceae	8	1.8
Rosaceae	8	1.8
Lamiaceae	6	1.3
Pteridaceae	6	1.3
Brassicaceae	6	1.3
Liliaceae	6	1.3
Total	272	60.9

Tabla 3.

Familias con mayor riqueza de especies y su porcentaje con respecto al total de la flora.

Familia	Especies	%
Asteraceae	135	16.6
Cactaceae	80	9.8
Leguminosae	77	9.5
Poaceae	54	6.6
Euphorbiaceae	29	3.6
Lamiaceae	21	2.6
Fagaceae	21	2.6
Solanaceae	17	2.1
Scrophulariaceae	17	2.1
Verbenaceae	13	1.6
Pteridaceae	13	1.6
Acanthaceae	12	1.5
Agavaceae	12	1.5
Asclepiadaceae	12	1.5
Malvaceae	11	1.3
Orchidaceae	11	1.3
Rosaceae	11	1.3
Total	546	67.1

Tabla 4.

Géneros con mayor número de especies.

Géneros	Especies
Quercus (Fagaceae)	21
Mammillaria (Cactaceae)	15
Opuntia (Cactaceae)	14
Salvia (Lamiaceae)	14
Euphorbia (Euphorbiaceae)	13
Acacia (Leguminosae)	10
Muhlenbergia (Poaceae)	10
Acourtia (Asteraceae)	7
Dalea (Leguminosae)	7
Stevia (Asteraceae)	6
Total	117

En la región de estudio se pueden distinguir 5 tipos de vegetación: matorral submontano (Rzedowski, 1956), matorral xerófilo, bosque de Quercus, bosque de Pinus y pastizal (Rzedowski, 1978). El tipo de vegetación con mayor riqueza de especies es el matorral submontano (tabla 5). Además de los árboles, arbustos y hierbas que definen la estructura de la vegetación existen plantas epífitas, rupícolas, enredaderas, trepadoras y otras menos comunes como lianas, palmas y parásitas. Un grupo destacado son las suculentas, que predominan en los ambientes xerófilos y dependiendo de la forma de sus tallos reciben varias denominaciones, como es el caso de la familia Cactaceae (Vázquez et al., 2012) y Agavaceae (García, 2011) (tabla 6). En general, la forma de vida herbácea contiene el mayor número de especies, siendo este el patrón que se repite en todos los tipos de vegetación (tabla 7).

Tabla 5.

Riqueza de especies por tipo de vegetación y su porcentaje con respecto al total de la flora.

Tipo de vegetación	Familias	Géneros	Especies	% Especies
Bosque de Pinus	18	31	42	5.2
Bosque de Quercus	67	203	291	35.8
Matorral submontano	90	308	486	59.8
Matorral xerófilo	77	251	407	50.1
Pastizal	33	70	73	8.9
Vegetación perturbada	25	44	50	6.1

Tabla 6.

Formas de vida para las familias Cactaceae y Agavaceae, respectivamente, en los distintos tipos de vegetación.

Vegetación	Formas de vida
	Ca	Cag	Cb	Cc	Cg	Ci	Ra	Rar
	19	5	3	3	41	13	10	3
Bosque de Quercus	5	0	0	0	4	0	1	2
Matorral submontano	12	0	2	0	21	5	7	1
Matorral xerófilo	15	5	3	2	35	12	6	3
Pastizal	1	0	0	0	1	1	0	0

Ca: cactácea arborescente o arbustiva; Cag: cactácea agavoide; Cb: cactácea en forma de barril; Cc: cactácea columnar; Cg: cactácea globosa; Ci: cactácea cilíndrica; Ra: rosetófila acaule; Rar: rosetófila arborescente.

Bajo las iniciales de cada forma de vida se indica el número total de especies con dicha forma en toda la flora. Se muestran solo los tipos de vegetación donde se desarrollan.

Tabla 7.

Formas de vida encontradas en los distintos tipos de vegetación.

