La superfamilia Curculionoidea incluye aproximadamente 62 000 especies y 5 800 géneros, asignados a 7 familias (Nemonychidae, Anthribidae, Belidae, Attelabidae, Caridae, Brentidae y Curculionidae). En México, se han descrito 603 géneros y 3 594 especies, y cerca de un 40% de especies endémicas pertenecientes a 6 familias, la única ausente en el país es Caridae. Aproximadamente el 85% de las especies de gorgojos mexicanos pertenecen a la familia Curculionidae y se clasifican en las subfamilias Baridinae, Brachycerinae, Cossoninae, Curculioninae, Cyclominae, Dryophthorinae, Entiminae, Molytinae, Platypodinae y Scolytinae. Los estudios taxonómicos sobre Curculionoidea son relativamente escasos, no existen revisiones modernas ni análisis filogenéticos para la mayoría de los taxones. A pesar de que son componentes importantes de todos los ecosistemas terrestres, para muchas especies se carece de información sobre su ecología, historia natural y estadios inmaduros.
The superfamily Curculionoidea includes approximately 62 000 species and 5 800 genera, assigned to 7 families (Nemonychidae, Anthribidae, Belidae, Attelabidae, Caridae, Brentidae, and Curculionidae). In Mexico, there have been described 603 genera and 3 594 species, with ca. 40% of endemic species, belonging to 6 families, the only one absent in the country is Caridae. Nearly 85% of the Mexican weevil species belong to the family Curculionidae, and are classified in the subfamilies Baridinae, Brachycerinae, Cossoninae, Curculioninae, Cyclominae, Dryophthorinae, Entiminae, Molytinae, Platypodinae, and Scolytinae. Taxonomic studies on Mexican Curculionoidea are relatively scarce, and neither modern revisionary studies nor phylogenetic analyses are available for the majority of the taxa. Although they are important components of all terrestrial natural ecosystems, information on their ecology, natural history, and immature stages is still not available for most species.
Los Curculionoidea (Fig. 1), conocidos como gorgojos o picudos, representan uno de los grupos con mayor número de especies del reino animal. Se han descrito aproximadamente 62 000 especies, pero se estima que pueden existir unas 220 000 (Oberprieler et al., 2007). El grupo se distribuye desde las zonas árticas hasta las subantárticas y sus representantes se encuentran en todos los continentes e islas. Si bien la mayor parte son terrestres, existen numerosas especies dulceacuícolas cuyas larvas se alimentan de vegetación acuática. Aunque en general no han colonizado el medio marino, en las líneas de costa es posible hallar algunas especies, como Lichenobius littoralis (Anthribidae) de Nueva Zelanda (Holloway, 1982) y Palirhoeus eatoni (Curculionidae) de las islas subantárticas del océano Índico (Kuschel y Chown, 1995). Al igual que otros taxones, es en las zonas tropicales donde han alcanzado más variedad de formas y donde se encuentra el mayor número de especies (Morrone y Posadas, 1998).
Heilipus albopictus (Champion, 1902) (Curculionidae: Molytinae), vista dorsal.
La principal característica diagnóstica de las especies de Curculionoidea es la presencia de una proyección anterior de la cabeza, denominada rostro, en cuyo ápice se localiza el aparato bucal masticador. En algunos grupos el rostro es muy largo y delgado (la mayoría de las Curculionidae: Curculioninae), en otros es corto y ancho (Curculionidae: Entiminae) y en otros más, extremadamente corto o incluso ausente (Curculioni-dae: Scolytinae y Platypodinae).
Otra característica morfológica importante son las antenas, usualmente formadas por 11 antenitos, aunque en varios taxones existe tendencia a la reducción de este número. En las familias más primitivas (Nemonychidae, Anthribidae, Belidae, Attelabidae, Brentidae y Caridae) las antenas son rectas, en tanto que la presencia de antenas geniculadas es propia de Curculionidae. Las antenas geni- culadas presentan 3 secciones: la primera, denominada escapo, consiste en un único antenito que por lo general es elongado; la segunda, que articula en ángulo con la primera, recibe el nombre de funículo y usualmente está formada por 7 antenitos; y la tercera, denominada clava, por los 3 antenitos terminales, los cuales son más anchos que los precedentes. Los Curculionoidea presentan en ambos lados del rostro una zona excavada en forma de surco, la escroba, en la cual se acomoda el escapo en posición de reposo.
