Inventario de invertebrados de la zona rocosa intermareal de Montepío, Veracruz, México

Resumen

Se presenta el registro de las especies de invertebrados marinos que habitan la costa rocosa intermareal de Montepío, Veracruz, identificados hasta ahora. La información se obtuvo de las colectas realizadas en los últimos 10 años por parte de la Colección Nacional de Crustáceos y los registros adicionales se obtuvieron de la información publicada. El listado de especies incluye las formas de vida en relación con el sustrato, criptofauna o epifauna, así como su tipo de distribución en las 2 principales regiones zoogeográficas marinas para el golfo de México: Carolineana y Caribeña; se incluyen también las especies que sólo se encuentran en el golfo de México. El listado incluye 195 especies pertenecientes a 9 grupos, de los cuales Crustacea es el más diverso con 73 especies, seguido por Mollusca con 69 y Echinodermata con 18; los grupos con menor riqueza específica fueron: Chelicerata con 2 especies y Platyhelminthes y Sipuncula con una sola especie cada grupo. Del total de especies 74 son nuevos registros de localidad y 7 nuevos registros para Veracruz. Para la porción mexicana del golfo de México se han reportado 5 517 especies de invertebrados, y se estima entonces que el 3.5% de este total se puede encontrar en Montepío. La epifauna presentó mayor riqueza específica (70%) que la criptofauna (30%), que se compone principalmente de moluscos, poliquetos y sipuncúlidos. Se observó una mayor afinidad tropical en la composición de especies obtenida; sin embargo, un número importante de especies presenta una afinidad subtropical o Carolineana (86) y 51 especies se distribuyen únicamente en el golfo de México.

Abstract

A list of the marine invertebrate species identified until now from the rocky intertidal shore at Montepío, Veracruz, is presented. The information was obtained from 10 years of collections made by the Colección Nacional de Crustáceos and additional records were compiled from published information. The species list includes the life form in relation to the substrate, epifauna or criptofauna, as well as its type of distribution considering the 2 main zoogeographic provinces recognized for the Gulf of Mexico: Carolinean and Caribbean; the species found only in the Gulf of Mexico are also noted. The list includes 195 species belonging to 9 groups of which Crustacea is the most diverse with 73 species, followed by Mollusca with 69 and Echinodermata with 18; the less diverse groups were Chelicerata with 2 species and Platyhelminthes and Sipuncula with 1 species each. Seventy-four species represent new locality records and 7 are new records for Veracruz. A total of 5 517 invertebrate species have been reported for the Mexican portion of the Gulf of Mexico, thus 3.5% of this total can be found in Montepio. More species were part of the epifauna (70%) than the criptofauna (30%) which is composed mainly by molluscs, polychaetes and sipunculids. A larger tropical affinity was observed in the obtained species composition; however, an important number of species are more subtropical or Carolinean (86) and 51 species occur only in the Gulf of Mexico.

Introducción

La zona rocosa intermareal (ZRI) es un hábitat propicio para el establecimiento de una gran variedad de invertebrados porque ofrece un sustrato en el que se crean espacios y microambientes que pueden ser rápidamente colonizados. Además de la complejidad estructural dada por el sustrato, posee una heterogeneidad temporal a varias escalas, al ser un lugar sujeto a diversos cambios en las condiciones de temperatura, luz, pH, humedad y salinidad (Britton y Morton, 1989). La ZRI es un hábitat que también puede verse como un sistema con estabilidad temporal, ya que el sustrato rocoso puede persistir por largo tiempo (Salazar-Vallejo y González, 1990).

Los organismos que se establecen en la ZRI pueden clasificarse como criptofauna o epifauna. La criptofauna son aquellos animales que se mimetizan y/o esconden en el sustrato mediante su coloración, aspecto o comportamiento (Raffaelli y Hawkins, 1999; Galván-Villa, 2011). En la ZRI las especies de la criptofauna pueden clasificarse a su vez como anidadoras u horadadoras, dependiendo de si generan oquedades en la roca o solamente llegan a ocupar los espacios disponibles (Moran y Reaka-Kudla, 1991a). El balance entre estos 2 tipos de especies puede ser interpretado de diferentes maneras para conocer el estado de la comunidad (Reaka-Kudla, 2001).

La epifauna la componen aquellos organismos que viven en la superficie de las rocas, ya sea adherida o moviéndose libremente sobre ella (Sarmiento et al., 2000). En los pocos inventarios de invertebrados intermareales hechos en México no se ha hecho la distinción entre criptofauna y epifauna.

Los inventarios de invertebrados en la ZRI que se han llevado a cabo en México son en casi su totalidad sobre un phylum o grupo biológico específico (e. g., Hernández et al., 2010). Al realizarse inventarios sobre un solo grupo quedan preguntas interesantes acerca de las interacciones entre distintos phyla, así como la diversidad y densidad reales que se presentan en los sitios estudiados. Es posible que los cambios en diversidad y densidad de un grupo estén asociados a las fluctuaciones de otro grupo totalmente distinto que genera espacios o sustratos habitables o que indirectamente compite con el grupo de interés. De esta manera, el siguiente paso en el estudio de los invertebrados de la ZRI debería ser el utilizar un enfoque en el cual se evalúen las poblaciones de varios grupos o phyla simultáneamente. Este estudio tiene como propósito el hacer disponible la información de la mayoría de los invertebrados de la ZRI de una localidad como Montepío, en la región de Los Tuxtlas, Veracruz, México, que ha sido estudiada intensamente durante la última década (Álvarez et al., 1999, 2011; Valero-Pacheco et al., 2007; Hernández y Álvarez, 2007; Celis y Álvarez, 2008; Argüelles et al., 2009, 2010; Hernández et al., 2010, 2012).