Vegetación	Formas de vida
	A	A o Ar	Ar	E	Ep	H	L	P	Pa	R	S	T
	37	22	173	28	7	402	1	1	4	31	16	7
Bosque de Pinus	11	2	12	0	0	15	0	0	0	1	1	0
Bosque de Quercus	24	13	56	8	3	154	0	1	1	17	6	3
Matorral submontano	26	19	108	21	6	219	1	1	4	21	13	6
Matorral xerófilo	4	13	114	13	2	162	0	1	1	8	13	2
Pastizal	5	3	10	2	0	49	0	0	0	0	2	0
Vegetación perturbada	0	1	11	4	0	33	0	0	0	1	0	0

A: árbol; Ar: arbusto; E: enredadera; Ep: epífita; H: hierba; L: liana; P: palma; Pa: parasita; R: rupícola; S: sufrútice; T: trepadora.

Bajo las iniciales de cada forma de vida se indica el número total de especies con dicha forma en toda la flora.

Matorral submontano

En este tipo de vegetación se incluye el chaparral que distinguió Rzedowski (1956) en su trabajo sobre vegetación de Guadalcázar. El matorral submontano representa aproximadamente el 5% de la superficie del municipio, se distribuye en la parte centro sur del municipio. Esta vegetación se desarrolla en clima semiárido templado con lluvias en verano y lluvias invernales (BS1kw); con rangos de elevación que van desde 1,000 hasta 2,500 m, en donde se presentan topoformas como llanuras desérticas, sierras plegadas con llanuras y lomeríos, así como valles intermontanos; el principal tipo de suelo donde se desarrolla es el litosol sobre roca sedimentaria caliza del Mesozoico. El matorral submontano es la vegetación que tiene registrado el mayor número de especies de plantas vasculares (tabla 5). Las familias más diversas son las Asteraceae (71 spp.), Leguminosae (53 spp.), Cactaceae (39 spp.), Poaceae (25 spp.), Euphorbiaceae (18 spp.) y Fagaceae (17 spp.).

En el estrato arbóreo se registraron 45 especies, de las cuales 26 son árboles y 19 se comportan como arbustos. Estas especies tienen una altura de 3.4-8.6 m; la presencia de estos elementos arbóreos es común en este tipo de vegetación (Rzedowski, 1956; Canizales-Velázquez et al., 2009); sin embargo, en algunos casos aislados, especies como Juglans mollis alcanzan hasta 15 m de estatura, debido a que viven en cañadas donde las condiciones de suelo y humedad son favorables para su crecimiento. Algunos de los árboles son: Amyris madrensis, Carya mexicana, Casimiroa pringlei, Flourensia laurifolia, Fraxinus greggii, J. mollis y Sebastiania pavoniana, incluyendo a Cercis canadensis, Acer grandidentatum, Cornus disciflora y Quercus spp., que tienen la tendencia a crecer en cañadas dentro de este tipo de hábitat.

El estrato arbustivo está conformado por 127 especies, de las cuales 108 son estrictamente arbustos y 19 pueden adquirir forma arbórea. Las especies que componen este estrato tienen una altura de 0.9 a 2 m; sin embargo, algunas especies pueden alcanzar hasta 6 m. Las más frecuentes son: Bauhinia coulteri var. coulteri, Brongniartia intermedia, Calia secundiflora, Calliandra eriophylla, Eysenhardtia polystachya, Fraxinus potosina, Gochnatia hypoleuca subsp. hypoleuca, Helietta parvifolia, Mosiera ehrenbergii, Neopringlea integrifolia y Quercus tinkhamii.

En el matorral submontano se registraron 219 especies de hierbas, la mayor riqueza en cuanto a formas de vida en este tipo de vegetación. La altura de las especies es de 30 a 40 cm; entre las especies más representativas se encuentran: Acourtia dissiticeps, Astrolepis sinuata, Bothriochloa perforata, Chaptalia transiliens, Dichondra argentea, Eragrostis swalleni, Euphorbia cyathophora, Glandularia bipinnatifida, Lasiacis nigra, Pinaropappus roseus var. roseus, Salvia coccinea, Senna crotalarioides, Stevia porphyrea y Tradescantia crassifolia. Otras especies con forma de vida sufrútice en este estrato son: Chrysactinia mexicana, Dalea greggii, Heliotropium torreyi, Houstonia acerosa subsp. acerosa, Justicia brandegeeana, Linum scabrellum, Menodora coulteri var. coulteri, Mentzelia hispida y Nerisyrenia mexicana.