El protórax varía en su forma desde cuadrado a subtrian-gular, su margen posterior puede tener igual, menor o mayor ancho que la zona anterior de los élitros. Puede ser liso o esculturado y puede presentar proyecciones y tubérculos de distintas formas y ubicación. Los tarsos son pseudotetráme-ros, con el cuarto tarsito muy reducido y escondido entre los lóbulos del tercero. La morfología de los élitros es muy variada; en general son de forma elongada y convexa. El pigidio puede estar cubierto o expuesto. Cada élitro presenta 10 estrías o filas longitudinales de puntuaciones, separadas por áreas denominadas interestrías. Los élitros pueden presentar tubérculos en número y posición variada. El ángulo externo del área basal de los élitros se denomina hombro; en las formas no voladoras los hombros son redondeados y las alas metatorácicas reducidas o ausentes (Morrone y Posadas, 1998).
Hábitats y ciclos de vidaLas Curculionoidea se encuentran en todos los hábitats terrestres y dulceacuícolas. Se alimentan fundamentalmente de tejidos de plantas angiospermas, cicadáceas y coníferas; también atacan helechos, líquenes, algas y musgos (Anderson, 1993, 1995; May, 1993, 1994), incluso algunas transportan y “cultivan” hongos para alimentar a sus larvas. Todas las partes de las plantas, desde la raíz a las semillas, pueden ser ingeridas por alguna especie del grupo, y es probable que todas las especies de angiospermas sean atacadas al menos por alguna especie de gorgojo (Zimmermann, 1994a). Muñiz (1968) analizó la relación con las plantas huéspedes y propuso una hipótesis filoge-nética basada en los hábitos de los distintos grupos. A su vez, varias especies de plantas dependen de gorgojos para su polinización. Muchas Curculionidae se alimentan de plantas muertas; otras, excepcionalmente, tienen hábitos alimenticios diferentes; por ejemplo, las depredadoras de otros insectos. Los adultos de Ludovix fasciatus (Curculionidae) depredan los huevos de langostas Acrididae (Zwölfer y Bennett, 1969; Vanin, 1986), y los adultos y larvas de Apterocolus spp. y Pterocolus spp. (Attelabidae) depredan los huevos de otras especies de Attelabidae, mientras que sus adultos son cleptoparásitos de las mismas (Vogt, 1992). Se han reconocido 2 especies mirmecófilas, Liometophilus manni y Crematogasterobius aff. haywardi (Anderson y O’Brien, 1996; Anderson, 1998).
Referencias de estudios generales más importantesEl estudio más importante de la fauna mexicana de Curculionoidea es la Biologia Centrali-Americana (Sharp, 1889-1911, 1895; Blandford, 1895-1905; Champion, 1902-1909; Jordan, 1906-1907; véase Selander y Vaurie [1962] para algunos datos históricos de esta monumental obra y un gacetero de localidades). O’Brien y Wibmer (1982) proporcionaron una lista anotada de las especies de América del Norte de Curculionidae sensu lato, excluyendo Anthribidae, Scolytinae y Platypodinae, con sinonimias y distribución geográfica, aunque para México desafortunadamente sólo en cuanto a país. Morrone (2000) presentó una clave para las familias y subfamilias del país, y Ordóñez-Reséndiz et al. (2008) proporcionan la lista más reciente con todas las especies conocidas de Curculionoidea de México.