La zona del Atlántico oeste que abarca el golfo de México, está zoogeográficamente dividida, siguiendo el enfoque más conservador, en 2 provincias: Carolineana, que incluye las aguas estadounidenses del golfo de México hasta Cabo Rojo en la laguna de Tamiahua, Veracruz y Caribeña, que incluye al Caribe mexicano, y que se extiende al sur desde los cabos Cañaveral y Romano en Florida y Cabo Rojo, en México, hacia el límite norte del delta del río Orinoco, Venezuela (Córdova et al., 2009). Dentro del golfo de México se han propuesto otras provincias, pero éstas se basan en un solo grupo biológico (e. g., crustáceos decápodos; Boschi, 2000) y por lo tanto, no se toman aquí en cuenta. En realidad la parte mexicana del golfo de México puede considerarse como una gran zona de transición entre la fauna tropical y la subtropical o templada, aunque algunos autores fijen límites más precisos (Briggs, 1974).

Los estudios en nuestro país sobre invertebrados son muy amplios. Sin embargo, los listados de especies que incluyen diversos grupos son pocos. Un enfoque es el de catalogar a los diferentes grupos biológicos por separado, por ejemplo, Felder y Camp (2009) que han compilado la diversidad de la biota del golfo de México, y otro, como el del presente estudio, es el de catalogar el mayor número de especies de una sola localidad.

Este estudio busca registrar todas las especies de invertebrados marinos que habitan la costa rocosa intermareal de Montepío, Veracruz. El presente estudio es único en su tipo, ya que no se ha realizado algo similar para ninguna localidad costera de México en donde se considere a diversos taxa de invertebrados marinos, por lo cual, las comparaciones quedan pendientes. Este listado incluye grupos que han sido poco estudiados en este ambiente como Platyhelminthes, Sipuncula y Pycnogonida, que no habían sido previamente estudiados en la zona.

Materiales y métodos

Área de estudio. La playa rocosa de Montepío se ubica en el municipio de San Andrés Tuxtla, Veracruz (18°28'31” N, 95°17'58” O) (Fig. 1). Se encuentra situada en el sur del golfo de México, abarca la parte tropical meridional del golfo y se considera una cuenca semicerrada con corrientes tropicales (Wilkinson et al., 2009). Es una zona costera formada por la desembocadura de los ríos Col y Máquinas. En esta zona el aporte de materia orgánica se sedimenta sobre roca basáltica proveniente del volcán San Martín (Álvarez et al., 1999), por lo tanto, la zona es rica en nutrientes, aunque el agua presente turbidez por la influencia de los ríos (Hernández y Álvarez, 2007). La comunidad de invertebrados se desarrolla sobre un antiguo derrame de lava que penetra al mar cerca de 60 m a partir de la playa con profundidades de hasta 1.5 m.

Figura 1.

Área de estudio Montepío, Veracruz, México. Tomado de Inegi, 2003.

En la zona, la temperatura de la superficie marina promedio es de 24 a 25° C en invierno y de 28 a 28.5° C en verano, con una precipitación anual de más de 4 500 mm. Aun cuando llueve todo el año, hay una época de lluvias que va de junio a febrero; una época de secas de marzo a mayo y otra en que se generan frentes fríos conocidos como “nortes” de octubre a marzo (Hernández et al., 2010). El régimen de mareas en esta región es mixto y diurno (Salas-De León y Monreal-Gómez, 1997; Wilkinson et al., 2009), con una amplitud máxima de cerca de 30 cm.

Construcción del listado. La información sobre la presencia de las especies en Montepío se compiló a partir de las colectas realizadas en los últimos 10 años por parte de la Colección Nacional de Crustáceos (CNCR) del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México y se complementó con información de las especies registradas para esta localidad de diversas fuentes bibliográficas. Se comprobó la sistemática de cada grupo empleando bases de datos digitales: EOL, ITIS, OBIS, WoRMS; Appeltans, et al., 2012; y la literatura correspondiente para corregir sinonimias y usar el arreglo taxonómico más actual. Se identificaron organismos que se encontraban en la CNCR, pero que no habían sido revisados con ayuda de las claves correspondientes (Abbott, 1974; García-Cubas, 1981; Child, 1992; Abbott y Morris, 1995; Álvarez et al., 1999; Veron, 2000a, 2000b, 2000c; Varela et al., 2002; García-Cubas y Reguero, 2004; Durán-González et al., 2005; González-Muñoz, 2005, 2009; Valdés et al., 2006; De León-González et al., 2009).

El listado de especies incluye información acerca de si los organismos pertenecen a la criptofauna o a la epifauna. Estos datos se obtuvieron de los datos de colecta y, en su caso, de la fuente bibliográfica de donde se obtuvo el registro. Asimismo, se distingue la afinidad zoogeográfica de la especie considerando su intervalo de distribución y las 2 principales provincias zoogeográficas marinas reconocidas para el golfo de México: Carolineana y Caribeña. Se destacan también las especies que sólo se encuentran en el golfo de México.

Resultados

El listado actual de los invertebrados de la zona rocosa intermareal de Montepío, Veracruz incluye 195 especies pertenecientes a 9 grupos taxonómicos, de los cuales Crustacea es el más diverso con 73 especies, seguido por Mollusca con 69 y Echinodermata con 19. Los grupos con menor riqueza específica fueron Chelicerata con 2 especies, así como Platyhelminthes y Sipuncula con 1 sola especie en cada uno (Cuadro 1; Fig. 2).

Cuadro 1.

Representación por orden, familia, género y especies de cada phylum registrado en la zona intermareal de Montepío, Veracruz

	Orden	Familia	Género	Especie
Porifera	4	6	6	6
Cnidaria	4	8	10	11
Platyhelminthes	1	1	1	1
Annelida	4	7	10	14
Sipuncula	1	1	1	1
Crustacea	4	27	42	73
Pycnogonida	1	2	2	2
Mollusca	10	38	53	69
Echinodermata	9	16	17	18
Total	38	106	142	195

Figura 2.

Número de especies de cada grupo taxonómico registrado en Montepío, Veracruz, México.

En cuanto a los hábitos de vida se encontró una mayor cantidad de especies pertenecientes a la epifauna (139 spp.) que a la criptofauna (57 spp.), en donde Crustacea presentó 30 especies, Mollusca 11, Annelida 14, Platyhelminthes 1 y Sipuncula 1 (Cuadro 2).

Cuadro 2.

Lista de especies de invertebrados registrados en la zona intermareal de Montepío, Veracruz, México. En la primera columna se presenta la ubicación taxonómica de las especies, sin incluir todas las categorías existentes para dar uniformidad a la información. La segunda columna se refiere a si la especie es parte de la epifauna (E) o de la criptofauna (C). La tercera columna registra la afinidad biogeográfica de la especie: carolineana (C), tropical-caribeña (T) o si se distribuye dentro del golfo de México (G) con una afinidad biogeográfica incierta. La cuarta columna indica si el registro es nuevo para la localidad (L), para Veracruz (V) o para el golfo de México (G). La quinta columna es la fuente, y se cita la referencia donde se cita la especie o aparece un * si es un dato de este estudio