En este estrato existen también algunas especies de orquídeas terrestres que aparecen solo en temporada de lluvías, como Dichromanthus cinnabarinus, Govenia lagenophora, Schiedeella nagelii y Sotoa confusa. Las epífitas es otro grupo de plantas importante en este tipo de vegetación, entre las que destacan Tillandsia bartramii y Tillandsia erubescens de la familia Bromeliaceae, así como Pleopeltis polylepis y Pleopeltis polypodioides var. michauxiana de la familia Polypodiaceae. También se encuentran especies rupícolas, como Aristolochia nana, Asplenium monanthes, Cheilanthes notholaenoides, Gibasis karwinskyana, Nama sericea, Notholaena sulphurea y Sedum calcicola. En esta vegetación se desarrollan varias especies de enredaderas, como Cologania angustifolia, Mandevilla karwinskii, Metastelma barbigerum, Polystemma viridiflora y Rhynchosia potosina, mientras que las especies trepadoras son menos abundantes, como Passiflora suberosa y Vitis tiliifolia. Otras especies presentes en esta vegetación son la palma Brahea decumbens y las especies parásitas Conopholis alpina y Cuscuta purpusii. La familia Cactaceae es importante dada su riqueza de especies en este tipo de vegetación (tabla 6). De las 39 especies registradas en este hábitat sobresalen formas globosas, como Astrophytum myriostigma, Coryphantha delicata, Ferocactus glaucescens, Mammillaria formosa subsp. formosa, Turbinicarpus knuthianus y Turbinicarpus pseudopectinatus; arborescentes y arbustivas, como Opuntia engelmannii, Opuntia robusta y Opuntia tomentosa; y de forma cilíndrica, como Echinocereus pentalophus, Coryphantha wohlschlageri y Selenicereus spinulosus.

Matorral xerófilo

Esta vegetación es la de mayor extensión dentro del municipio (aproximadamente 80%), ocupando la mayor parte del norte y algunas extensiones en la parte sur. La mayor parte del área ocupada por esta vegetación corresponde a zonas bajas (1,000 a 1,500 m), donde se encuentran principalmente llanuras desérticas con suelos de tipo xerosol (cálcico y gypsico), yermosol (gypsico) y vertisol (pélico), que se desarrollan sobre rocas principalmente de tipo sedimentaria caliza del Mesozoico y algunos conglomerados del Cenozoico. Este tipo de vegetación es el segundo en riqueza de especies. Las familias con mayor número de especies son: Cactaceae (68 spp.), Asteraceae (61 spp.), Leguminosae (40 spp.), Poaceae (24 spp.) y Euphorbiaceae (15 spp.).

El estrato arbóreo está compuesto por especies como Aralia regeliana, Acacia berlandieri, Acacia parviflora, F. laurifolia, Prosopis laevigata y Zanthoxylum fagara, que son plantas con altura de 3.25 a 5 m.

En el estrato arbustivo se registraron 118 especies, en donde predominan rosetófilas arborescentes como Yucca carnerosana y Yucca filifera, que llegan a medir hasta 5 m. En este estrato, la altura de las plantas es de 0.8 a 1.7 m. Entre las especies que definen la estructura arbustiva se encuentran: Bauhinia ramosissima var. uniflora, Castela erecta subsp. texana, Condalia ericoides, Ephedra antisyphilitica, Fouquieria splendens, Karwinskia mollis, Koeberlinia spinosa y Larrea tridentata, entre las más frecuentes.

En el estrato herbáceo se registran 162 especies de hierbas, con una altura de 20 a 30 cm. Entre las especies más comunes se encuentran: Acourtia parryi, Chamaesaracha conioides, Chenopodium botrys, Lithospermum calycosum, Menodora intricata, Physaria fendleri, Talinum paniculatum y Zinnia citrea. Otras plantas de forma de vida sufrútice y que es frecuente encontrar en este estrato son: Zinnia acerosa var. acerosa, Zinnia juniperifolia y M. coulteri var. coulteri. Entre las enredaderas comunes en esta vegetación están M. karwinskii, M. barbigerum e Ibervillea lindheimeri; epífitas, como T. erubescens y rupícolas como Selaginella pilifera.