Interés económicoLos Curculionoidea inciden en la economía del país, ya que muchas especies son plagas de cultivos industriales como el algodón, la caña de azúcar y gran variedad de frutos y granos. Las larvas de algunos gorgojos destruyen los nódulos fijadores de nitrógeno de las leguminosas y son pestes de las pasturas. Varias especies de plantas de México son atacadas por gorgojos (Muñiz, 1958, 1970; Vaurie, 1970, 1971; O’Brien, 1979; Burke y Woodruff, 1980; Muñiz y González, 1982; Ramírez-Choza, 1983; Garza-García y Muruaga-Martínez, 1993; Anderson y O’Brien, 1996; Maya et al., 2011). Entre ellas se encuentran: agaves (Scyphophorus acupunctatus, S. yuccae, Rhinostomus frontalis, Cactophagus spinolae y Peltopho-rus polymitus), aguacates (Conotrachelus aguacatae, C. perseae, Macrococopturus aguacatae y M. constrictus), alfalfa (Maemactes pestis), algodón (Anthonomus grandis), arroz (Lissorhoptrus oryzophilus, L. erratilis, L. mexicanus y Sphenophorus corona), cactos (Cactophagus spinolae y Scyphophorus acupunctatus), caña de azúcar (Metama-sius hemipterus), chiles (Anthonomus eugenii), crucíferas (Ceutorhynchus assimilis y C. rapae), frijoles (Apion spp. y Chalcodermus aeneus), granos almacenados (Sitophilus granarius, S. oryzae, S. zeamais y Caulophilus oryzae), guayaba (Conotrachelus dimidiatus), maíz (Sphenophorus callosus), plátanos (Cosmopolites sordidus, Metamasius hemipterus y Polytus mellerborgii), tamarindo (Sitophilus linearis), tomate y berenjena (Phyrdenus muriceus y Tri-chobaris trinotata) y zanahorias (Listronotus oregonensis).
Varias especies son beneficiosas porque atacan malezas y pueden utilizarse como control biológico (Morrone, 2004). Con ese fin, en Guadalajara fue introducida Neoche-tina eichhorniae que se desarrolla sobre jacintos de agua (Eichhornia crassipes); también Microlarinus lareynii y M. lypriformis se introdujeron en el sudoeste de los Estados Unidos de América (EUA) para controlar abrojos (Tribu-lus terrestris) y desde allá han extendido su distribución a México (Anderson y O’Brien, 1996).
DiversidadNúmero de especies en MéxicoAnderson y O’Brien (1996) estimaron la existencia de 449 géneros y 2 344 especies de Curculionidae sensu lato para México. Ordóñez-Reséndiz et al. (2008) listaron 603 géneros y 3 511 especies de Curculio-noidea. Luego de agregar algunas especies descritas en los últimos 4 años, el número actual se eleva a 3 594.
Distribución en MéxicoLas especies endémicas de Cur-culionoidea representan el 40% del total de especies de México; otro 40% se comparte con EUA y Canadá, y 20% se comparte con América Central y del Sur (Anderson y O’Brien, 1996). Para la biota mexicana se han reconocido al menos 4 cenocrones (Halffter, 1987; Anderson y O’Brien, 1996; Morrone, 2005, 2010) a los que es posible asignar algunos géneros de Curculionoidea: paleoamericano (Cur-culio, Epicaerus, Eugnamptus, Myrmex, Pandeleteius y Sibinia), Neártico (Amphidees, Dendroctonus y Pissodes), mesoamericano de montaña (Anchonus, Eurhoptus, Panto-morus y Theognete) y mesoamericano tropical (Cydianerus y Naupactus).
Nivel de endemismoDe acuerdo con Anderson y O’Brien (1996), el endemismo es moderado, con un 40% de las especies y un 6% de los géneros restringidos al país. Algunos de los géneros que poseen más del 50% de especies endémicas para el país son Acalles, Anchonus, Baris, Curculio, Diop-trophorus, Eugnamptus, Epicareus, Eurhoptus, Geraeus, Gerstaeckeria, Myrmex, Pandeleteius y Pseudobaris (Anderson y O’Brien, 1996). El endemismo se concentra de manera particular en las áreas montañosas de la Zona de Transición Mexicana, especialmente en bosques secos, húmedos y de encinos.
Porcentaje del total mundial en MéxicoOberprieler et al. (2007) estimaron el número de especies de Curculionoidea conocidas en 62 000. Las 3 594 especies aquí registradas para México constituyen entonces el 5.8% del total mundial. En cuanto a los géneros, para un total mundial de 5 604, los 603 géneros mexicanos representan el 1.7%.
Principales taxones del grupo y estimaciones de su riquezaDe acuerdo con Oberprieler et al. (2007), la superfamilia Curculionoidea comprende 7 familias: Nemonychidae, Anthribidae, Belidae, Attelabidae, Caridae, Brentidae y Curculionidae. En México sólo está ausente Caridae (Apéndice).
Principales taxones de Curculionoidea mexicanos (según Oberprieler et al. [2007) y número de géneros y especies (según Ordóñez-Reséndiz et al. [2008]; se agregaron algunas especies descritas en los últimos años y se excluyeron las especies incertae sedis).
| Familias | Subfamilias | Tribus | Núm. géneros | Núm. especies |
| Nemonychidae | Rhinorhynchinae | Rhinorhyinchini | 1 | 4 |
| Anthribidae | Anthribinae | Anthribini | 2 | 3 |
| Corrhecerini | 3 | 11 | ||
| Cratoparini | 1 | 6 | ||
| Discotenini | 3 | 8 | ||
| Gymnognathini | 1 | 2 | ||
| Piesocorynini | 1 | 1 | ||
| Platyrhinini | 4 | 14 | ||
| Platystomini | 1 | 2 | ||
| Ptychoderini | 1 | 3 | ||
| Stenocerini | 1 | 2 | ||
| Zygaenodini | 1 | 5 | ||
| Choraginae | Araecerini | 1 | 1 | |
| Belidae | Oxycoryninae | Ocycorynini | 2 | 2 |
| Attelabidae | Attelabinae | Attelabini | 6 | 34 |
| Pilolabini | 1 | 15 | ||
| Rhynchitinae | Deporaini | 9 | 48 | |
| Pterocolini | 2 | 18 | ||
| Rhynchitini | 2 | 10 | ||
| Brentidae | Apioninae | Aplemonini | 2 | 2 |
| Aspidapiini | 1 | 2 | ||
| Ixapiini | 1 | 5 | ||
| Oxystomatini | 5 | 90 | ||
| Piezotrachelini | 2 | 6 | ||
| Brentinae | Arrhenodini | 11 | 33 | |
| Brentini | 1 | 10 | ||
| Cyladini | 1 | 1 | ||
| Cyphagogini | 3 | 6 | ||
| Taphroderini | 1 | 2 | ||
| Trachelizini | 5 | 17 | ||
| Ulocerini | 1 | 2 | ||
| Curculionidae | Baridinae | Ambatini | 1 | 11 |
| Anopsilini | 1 | 1 | ||
| Baridini | 27 | 132 | ||
| Ceutorhynchini | 29 | 116 | ||
| Conoderini | 15 | 56 | ||
| Madarini | 15 | 43 | ||
| Madopterini | 46 | 199 | ||
| Nertinini | 2 | 2 | ||
| Optatini | 3 | 4 | ||
| Pantotelini | 2 | 17 | ||
| Peridinetini | 1 | 4 | ||
| Brachycerinae | Erirhinini | 12 | 20 | |
| Raymondionymini | 1 | 1 | ||
| Curculionidae | Cossoninae | Acamptini | 1 | 2 |
| Cossonini | 2 | 48 | ||
| Dryotribini | 4 | 11 | ||
| Onycholipini | 5 | 13 | ||
| Pentarthrini | 2 | 2 | ||
| Rhyncholini | 9 | 10 | ||
| Curculioninae | Anthonomini | 17 | 142 | |
| Camarotini | 3 | 8 | ||
| Ceratopodini | 1 | 3 | ||
| Curculionini | 1 | 24 | ||
| Derelomini | 4 | 9 | ||
| Ellescini | 2 | 5 | ||
| Erodiscini | 1 | 1 | ||
| Eugnomini | 1 | 1 | ||
| Hyperini | 4 | 9 | ||
| Mecinini | 1 | 1 | ||
| Otidocephalini | 3 | 72 | ||
| Piazorhinini | 1 | 5 | ||
| Prionobrachiini | 2 | 2 | ||
| Rhamphini | 2 | 12 | ||
| Smicronychini | 1 | 22 | ||
| Tychiini | 4 | 83 | ||
| Cyclominae | Listroderini | 2 | 24 | |
| Dryophthorinae | Dryophthorini | 1 | 1 | |
| Orthognathini | 3 | 8 | ||
| Rhynchophorini | 9 | 120 | ||
| Entiminae | Anypotactini | 3 | 4 | |
| Cneorhinini | 1 | 3 | ||
| Embrithini | 1 | 1 | ||
| Entimini | 1 | 1 | ||
| Eudiagogini | 4 | 17 | ||
| Eustylini | 5 | 24 | ||
| Geonemini | 14 | 87 | ||
| Lordopini | 4 | 6 | ||
| Naupactini | 8 | 54 | ||
| Ophryastini | 1 | 33 | ||
| Otiorhynchini | 1 | 2 | ||
| Peritelini | 6 | 9 | ||
| Phyllobiini | 1 | 2 | ||
| Polydrusini | 6 | 14 | ||
| Sciaphilini | 4 | 10 | ||
| Sitonini | 1 | 7 | ||
| Tanymecini | 10 | 71 | ||
| Thecesternini | 1 | 4 | ||
| Trachyphloeini | 1 | 8 | ||
| Entiminae | Tropiphorini | 6 | 16 | |
| Molytinae | Amalactini | 1 | 1 | |
| Anchonini | 6 | 17 | ||
| Bagoini | 1 | 2 | ||
| Cholini | 4 | 13 | ||
| Cleogonini | 2 | 31 | ||
| Conotrachelini | 8 | 109 | ||
| Cryptorhynchini | 64 | 238 | ||
| Cycloterini | 1 | 1 | ||
| Guioperini | 1 | 2 | ||
| Lithinini | 1 | 1 | ||
| Lixini | 5 | 42 | ||
| Lymantini | 4 | 88 | ||
| Mesoptiliini | 1 | 11 | ||
| Molytini | 8 | 44 | ||
| Pissodini | 2 | 6 | ||
| Sternechini | 3 | 16 | ||
| Trypetidini | 1 | 1 | ||
| Platypodinae | Platypodini | 4 | 36 | |
| Tesserocerini | 1 | 4 | ||
| Scolytinae | Hylesinini | 25 | 164 | |
| Scolytini | 63 | 690 |
Por su distribución restringida y la dificultad para recolectar especímenes, la familia Nemonychidae es una de las menos conocidas (Morrone, 2002). De acuerdo con Kuschel (1995), representaría el grupo hermano de las restantes familias. Marvaldi y Morrone (2000) las consideran el grupo hermano de las Anthribidae y ambas son el grupo hermano de las restantes familias de Curculionoidea. Las Nemonychidae comprenden 3 subfamilias (Kuschel, 1989; Alonso-Zarazaga y Lyal, 1999; Bouchard et al., 2011): Nemonychinae (paleártica), Cimberidinae (holártica) y Rhinorhynchinae (básicamente austral, con un género neártico). En México hay 4 especies de Rhynorhyn-chinae (Kuschel, 1989; Kuschel y Leschen, 2010).
La familia Anthribidae se distribuye principalmente en áreas tropicales y subtropicales del planeta (Holloway, 1982). La mayoría de sus especies son micetófagas y los adultos y larvas se desarrollan preferentemente en hongos ascomicetos que crecen en madera muerta. Algunas especies comen semillas, como el grano de café. En general son crípticas, tanto en su aspecto como en su coloración y muchas en su estado adulto son miméticas respecto al sustrato sobre el que viven (Zimmerman, 1994a). Se clasifican en 3 subfa-milias (Kuschel, 1995; Bouchard et al., 2011): Anthribinae, Choraginae y Urodontinae. En México hay 58 especies de Anthribinae (tribus Anthribini, Corrhecerini, Cratoparini, Discotenini, Gymnognathini, Piesocorynini, Platyrhinini, Platystominae, Ptychoderini, Stenocerini y Zygaenodini) y Choraginae (tribu Araecerini). Existen 2 contribuciones recientes sobre esta familia (Rheinheimer, 2004; Mermudes y Napp, 2006).
Las Belidae son una familia relictual, distribuida mayo-ritariamente en el hemisferio austral (Morrone, 1996). Posee 2 subfamilias (Marvaldi, 2005; Marvaldi et al., 2006; Bouchard et al., 2011): Belinae y Oxycoryninae. En México se encuentran 2 especies de Oxycoryninae (Oxycorynini) que polinizan Zamia furfuracea (Vovides, 1991; Schneider et al., 2002). Existen 2 contribuciones filogenéticas recien-tes acerca de esta subfamilia (Marvaldi, 2005; Marvaldi et al., 2006).
Attelabidae es una familia cosmopolita, cuyas especies se asocian mayoritariamente con angiospermas dicotiledóneas; sus larvas se desarrollan en tejidos vegetales decadentes, a menudo infectados por hongos. Posee 2 subfamilias (Kuschel, 1995; Marvaldi y Morrone, 2000): Attelabinae y Rhynchitinae. En México se encuentran 125 especies de Attelabinae (tribus Attelabini y Pilolabini) y Rhynchitinae (tribus Deporaini, Pterocolini y Rhynchitini). Existen algunas contribuciones recientes (Legalov, 2004, 2005; Hamilton, 2005).
Las Brentidae, el grupo hermano de Curculionidae, se asocian con dicotiledóneas; unas cuantas especies se alimentan sobre coníferas. A lo largo de las últimas décadas, diversos taxones antes considerados con estatus de familia han sido incluidos dentro de Brentidae (Morimoto, 1962; Kuschel, 1995; Morrone, 1998; Oberprieler, 2000; Sforzi y Bartolozzi, 2004). Las Brentinae viven sobre madera semidescompuesta, sus larvas en general son micetófagas, se alimentan de los hongos que crecen en las galerías excavadas en los troncos (Costa-Lima, 1956). Usualmente perforan la madera de los árboles que se están secando o ya están muertos, antes de que ésta empiece a descomponerse. Algunas son mirmecó-filas, viven como huéspedes de las hormigas; otras utilizan las galerías construidas por Scolytinae y Platypodinae (May, 1993). Las larvas de Apioninae se crían en semillas de Faba-ceae, Euphorbiaceae y otras dicotiledóneas (Costa-Lima, 1956; Muñiz, 1968). Comprende 6 subfamilias (Oberprieler et al., 2007; Bouchard et al., 2011): Nanophyinae, Eurhyn-chinae, Microcerinae, Ithycerinae, Brentinae y Apioninae. En México se encuentran 176 especies de Brentinae (tribus Arrhenodini, Brentini, Cyladini, Cyphagogini, Taphroderini, Trachelizini y Ulocerini) y Apioninae (tribus Aplemonini, Aspidapiini, Ixapiini, Oxystomatini y Piexotrachelini). Existe 1 contribución reciente sobre las Apioninae de nuestro país (Alonso-Zarazaga, 2004).
Las Curculionidae constituyen la familia mayor de Curculionoidea, con unas 51 000 especies conocidas (Oberprieler et al., 2007), número que sólo es superado en el reino animal por la familia Staphylinidae con 55 440 (Greben-nikov y Newton, 2009). Se encuentran en todo el planeta, asociadas principalmente con angiospermas, pero también hay especies que se alimentan sobre líquenes, briofitas, pteridofitas y gimnospermas. Se ha sugerido que su gran diversidad se debe a la radiación adaptativa promovida por la diversificación de las angiospermas (Farrell, 1998; Mar-valdi et al., 2002). La clasificación de las Curculionidae en subfamilias y tribus ha motivado amplios debates (Thompson, 1992; Kuschel, 1995; Morrone, 1998). De acuerdo con la clasificación más reciente (Oberprieler et al., 2007), cons-tan de 10 subfamilias, todas representadas en México.
La subfamilia Baridinae (en el sentido de Zherikhin y Gratshev [1995]) incluye varios taxones previamente tratados como subfamilias independientes. La mayor parte se alimenta de monocotiledóneas (Poaceae, Cyperaceae y Cannaceae), aunque también es posible hallarlos en dicotiledóneas como Piperaceae, Vitaceae, Annonaceae, Fabaceae y Malpighiaceae (Costa-Lima, 1956). En México se encuentran 585 especies de Ambatini, Anopsilini, Bari-dini, Conoderini (consideradas como una subfamilia por Bouchard et al. [2011]), Madarini, Madopterini, Nertinini, Optatini, Pantotelini, Peridinetini y Ceutorhynchini (consideradas como una subfamilia por Bouchard et al. [2011]). En 2 contribuciones recientes se incluyen especies mexicanas (Prena, 2001, 2008).
Tradicionalmente, la subfamilia Brachycerinae era más restringida. Kuschel (1995) la amplió para incluir todos los gorgojos de rostro corto, pero Marvaldi (1997), Morrone (1998) y Marvaldi y Morrone (2000) hallaron que era poli-filética. Oberprieler et al. (2007) incluyeron recientemente dentro de Brachycerinae a Erirhinini, