Riqueza y distribución geográfica de la tribu Tigridieae (Iridaceae) en Norteamérica

Resumen

La tribu Tigridieae (Iridoideae: Iridaceae) es un grupo americano y monofilético. Sus centros de diversificación se localizan en México y la parte andina de Sudamérica. El objetivo del presente trabajo fue analizar la riqueza y distribución de Tigridieae en Norteamérica. Para ello, se utilizó una base de datos con 2,769 registros georreferenciados. Mediante sistemas de información geográfica (SIG) se analizó la riqueza de Tigridieae por división política, ecorregión y una cuadrícula de 45×45 km. Tigridieae está representada por 66 especies y 7 subespecies. De estas, 54 especies y 7 subespecies son endémicas. Tigridia es el género más diverso con 43 especies y 6 subespecies. La riqueza de taxa se concentra en México en los estados de Oaxaca, México y Jalisco. El análisis por ecorregiones muestra al bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana como la más diversa con 36 taxa. Por último, la celda más diversa contiene 14 taxa y se localiza en donde convergen el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana, el bosque tropical caducifolio del Bajío y el bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas.

Abstract

The tribe Tigridieae (Iridoideae: Iridaceae) is an American and a monophyletic group. The centers of diversification are found in Mexico and the Andean range of South America. Based on 2 769 georeferenced records and using Geographic Information Systems (GIS), we analyzed the richness and distribution of Tigridieae in North America by political region, terrestrial ecoregion, and a 45×45 km cell grid. Tigridieae is represented by 66 species and 7 subspecies. Fifty four species and 7 subspecies are endemic. Tigridia is the most diverse genus including 43 species and 6 subspecies. The Mexican states of Oaxaca, Mexico and Jalisco have the greatest species richness. The Transmexican Volcanic Belt pine-oak forest, the has the highest number of taxa (36 taxa). The most diverse grid cell (14 taxa) is located where the Transmexican Volcanic Belt pine-oak forest, Bajío dry forest and the Balsas dry forest ecoregions intersect.

Introducción

La tribu Tigridieae B. M. Kittel (Iridoideae: Iridaceae) es un grupo monofilético que agrupa a 172 especies (Goldblatt et al., 2008; Rodríguez y Sytsma, 2006). Sus integrantes se caracterizan por tener bulbos, hojas plegadas e isobilaterales, inflorescencia en forma de ripidio, 2 series de 3 tépalos muy variables en forma, color y tamaño, fruto en forma de cápsula, semillas piriformes y número base de cromosomas igual a 7 (x= 7) (figs. 1a-u’). Una característica peculiar de algunos miembros del grupo es la presencia de máculas en los tépalos, parecidas a las de un jaguar, motivo por el cual se les nombra “flor de tigre o flor de jaguar” (fig. 1a) (Goldblatt y Manning, 2008; Goldblatt et al., 2008; Rodríguez y Ortiz-Catedral, 2001; Vázquez, Norman-Mondragón y Corona-Rodríguez, 2001). Las plantas de Tigridieae son potencialmente útiles. El tamaño, forma, estructura y color de sus flores es adecuado para su uso como plantas ornamentales. Solo Tigridia pavonia (L.f.) DC. y Eleutherine bulbosa (Mill.) Urb. son utilizadas con este propósito (Rodríguez y Ortiz-Catedral, 2001; Vázquez, 2011). Otras representan una fuente de alimento para algunas comunidades de los estados de México, Oaxaca y Puebla, donde los bulbos de Tigiridia ehrenbergii (Schltdl.) Molseed ssp. ehrenbergii, T. augusta Drapiez, T. mexicana Molseed ssp. mexicana y T. pavonia se consumen (Rodríguez y Ortiz-Catedral, 2001).

Figura 1.

Diversidad de Tigridieae; a, porte de la planta de Tigridia pavonia; b, bulbo; c, base las hojas isobilaterales; d, porte de la hoja de T. suarezii; e, inflorescencia de T. multiflora; f, espata de T. gracieale; g, espata con flor de T. galanthoides; h, gineceo y androceo de T. pavonia; i, gineceo y androceo de Cardiostigma mexicana; j, cápsulas de T. martinezii; k, semillas de T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii; l, Alophia drummondii; m, A. intermedia; n, A. silvestris; ñ, A. veracruzana; o, Cipura campanulata; p, Eleutherine latifolia; q, Larentia mexicana; r, L. rosei; s, Nemastylis tenuis; t, Ainea conzattii; u, Colima convoluta; v, C. tuitensis; w, Cardiostigma hintonii; x, C. longispatha; y, C. mexicana; z, Sessilanthera citrina; a’, S. heliantha; b’, S. latifolia; c’, Fosteria oaxacana; d’, Tigridia alpestris ssp. alpestris; e’, T. multiflora; f’, T. augusta; g’, T. bicolor; h’, T. chrysantha; i’, T. durangense; j’, T. flammea; k’, T. martinezii; l’, T. meleagris; m’, T. mexicana ssp. mexicana; n’, T. mortonii; ñ’, T. matudae; o’, T. potosina; p’, T. orthantha; q’, T. rzedowskiana; r’, T. suarezii; s’, T. tepoxtlana; t’, T. vanhouttei ssp. vanhouttei y u’, T. venusta. Fotografías de G. Munguía-Lino (b, c, d, f, h-k, p, r, s, x, y, d’-g’, i’-o’, q’-u’), A. Rodríguez (a, e, g, l-ñ, q, t-v, z-c’, p’), V. Ramírez-Cruz (o, h’), J. González-Gallegos (w).

Goldblatt (1982) dividió Tigridieae en las subtribus Cipurinae y Tigridiinae. La subtribu Cipurinae se caracteriza por presentar polen monosulcado, ramas del estilo simples y engrosadas, estambres libres, número base de cromosomas igual a 7 (x= 7) y está ampliamente distribuida en América. En Tigridiinae, por el contrario, los granos de polen son bisulcados, las ramas del estilo bífidas, los filamentos de los estambres están fusionados, el número base de cromosomas es 14 (x= 14) y se localizan, principalmente, en México y Guatemala en donde han diversificado (Rudall y Wheeler, 1988). Sin embargo, los análisis filogenéticos de Tigridieae con base en secuencias de ADN no apoyan esta propuesta (Goldblatt et al., 2008; Rodríguez y Sytsma, 2006). La variación floral y su pobre preservación en ejemplares de herbario han conducido al establecimiento de 44 géneros, muchos de ellos monotípicos. Goldblatt y Manning (2008) y Goldblatt et al. (2008) reconocieron 15 y 14 géneros de Tigridieae, respectivamente. Para Norteamérica, mencionaron la presencia de Alophia Herb., Cipura Aubl., Larentia Klatt, Eleutherine Herb., Herbertia Sweet, Nemastylis Nutt., Salpingostylis Small y Tigridia Juss. Por su parte, el análisis filogenético de Goldblatt et al. (2008) mostró a los géneros Ainea Ravenna, Cardiostigma R.C. Foster, Colima (Ravenna) Aarón Rodr. y L. Ortiz-Catedral, Fosteria Molseed, Rigidella Lindl. y Sessilanthera Molseed y Cruden incluidos en el género Tigridia Juss. En consecuencia, los consideraron como parte de este último. Los límites genéricos, la pertenencia de especies al género Tigridia (en el sentido Goldblatt y Manning, 2008) y la relación filogenética entre especies y géneros aún están sujetos a discusión y preferimos utilizar los nombres como se muestran en la tabla 1.

Tabla 1.

Resumen de la distribución geográfica de Tigridieae e en Norteamérica

Taxa	Endemismo/país	NR	NC	MaxD (km)	EOO (km^2)	AOO (km)^2
Ainea conzattii	E/M	13	12	124	2,903	44
Alophia drummondii	E/EUA, M	135	162	1,886	480,180	515
Alophia intermedia	E/M	5	10	161	2,470	20
Alophia silvestris	NE	34	43	983	86,104	116
Alophia veracruzana	E/M	9	13	563	6,321	31
Cardiostigma hintonii	E/M	17	16	263	10,028	44
Cardiostigma longispatha	E/M	46	42	791	124,737	168
Cardiostigma mexicana	E/M	41	14	170	7,495	132
Cipura campanulata	NE	289	224	2,118	873,921	1,054
Colima convoluta	E/M	7	4	16	57	20
Colima tuitensis	E/M	3	3	1	0.06	4
Eleutherine latifolia	NE	72	81	1,793	445,644	255
Fosteria oaxacana	E/M	40	23	201	18,998	132
Herbertia lahue ssp. caerulea	E/EUA	26	47	1,097	109,446	100
Larentia mexicana	E/M	14	20	582	44,492	44
Larentia rosei	E/M	16	15	211	10,260	56
Nemastylis floridana	E/EUA	31	24	408	26,438	108
Nemastylis geminiflora	E/EUA	92	130	1,597	921,687	359
Nemastylis nuttallii	E/EUA	15	25	337	36,767	60
Nemastylis tenuis	NE	320	227	2,214	967,347	1,209
Salpingostylis coelestina	E/EUA	16	10	102	4,289	64
Sessilanthera citrina	E/M	8	8	84	916	24
Sessilanthera heliantha	E/M	38	18	186	13,848	140
Sessilanthera latifolia	E/M	31	20	661	55,939	108
Tigridia alpestris ssp. alpestris	E/M	21	8	110	455	40
Tigridia alpestris ssp. obtusa	E/M	15	12	278	6,885	52
Tigridia amatlanensis	E/M	3	3	2	0.2	12
Tigridia augusta	E/M	66	44	648	72,048	236
Tigridia bicolor	E/M	21	6	53	1,341	64
Tigridia catarinensis	E/M	5	3	1	0.06	4
Tigridia chiapensis	E/M	15	8	46	634	48
Tigridia chrysantha	E/M	15	5	47	217	36
Tigridia dugesii	E/M	68	41	505	89,746	236
Tigridia durangense	E/M	31	14	686	29,643	104
Tigridia ehrenbergii ssp. ehrenbergii	E/M	50	49	761	156,203	168
Tigridia ehrenbergii ssp. flaviglandifera	E/M	12	12	162	5,867	40
Tigridia estelae	E/M	7	11	204	5,846	20
Tigridia flammea	E/M	13	5	49	160	28
Tigridia galanthoides	E/M	26	30	438	67,776	96
Tigridia gracielae	E/M	4	3	3	1	8
Tigridia hallbergii ssp. hallbergii	NE	53	40	989	104,406	200
Tigridia hallbergii ssp. lloydii	E/M	5	4	5	2	8
Tigridia hintonii	E/M	1	3	ND	ND	4
Tigridia huajuapanensis	E/M	20	9	132	913	56
Tigridia illecebrosa	E/M	13	12	210	5,027	52
Tigridia immaculata	NE	11	16	509	46,949	36
Tigridia inusitata	E/M	18	5	38	253	56
Tigridia mariaetrinitatis	E/M	2	3	1	ND	4
Tigridia martinezii	E/M	8	4	7	6	24
Tigridia matudae	E/M	8	9	126	711	24
Tigridia meleagris	NE	235	109	1,171	329,865	822
Tigridia mexicana ssp. lilacina	E/M	30	23	184	20,987	96
Tigridia mexicana ssp. mexicana	E/M	27	8	83	1,247	88
Tigridia mexicana ssp. passiflora	E/M	45	25	211	20,912	140
Tigridia molseediana	NE	9	7	72	926	36
Tigridia mortonii	E/M	7	3	1	0.3	4
Tigridia multiflora	NE	121	114	1,535	560,082	411
Tigridia orthantha	NE	73	34	632	98,280	216
Tigridia pavonia	NE	217	208	2,462	1,054,305	794
Tigridia potosina	E/M	3	3	4	1	12
Tigridia pugana	E/M	5	6	93	393	12
Tigridia pulchella	E/M	25	18	338	18,604	84
Tigridia purpusii	E/M	1	3	ND	ND	4
Tigridia rzedowskiana	E/M	19	7	346	4,786	40
Tigridia seleriana	NE	13	15	150	7,812	40
Tigridia suarezii	E/M	12	8	89	1,958	28
Tigridia tepoxtlana	E/M	8	4	2	2	16
Tigridia vanhouttei ssp. roldanii	E/M	18	13	138	4,358	72
Tigridia vanhouttei ssp. vanhouttei	E/M	46	10	92	3,642	132
Tigridia venusta	E/M	6	4	14	53	24
Tigridia sp. nov. 1	E/M	1	2	ND	ND	4
Tigridia sp. nov. 2	E/M	2	3	1	ND	4
Tigridia sp. nov. 3	E/M	17	14	172	7,400	60