Las cactáceas son la familia más importante del matorral xerófilo, con 68 especies en total, presentes en distintos estratos de la vegetación (tabla 6). Destacan por su abundancia especies columnares-candelabriformes, como Myrtillocactus geometrizans y Stenocereus griseus, arborescentes y arbustivas, como Cylindropuntia kleiniae, Opuntia leucotricha, O. robusta, Opuntia streptacantha, O. engelmannii, Opuntia microdasys, Opuntia rastrera y Opuntia stenopetala, en forma de barril (Echinocactus platyacanthus), así como formas cilíndricas, globosas y agavoides de talla más pequeña: Ariocarpus retusus, Echinocactus horizonthalonius, Echinocereus pectinatus, Ferocactus latispinus, Lophophora williamsii, Mammillaria compressa, Mammillaria crinita, Mammillaria heyderi, Mammillaria magnimamma, Mammillaria uncinata, Thelocactus conothelos, Thelocactus hexaedrophorus y Turbinicarpus schmiedickeanus. Otras especies importantes en la composición de la vegetación son las pertenecientes a la familia Agavaceae, como Agave lechuguilla, Agave striata subsp. striata, Dasylirion berlandieri var. palaciosii, Hesperaloe chiangii, así como Hechtia glomerata (Bromeliaceae).

Bosque de Quercus

La distribución de esta vegetación está más fragmentada, principalmente en el centro sur del municipio, ocupando poco menos del 2% de su superficie y colindando con zonas de matorral submontano. En las zonas más bajas (1,500 a 2,000 m) existe clima semiárido, semicálido con lluvias en verano (BS1hw) y en algunos sitios más elevados (2,000 a 2,500 m) se presenta un clima semiárido templado con lluvias en verano e invernales (BS1kw). Este tipo de bosque se desarrolla principalmente sobre litosol en las sierras plegadas con llanuras y sobre vertisol pélico en los valles intermontanos, ambos tipos de suelo se establecen sobre roca sedimentaria de tipo calizo del Mesozoico.

En el bosque de Quercus las familias más importantes por la riqueza son: Asteraceae (62 spp.), Leguminosae (38 spp.), Poaceae (20 spp.) y Fagaceae (19 spp.). En el estrato arbóreo, el tamaño de los árboles es de 3 a 9 m de altura. Entre los componentes más importantes se encuentran: Arbutus xalapensis, C. mexicana, C. disciflora, Ilex rubra, J. mollis, Pinus teocote, Quercus crassifolia, Quercus affinis, Quercus jonesii, Quercus laeta y Quercus obtusata.

En el estrato arbustivo las especies tienen una altura de 1 a 2.3 m, entre las que se encuentran Ageratina spinosarum var. spinosarum, Baccharis sordescens, Brickellia spinulosa, Calea ternifolia var. ternifolia, Comarostaphylis polifolia subsp. minor, Crotalaria pumila, Stevia berlandier, Lyonia squamulosa y Rhamnus microphylla.

El estrato herbáceo tiene una altura de 30 a 40 cm y es frecuente encontrar a Bidens schaffneri, Borreria verticillata, Cirsium lappoides, Crotalaria cajanifolia, Dalea filiciformis, Desmodium molliculum, Perymenium buphthalmoides, Pteridium aquilinum var. feei, Stevia ovata var. reglensis, Tephrosia leucantha, Trigonospermum melampodioides y Zuloagaea bulbosa. Las especies de orquídeas terrestres que aparecen solo en la temporada de lluvias son: Dichromanthus aurantiacus, G. lagenophora, Malaxis brachystachys y Malaxis novogaliciana. También son comunes: Cologania pulchella (enredadera) y Rubus humistratus (trepadora) y varias especies de rupícolas enriquecen este tipo de vegetación, como A. monanthes, Echeveria angustifolia, Echeveria walpoleana, Elaphoglossum potosianum, Phlebodium areolatum y P. polylepis, P. polypodioides var. michauxiana, que, por lo general, son plantas con una altura de 20 a 40 cm. También es común encontrar a C. alpina, una especie que parasita las raíces de los encinos (Calderón-de Rzedowski, 1998).