Especie	Forma de vida	Afinidad	Registro	Fuente
Phylum Porifera Grant, 1836
Clase Demospongiae Sollas, 1885
Orden Spirophorida Bergquist y Hogg, 1969
Familia Suberitidae Schmidt, 1870
Aaptos pernucleata (Carter, 1870)	E	C, T		Gómez-López, 2011
Familia Tetillidae Sollas, 1886
Acanthotetilla gorgonosclera van Soest, 1977	E	T		Gómez-López, 2011
Orden Hadromerida Topsent, 1894	E	T		Gómez-López, 2011
Familia Niphatidae van Soest, 1980
Amphimedon compressa Duchassaing y Michelotti, 1864	E	T		Gómez-López, 2011
Familia Callyspongiidae de Laubenfels, 1936	E	T		Gómez-López, 2011
Callyspongia eschrichtii Duchassaing y Michelotti, 1864	E	T		Gómez-López, 2011
Orden Astrophorida Sollas, 1887
Familia Geodiidae Gray, 1867
Geodia papyracea Hechtel, 1965	E	T		Gómez-López, 2011
Orden Haplosclerida Topsent, 1928
Familia Chalinidae Gray, 1867
Haliclona (Soestella) caerulea (Hechtel, 1965)	E	C, T		Gómez-López, 2011
Phylum Cnidaria Hatschek, 1888
Clase Hydrozoa Owen, 1843
Subclase Hydroidolina Collins y Marques, 2004
Orden Siphonophora Eschscholtz, 1829
Suborden Cystonectae Haeckel, 1887
Familia Physaliidae Brandt, 1835
Physalia physalis (Linnaeus, 1758)	E	C	L	*
Clase Anthozoa Ehrenberg, 1834
Subclase Hexacorallia Haeckel, 1866
Orden Actiniaria Hertwig, 1882
Familia Actiniidae Rafinesque, 1815
Actinostella flosculifera (Le Sueur, 1817)	E	T	L	*
Bunodosoma granuliferum (Le Sueur, 1817)	E	T	L	*
Familia Phymanthidae Andres, 1883
Phymanthus crucifer (Le Sueur, 1817)	E	T	L	*
Familia Stichodactylidae Andres, 1883
Stichodactyla helianthus (Ellis, 1768)	E	T	L	*
Orden Scleractinia Bourne, 1900
Familia Faviidae Gregory, 1900
Diploria clivosa (Ellis y Solander, 1786)	E	T	L	*
Familia Siderastreidae Vaughan y Wells, 1943
Siderastrea radians (Pallas, 1766)	E	A	L	*
Orden Zoantharia de Blainville, 1830
Familia Sphenopidae Hertwig, 1882
Palythoa caribaeorum (Duchassaing y Michelotti, 1860)	E	A	L	*
Protopalythoa variabilis (Duerden, 1898)	E	G	L	*
Familia Zoanthidae Rafinesque, 1815
Zoanthus pulchellus (Duchassaing y Michelotti, 1860)	E	A	L	*
Zoanthus sociatus (Ellis, 1768)	E	G	L	*
Phylum Platyhelminthes Gegenbaur, 1859
Clase Rhabditophora Ehlers, 1985
Orden Polycladida Lang, 1884
Suborden Cotylea Lang, 1884
Superfamilia Pseudocerotoidea Faubel, 1984
Familia Pericelidae Laidlaw, 1902
Pericelis sp.	C		L	*
Phylum Annelida Lamarck, 1809
Clase Polychaeta Grube, 1850
Subclase Aciculata Rouse y Fauchald, 1997
Orden Eunicida Dales, 1962
Familia Eunicidae Dales, 1962
Eunice filamentosa Grube, 1856	C	C, T	L	*
Eunice sp.	C	T		*
Palola siciliensis (Grube, 1840)	C	C, T	L	*
Orden Phyllodocida Dales, 1962
Familia Nereididae Lamarck, 1818
Perinereis elenacasoi Rioja, 1947	C	C, T		*
Pseudonereis gallapagensis Kinberg, 1865	C	C, T		*
Familia Hesionidae Grube, 1850
Kefersteinia cirrata (Keferstein, 1862)	C	C, T	L	*
Familia Crysopetalidae Ehlers, 1864
Bhawania goodei Webster, 1884	C		L	*
Familia Syllidae Grube, 1850
Syllis gracilis Grube, 1840	C	C, T	L	*
Syllis variegata (Grube, 1860)	C	C, T	L	*
Syllis gerlachi (Hartmann-Schröder, 1960)	C	T	L	*
Opisthosyllis arboricola Hartmann-Schröder, 1959	C	G	L	*
Subclase Canalipalpata Rouse y Fauchald, 1997
Orden Terebellida Rouse y Fauchald, 1997
Familia Terebellidae Grube, 1850
Loimia medusa (Savigny in Lamarck, 1818)	C	C, T	L	*
Polycirrus sp.	C
Orden Sabellida Linnaeus, 1767
Familia Sabellidae Johnston, 1865
Bispira sp.	C			*
Phylum Sipuncula Rafinesque, 1814
Clase Phascolosomatidea Gibbs y Cutler, 1987
Orden Phascolosomatida Gibbs y Cutler, 1987
Familia Phascolosomatidae Stephen y Edmonds, 1972
Antillesoma antillarum (Grube, 1858)	C	G	V	*
Phylum Arthropoda Latreille, 1829
Subphylum Crustacea Brünnich, 1772
Clase Maxillopoda Dahl, 1956
Subclase Thecostraca Gruvel, 1905
Infraclase Cirripedia Burmeister, 1834
Superorden Thoracica Darwin, 1854
Orden Sessilia Lamarck, 1818
Familia Chthamalidae Darwin, 1854
Chthamalus fragilis Pilsbry, 1916	E	C		Álvarez et al., 2011
Familia Tetraclitidae Gruvel, 1903
Tetraclita floridana Pilsbry, 1916	E	G		Álvarez et al., 2011
Tetraclita stalactifera Lamarck, 1818	E	C, T		Álvarez et al., 2011
Superfamilia Balanoidea Leach, 1817
Familia Balanidae Leach, 1817
Balanus sp.	E			Álvarez et al., 2011
Subfamilia Megabalaninae Newman, 1979
Megabalanus tintinnabulum (Linnaeus, 1758)	E	C, T		Álvarez et al., 2011
Especie	Forma de vida	Afinidad	Registro	Fuente
Clase Malacostraca Latreille, 1802
Subclase Eumalacostraca Grobben, 1892
Superorden Peracarida Calman, 1904
Orden Amphipoda Latreille, 1816
Suborden Gammaridea Latreille, 1803
Familia Ampithoidae Stebbing, 1899
Ampithoe sp.	E			Álvarez et al., 2011
Familia Corophiidae Leach, 1814
Corophium sp.	E			Álvarez et al., 2011
Ericthonius sp.	E			Álvarez et al., 2011
Lembos sp.	E			Álvarez et al., 2011
Monocorophium tuberculatum (Shoemaker, 1939)	E	C		Álvarez et al., 2011
Familia Hyalidae Bulycheva, 1957
Allorchestes sp.	E			Álvarez et al., 2011
Hyale sp. 1	E			Álvarez et al., 2011
Hyale sp. 2	E			Álvarez et al., 2011
Hyale sp. 3	E			Álvarez et al., 2011
Ptilohyale plumulosus (Stimpson, 1857)	E	C	G	*
Familia Ischyroceridae Stebbing, 1899
Ischyrocerus sp.	E			Álvarez et al., 2011
Familia Melitidae Bousfield, 1973
Elasmopus pectenicrus (Bate, 1862)	E	C		Álvarez et al., 2011
Elasmopus spinidactylus Chevreux, 1908	E	T		Álvarez et al., 2011
Elasmopus sp. 1	E			Álvarez et al., 2011
Elasmopus sp. 2	E			Álvarez et al., 2011
Maera inaequipes (Costa, 1851)	E	G		Álvarez et al., 2011
Maera sp.	E			Álvarez et al., 2011
Familia Podoceridae Leach, 1814
Podocerus sp.	E			Álvarez et al., 2011
Orden Isopoda Latreille, 1817
Suborden Cymothoida Wagele, 1989
Familia Cirolanidae Dana, 1852
Cirolana parva Hansen, 1890	C	T		Álvarez et al., 2011
Colopisthus parvus Richardson, 1902	C	C		Álvarez et al., 2011
Familia Corallanidae Hansen, 1890
Excorallana sexticornis (Richardson, 1901)	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Excorallana tricornis (Hansen, 1890)	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Excorallana sp.	C			Álvarez et al., 2011
Suborden Sphaeromatidea Wagele, 1989
Familia Sphaeromatidae Latreille, 1825
Ischromene barnardi (Menzies y Glynn, 1968)	C	T		Álvarez et al., 2011
Paradella quadripunctata (Menzies y Glynn, 1968)	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Orden Decapoda Latreille, 1802
Suborden Dendrobranchiata Bate, 1888
Superfamilia Penaeoidea Rafinesque, 1815
Familia Penaeidae Rafinesque, 1815
Farfantepenaeus aztecus (Ives, 1891)	E	C	L	*
Suborden Pleocyemata Burkenroad, 1963
Infraorden Caridea Dana, 1852
Superfamilia Alpheoidea Rafinesque, 1815
Familia Alpheidae Rafinesque, 1815
Alpheus bahamensis Rankin, 1898	C	T		Álvarez et al., 2011
Alpheus bouvieri A. Milne-Edwards, 1878	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Alpheus cristulifrons Rathbun, 1900	C	C		Álvarez et al., 2011
Alpheus formosus Gibbes, 1850	C	C		Álvarez et al., 2011
Alpheus malleator Dana, 1852	C	C		Álvarez et al., 2011
Alpheus normanni Kingsley, 1878	C	C		Álvarez et al., 2011
Alpheus nuttingi (Schmitt, 1924)	C	T		Álvarez et al., 2011
Synalpheus brevicarpus (Herrick, 1891)	C	T		Álvarez et al., 2011
Synalpheus curacaoensis Schmitt, 1924	C	T		Álvarez et al., 2011
Synalpheus frietzmüelleri Coutière, 1909	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Synalpheus scaphoceris Coutière, 1910	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Infraorden Anomura MacLeay, 1838
Superfamilia Paguroidea Latreille, 1802
Familia Diogenidae Ortmann, 1892
Calcinus tibicen (Herbst, 1791)	E	C, T		Álvarez et al., 2011
Clibanarius antillensis Stimpson, 1859	E	T		Álvarez et al., 2011
Clibanarius tricolor (Gibbes, 1850)	E	T		*
Clibanarius vittatus (Bosc, 1802)	E	C, T		Álvarez et al., 2011
Paguristes grayi Benedict, 1901	E	C, T		Álvarez et al., 2011
Superfamilia Galatheoidea Samouelle, 1819
Familia Porcellanidae Haworth, 1825
Clastotoechus nodosus (Streets, 1872)	C	T		Álvarez et al., 2011
Megalobrachium soriatum (Say, 1818)	C	C, T		*
Neopisosoma angustifrons (Benedict, 1901)	C	T		*
Neopisosoma curacaoense (Schmitt, 1924)	E	G	G	*
Neopisosoma aff. dohenyi Haig, 1960	E	G	G	*
Pachycheles rugimanus A. Milne Edwards, 1880	C	C		Álvarez et al., 2011
Petrolisthes armatus (Gibbes, 1850)	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Petrolisthes jugosus Streets, 1872	C	T		Álvarez et al., 2011
Petrolisthes marginatus Stimpson, 1859	C	G		Álvarez et al., 2011
Infraorden Brachyura Latreille, 1803
Sección Eubrachyura de Saint Laurent, 1980
Subsección Heterotremata Guinot, 1977
Superfamilia Eriphioidea MacLeay, 1838
Familia Eriphiidae MacLeay, 1838
Eriphia gonagra (Fabricius, 1781)	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Familia Menippidae Ortmann, 1893
Menippe mercenaria (Say, 1818)	E	C		Álvarez et al., 2011
Menippe nodifrons Stimpson, 1859	E	T		Álvarez et al., 2011
Familia Oziidae Dana, 1851
Ozius reticulatus (Desbonne y Schramm, 1867)	E	G		Álvarez et al., 2011
Superfamilia Majoidea Samouelle, 1819
Familia Majidae Samouelle, 1819
Microphrys interruptus Rathbun, 1920	E	T		Álvarez et al., 2011
Mithraculus sp.	E			*
Superfamilia Pilumnoidea MacLeay, 1838
Familia Pilumnidae (Samouelle, 1819)
Pilumnus dasypodus (Kingsley, 1879)	E	C, T		Álvarez et al., 2011
Superfamilia Portunoidea Rafinesque, 1815
Familia Portunidae Rafinesque, 1815
Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818)	E	C, T		*
Callinectes larvatus Ordway, 1863	E	T	L	*
Superfamilia Xanthoidea MacLeay, 1838
Familia Panopeidae Ortmann, 1893
Panopeus obesus Smith, 1869	E	C, T	L	*
Familia Xanthidae MacLeay, 1838
Cycloxanthops vittatus (Stimpson, 1860)	E	T	G	*
Subsección Thoracotremata Guinot, 1977
Superfamilia Grapsoidea MacLeay, 1838
Familia Grapsidae MacLeay, 1838
Geograpsus lividus (H. Milne-Edwards, 1837)	E	T	L	*
Grapsus grapsus (Linnaeus, 1758)	E	C, T		*
Pachygrapsus gracilis (De Saussure, 1858)	C	C, T	L	*
Pachygrapsus transversus (Gibbes, 1850)	C	C, T		Álvarez et al., 2011
Familia Plagusiidae Dana, 1851
Plagusia depressa (Fabricius, 1775)	E	C, T		*
Superfamilia Ocypodoidea Rafinesque, 1815
Familia Ocypodidae Rafinesque, 1815
Ocypode quadrata (Fabricius, 1787)	E	C, T		Valero-Pacheco et al., 2007
Subphylum Chelicerata Heymons, 1901
Clase Pycnogonida Latreille, 1810
Orden Pantopoda Gerstäcker, 1863
Familia Ammotheidae Dohrn, 1881
Achelia sawayai Marcus, 1940	E	C, T	V	*
Familia Phoxichilidiidae Sars, 1891
Anoplodactylus californicus Hall, 1912	E	T	V	*
Phylum Mollusca Linnaeus, 1758
Clase Gastropoda Cuvier, 1795
Subclase Patellogastropoda Lindberg, 1986
Familia Lottidae Sowerby, 1834
Tectura cf. antillarum (Sowerby I, 1834)	C	A	L	*
Subclase Caenogastropoda (Cox, 1960)
Orden Neogastropoda (Wenz, 1938)
Superfamilia Buccinoidea Rafinesque, 1815
Familia Columbellidae Swainson, 1840
Mitrella ocellata (Gmelin, 1791)	C	A	L	*
Nitidella nitida (Lamarck, 1822)	E	A		Argüells et al., 2010
Familia Buccinidae Rafinesque, 1815
Busycon perversum (Conrad, 1840)	E	T	V	*
Gemophos tinctus (Conrad, 1846)	E	A	L	*
Cantharus sp.	E			*
Engina turbinella (Kiener, 1836)	E	A		Argüelles et at., 2010
Pisania pusio (Linnaeus, 1758)	E	A	L	*
Familia Nassariidae Iredale, 1916 (1835)
Nassarius acutus (Say, 1822)	E	C,T	L	*
Nassarius albus (Say, 1826)	E	T	V	*
Familia Fasciolariidae Gray, 1853
Dolicholatirus sp.	E
Leucozonia nassa (Gmelin, 1791)	E	A		Argüelles et at., 2010
Leucozonia ocellata (Gmelin, 1791)	E	A	V	*
Pustulatirus virginensis (Abbott, 1958)	E	T		Argüelles et at., 2010
Superfamilia Olivoidea Latreille, 1825
Familia Olivellidae Troschel, 1869
Olivella minuta (Link, 1807)	E	T	L	*
Familia Olividae Latreille, 1825	E	T	L	*
Oliva sayana Ravenel, 1834	E	C,T	L*	*
Superfamilia Muricoidea Rafinesque, 1815
Familia Muricidae Rafinesque, 1815
Calotrophon sp.	E			*
Drupa sp.	E			*
Morula (Morula) nodulosa (C. B. Adams, 1845)	C	A		Rosenberg 2009
Stramonita biserialis (Blainville, 1832)	E	G		Argüelles et al., 2010
Stramonita floridana (Conrad, 1837)	E	A		Argüelles et al., 2010
Stramonita rustica (Lamarck, 1822)	E	A	L	*
Stramonita sp.	E			*
Familia Coralliophidae Chenu, 1859
Coralliophila caribaea Abbott, 1958	E	A	L	*
Familia Mitridae Swainson, 1829
Mitra nodulosa (Gmelin, 1791)	C	A	L	*
Superfamilia Cancellarioidea Forbes y Hanley, 1851
Familia Cancellariidae Forbes y Hanley, 1853
Cancellaria reticulata (Linnaeus, 1767)	E	A	L	*
Superfamilia Conoidea Fleming, 1822
Familia Conidae Fleming, 1822
Conus sp.	E			*
Familia Pseudomelatomidae Morrison, 1966
Pyrgospira ostrearum (Stearns, 1872)	E	A	L	*
Pyrgospira tampaensis (Bartsch y Rehder, 1939)	E	A	L	*
Familia Terebridae Mörch, 1852
Hastula hastata (Gmelin, 1791)	E	A	V	*
Impages cinerea (Born, 1778)	E	C,T		Argüelles et al., 2010
Impages salleana (Deshayes, 1859)	E	A		Argüelles et al., 2010
Orden Caenogastropoda Cox, 1960
Superfamilia Cerithioidea Fleming, 1822
Familia Cerithiidae Fleming, 1822
Cerithium lutosum Menke, 1828	C	A		Argüelles et al., 2010
Familia Planaxidae Gray, 1850
Subfamilia Fossarinae A. Adams, 1860
Columbella mercatoria Linnaeus, 1758	E	A		Argüelles et al., 2010
Fossarus orbignyi P. Fischer, 1864	C	A	L	*
Subfamilia Planaxinae Gray, 1850
Angiola lineata (Da Costa, 1778)	E	A	L	*
Planaxis sp.	E
Familia Modulidae P. Fischer, 1884
Modulus modulus (Linnaeus, 1758)	E	A		Argüelles et al., 2010
Familia Turritellidae Lovén, 1847
Vermicularia sp.	E			*
Superfamilia Epitonioidea Berry, 1910 (1812)
Familia Epitoniidea S. S. Berry, 1910
Epitonium lamellosum (Lamarck, 1822)	E	Co		Argüelles et al., 2010
Orden Littorinimorpha Golikov y Starobogatov, 1975
Superfamilia Tonnoidea Suter, 1913 (1825)
Familia Tonnidae Suter, 1913 (1825)
Tonna galea (Linnaeus, 1758)	E	A	L	*
Familia Cassidae Latreille, 1825
Phalium sp.	E			*
Semicassis sp.	E			*
Familia Ranellidae Gray, 1854
Monoplex nicobaricus (Röding, 1798)	E	Co	L	*
Superfamilia Vermetoidea Rafinesque, 1815
Familia Vermetidae Rafinesque, 1815
Petaloconchus varians (D'Orbigny, 1839)	E	A	L	*
Superfamilia Naticoidea Guilding, 1834
Familia Naticidae Guilding, 1834
Polinices hepaticus (Röding, 1798)	E	A		Argüelles et al., 2010
Superfamilia Stromboidea (Rafinesque, 1815
Familia Strombidae (Rafinesque, 1815)
Strombus alatus Gmelin, 1791	E	C,T		Argüelles et al., 2010
Subclase Heterobranchia Gray, 1840
Familia Architectonicidae J. E. Gray in M. E. Gray, 1850
Heliacus cylindricus (Gmelin, 1791)	E	A	L	*
Superfamilia Pyramidelloidea Gray, 1840
Familia Pyramidellidae Gray, 1840
Odostomia sp.	E			*
Infraclase Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848
Orden Cephalaspidea P. Fischer, 1883
Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895
Haminoea antillarum (D'Orbigny, 1841)	E	A	L	*
Familia Bullidae Gray, 1827
Bulla occidentalis A. Adams, 1850	E	A	L	*
Orden Anaspidea Fischer, 1883
Familia Aplysiidae Lamarck, 1809
Aplysia dactylomela Rang, 1828	E	A	L	*
Aplysia fasciata Poiret, 1789	E	A	L	*
Orden Nudibranchia (Cuvier, 1817)
Familia Aeolidiidae (Gray, 1827)
Berghia sp.	E			*
Spurilla neapolitana (Delle Chiaje, 1844)	E	A	L	*
Subclase Neritimorpha Golikov y Starobogatov, 1975
Orden Cycloneritimorpha
Superfamilia Neritoidea Rafinesque, 1815
Familia Neritidae Rafinesque, 1815
Nerita tessellata Gmelin, 1791	E	A		Argüelles et al., 2010
Subclase Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980
Superfamilia Trochoidea Rafinesque, 1815
Familia Turbinidae Rafinesque, 1815
Tegula fasciata (Born, 1778)	E	A		Argüelles et al., 2010
Astraea sp.	E			*
Lithopoma americanum (Gmelin, 1791)	E	C,T	L	*
Familia Calliostomatinae Thiele, 1924 (1847)
Calliostoma euglyptum (A. Adams, 1855)	E	A	L	*
Clase Bivalvia Linnaeus, 1758
Subclase Pteriomorphia Beurlen, 1944
Orden Arcoida Stoliczka, 1871
Superfamilia Arcacea Lamarck, 1809
Familia Arcidae Lamarck, 1809
Acar domingensis (Lamarck, 1819)	C	C, T	L	*
Arca imbricata Bruguiere, 1789	C	C, T	L	*
Barbatia cancellaria (Lamarck, 1819)	C	C, T	L	*
Familia Isognomonidae Woodring, 1925
Isognomon bicolor (C. B. Adams, 1845)	C	C, T	L	*
Isognomon radiatus (Anton, 1838)	C	C, T	L	*
Orden Mytiloidea Rafinesque, 1815
Superfamilia Mytilacea Rafinesque, 1815
Familia Mytilidae Rafinesque, 1815
Brachidontes cf. exustus (Linnaeus, 1758)	C	C, T	L	*
Modiolus americanus (Leach, 1815)	C	C, T	L	*
Lithophaga aristata (Dillwyn, 1817)	C	C, T	L	*
Orden Veneroida Gray, 1854
Familia Veneridae Rafinesque, 1815
Callista maculata (Linnaeus, 1758)	E	C, T	L	*
Phylum Echinodermata Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734]
Clase Asteroidea de Blainville, 1830
Superorden Valvatacea Blake, 1987
Orden Paxillosida Perrier, 1884
Familia Astropectinidae Gray, 1840
Astropecten articulatus (Say, 1825)	E	T	L	*
Astropecten cingulatus Sladen, 1833	E	G	L	*
Orden Valvatida Perrier, 1884
Familia Asterinidae Gray, 1840
Asterinides folium (Lutken, 1860)	E	G	L	*
Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870
Linckia guildingi Gray, 1840	E	T	L	*
Clase Ophiuroidea Gray, 1840
Orden Ophiurida Müller y Troschel, 1840
Suborden Ophiurina Müller y Troschel, 1840
Infraorden Chilophiurina Matsumoto, 1915
Familia Ophiuridae Müller y Troschel, 1840
Ophiura fallax Cherbonnier, 1959	E	G	L	*
Infraorden Ophiolepidina Ljungman, 1867
Familia Ophiolepididae Ljungman, 1867
Ophiolepis impressa Lütken, 1859	E	G	L	*
Infraorden Gnathophiurina Matsumoto, 1915
Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867
Ophiocoma echinata (Lamarck, 1816)	E	C	L	*
Familia Ophionereididae Ljungman, 1867
Ophionereis reticulata (Say, 1825)	E	C	L	*
Familia Ophiactidae Matsumoto,1915
Ophiactis savignyi (Müller y Troschel, 1842)	E	G	L	*
Infraorden Ophiodermatina Smith, Paterson y Lafay, 1995
Familia Ophiodermatidae Ljungman, 1867
Ophioderma appressa (Say, 1825)	E	C	L	*
Clase Echinoidea Leske, 1778
Subclase Cidaroidea Smith, 1984
Orden Cidaroida (Claus, 1880)
Familia Cidaridae Gray, 1825
Eucidaris tribuloides (Lamarck, 1816)	E	C	L	*
Subclase Euechinoidea Bronn, 1860
Superorden Echinacea Claus, 1876
Orden Arbacioida Gregory, 1900
Familia Arbaciidae Gray, 1855
Arbacia punctulata (Lamarck, 1816)	E	C	L	*
Orden Camarodonta Jackson, 1912
Infraorden Echinidea Kroh y Smith, 2010
Superfamilia Odontophora Kroh y Smith, 2010
Familia Echinometridae Gray, 1855
Echinometra lucunter (Linnaeus, 1758)	E	G	L	*
Familia Toxopneustidae Troschel, 1872
Tripneustes ventricosus (Lamarck, 1816)	E	G	L	*
Infraclase Acroechinoidea Smith, 1981
Orden Diadematoida Duncan, 1889
Familia Diadematidae Gray, 1855
Diadema antillarum Philippi, 1845	E	T	L	*
Clase Holothuroidea Blainville, 1834
Orden Aspidochirotida Grube, 1840
Familia Holothuriidae Ludwig, 1894
Holothuria (Cystipus) cubana Ludwig, 1875	E	G	L	*
Holothuria (Semperothuria) surinamensis Ludwig, 1875	E	G	L	*
Orden Apodida Brandt, 1835
Familia Synaptidae Burmeister, 1837
Euapta lappa (J. Müller, 1850)	E	C	L	*

Se observó que la mayoría de los organismos encontrados son afines a la provincia Caribeña (Fig. 3). Sin embargo, también hay una influencia de la provincia Carolineana y del golfo de México en la distribución de la especies, describiendo una vez más que esta región occidental del golfo de México es una gran zona de transición.

Figura 3.

Distribución y número de especies encontradas en las provincias Carolineana y Caribeña (Tropical), así como la distribución en el golfo de México.

Del total de especies registradas destacan 74 nuevos registros para la zona de estudio, distribuidos de la siguiente manera: Cnidaria 11, Platyhelminthes 1, Annelida 9, Mollusca 34 y Echinodermata 19 (Cuadro 2). Asimismo, se tienen 7 nuevos registros para Veracruz: Sipuncula 1 (Antillesoma antillarum [Grube, 1858]); Chelicerata 2 (Achelia sawayai Marcus, 1940, Anoplodactylus californicus Hall, 1912) y Mollusca 4 (Busycon perversum [Conrad, 1840], Nassarius albus [Say, 1826], Leucozonia ocellata [Gmelin, 1791], Hastula hastata [Gmelin, 1791]). Conforme avance el estudio de esta comunidad el número de registros únicos aumentará, ya que en 33 casos los organismos solamente pudieron ser identificados a nivel de género y entre éstos hay varias especies nuevas por describir.

Discusión

Para situar en un contexto útil la información generada, se pueden citar otros inventarios como el de Felder y Camp (2009), quienes registraron para la porción mexicana del golfo de México 5 517 especies de invertebrados de los grupos taxonómicos que aquí se documentan. A partir de esta cifra se estima que el 3.5% de esta riqueza puede encontrarse en la comunidad de invertebrados marinos de la ZRI de Montepío, en tan sólo un área de aproximadamente 1 ha y, considerando profundidades de 0 a 1.5 m. Este cálculo da idea de la importancia de conservar pequeñas comunidades que pueden albergar una diversidad considerable.

La estructura de la comunidad de Montepío depende de los cambios estacionales, ya que la época de nortes influye en la abundancia de algas, las cuales brindan alimento y refugio a diversas especies de invertebrados (Tait y Dipper, 1998). Estudios previos en esta localidad registraron que un 39% de las especies de crustáceos se reemplazan de un mes a otro, lo cual demuestra una fuerte influencia de los cambios estacionales en la estructura de la comunidad (Hernández y Álvarez, 2007). Adicionalmente, el intenso y constante reemplazo de especies deja ver que para obtener un mejor inventario hay que muestrear durante varios años para poder registrar a las especies raras que aparecen brevemente en la localidad.

Los grupos con mayor número de especies fueron Crustacea, seguido de Mollusca y Echinodermata. Los crustáceos son organismos unitarios que se distribuyen a lo largo de la zona intermareal y son favorecidos por la época de nortes, donde se asientan y reclutan especies raras. Los moluscos poseen una diversidad de formas considerable, colonizan todo tipo de ambientes y ciertas especies son muy tolerantes a cambios violentos (Brusca y Brusca, 2003; Moretzsohn et al., 2009). Es por ello que son capaces de utilizar y crear espacios en la roca y mantenerse ahí. Los equinodermos participan en la regulación de las poblaciones, son los principales competidores por espacio y alimento, además de ser importantes depredadores (Reaka, 1985, 1987).

En cuanto al tipo de hábitat, la epifauna presentó una mayor riqueza específica, probablemente debido a que la heterogeneidad de este microambiente proporciona una mayor variedad de espacios disponibles. En Montepío el espacio habitable dentro de la ZRI está dado por una concreción que se produce tomando como base un derrame de lava, de tal manera que se crea una capa de alrededor de 10 cm que los organismos pueden colonizar. Esto contrasta con otros sustratos, como el de pedacería de coral o el mismo coral vivo, que pueden ser bioerosionados y perforados por una variedad de organismos (Morany Reaka-Kudla, 1991b; Gischler y Ginsburg, 1996). La concreción de la ZRI de Montepío está formada principalmente por esponjas, algas incrustantes, conchas de moluscos, tubos de anélidos y granos de arena. De esta manera, la matriz en donde vive la criptofauna es limitada y se observa una mayor diversidad de la epifauna.

En el Atlántico oeste se observa que muchas especies litorales tienen una amplia distribución, abarcando del extremo norte en la región de las Carolinas, en los Estados Unidos, al extremo sur, alcanzando el sur de Brasil (Briggs, 1974). Dentro de esta gran región existe un componente de afinidad tropical que se distribuye fundamentalmente en el Caribe y que está ampliamente distribuido en el suroeste del golfo de México. En este trabajo, se observó que la mayoría de las especies presentan una afinidad tropical o Caribeña, lo cual destaca la importancia que pueden tener las corriente marinas como vía de conexión hacia esta porción del golfo de México (Fenner, 2001; Fenner y Banks, 2004).

También se registraron especies que se ubican tanto en el golfo de México como en la parte noroeste del Atlántico, probablemente porque estuvieron conectados por un corredor en el pasado. Briggs (1974) menciona que Florida pudo haber estado inundada en la época interglacial del Pleistoceno o incluso antes, por lo que permitió un intercambio de especies tanto de clima cálido como de clima templado. Sin embargo, este evento parece ser un factor menor en la distribución actual de las especies que se distribuyen en el suroeste del golfo de México.

Montepío posee características que la hacen una zona de estudio particular, ya que la comunidad se regenera año con año después de la incidencia de nortes en la región, aumentando la posibilidad de asentamiento de especies raras que pueden competir por un sustrato (Hernández y Álvarez, 2007). Por ello, es importante mantener un monitoreo de la zona todo el año, ya que de esta forma es posible tener un registro de la variabilidad estacional de la comunidad.

Este tipo de estudios pueden utilizarse para establecer el estado de salud de la comunidad y pueden apoyar estudios sobre interacciones que permitan describir la variación en la composición de la comunidad. Destaca que una localidad muy pequeña puede albergar una cantidad importante de especies, sugiriendo que la conservación de pequeñas áreas a lo largo de la costa puede ser una estrategia viable para conservar la biodiversidad litoral.

Agradecimientos

Agradecemos al Dr. José Luis Villalobos-Hiriart de la Colección Nacional de Crustáceos del Instituto de Biología de la UNAM su apoyo para realizar el presente estudio.