E (endémica), NE (no endémica), M (México), EUA (Estados Unidos de América), NR (número de registros), NC (número de celdas de la cuadrícula en las que el taxón está presente), MaxD (máxima distancia entre los 2 registros rri£ ás distantes), EOO (área i estimada de la presencia de un taxón), AOO (área de ocupación de un taxón), ND(no determinado).

Tigridieae es endémica de América. Sus especies crecen en Sudamérica, Centroamérica, Norteamérica y las islas del Caribe. Sus centros de diversificación están en la parte Andina de América del Sur y México. En Norteamérica han sido objeto de estudios taxonómicos y florísticos (Cruden, 1971; Espejo-Serna y López-Ferrari, 1996a, Espejo-Serna and López-Ferrari, 1996b1996b, 1998; Espejo-Serna, López-Ferrari y Ceja, 2010; Foster, 1945; Goldblatt, 2002; Henrich y Goldblatt, 1994; Molseed, 1970). Sin embargo, su distribución no ha sido analizada utilizando sistemas de información geográfica (SIG).

Un SIG procesa la información de eventos o entidades geoespaciales. Genera información nueva mediante operaciones de manipulación y análisis. Permite la introducción, almacenamiento, superposición, análisis y exploración de información referenciada geográficamente (Lira, 2008). Los SIG son herramientas de gran importancia en el campo de la biología. Por ejemplo, la diversidad biológica de un territorio se ha podido valorar con la información obtenida de las colecciones biológicas y analizada con SIG (Paterson, Boxshall, Thompson y Hussey, 2000). Asimismo, los SIG se han utilizado para analizar la distribución y riqueza de Solanum sección Petota Dumort. (Hijmans y Spooner, 2001), Asteraceae Bercht. y J. Presl (Suárez-Mota y Villaseñor, 2011), Cosmos Cav. (Vargas-Amado et al., 2013), Jatropha L. (Fresnedo-Ramírez y Orozco-Ramírez, 2013) y Vasconcellea A. St.-Hil. (Scheldeman et al., 2007). También, han sido empleados en analizar las características morfológicas en un contexto geográfico de Jatropha curcas L. (Sunil et al., 2009) y Cosmos (Vargas-Amado et al., 2013). Finalmente, han sido herramientas útiles para determinar las categorías de riesgo en los géneros Plectranthus L’Hér. (Willis, Moat y Paton, 2003) y Polianthes L. (Feria-Arroyo, Olson, García-Mendoza y Solano, 2009; Feria-Arroyo et al., 2010Feria- Arroyo, Solano y García-Mendoza, 2010).

El entendimiento y conocimiento de la distribución de las especies es necesario para proponer estrategias de manejo y conservación. Por ejemplo, Ainea conzattii (R.C. Foster) Ravenna, Alophia veracruzana Goldblatt y T.M. Howard, Fosteria oaxacana Molseed, Sessilanthera citrina Cruden, S. heliantha (Ravenna) Cruden, Tigridia bicolor Molseed, T. estelae López-Ferrari y Espejo, T. hallbergii ssp. lloydii Cruden, T. huajuapanensis Molseed ex Cruden, T. inusitata (Cruden) Ravenna, T. matudae Molseed, T. potosina López-Ferrari y Espejo y T. venusta Cruden tienen una distribución geográfica restringida. De igual forma, Colima convoluta (Ravenna) Aarón Rodr. y L. Ortiz-Catedral, C. tuitensis Aarón Rodr. y L. Ortiz-Catedral, T. amatlanensis Aarón Rodr. y A. García-Mendoza, T. catarinensis Cruden, T. chiapensis Molseed ex Cruden, T. flammea (Lindl.) Ravenna, T. hintonii Molseed, T. mariaetrinitatis Espejo y López-Ferrari, T. martinezii Calderón, T. mortonii Molseed, T. purpusii Molseed y T. tepoxtlana Ravenna se han colectado únicamente de su localidad tipo. Solo, A. conzattii, F. oaxacana, S. heliantha, T. bicolor, T. flammea, T. hintonii, T. huajuapanensis, T. inusitata y T. orthantha (Lem.) Ravenna están incluidas en la lista de especies en riesgo de la norma oficial mexicana Nom-059-Semarnat-2010 (Semarnat, 2010). En el caso de Nemastylis floridana Small y Salpingostylis coelestina (W. Bartram) Small están incluidas en la lista de especies amenazadas y en peligro de extinción de los Estados Unidos de América (Anónimo, 1990, 1993). Sin embargo, ninguna especie de Tigridieae del área de estudio está incluida en la lista roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, por sus siglas en inglés, 2012). Por este motivo, el presente trabajo es una contribución al estudio de la distribución geográfica de las especies de Tigridieae, como un punto de partida para proponer su estatus de amenaza y, posteriormente, sugerir estrategias para su conservación.

En este sentido, los objetivos del presente trabajo son los siguientes: 1) analizar la riqueza y distribución geográfica de Tigridieae mediante el uso de los datos de colecciones biológicas y SIG; 2) determinar las áreas de mayor riqueza de Tigridieae; 3) estimar el área de distribución geográfica de sus taxa y 4) identificar posibles patrones de distribución del grupo. El conocimiento de las áreas de riqueza y la distribución geográfica son básicos en la identificación de regiones de endemismo y, posteriormente, la determinación de áreas prioritarias para la conservación.

Materiales y métodos

Área de estudio

Se utilizó el polígono correspondiente a Norteamérica delimitado de acuerdo con el nivel 1 de TDWG (International Working Group on Taxonomic Databases for Plant Sciences). Esta región incluye el subártico de América, oeste y este de Canadá, noroeste, norte central, noreste, suroeste, sur central, suroeste de Estados Unidos de América (EUA) y México (Brummitt, 2001). El área comprende, aproximadamente, 24,315,410 km² y sus coordenadas extremas son: al norte 81°27’3.94”, al sur 14°31’58.67”, al este 53°4’29.56” y al oeste 169°7’9.01”.

Base de datos

Se elaboró una base de datos a partir de la información disponible en las etiquetas de los ejemplares de herbario. Los datos se agruparon en 4 categorías: 1) datos taxonómicos, incluidos familia, género, epíteto específico, autor, subespecie y autor de la subespecie; 2) datos geográficos como país, estado, municipio, localidad, altitud, latitud y longitud; 3) datos ecológicos, tales como hábitat, observaciones y fecha de colecta y 4) datos curatoriales, que son nombre y número del colector, nombre del determinador y nombre de la colección. Finalmente, la base de datos quedó integrada por 2,769 registros, cada registro tiene 25 campos.

Se revisaron ejemplares de 23 colecciones botánicas: Herbario de la División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo (CHAP); Herbario-Hortorio de Botánica, Colegio de Postgraduados (CHAPA); Herbario Eizi Matuda, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Autónoma del Estado de México (CODAGEM); Herbario del Instituto Tecnológico Agropecuario de Jalisco (CREG); Herbario CICY, Unidad de Recursos Naturales, Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C. (CICY); Herbarios de los Centros Interdisciplinarios de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Instituto Politécnico Nacional, en Durango (CIIDIR), en Michoacán (CIMI) y en Oaxaca (OAX); Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional (ENCB); Herbario de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (FCME); Herbario y Jardín Botánico de la Universidad Autónoma de Guadalajara (GUADA); Herbario de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos (HUMO); Herbario Luz María Villarreal de Puga del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara (IBUG); Herbario del Instituto de Ecología, A. C., Centro Regional del Bajío (IEB); Herbario Iztacala, Facultad de Estudios Superiores, Universidad Nacional Autónoma de México, Iztacala (IZTA); Herbario Nacional del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU); Herbario de la Sociedad para el Estudio de los Recursos Bióticos de Oaxaca (SERO); Herbario del Instituto de Investigación Científica, Universidad Autónoma de Guerrero (UAGC); Herbario Metropolitano Ramón Riba y Nava Esparza, Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa (UAMIZ); Herbario J. Rzedowski, Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX); Herbario del Instituto de Ecología, A. C., Xalapa (XAL); Herbario de la Universidad Veracruzana (XALU) y Herbario del Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara (ZEA) (Thiers, 2014).

Se consultaron bases de datos electrónicas para obtener los registros de Tigridieae en los Estados Unidos de América. Las bases de datos revisadas fueron Tropicos, Jardín Botánico de Missouri (Tropicos.org, 2011), Flora de Texas (Flora of Texas Consortium, 2007) y la SNIB2010-Conabioproyecto Núm. J089 (Rodríguez, 1999). Asimismo, se buscaron registros de Tigridieae en las siguientes colecciones: University of Arizona Herbarium (ARIZ); National Herbarium of Canada, Canadian Museum of Nature (CANM); Herbarium of the California Academy of Sciences (CAS); AAFC National Collection of Vascular Plants, Agriculture and Agri-Food Canada (DAO); Herbarium of the Biology Department, Duke University (DUKE); Herbarium of the Botany Department, Field Museum of Natural History (F); Herbarium of the Florida Museum of Natural History, University of Florida (FLAS); Gray Herbarium, Harvard University (GH); Kew Herbarium, Royal Botanic Gardens (K); the University of Texas Lundell Herbarium (LL-TEX); Herbarium of the University of Michigan (MICH); Missouri Botanical Garden Herbarium (MO); Erbario, Università di Messina (MS); William and Lynda Steere Herbarium, New York Botanical Garden (NY); Herbarium of the University of Texas at Austin (TEX); University Herbarium, University of California, Berkeley (UC); Dunn-Palmer Herbarium, University of Missouri (UMO); United States National Herbarium, Smithsonian Institution (US) y Wisconsin State Herbarium, University of Wisconsin (WIS) (Thiers, 2014).

También se revisaron artículos, floras y monografías. Entre ellas: Espejo-Serna y López-Ferrari (1996a, 1998); Espejo-Serna et al. (2010); Molseed (1970); Rodríguez y García-Mendoza (2004); Rodríguez, Ortiz-Catedral y Heaton (2003) y Rodríguez y Ortiz-Catedral (2002, 2003a, 2003b, 2005a, 2005b, 2006). Finalmente, se incluyeron registros de la Red-Tigridia, Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (Sinarefi). En la base de datos, cada registro está asociado a un ejemplar de herbario colectado, citado en la literatura o contenido en una base de datos. Para cada registro se corroboró su correcta identidad taxonómica.

La información geográfica de la base de datos fue curada. Se georreferenciaron los registros que carecían de latitud, longitud (grados, minutos y segundos) y altitud (m), los valores fueron estimados mediante los programas ArcView GIS 3.3 (ESRI, 1992-2002) y Google Earth (Google, 2007). Para dicho fin, se usó la cartografía obtenida del portal de geoinformación de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Se utilizaron los mapas de curvas de nivel (Conabio, 1998), división política estatal de México (Conabio, 2005), municipios (Inegi, 2002), localidades (Inegi, 2010), hidrografía (Maderey y Torres-Ruata, 1990), uso de suelo (Conabio, 1999) y vegetación (Rzedowski, 1990). De forma análoga, para obtener las coordenadas geográficas fuera del territorio mexicano, se empleó cartografía e imágenes de satélite disponibles en la red (Google, 2007; GADM, 2012; National Atlas, 2012). También se corroboró que la coordenada de cada registro fuera correcta, para esto se utilizó el mapa de las localidades de la Conabio en México (Inegi, 2010) y para los puntos de EUA se sobrepuso una capa con la división administrativa (GADM, 2012). Cuando la localidad no correspondía con la descrita en el apartado de datos geográficos, se estimaron nuevamente las coordenadas. La base de datos se depuró eliminando registros repetidos y localidades dudosas y ambiguas. Para su utilización, fue convertida a un formato compatible con un SIG (Hijmans, Schreuder, De la Cruz y Guarino, 1999), utilizando el programa de cómputo ArcView GIS 3.3 (ESRI, 1992-2002). Finalmente, para facilitar los cálculos de las áreas, toda la cartografía empleada y el mapa de las localidades de Tigridieae fueron trasformadas a una proyección Azimutal Equivalente de Lambert, utilizando como meridiano central –102° y el ecuador como latitud de referencia. Esta proyección mantiene la exactitud en las medidas de las áreas y muestra las direcciones correctas desde el punto central del mapa (Snyder, 1987; Vargas-Amado et al., 2013).

Riqueza de especies

El número de taxa de Tigridieae se cuantificó por: 1) países de Norteamérica; 2) división política por país; 3) ecorregión; 4) una cuadrícula de 45×45 km y 5) los criterios geográficos latitud, longitud y altitud. Dentro de cada país, la división estatal y provincial siguió la propuesta de Conabio (2005) y GADM (2012). Es importante resaltar que para su estudio, se han planteado diversas propuestas de regionalización para Norteamérica de acuerdo con varios criterios. Sin embargo, la mayoría no son compatibles entre los 3 países, excepto la división por provincias geológicas (Osmonson, Persits, Steinshouer y Klett, 2000) y ecorregiones terrestres (Olson et al., 2001). Una ecorregión terrestre es un territorio que contiene a un conjunto de comunidades naturales, que comparte a la mayoría de sus especies, que posee la misma dinámica y que muestra las mismas condiciones ambientales (Olson et al., 2001). Debido a que se ha observado que las especies de Tigridieae tienden a agruparse por las condiciones ambientales se seleccionó este criterio. Olson et al. (2001) reconocieron 825 ecorregiones en el planeta, de las cuales 125 están en Norteamérica.

Para establecer el tamaño de la celda en la cuadrícula se siguió la metodología de Willis et al. (2003), con una modificación formulada por Suárez-Mota y Villaseñor (2011). Con base en esta metodología, se promedió la máxima distancia de cada taxón y el valor se dividió entre 10. El cociente fue usado para definir el tamaño de la celda. Debido a que el origen de la cuadrícula y el tamaño de la celda son arbitrarios e influyen en los resultados, los registros fueron asignados a las celdas utilizando el método de vecindad circular, con un radio igual al tamaño de la celda. De acuerdo con este método, un registro puede ser asignado a más de una celda en aquellos casos en que el registro se localizara adyacente a otra celda (Hijmans y Spooner, 2001; Vargas-Amado et al., 2013). El tamaño de la celda en la cuadrícula fue de 45×45 km, es decir, un área de 2,025 km² y el área circular analizada para la asignación de taxa a cada celda fue de, aproximadamente, 6,361 km². Una desventaja de este método es la sobre estimación del área en que la especie puede ocurrir. Sin embargo, el empleo de vecindad circular muestra los patrones constantes de riqueza de especies, sin importar el origen de la cuadrícula (Hijmans y Spooner, 2001; Vargas-Amado et al., 2013).

Por último, la riqueza de taxa por latitud, longitud y altitud fue estimada. Para el cálculo del número de taxa por latitud y longitud, se crearon 2 nuevas cuadrículas en el programa DIVA-GIS 4.2. En la primera, se ajustó la resolución a una columna para crear 29 filas de 45 km correspondientes a la latitud. De forma análoga, en la segunda se generó una fila para obtener 36 columnas de 45 km correspondientes a la longitud. Finalmente, se graficó el número de taxa por latitud y longitud. Para calcular la cantidad de especies por altitud, los registros se agruparon en clases de 250 m y se graficó el número de taxa presentes en cada clase (Hijmans y Spooner, 2001; Vargas-Amado et al., 2013).

Área de distribución

La distribución geográfica de los taxa de Tigridieae se estimó con el uso del programa DIVA-GIS 4.2 (Hijmans et al., 2004). Se evaluaron los siguientes parámetros para cada taxón: 1) la máxima distancia observada entre 2 registros (MaxD); 2) la extensión de la presencia (EOO) y 3) el área de ocupación (AOO). La EOO es el área contenida dentro del polígono de menor superficie que contenga todos los sitios que ocupa un taxón (IUCN, 2012). Esta medida se calculó mediante el método del polígono convexo mínimo (Hijmans y Spooner, 2001; IUCN, 2012; Vargas-Amado et al., 2013). A su vez, el AOO es el área ocupada por un taxón que se encuentra dentro de la extensión de la presencia y representa el hábitat adecuado para la especie. Se calculó empleando una cuadrícula de 2×2 km, que es la escala apropiada para permitir que un taxón pueda ser evaluado o no en peligro crítico de extinción (IUCN, 2012; Vargas-Amado et al., 2013; Willis et al., 2003).

Resultados

Base de datos

La base de datos está integrada por 3,250 registros únicos, 13 géneros, 66 especies y 7 subespecies de Tigridieae. Se eliminaron 481 registros que contenían localidades repetidas para el mismo taxón o localidades ambiguas y dudosas. De esta manera, 2,769 registros fueron analizados. Alrededor de 47% de estos datos fueron georreferidos. El número de registros varió de 1 en Tigridia hintonii, T. purpusii y Tigridia sp. nov. 1 hasta 320 en Nemastylis tenuis (Herb.) S. Watson (tabla 1).

En la base de datos se incluyen nuevos registros. Tigridia rzedowskiana Aarón Rodr. y L. Ortiz-Cat., se conocía únicamente de la localidad tipo en Querétaro. En este trabajo se informa de su presencia en el estado de Veracruz, 1 km al oeste de Maquixtla, municipio de Calcahualco. Otro ejemplo es Alophia intermedia Ravenna considerada como endémica de Sinaloa (Espejo-Serna, 2012; Ravenna, 1964). En este documento se registra para Nayarit.

Riqueza de especies

En Norteamérica crecen 73 taxa incluidos, 13 géneros, 66 especies y 7 subespecies. México es el país con mayor riqueza de Tigridieae; en su territorio crecen 68 taxa representando a 11 géneros, 64 especies y 6 subespecies (tabla 2). Tigridia es el género más ampliamente distribuido, está presente en 25 entidades federativas. Nemastylis tenuis y Tigridia pavonia tienen una distribución amplia en México. Mientras que Ainea conzattii y Fosteria oaxacana se registran únicamente de Oaxaca. Por último, 31 taxa se encuentran restringidos a 1 estado (tabla 2, figs. 2a y b). Oaxaca es el más rico con 21 taxa, seguido de Jalisco y el Estado de México con 19 cada uno. Por su parte, en Coahuila y Quintana Roo solo se encuentra a Nemastylis tenuis y Cipura campanulata Aubl., respectivamente. En el resto de los estados se encuentran entre 2 y 9 taxa (tabla 2; figs. 2a y b).

Tabla 2.

Riqueza de taxa de Tigrideae basado en división política

	País o Estado/taxa/registros	Nombre del taxón
	Estados Unidos 7/284
1	Alabama 1/1	Nemastylis geminiflora
2	Arizona 1/7	Nemastylis tenuis
3	Arkansas 1/2	Nemastylis geminiflora
4	Florida 3/48	Herbertia lahue ssp. caerulea, Nemastylis floridana, Salpingostylis coelestina
5	Kansas 1/1	Nemastylis geminiflora
6	Lousiana 1/2	Nemastylis geminiflora
7	Mississippi 1/1	Nemastylis geminiflora
8	Missouri 2/26	emastylis geminiflora, N. nuttallii
9	Oklahoma 1/1	Nemastylis geminiflora
10	Texas 3/195	Alophia drummondii, Herbertia lahue ssp. caerulea, Nemastylis geminiflora
	México 68/2,485
11	Aguascalientes 2/4	Nemastylis tenuis, Tigridia multiflora
12	Campeche 2/68	Alophia silvestris, Cipura campanulata
13	Chiapas 10/120	Alophia drummondii, A. silvestris, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Sessilanthera latifolia, Tigridia
		chiapensis, T. hallbergii ssp. hallbergii, T. immaculata, T. orthantha, T. pavonia
14	Chihuahua 3/46	Nemastylis tenuis, Tigridia multiflora, T. pavonia
15	Coahuila 1/1	Nemastylis tenuis
16	Colima 2/10	Colima convoluta, Tigridia meleagris
17	Distrito Federal 4/21	Nemastylis tenuis, Tigridia multiflora, T. pavonia, T. vanhouttei ssp. vanhouttei
18	Durango 8/116	Cardiostigma longispatha, Nemastylis tenuis, Tigridia dugesii, T. durangense, T. estelae, T. meleagris,
		T. multiflora, T. pavonia
19	Guanajuato 7/29	Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Tigridia dugesii, T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. ehrenbergii ssp.
		flaviglandifera, T multiflora, T. pavonia
20	Guerrero 15/160	Cardiostigma longispatha, Cipura campanulata, Larentia mexicana, Nemastylis tenuis, Sessilanthera citrina,
		S. heliantha, S. latifolia, Tigridia ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. galanthoides, T. hallbergii ssp. hallbergii,
		T. hintonii, T. inusitata, T. meleagris, T. orthantha, T. pavonia
21	Hidalgo 10/66	Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Tigridia alpestris ssp. alpestris, T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii,
		T. ehrenbergii ssp. flaviglandifera, T. martinezii, T multiflora, T. pavonia, T. vanhouttei ssp. roldanii,
		T. vanhouttei ssp. vanhouttei
22	Jalisco 19/469	Cardiostigma hintonii, C. longispatha, Cipura campanulata, Colima tuitensis, Larentia mexicana,
		Nemastylis tenuis, Tigridia augusta, T. chrysantha, T. dugesii, T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. meleagris,
		T. mexicana ssp. lilacina, T. mexicana ssp. passiflora, T multiflora, T. pavonia, T. pugana, T. pulchella,
		T. suarezii, Tigridia sp. nov. 3
23	Estado de México 19/319	Cardiostigma longispatha, C. mexicana, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis,
		Tigridia alpestris ssp. alpestris, T. alpestris ssp. obtusa, T. augusta, T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii,
		T. gracielae, T. hallbergii ssp. lloydii, T. matudae, T. meleagris, T. mexicana ssp. mexicana, T. mortonii,
		T. multiflora, T. pavonia, T. vanhouttei ssp. vanhouttei, Tigridia sp. nov. 2
24	Michoacán 16/153	Cardiostigma hintonii, C. longispatha, C. mexicana, Cipura campanulata, Larentia mexicana, Nemastylis
		tenuis, Tigridia alpestris ssp. obtusa, T. augusta, T. durangense, T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii,
		T flammea, T. meleagris, T multiflora, T. pavonia, T. pulchella, T. venusta
25	Morelos 9/71	Cipura campanulata, Nemastylis tenuis, Sessilanthera latifolia, Tigridia ehrenbergii ssp. ehrenbergii,
		T. matudae, T. meleagris, T. multiflora, T. pavonia, T. tepoxtlana
26	Nayarit 11/101	Cardiostigma longispatha, Alophia intermedia, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Larentia rosei,
		Nemastylis tenuis, Tigridia dugesii, T. meleagris, T. mexicana ssp. passiflora, T. pavonia, Tigridia sp. nov. 3
27	Nuevo León 3/7	Nemastylis tenuis, Tigridia multiflora, T. pavonia
28	Oaxaca 21/317	Ainea conzattii, Alophia drummondii, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Fosteria oaxacana,
		Nemastylis tenuis, Sessilanthera heliantha, Tigridia amatlanensis, T. bicolor, T. galanthoides, T. hallbergii
		ssp. hallbergii, T. huajuapanensis, T. illecebrosa, T. immaculata, T. mariaetrinitatis, T. molseediana,
		T. multiflora, T. orthantha, T. pavonia, T. seleriana, Tigridia sp. nov. 1
29	Puebla 13/41	Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Sessilanthera heliantha, Tigridia augusta,
		T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. huajuapanensis, T. illecebrosa, T. meleagris, T multiflora, T. pavonia,
		T. purpusii, T. vanhouttei ssp. roldanii
30	Querétaro 7/65	Alophia drummondii, Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Tigridia ehrenbergii ssp. flaviglandifera,
		T. multiflora, T. pavonia, T. rzedowskiana
31	Quintana Roo 1/22	Cipura campanulata
32	San Luis Potosí 8/39	Alophia drummondii, Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Tigridia catarinensis, T. ehrenbergii ssp.
		flaviglandifera, T. multiflora, T. pavonia, T. potosina
33	Sinaloa 6/12	Alophia intermedia, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Larentia rosei, Nemastylis tenuis,
		Tigridia pavonia
34	Sonora 2/10	Nemastylis tenuis, Tigridia pavonia
35	Tabasco 4/20	Alophia drummondii, A. silvestris, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia
36	Tamaulipas 6/12	Alophia drummondii, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Tigridia multiflora,
		T. pavonia
37	Tlaxcala 5/12	Nemastylis tenuis, Tigridia ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. pavonia, T. vanhouttei ssp. roldanii,
		T. vanhouttei ssp. vanhouttei
38	Veracruz 11/94	Alophia drummondii, A. silvestris, A. veracruzana, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Nemastylis
		tenuis, Tigridia ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. galanthoides, T. orthantha, T. pavonia, T. rzedowskiana
39	Yucatán 2/55	Alophia silvestris, Cipura campanulata
40	Zacatecas 7/25	Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Tigridia augusta, T. dugesii, T. meleagris, T. multiflora, T. pavonia

Figura 2a.

Mapas de distribución de Tigridieae en Norteamérica.

Figura 2b.

Mapas de distribución de Tigridieae en Norteamérica.

En EUA se encontraron 6 especies y 1 subespecie (tabla 2). Nemastylis tiene la distribución más boreal. Por ejemplo, Nemastylis nutalli Pickering ex R.C. Foster y N. geminiflora Nutt. se localizaron en los alrededores del Parque Nacional Mark Twain, Missouri. Por otra parte, N. geminiflora Nutt. presentó la distribución más amplia y se encuentra en Alabama, Arkansas, Kansas, Lousiana, Mississippi, Missouri, Oklahoma y Texas. En contraste, N. floridana crece solo en Florida, N. nutalli en Missouri y N. tenuis en Arizona (tabla 2). Alophia drummondi (Graham) R.C. Foster es común en el sureste de Texas. Herbertia lahue ssp. caerulea (Herb.) Goldblatt se registró de Florida y Texas. Por último, Salpingostylis coelestina es endémica de Florida.

La ecorregión en donde crece el mayor número de Tigridieae es el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana donde se encontraron 36 taxa (tabla 3; fig. 3). Enseguida, se ubicó el bosque de pino-encino de la sierra Madre del Sur con 25 taxa y el bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas con 19 taxa. En el bosque de pino-encino de la sierra Madre Occidental crecen 14 taxa, mientras que 13 taxa se registraron para el bosque de pino-encino de la sierra Madre de Oaxaca. Trece taxa prosperan en el bosque de pino-encino de la sierra Madre Oriental y el bosque tropical caducifolio sinaloense. En el bosque de pino-encino de América Central se encontraron 10 taxa. Por último, en el matorral xerófilo tamaulipeco, el mezquital tamaulipeco, las praderas mixtas del centro y sur de EUA, la sabana de la meseta Edwards, los Everglades, el matorral de pino sobre suelos arenosos de Florida, el bosque de la montaña de Ozark y los bosques mixtos del sureste de EUA se localizó 1 taxón (tabla 3; fig. 3).

Tabla 3.

Distribución geográfica de Tigridieae por ecorregión

	Ecorregión	NT	NR	Taxa
1	Bosque de pino-encino de la FajaVolcánica Transmexicana	36	752	Cardiostigma hintonii, C. mexicana, C. longispatha, Cipura campanulata, Colima tuitensis,
				Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Sessilanthera latifolia, Tigridia alpestris ssp.
				alpestris, Tigridia alpestris ssp. obtusa, T. augusta, T. chrysantha, T. dugesii, T. durangense,
				T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. flammea, T. gracielae, T. hallbergii ssp. lloydii,
				T. huajuapanensis, T. illecebrosa, T. matudae, T. meleagris, T. mexicana ssp. lilacina,
				T. mexicana ssp. mexicana, T. mexicana ssp. passiflora, T. multiflora, T. pavonia, T. pugana,
				T. pulchella, T. rzedowskiana, T. suarezii, T. tepoxtlana, T. vanhouttei ssp. roldanii,
				T. vanhouttei ssp. vanhouttei, T. venusta, Tigridia sp. nov. 3
2	Bosque de pino-encino de la sierraMadre del Sur	25	241	Ainea conzattii, Cardiostigma hintonii, Cipura campanulata, Fosteria oaxacana, Nemastylis
				tenuis, Sessilanthera citrina, S. heliantha, S. latifolia, Tigridia amatlanensis, T. bicolor,
				T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. galanthoides, T. hallbergii ssp. hallbergii, T. hintonii,
				T. huajuapanensis, T. illecebrosa, T. immaculata, T. inusitata, T. mariaetrinitatis,
				T. meleagris, T multiflora, T. orthantha, T. pavonia, T. seleriana, Tigridia sp. nov. 1
3	Bosque tropical caducifoliode la cuenca del río Balsas	19	149	Cardiostigma longispatha, C. mexicana, Cipura campanulata, Fosteria oaxacana, Larentia
				mexicana, Nemastylis tenuis, Sessilanthera heliantha, S. latifolia, Tigridia bicolor,
				T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. hallbergii ssp. hallbergii, T. huajuapanensis,
				T. illecebrosa, T. meleagris, T. mexicana ssp. mexicana, T. mortonii, T multiflora, T. pavonia,
				Tigridia sp. nov. 2
4	Bosque de pino-encino de la sierraMadre Occidental	14	264	Cardiostigma longispatha, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis,
				Tigridia augusta, T. dugesii, T. durangense, T. estelae, T. meleagris, T. mexicana ssp.
				lilacina, T. mexicana ssp. passiflora, T multiflora, T. pavonia, Tigridia sp. nov. 3
5	Bosque de pino-encino de la sierra Madre de Oaxaca	13	139	Ainea conzattii, Alophia silvestris, Fosteria oaxacana, Nemastylis tenuis, Tigridia ehrenbergii
				ssp. ehrenbergii, T. galanthoides, T. hallbergii ssp. hallbergii, T. illecebrosa, T. immaculata,
				T. molseediana, T. orthantha, T. pavonia, T. seleriana
6	Bosque de pino-encino de la sierra Madre Oriental	13	119	Alophia drummondii, Eleutherine latifolia, Nemastylis geminiflora, N. tenuis, Tigridia alpestris
				ssp. alpestris, T. catarinensis, T. ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. ehrenbergii ssp.
				flaviglandifera, T. martinezii, T. multiflora, T. pavonia, T. potosina, T. rzedowskiana
7	Bosque tropical caducifolio sinaloense	13	115	Alophia intermedia, Cardiostigma longispatha, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia,
				Larentia rosei, Nemastylis tenuis, Tigridia augusta, T. dugesii, T. meleagris, T. mexicana ssp.
				passiflora, T. multiflora, T. pavonia, Tigridia sp. nov. 3
8	Bosque de pino-encino de América Central	10	99	Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Tigridia chiapensis, T. hallbergii
				ssp. hallbergii, T. immaculata, T. meleagris, T. orthantha, T. pavonia, T. seleriana
9	Bosque tropical caducifolio del Bajío	9	59	Cipura campanulata, Nemastylis tenuis, Tigridia augusta, T. dugesii, T. ehrenbergii ssp.
				ehrenbergii, T. meleagris, T. mexicana ssp. lilacina, T. multiflora, T. pavonia
10	Matorral xerófilo del centro de México	8	119	Nemastylis tenuis, Tigridia augusta, T. dugesii, T. meleagris, T multiflora, T. pavonia,
				T. vanhouttei ssp. roldanii, T. vanhouttei ssp. vanhouttei
11	Bosque tropical caducifolio de Jalisco	8	40	Cardiostigma hintonii, Cipura campanulata, Colima convoluta, Larentia mexicana, L. rosei,
				Tigridia augusta, T. meleagris, T. mexicana ssp. lilacina
12	Bosque tropical perennifolio del Petén-Veracruz	8	69	Alophia drummondii, A. silvestris, A. veracruzana, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia,
				Sessilanthera latifolia, Tigridia galanthoides, T. orthantha
13	Bosque mesófilo de montaña de Oaxaca	7	29	Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Fosteria oaxacana, Tigridia molseediana,
				T. orthantha, T. pavonia, T. seleriana
14	Bosque tropical caducifolio del sur del pacífico Mexicano	6	23	Alophia drummondii, Cipura campanulata, Fosteria oaxacana, Larentia mexicana, Nemastylis
				tenuis, Tigridia pavonia
15	Bosque tropical perennifolio de Veracruz	6	58	Alophia drummondii, A. veracruzana, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Tigridia
				ehrenbergii ssp. flaviglandifera, T. pavonia
16	Bosque tropical caducifolio de la depresión central de Chiapas	5	14	Alophia drummondii, Cipura campanulata, Sessilanthera latifolia, Tigridia hallbergii ssp. hallbergii, T. meleagris
17	Matorral xerófilo de la meseta central	5	18	Eleutherine latifolia, Nemastylis tenuis, Tigridia durangense, T. multiflora, T. rzedowskiana
18	Manglares del golfo y Caribe mesoamericanos	5	10	Alophia drummondii, A. silvestris, A. veracruzana, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia
19	Matorral xerófilo del valle de Tehuacán	5	7	Tigridia ehrenbergii ssp. ehrenbergii, T. illecebrosa, T. pavonia, T. purpusii, T. vanhouttei ssp. roldanii
20	Pantanos de Centla	4	7	Alophia drummondii, A. silvestris, Cipura campanulata, Eleutherine latifolia
21	Bosque tropical caducifolio de Veracruz	4	9	Alophia drummondii, A. silvestris, Cipura campanulata y Eleutherine latifolia
22	Bosque mesófilo de montaña de Chiapas	3	11	Cipura campanulata, Tigridia hallbergii ssp. hallbergii, T. pavonia
23	Bosques del este central de Texas, EUA	3	50	Alophia drummondii, Herbertia lahue ssp. caerulea, Nemastylis geminiflora
24	Sierra de Los Tuxtlas	3	13	Alophia drummondii, A. silvestris, Eleutherine latifolia
25	Bosque tropical perennifoliode la sierra Madre de Chiapas	3	4	Cipura campanulata, Tigridia hallbergii ssp. hallbergii, T. pavonia
26	Bosques de coníferas del sureste deEUA	3	41	Herbertia lahue ssp. caerulea, Nemastylis floridana, Salpingostylis coelestina
27	Praderas Blackland en Texas, EUA	3	30	Alophia drummondii, Herbertia lahue ssp. caerulea, Nemastylis geminiflora
28	Praderas costeras del occidente del golfo de EUA	3	46	Alophia drummondii, Herbertia lahue ssp. caerulea, Nemastylis geminiflora
29	Bosque tropical caducifolio de América Central	2	3	Alophia silvestris, Cipura campanulata
30	Transición del bosque central y pastizal en EUA	2	16	Nemastylis geminiflora, N. nuttallii
31	Bosques leñosos del centro de EUA	2	22	Nemastylis geminiflora, N. nuttallii
32	Desierto chihuahuense	2	13	Nemastylis tenuis, Tigridia pavonia
33	Bosque mesófilo de montaña de los Chimalapas	2	5	Alophia drummondii, Cipura campanulata
34	Bosque de Piney Woods en Texas	2	29	Alophia drummondii, Nemastylis geminiflora
35	Bosque mesófilo de montaña de Veracruz	2	7	Eleutherine latifolia, Tigridia pavonia
36	Bosque tropical caducifolio de Yucatán	2	85	Alophia silvestris, Cipura campanulata
37	Bosque tropical perennifolio de Yucatán	2	55	Alophia drummondii, Cipura campanulata
38	Praderas mixtas del centro y sur de EUA	1	1	Nemastylis geminiflora
39	Sabana de la meseta Edwards, EUA	1	25	Nemastylis geminiflora
40	Everglades, EUA	1	1	Nemastylis floridana
41	Matorral de pino sobre suelos arenosos de Florida	1	6	Nemastylis floridana
42	Bosque de la montaña de Ozark, EUA	1	2	Nemastylis geminiflora
43	Bosques mixtos del sureste de EUA	1	2	Nemastylis geminiflora
44	Matorral xerófilo tamaulipeco	1	2	Nemastylis tenuis
45	Mezquital tamaulipeco	1	6	Alophia drummondii

Abreviaiaturas: NT (número de taxa), NR (número de registros).

Figura 3.

Distribución de Tigridieae en las ecorregiones propuestas por Olson et al. (2001).

El análisis de riqueza de especies por cuadrícula confirmó y resaltó las áreas de mayor riqueza (fig. 4). Cuatro mil doscientas celdas cubrieron el área de estudio y Tigridieae está presente en 826, lo que representa 19.6% de la superficie. En un extremo, se encontraron 391 celdas con 1 taxón, y en el otro, 3 celdas con 12 taxa y 1 celda con 14 (fig. 5). En la celda más rica (fig. 5; celda 3) se localizaron 5 géneros y 14 especies (tabla 4). El área donde se localizó es el centro de México en los límites entre Morelos, Estado de México y el Distrito Federal (fig. 5). Del Estado de México, los municipios incluidos son Lerma, Atizapán de Zaragoza, Ocoyoacac, Capulhuac, Santiago Tianguistenco, Almoloya del Río, Texcalyacac, Joquicingo y San Mateo Atenco. También están incluidos el norte de Ocuilan, norte de Malinalco, noreste de Tenancingo, este de Tenango, este de Rayón, este de San Antonio la Isla, este de Calimaya, este de Chapultepec, este de Metepec, este de Toluca, suroeste de Otzolotepec y suroeste de Xonacatlán. En Morelos, están incluidos el municipio de Huitzilac, el noreste de Tepoztlán y norte de Cuernavaca. Finalmente, en el Distrito Federal se incluye a la delegación Tlalpan, Magdalena Contreras, Álvaro Obregón, Cuajimalpa, Benito Juárez, Coyoacán, este de Xochimilco y este de Milpa Alta. En esta zona también convergen las ecorregiones bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana, bosque tropical caducifolio del Bajío y el bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas (fig. 4b).

Figura 4.

Riqueza de Tigridieae en Norteamérica; a, riqueza de Tigridieae por cuadrícula de 45×45 km y b, sitios y ecorregiones de mayor riqueza. Abreviaturas: BCB (bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas), BFTV (bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana) y BTB (bosque tropical caducifolio del Bajío).

Figura 5.

Número de taxa de Tigridieae por cuadrícula.

Tabla 4.

Riqueza de especies por cuadrícula de 45345 km. Se muestran las 4 celdas más ricas con base en la figura 3b

Taxa	Celda 1	Celda 2	Celda 3	Celda 4
Cardiostigma longispatha	X	X	X	X
Cardiostigma mexicana	X	X
Cipura campanulata	X	X	X	X
Nemastylis tenuis	X	X	X	X
Sessilanthera latifolia	X	X
Tigridia alpestris ssp. obtusa	X
Tigridia augusta	X	X	X
Tigridia durangense	X
Tigridia ehrenbergii ssp. ehrenbergii	X	X
Tigridia flammea	X	X
Tigridia gracielae	X
Tigridia hallbergii ssp. lloydii	X	X
Tigridia matudae	X	X
Tigridia meleagris	X	X	X	X
Tigridia mexicana ssp. mexicana	X	X
Tigridia multiflora	X	X	X	X
Tigridia pavonia	X	X	X	X
Tigridia pulchella	X
Tigridia tepoxtlana	X	X
Tigridia vanhouttei ssp. vanhouttei	X
Tigridia venusta	X	X
Total	12	12	14	12

Al sur de la celda de máxima riqueza, se localizó una de las 3 celdas con 12 taxa (fig. 5; celda 4). Esta se ubica en los límites de los estados de México, Morelos y Guerrero. Contiene los mismos taxa de la celda 3, excepto Tigridia augusta y T. vanhouttei ssp. vanhouttei (tabla 4). Finalmente, las 2 celdas restantes de 12 taxa (fig. 5; celdas 1 y 2), se localizan en el estado de Michoacán. Comparten alrededor de 60-67% de la riqueza de la celda más rica, y, además, albergan a T. alpestris ssp. obtusa y T. pulchella en la celda 1 y T. durangense y T. gracielae en la celda 2 (tabla 4).

La mayoría de los taxa estuvieron presentes en menos de 50 celdas, en cambio, 8 especies se presentaron en más de 80 celdas. Nemastylis tenuis es la especie que se presentó en más celdas, con 227 (tabla 1). Le siguió Cipura campanulata con 224 y Tigridia pavonia con 208. Por el contrario, las especies que se localizaron en el menor número de celdas son: Tigridia sp. nov. 1, presente sólo en 2 celdas y Colima tuitensis, T. amatlanensis, T. catarinensis, T. gracielae Aarón Rodr. y L. Ortiz-Cat., T. hintonii, T. mariaetrinitatis, T. mortonii, T. potosina, T. purpusii y Tigridia sp. nov. 2, que se ubicaron en 3 celdas.

En Norteamérica, Tigridieae se distribuye de los 15 a los 38° N y entre los 78 y 110° O. La mayor riqueza de taxa (27-32) y el mayor número de registros (1,777) se encontraron entre los 17 y 21° N (fig. 6a). La distribución de la riqueza de Tigridieae a lo largo de un gradiente longitudinal tuvo una distribución bimodal. En Jalisco, a los 104° O se registró la presencia de 22 taxa y 259 registros. El otro punto se localizó en el Estado de México, entre los 97 y los 100° O. Aquí se agruparon de 22 a 26 taxa y 1,095 registros (fig. 6b).

Figura 6.

Riqueza de taxa de Tigridieae, con base en: A, latitud; B, longitud y C, altitud.

Tigridieae crece en un rango altitudinal que va desde 0 hasta 3,500 m (tabla 5; fig. 6c); sin embargo, 43 taxa ocurrieron entre 2,000 y 2,250 m (fig. 6c). Nemastylis y Tigridia mostraron los rangos altitudinales más amplios. En un extremo, N. floridana crece en o cerca del nivel del mar. En el otro, N. tenuis prospera desde los 50 hasta los 3,000 m. De forma similar, T. meleagris y T. mexicana ssp. passiflora Molseed crecen en la altitud más baja (300 m), mientras que T. alpestris ssp. obtusa Molseed tiene el valor más alto con 3,500 m (tabla 5).

Tabla 5.

Resumen de la distribución geográfica de Tigridieae en Norteamérica por intervalo altitudinal, latitudinal y longitudinal

Taxa	Altitud	Latitud	Longitud
Ainea conzattii	1,800-2,900	16-17	96-97
Alophia drummondii	0-900	16-33	89-99
Alophia intermedia	0-500	21-22	104-105
Alophia silvestris	0-500	17-20	87-97
Alophia veracruzana	0-200	17-21	93-97
Cardiostigma hintonii	1,300-2,000	18-20	103-104
Cardiostigma longispatha	1,000-3,200	18-23	99-105
Cardiostigma mexicana	700-2,500	18-19	99-101
Cipura campanulata	0-2,400	15-24	87-107
Colima convoluta	400-800	19	103
Colima tuitensis	400-500	20	105
Eleutherine latifolia	0-2,400	16-24	90-106
Fosteria oaxacana	1,400-2,600	16-17	96-97
Herbertia lahue ssp. caerulea	0-200	27-30	87-98
Larentia mexicana	0-1,200	17-20	100-105
Larentia rosei	0-500	21-23	104-105
Nemastylis floridana	0-50	26-29	80-81
Nemastylis geminiflora	0-2,400	28-38	87-104
Nemastylis nuttallii	200-500	36-38	91-94
Nemastylis tenuis	50-3,000	16-31	95-110
Salpingostylis coelestina	0-100	29-30	81-82
Sessilanthera citrina	900-2,200	17	99
Sessilanthera heliantha	850-2,200	17-18	98-99
Sessilanthera latifolia	800-2,200	16-18	93-99
Tigridia alpestris ssp. obtusa	2,500-3,500	19-20	99-102
Tigridia alpestris ssp. alpestris	2,400-2,500	19-20	98
Tigridia amatlanensis	2,300-2,500	17	97
Tigridia augusta	900-2,900	19-21	98-104
Tigridia bicolor	1,800-2,600	17-18	97
Tigridia catarinensis	1,600-1,800	22	100
Tigridia chiapensis	2,200-2,400	16	92
Tigridia chrysantha	700-2,300	20	104-105
Tigridia dugesii	1,400-2,600	20-23	101-105
Tigridia durangense	2,100-3,000	19-23	100-105
Tigridia ehrenbergii ssp. flaviglandifera	650-2,300	20-21	99
Tigridia ehrenbergii ssp. ehrenbergii	700-2,900	17-20	97-104
Tigridia estelae	2,100-2,600	23-24	104-105
Tigridia flamme a	1,900-2,400	19	100-101
Tigridia galanthoides	1,600-2,400	16-18	96-100
Tigridia gracielae	2,900-3,000	19	100
Tigridia hallbergii ssp. hallbergii	1,000-3,000	15-18	92-101
Tigridia hallbergii ssp. lloydii	1,900-2,200	18	99
Tigridia hintonii	2,100	17	100
Tigridia huajuapanensis	1,500-2,100	17-18	97-98
Tigridia illecebrosa	1,400-2,400	17-18	96-97
Tigridia immaculata	1,800-3,000	15-17	92-96
Tigridia inusitata	1,800-3,200	17	99-100
Tigridia mariaetrinitatis	2,400	17	97
Tigridia martinezii	2,900-3,000	20	98
Tigridia matudae	2,700-3,000	19	98-99
Tigridia meleagris	300-3,000	17-25	97-106
Tigridia mexicana ssp. lilacina	1,200-2,300	19-21	102-104
Tigridia mexicana ssp. mexicana	1,500-2,200	18-19	99-100
Tigridia mexicana ssp. passiflora	300-2,100	20-22	103-104
Tigridia molseediana	1,900-2,300	16-17	96
Tigridia mortonii	1,500-1,700	18	100
Tigridia multiflora	1,600-3,300	18-28	97-108
Tigridia orthantha	1,000-3,200	15-18	92-98
Tigridia pavonia	500-2,800	15-30	92-109
Tigridia potosina	2,300	22	100
Tigridia pugana	1,900-2,100	19-20	104
Tigridia pulchella	1,700-2,800	19-20	101-104
Tigridia purpusii	1,700	18	97
Tigridia rzedowskiana	1,000-2,600	19-21	97-99
Tigridia seleriana	1,700-3,100	16-17	95-96
Tigridia suarezii	2,100-2,800	19-20	102-103
Tigridia tepoxtlana	2,200-2,500	19	99
Tigridia vanhouttei ssp. roldanii	2,100-2,700	18-19	97-98
Tigridia vanhouttei ssp. vanhouttei	2,200-2,900	19-20	98-99
Tigridia venusta	2,500-2,900	19	100
Tigridia sp. nov. 1	2,100	16	97
Tigridia sp. nov. 2	1,900	18	100
Tigridia sp. nov. 3	1,000-2,000	20-21	103-105

Área de distribución

Tigridieae es un grupo americano. En Norteamérica se distribuye a partir de los límites entre México, Guatemala y Belice (15°04’12.15” N) y termina al noreste de Missouri en el condado de Gasconade, EUA (38°39’07” N). Los valores de MaxD fueron variables. Por un lado, Cipura campanulata, Nemastylis tenuis y Tigridia pavonia tuvieron un valor mayor a 2,000 km. Caso contrario, en Colima tuitensis, T. amatlanensis, T. catarinensis, T. gracieale, T. hallbergii ssp. lloydii, T. mariaetrinitatis, T. martinezii, T. mortonii, T. potosina, T. tepoxtlana y Tigridia sp. nov. 2 la distancia máxima fue menor a 10 km. Por su parte, Alophia drummondii, Eleutherine latifolia (Standl. y L.O. Williams) Ravenna, Herbertia lahue ssp. caerulea, N. geminiflora, T. multiflora y T. meleagris mostraron distancias máximas entre 1,000 y 2,000 km. El resto de Tigridieae resultó con valores de MaxD que fluctúan entre 10 y 1,000 km. Se estimó que en 28 taxa la mayor distancia entre 2 observaciones fue menor de 100 km (tabla 1).

Los valores directos (sin análisis crítico) de EOO no mostraron tendencias ni patrones definidos (tabla 1). En un extremo Tigridia pavonia tuvo la mayor extensión con un valor de 1,054,305 km². En contraste, Colima tuitensis y Tigridia catarinensis presentaron el valor más bajo con 0.06 km². Valores de EOO mayores a 20,000 km² se encontraron en 25 taxa. Otros 13 taxa tuvieron un valor entre 5,000 y 20,000 km². Diecinueve taxa mostraron valores entre 100 y 5,000 km². Valores menores a 100 km², fueron registrados para 11 taxa (tabla 1).

La mayoría de los taxa mostraron valores de ocupación restringida (tabla 1). Estos cambiaron de 1,209 km² en Nemastylis tenuis a 4 km² en Colima tuitensis, Tigridia catarinensis y T. mortonii. Ningún taxón mostró valores de AOO por arriba de 2,000 km². En 5 taxa los valores oscilaron entre 500 y 2,000 km². Por su parte, 58 taxa tuvieron un área de ocupación entre 10 y 500 km². Finalmente, Colima tuitensis, T. catarinensis, T. gracielae, T. hallbergii ssp. lloydii y T. mortonii tuvieron un AOO menor a 10 km².

Discusión

Base de datos

Aunque estudios monográficos y florísticos, mencionados en la introducción, incluyen la distribución geográfica de Tigridieae, este trabajo es el primer análisis de su riqueza y distribución geográfica en Norteamérica, utilizando un SIG. El origen de los datos es la información contenida en las etiquetas de los ejemplares de herbario, aclarando que solo recientemente se usa un GPS (Global Positioning System) para determinar latitud, longitud y altitud. En este caso, de los 2,769 registros analizados, en 1,300 (47%) la información geográfica fue inferida. Para aumentar la precisión en el proceso de georreferenciación es necesario reunir toda la evidencia posible como localidad, uso actual del suelo, rutas de colecta, altitud, clima, tipo de suelo y vegetación donde crece la especie (Willis et al., 2003). Por último, es importante la depuración de los datos y la correcta determinación taxonómica de los ejemplares de herbario.

Riqueza de especies

Norteamérica, en general, y México, en particular, son un centro de diversificación de Tigridieae (Rodríguez y Sytsma, 2006). El grupo está representado por 73 taxa, incluidos 13 géneros, 66 especies y 7 subespecies (tabla 1). Tigridia es el género más diverso con 43 especies y 6 subespecies. En contraste, Ainea, Cipura, Eleutherine, Fosteria, Herbertia y Salpingostylis están representados por 1 especie.

Tigridieae es un grupo exclusivo de América. Incluye 172 especies agrupadas en 14 o 15 géneros (Goldblatt et al., 2008; Goldblatt y Manning, 2008). La evidencia molecular apoya la monofilia del grupo (Goldblatt et al., 2008; Rodríguez y Sytsma, 2006). Sin embargo, la pertenencia de las especies a un género, el reconocimiento de los géneros y su relación de parentesco aún se encuentran sujetos a discusión. En consecuencia, la comparación de riqueza a nivel de géneros resultaría arbitraria. Por el contrario, la comparación de especies y su riqueza indica que en Norteamérica están presentes el 38.3% de las especies de la tribu. Ainea, Cardiostigma, Colima, Fosteria, Salpingostylis y Sessilanthera son endémicos de Norteamérica, aunque Goldblatt y Manning (2008) y Goldblatt et al. (2008) incluyen a Ainea, Cardiostigma, Colima, Fosteria y Sessilanthera dentro del género Tigridia. Este último grupo es el más diverso en la tribu y casi endémico, excepto por T. hallbergii Molseed ssp. hallbergii, T. immaculata (Herb.) Ravenna, T. meleagris, T. molseediana Ravenna, T. multiflora, T. orthantha y T. pavonia cuya distribución geográfica se extiende hasta Guatemala (figs. 2a-b). Otro género casi exclusivo de Norteamérica es Nemastylis, excepto por N. tenuis que también se ha registrado de Guatemala (fig. 2a).

En Norteamérica, el endemismo de Tigridieae es alto. Sesenta y un taxa son endémicos, lo que representa el 84%. De estos, 55 (75%) son exclusivos de México. En particular, Tigridia agrupa a 41 taxa endémicos. En México, Espejo-Serna (2012) estimó que Iridaceae ocupa el sexto sitio en endemismo con 76 especies, de las cuales 56 corresponden a Tigridieae. Dentro del territorio mexicano la distribución de endemismos no es uniforme. Oaxaca es el estado que tiene el mayor número de taxa endémicos (6), seguido de Jalisco (5) y el Estado de México (5). Aun y cuando en el presente trabajo se encontró que Tigridia chiapensis es la única Tigridieae endémica de Chiapas, esta contribución es congruente en gran parte con Espejo-Serna (2012), quien indicó que Oaxaca y Chiapas son los estados con mayor número de Liliópsidas endémicas. Rodríguez y Ortiz-Catedral (2001) propusieron que el endemismo de Tigridieae en México ha sido favorecido por el accidentado relieve, la topografía y la diversidad climática del país. Nuestros estudios apoyan esta idea, ya que Jalisco y Oaxaca son estados mexicanos con una gran variedad topográfica y climática. No obstante, queda la duda sobre la intensidad de colecta en Guerrero y Michoacán, estados que comparten gran porción de la sierra Madre del Sur.

En Norteamérica, la riqueza de Tigridieae es heterogénea y, en general, está concentrada en 3 zonas de México. La primera se localiza en el occidente, e incluye al estado de Jalisco y las áreas adyacentes de Colima, Nayarit y Zacatecas. La segunda incluye al sureste de Guanajuato, sur de Querétaro, noreste de Michoacán, centro y sur del Estado de México, centro y norte de Guerrero, Distrito Federal, Morelos, sur de Tlaxcala y norte de Puebla. Ambas son parte del bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana en donde se han registrado 36 taxa. Por último, la tercera se localiza en Oaxaca a lo largo del bosque de pino-encino de la sierra Madre del Sur, aquí es posible encontrar a 25 taxa (tabla 3).

Cuatro celdas con 12 y 14 especies de Tigridieae (figs. 4a-b; tabla 4) albergan el mayor número de especies por unidad de análisis y equivalen a un área de 8,100 km². Considerando que México tiene una superficie de 1,953,162 km², Tigridieae ocupa el 0.4% del territorio del país. Las celdas no están continuas, por el contrario, 2 de ellas se localizan en noreste de Michoacán (fig. 4b; celdas 1 y 2), las otras 2 cubren los límites entre el Estado de México, Morelos, Guerrero y el Distrito Federal (fig. 4b; celdas 3 y 4). En su mayoría, las celdas del noreste de Michoacán se localizan en el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana, pero pequeñas porciones en el norte de las celdas son parte del bosque tropical caducifolio del Bajío (fig. 4b; celdas 1 y 2). De forma similar, el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana cubre gran parte de las otras 2 celdas, pero en una porción del extremo sur está presente el bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas (fig. 4b; celdas 3 y 4). En conclusión, las áreas de alta riqueza de Tigridieae se localizan principalmente en el bosque de pino-encino y su transición con el bosque tropical caducifolio. Las especies crecen en lugares abiertos, principalmente dentro del bosque de coníferas y encinos, bosques mesófilo de montaña, tropical perennifolio, tropical subcaducifolio, tropical caducifolio y espinoso. Con menos frecuencia se encuentran en el matorral xerófilo y el pastizal. La mayoría prefieren taludes rocosos. Es común encontrar a Nemastylis tenuis, Tigridia augusta, T. chiapensis, T. durangense Molseed ex Cruden, T. mexicana ssp. mexicana y T. seleriana (Loes.) Ravenna asociadas a corrientes de agua o creciendo en terrenos con poca pendiente y temporalmente inundados. Las observaciones en campo sugieren que su crecimiento y proliferación es favorecido por la formación de espacios abiertos. Por otra parte, poblaciones de Cipura campanulata, Eleutherine latifolia, Larentia rosei (Morton y Foster) Goldblatt, N. tenuis, T. augusta, T. dugesii S. Watson, T. mexicana ssp. mexicana y T. mexicana ssp. passiflora son frecuentes cerca de pueblos, al lado de caminos y vías de comunicación.

Áreas de distribución

Los valores MaxD, EOO y AOO son útiles para evaluar si una especie tiene rangos geográficos amplios o restringidos (Vargas-Amado et al., 2013). Los valores de EOO indicaron que Tigridia pavonia tuvo la mayor amplitud geográfica, pero el AOO más alto lo presentó Nemastylis tenuis (tabla 1). El rango geográfico amplio de Tigridia pavonia puede deberse a introducciones humanas recientes, ya que esta especie es utilizada con fines ornamentales y es común encontrarla en jardines de traspatio o de forma silvestre entre los cultivos de maíz (Vázquez, 2011). En el análisis solo se consideraron las poblaciones silvestres. Caso contrario, las poblaciones de Nemastylis tenuis son más frecuentes y se les encuentra en pastizales, en terrenos inundados al lado de las carreteras, en bosque tropical caducifolio, bosque de pino-encino y matorral xerófilo. La amplia distribución de N. tenuis, puede deberse a su capacidad de dispersión. A diferencia de los otros miembros de Tigridieae, las especies del genero Nemastylis poseen semillas angulares o sus extremos están aplanados en forma de alas que les permiten ser dispersadas por el viento (Goldblatt y Manning, 2008). Esto también se observó en N. geminiflora (tabla 1).

Los valores de EOO y AOO también son una pauta para la evaluación de la amenaza de las especies de Tigridieae, la asignación de alguna categoría de riesgo y su posterior inclusión en la lista de especies amenazadas de la IUCN (Bachman et al., 2011Bachman, Moat, Hill, De la Torre y Scott, 2011; IUCN, 2012: Willis et al., 2003). Según el criterio “distribución geográfica representada por EOO y AOO”, 43 taxa estarían incluidos dentro de la lista de la IUCN por presentar valores de EOO menores a 20,000 km² (tabla 1). Siguiendo este criterio, 13 taxa estarían en la categoría vulnerables y 19 en peligro. En Colima convoluta, C. tuitensis, Tigridia amatlanensis, T. catarinensis, T. gracielae, T. hallbergii ssp. lloydii, T. martinezii, T. mortonii, T. potosina, T. tepoxtlana y T. venusta el valor de EOO es menor a 100 km², en consecuencia, estarían en peligro crítico. En Tigridia mariaetrinitatis, T. hintonii y T. purpusii, los valores EOO no fueron estimados porque sólo se conocen de una población y no han sido recolectadas recientemente (Molseed, 1970). De igual forma, Tigridia sp. nov. 1 y Tigridia sp. nov. 2 se han colectado únicamente en una localidad. Sin embargo, utilizando el valor de AOO, todos los taxa son propensos a estar en alguna categoría de riesgo. Cinco taxa estarían en la categoría de vulnerables y 58 en peligro. Colima tuitensis, T. catarinensis, T. gracielae, T. hallbergii ssp. lloydii, T. hintonii, T. mariaetrinitatis, T. mortonii, T. purpusii, Tigridia sp. nov. 1 y Tigridia sp. nov. 2 estarían en peligro crítico, pues tienen valores menores de 10 km². El siguiente paso para evaluar propiamente a estos taxa es analizar el número de amenazas particulares que cada uno posee, siguiendo los lineamientos del manual de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2012).

Patrones de distribución

Se identificaron 2 patrones de distribución geográfica de Tigridieae. Primero, la diversidad se incrementa de norte a sur (fig. 6a) y la mayor riqueza de taxa se concentra a lo largo del bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana (fig. 3). El bosque de encino, el bosque de coníferas y el bosque mixto de pino-encino crecen desde los 1,500 m snm hasta el límite de la vegetación arbórea a los 4,000 m snm. Los árboles dominantes pertenecen a los géneros Quercus L. (Fagaceae Dumort.), Pinus L. y Abies Mill. (Pinaceae Spreng. ex Rudolphi), Juniperus L. y Cupressus L. (Cupressaceae Gray) y Arbutus L. (Ericaceae Juss.), lo que sugiere que las especies prefieren suelos ácidos. La riqueza de Tigridieae coincide con este intervalo latitudinal, longitudinal, altitudinal y con estos tipos de vegetación (figs. 6a-c). De este modo, el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana cubre las partes más altas de la provincia morfotectónica de la Faja Volcánica Transmexicana (Ferrusquía-Villafranca, 1998), la provincia fisiográfica Eje Volcánico Transversal (Rzedowski, 1978) y la provincia biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005). La formación de la Faja Volcánica Transmexicana inició hace aproximadamente 13 millones de años, durante el Mioceno Tardío (Ferrari, Pasquarè, Venegas- Salgado y Romero-Ríos, 1999). Desde entonces, su transformación ha generado irregularidades topográficas y variación climática favoreciendo la diversificación biológica; Tigridieae es un buen ejemplo. De acuerdo con Goldblatt et al. (2008) y Rodríguez y Sytsma (2006), Tigridieae es un grupo sudamericano y su presencia en México es el resultado de varios eventos de migración y posterior diversificación. Goldblatt et al. (2008) calcularon la migración de Tigridieae durante el Mioceno Medio y la diversificación de Tigridia y géneros afines en no más de 15 millones de años, evento que coincide con el inicio de la formación de la Faja Volcánica Transmexicana (Ferrari et al., 1999). También la riqueza de especies en esta provincia morfotectónica está documentada para Sedum L. (Clausen, 1959), Pinus (Farjon y Styles, 1997), Solanum sección Petota (Hijmans y Spooner, 2001), Quercus (Valencia, 2007), Salvia L. (Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2011), Dahlia Cav. (Carrasco-Ortiz, 2013) y Cosmos (Vargas-Amado et al., 2013).

Tigridia es el género más diverso de Tigridieae; crece en altitudes de los 260 a los 3,500 m, pero la mayor riqueza de especies se concentra entre 2,000 y 2,500 m. Estas altitudes coinciden con la Zona de Transición Mexicana (Morrone, 2010) en las provincias biogeográficas de la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Eje Volcánico Transmexicano, la Sierra Madre del Sur y Chiapas. Suárez-Mota, Téllez-Valdés y Lira-Saade (2013) sugirieron que las regiones montañosas son ambientes favorables para una diversificación por el aislamiento geográfico entre las poblaciones.

En Norteamérica, la distribución geográfica de Alophia, Cipura, Eleutherine, Herbertia, Nemastylis y Salpingostylis está concentrada a lo largo de la planicie costera del golfo y constituye el segundo patrón observado (figs. 3, 6c). En México y EUA, Olson et al. (2001) reconocieron en esta zona a las ecorregiones de los Everglades, los afloramientos rocosos del sur de Florida, el matorral de pino sobre suelos arenosos, el bosque de coníferas del sureste de EUA, el bosque de la cuenca baja del río Mississippi, el pastizal de la costa del golfo de México, el matorral xerófilo tamaulipeco, el mezquital tamaulipeco, los pantanos de Centla, la sierra de Los Tuxtla, el bosque tropical perennifolio de Veracruz, el bosque tropical perennifolio del Petén-Veracruz, los manglares del golfo y Caribe Mesoamericanos y el bosque tropical caducifolio y perennifolio de Veracruz (fig. 4). Alophia, Cipura, Eleutherine, Herbertia, Nemastylis y Salpingostylis crecen en todas las ecorregiones excepto en los afloramientos rocosos del sur de Florida y el bosque de la cuenca baja del río Mississippi. Goldblatt et al. (2008) y Rodríguez y Sytsma (2006) con base en la estimación filogenética de Tigridieae, sugirieron que la colonización de Norteamérica fue el resultado de múltiples eventos de migración. Uno de ellos originó las Tigridieae de afinidad tropical concentradas a lo largo de la planicie costera del golfo.

También se identificaron patrones de distribución disyunta. Alophia es un género con 5 especies. Alophia drummondii se ha registrado de Arkansas, Lousiana, Oklahoma, Tamaulipas, Texas, Veracruz, Chiapas y Tabasco. Por su parte, A. silvestris crece en Veracruz, Campeche, Chiapas, Tabasco, Yucatán, Quintana Roo, Belice, Guatemala, Honduras y Costa Rica. Alophia veracruzana y A. medusa (Baker) Goldblatt son endémicas de Veracruz, México y Goiás, Brasil, respectivamente. Todas tienen una distribución geográfica a lo largo de la vertiente Atlántica. En contraste, A. intermedia (Ravenna) Goldblatt tiene una distribución discontinua, pues sólo se conoce de Sinaloa y Nayarit en la vertiente del Pacífico y crece en el bosque tropical caducifolio sinaloense. Un caso similar ocurre con Eleutherine latifolia con distribución continua a lo largo de la vertiente del golfo, además de poblaciones en Nayarit. Aquí, E. latifolia y A. intermedia son simpátridas.

Recomendaciones

Mediante los datos de colecciones biológicas y analizados con SIG fue posible observar que Tigridieae está distribuida ampliamente en Norteamérica. México es el país que alberga la mayor riqueza y está concentrada en Jalisco, Estado de México y Oaxaca. La riqueza del grupo se encuentra en el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana. El bosque de pino-encino y su transición con el bosque tropical caducifolio son los hábitats donde Tigridieae prospera exitosamente. En este trabajo se plantea la hipótesis de que la formación de la Faja Volcánica Transmexicana fue el evento que originó la diversificación del grupo, especialmente del género Tigridia. Futuros estudios biogeográficos tendrán que evaluar este planteamiento.

Finalmente, la identificación de áreas de máxima riqueza y la determinación del área de distribución de los miembros de Tigridieae, constituyen información fundamental para tomar decisiones en el manejo y conservación del grupo. Pareciera paradójico, que 2 celdas con el mayor número de taxa de Tigridieae coincidan con la zona humana más densamente poblada en México (fig. 4b; celdas 1 y 2). Este fenómeno también se observa a nivel global (Cincotta, Wisnewski y Engelman, 2000; Myers, Mittermeier, Mittermeier, Da Fonseca y Kent, 2000). Observaciones en campo indican que algunas especies de Tigridieae son favorecidas por la formación de espacios abiertos y son frecuentes en los caminos y vías de comunicación. No obstante, el crecimiento de las zonas urbanas y las omnipresentes vacas y chivas ponen en riesgo la sobrevivencia de Tigridia bicolor, T. gracielae, T. mariaetrinitatis, T. matudae, T. seleriana y T. vanhouttei ssp. vanhouttei. La información generada por esta contribución es crítica para evaluar el estatus de amenaza de las especies y proponer estrategias para su conservación. Así, si conocemos que 93% de Tigridieae tienen AOO menores a 500 km² (tabla 1), sabemos que muchas de ellas podrían estar amenazadas o críticamente amenazadas. Entonces, es imperativo empezar proyectos para su recuperación. Dado que estas plantas tienen un gran potencial ornamental, los programas de manejo aumentarían los rangos geográficos de poblaciones naturales en comunidades rurales con recursos limitados.

Agradecimientos

Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, por la beca otorgada para realizar los estudios de posgrado GML (251844) y GVA (228901). Agradecemos a los curadores de los herbarios CHAP, CHAPA, CODAGEM, CREG, CICY, CIIDIR, CIMI, OAX, ENCB, FCME, GUADA, HUMO, IBUG, IEB, IZTA, MEXU, SERO, UAGC, UAMIZ, QMEX, XAL, XALU y ZEA por las facilidades brindadas en la consulta de sus colecciones. Nuestra gratitud para Arturo Castro-Castro, Jesús González-Gallegos, Marco Carrasco-Ortiz, Virginia Ramírez-Cruz y Pilar Zamora-Tavares por su apoyo durante el trabajo de campo y en la revisión de ejemplares de herbario. También reconocemos la participación de 2 revisores anónimos y a la editora asociada María de Lourdes Rico-Arce, quienes mejoraron notablemente la primera versión de este manuscrito.