Pastizal

El pastizal se establece principalmente en el sur, entre el matorral submontano y el xerófilo, ocupando aproximadamente el 10% de la superficie del municipio. El clima predominante es el semiárido, semicálido con lluvias en verano (BS1hw), con elevaciones de 1,500 hasta 2,500 m en lugares cercanos al bosque de Quercus. Se desarrolla en varias zonas de sierras plegadas con llanuras, sobre litosol y en algunas partes sobre vertisol pélico, ambos suelos se hallan sobre rocas sedimentarias calizas del Mesozoico.

Además de las especies dominantes de Poaceae en este tipo de vegetación, numerosas Asteraceae (20 spp.) y Leguminosae (9 spp.) están presentes. Existen 49 especies cuyo tamaño varía de 30 a 40 cm. Son comunes las hierbas, como Aristida pansa f. dissita, Brassica campestris, Bromus carinatus, Chaetopappa bellioides, Cucurbita pedatifolia, Lobelia gruina, Muhlenbergia virescens, Nothoscordum bivalve, S. confusa y Stevia micrantha. Algunas de estas especies son malezas, ya que el establecimiento del pastizal muchas veces es favorecido por las actividades agrícolas y ganaderas que realizan a costa de la vegetación original (Rzedowski, 1978; Villaseñor y Espinosa, 1998).

Bosque de Pinus

Es el tipo de vegetación con la menor extensión dentro del municipio (menos del 1%), se localiza en el sur, cercano al bosque de Quercus y al matorral submontano, en elevaciones que van de los 1,500 a los 2,500 m. Se presenta tanto en los valles intermontanos como en las sierras plegadas con llanuras, en suelo litosol sobre roca sedimentaria caliza del Mesozoico, en climas que van de semiárido, semicálido con lluvias en verano (BS1hw), a semiárido, templado con lluvias en verano y lluvias invernales (BS1kw).

En este tipo de vegetación existen 42 especies, donde las familias más ricas son: Fagaceae (9 spp.), Asteraceae (8 spp.) y Leguminosae (7 spp.). Las especies que determinan la estructura arbórea por su abundancia son Pinus pseudostrobus y P. teocote con una altura de 3.5 a 12.5 m. Varias especies de Quercus no son dominantes, pero frecuentemente forman parte de la composición florística.

En el estrato arbustivo existen especies como Ageratina calaminthifolia, Citharexylum oleinum, Dalea bicolor var. bicolor, Dalea dorycnioides, Juniperus monosperma, Purshia plicata, Q. tinkhamii y Rhus virens, con una altura de 1 a 3.5 m. El estrato herbáceo tiene una altura de 40 a 50 cm y está compuesto por especies como Acourtia coulteri, Brickellia subuligera, Commelina erecta, Desmodium subsessile, Euphorbia cuphosperma, Gnaphalium brachypterum, Penstemon apateticus, Salvia glechomifolia y Vernonia greggii.

Endemismo

El número de especies que son endémicas de México es de 299; de estas, 11 son endémicas de San Luis Potosí y 2 taxones de Cactaceae están confinadas al municipio de Guadalcázar (Ariocarpus bravoanus y T. schmiedickeanus subsp. flaviflorus). La mayoría de las especies endémicas pertenecen a las familias Cactaceae (58 spp.), Asteraceae (53 spp.), Leguminosae (39 spp.), Fagaceae (18 spp.) y Lamiaceae (11 spp.).

Estado de conservación

Del total de especies registradas en este trabajo, 123 presentan algún grado de amenaza (15.1% de la flora). Del total de las especies amenazadas, 34 aparecen en las 3 listas, 47 en 2 listas y el resto solo aparecen en una lista (fig. 2). Las familias con mayor número de especies en alguna categoría de riesgo son Cactaceae (80), Leguminosae (9), Orchidaceae (6) y Fagaceae (4).

Figura 2.

Junto a las siglas de cada lista se indica el número de especies registradas en la NOM-059, UICN y en los apéndices de la CITES.

A: amenazada; CITES I: apéndice I; CITES II: apéndice II; CR: en peligro crítico; DD: datos insuficientes; EN: en peligro; LC: preocupación menor; NT: casi amenazada; P: en peligro de extinción; Pr: sujeta a protección especial; VU: vulnerable.

Usos

Del total de especies, 160 se registraron con alguna utilidad. Los usos se clasificaron en 12 categorías, de los que el uso medicinal —con 70 especies— es el más extendido (tabla 8). La cantidad de usos registrados para una especie determinada va de uno hasta 6 y la mayoría de las especies presenta una o 2 modalidades (141 especies); siendo los usos más comunes el medicinal, el ornamental y el comestible. La única especie que tiene reportado hasta 6 usos (medicinal, combustible, material de construcción, forraje, cercas vivas, usos industriales) es Acacia farnesiana (Leguminosae). La familia Cactaceae comprende 56 especies con algún uso (principalmente ornamental).

Tabla 8.

Número de especies registradas para cada categoría de uso encontradas en la flora de Guadalcázar.

Usos	Especies	%
Medicinal	70	43.7
Ornamental	52	32.5
Comestible	39	24.4
Forraje	31	19.4
Combustible	15	9.4
Usos industriales	13	8.1
Material de construcción	10	6.2
Cercas vivas	10	6.2
Utensilios	6	3.7
Ceremoniales y mágicas	5	3.1
Usos agrícolas	2	1.2
Instrumentos de trabajo	2	1.2

Se muestra el porcentaje respecto del total de especies que tienen uso.

Discusión

La riqueza florística de Guadalcázar reportada aquí es importante en el contexto de las estimaciones de riqueza de la flora de México, sobre todo si se toma en cuenta que la mayor parte de la superficie del municipio corresponde a zonas áridas. Según los estimados para la flora vascular de México de Villaseñor (2016), el número de especies presentes en Guadalcázar corresponde al 3.4% del total inventariado para el país (23,314 especies) y al 15% de las que existen en San Luis Potosí (5,413 especies). Además, si se le compara con áreas relativamente cercanas, y con una extensión y condiciones ambientales similares, como es el caso de la sierra del Real de Catorce (González, Giménez, García y Aguirre, 2007), la riqueza en Guadalcázar es sobresaliente (tabla 9). Una explicación es que es consecuencia de una alta heterogeneidad ambiental, en una gran planicie dominada por matorral xerófilo, interrumpida por la sierra de Guadalcázar, lo cual resulta en un mosaico climático propicio para el establecimiento de una variedad de tipos de vegetación, lo cual coincide con lo interpretado por Hernández et al. (2001). Hernández y Bárcenas (1995, 1996) postularon que la porción más árida de esta región, posiblemente actuó como un refugio para la vegetación xerófila durante el último período glaciar del Pleistoceno.

Tabla 9.

Comparación de la riqueza florística vascular a niveles estatal y nacional con la flora de Guadalcázar.

	Familias	Géneros	Especies	Referencia
Mpio. Guadalcázar	112	444	813	Este trabajo
Real de Catorce, SLP	88	293	530	González et al. (2007)
San Luis Potosí	226	1,441	5,413	Villaseñor (2016)
México	297	2,854	23,324	Villaseñor (2016)

Los patrones de riqueza vegetal encontrados en Guadalcázar coinciden con los propuestos por Villaseñor (2003, 2004) para familias y géneros de México, en donde las familias con mayor número de especies también tienen alto número de géneros, lo que ha sido evaluado para distintas regiones de México y parece ser un patrón propio de la flora vascular de este país (Villaseñor, 2004). Así, por ejemplo, las familias con mayor cantidad de géneros y especies en Guadalcázar son: Asteraceae, Leguminosae, Poaceae y Cactaceae, que corresponden a 4 de las 5 familias más ricas en la flora vascular de México (Villaseñor, 2003). Este patrón es congruente en los tipos de vegetación, pues en la mayoría de ellos estas familias contienen la mayor riqueza de especies, como se observa en la figura 3. Sin embargo, el orden de importancia de estas familias varía en cada tipo de vegetación. Este patrón es similiar a nivel genérico, ya que en Guadalcázar los géneros más ricos en número de especies son: Quercus, Mammillaria, Opuntia, Salvia y Euphorbia, y 4 de estos se encuentran dentro de los 5 géneros más ricos para México (Mammillaria, Salvia, Euphorbia, Dalea y Quercus) (Villaseñor, 2004). El género Quercus, además de tener el mayor número de especies (21 especies, 18 endémicas de México), forma parte esencial de la estructura de 3 tipos de vegetación (bosque de Pinus, bosque de Quercus y matorral submontano). Los helechos y licofitas no tienen una gran riqueza en el área pero aportan varias especies herbáceas, principalmente de las familias Polypodiaceae y Pteridaceae; su inclusión en este inventario resulta importante por la falta de recolecta a nivel de país (Martínez-Salas y Ramos, 2014). Las Coniferophyta tienen pocos representantes en Guadalcázar porque los ecosistemas que ocupan la mayor extensión son los matorrales. En Gnetophyta la riqueza del género Ephedra resulta importante, ya que las 3 especies inventariadas representan el 37% de las distribuidas en México (8); este género tiene aproximadamente 60 especies a nivel mundial, y mayormente distribuidas en regiones áridas y semiáridas (Villanueva-Almanza y Fonseca, 2011).

Figura 3.

Comparación de las familias con mayor número de especies por tipos de vegetación. Los tipos de vegetación están en orden descendente por el total de especies que contienen, indicado entre paréntesis. La cantidad de especies total para cada familia aparece junto al nombre de cada una.

La composición de los estratos de la vegetación está bien definida, siendo el estrato herbáceo el que contiene la mayor cantidad de especies registradas en cada tipo de vegetación, seguido del estrato arbustivo y del arbóreo, siendo el mismo patrón para las especies mayormente presentes en cada vegetación (tabla 10). Esto coincide con el patrón de la flora vascular de México, donde el 67% de los géneros (1,887) contienen predominantemente especies herbáceas (Villaseñor, 2004).

Tabla 10.

Especies más frecuentes en los tipos de vegetación.

Familias	Especie	BP	BQ	MS	MX	P	Vp	FV
Acanthaceae	Ruellia lactea		x	x	x	x		H
Anacardiaceae	Rhus virens	x		x	x		x	Ar
Apocynaceae	Mandevilla karwinskii		x	x	x		x	E
Asteraceae	Hymenopappus mexicanus		x	x	x	x		H
Asteraceae	Vernonia greggii	x	x	x	x			H
Asteraceae	Zinnia peruviana		x	x	x		x	H
Celastraceae	Orthosphenia mexicana		x	x	x	x		Ar
Convolvulaceae	Ipomoea purpurea		x	x	x	x		E
Fagaceae	Quercus eduardi		x	x	x		x	A o Ar
Fagaceae	Quercus laeta	x	x	x		x		A
Leguminosae	Calia secundiflora		x	x	x	x		Ar
Leguminosae	Calliandra eriophylla		x	x	x		x	Ar
Leguminosae	Cercis canadensis var. mexicana		x	x	x	x		A o Ar
Leguminosae	Havardia elachistophylla		x	x	x	x		Ar
Leguminosae	Senna crotalarioides	x		x	x	x		H
Scrophulariaceae	Penstemon apateticus	x	x	x	x			H
Total		5	14	16	15	9	5

BP: bosque de Pinus; BQ: bosque de Quercus; MS: matorral submontano; MX: matorral xerófilo; P: pastizal; Vp: vegetación pertubada. La x indica la presencia en los tipos de vegetación. Se incluye la forma de vida (FV) de las especies: árbol (A), arbusto (Ar), hierba (H) y enredadera (E).

México contiene una gran cantidad de especies endémicas de las familias Asteraceae (Suárez-Mota y Villaseñor, 2011; Villaseñor, 2003), Cactaceae (Arias, Gama y Guzmán, 1997; Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2005; Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2011), Leguminosae (Sousa y Delgado, 1998) y Poaceae (Espejo, 2012). Los porcentajes de endemismo de estas familias analizadas para Guadalcázar son similares a las proporciones estimadas para México (fig. 4). La familia Cactaceae es la que tiene el mayor porcentaje de endemismos en Guadalcázar, lo cual podría deberse a que el estado de San Luis Potosí cuenta con el mayor número de especies de esta familia en México (Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2005).

Figura 4.

Comparación del porcentaje de especies endémicas entre México y Guadalcázar para las familias Asteraceae, Cactaceae, Leguminosae y Poaceae.

No es posible hacer una evaluación sobre el estado de conservación de la flora de Guadalcázar, debido a que únicamente una pequeña fracción de las 813 especies registradas ha sido incluida en la NOM-059, la Lista Roja de la UICN (www.iucnredlist.org), o en los apéndices de la CITES. El reporte de 80 especies de cactáceas en alguna categoría de riesgo es hasta cierto punto justificado, ya que esta familia figura entre las más amenazadas del reino vegetal (Hernández, Gómez-Hinostrosa y Hoffmann, 2010; Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2011), pero existe un claro sesgo en nuestros resultados, pues la familia Cactaceae es uno de los pocos grupos taxonómicos de plantas que han sido íntegramente evaluados en cuanto a su estado de conservación siguiendo los lineamientos de la UICN; una síntesis de este esfuerzo se encuentra en Goettsch et al. (2015).

Otros resultados relevantes son los nuevos registros para San Luis Potosí, como los de A. grandidentatum, Astragalus sanguineus, Cheilanthes lendigera, Dahlia sublignosa y Notholaena bryopoda, además del helecho Gaga purpusii, que solo se conocía de la localidad tipo en Minas de San Rafael, San Luis Potosí. También, se descubrieron algunas especies nuevas, como A. bravoanus, y Opuntia pachyrrhiza, además de que se reconoció en el área a S. confusa, la especie de un género nuevo de Orchidaceae con distribución restringida para México y el sur de Estados Unidos, así como a Echeveria unguiculata, una especie descrita de Guadalcázar y Tamaulipas, de la cual solo se conocían 3 colecciones.

Agradecimientos

Nuestro agradecimiento al personal académico del Instituto de Investigación de Zonas Áridas de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí: Rogelio Aguirre, José García, Antonio Reyes y Arturo de Nova, por las facilidades otorgadas para la revisión del herbario. A Carmen Loyola y Alejandro Zaldívar por su apoyo en una de las expediciones de este estudio. A José Luis Villaseñor, quien nos proporcionó la información sobre el endemismo de la familia Asteraceae. A los diferentes especialistas que colaboraron en la identificación y revisión del material botánico de este estudio; Helechos y Licofitas: Fernando Matos, Michael Sundue, Daniel Tejero y Alejandra Vasco; Coniferophyta: David Gernandt; Gnetophyta: Lorena Villanueva; Acanthaceae: Thomas Daniel; Agavaceae y Amaryllidaceae: Abisaí García; Amaranthaceae: Silvia Zumaya; Anacardiaceae y Krameriaceae: Rosalinda Medina; Apocynaceae: Leonardo Alvarado; Arecaceae: Hermilo Quero†; Aristolochiaceae: Beatriz González; Asclepiadaceae: Verónica Juárez; Asteraceae: José Luis Villaseñor; Boraginaceae: María Goreti Campos; Brassicaceae: Sara Fuentes; Bromeliaceae:Carolina Granados; Crassulaceae: Jerónimo Reyes; Cucurbitaceae: Rafael Lira; Euphorbiaceae: Martha Martínez, Víctor Steinmann; Fagaceae: Luciano Sabás; Lamiaceae: María del Rosario García e Itzi Fragoso; Leguminosae: Ramiro Cruz, Alfonso Delgado, Oscar Dorado, Gabriel Flores, Rosaura Grether, Pedro Mercado, Lourdes Rico, Mario Sousa S., Leticia Torres; Lentibulariaceae: Sergio Zamudio; Nyctaginaceae: Patricia Hernández; Orchidaceae: Gerardo Salazar; Oxalidaceae: Emmanuel Pérez; Poaceae: Jorge Sánchez; Sapindaceae: Jorge Calónico; Scrophulariaceae: Jorge Rojas; Solanaceae: Aaron Rodríguez y Juan Carlos Montero. A Neptalí Ramírez Marcial, Antonio Reyes Agüero y Emannuel Pérez Calyx, por sus valiosas observaciones para mejorar el manuscrito.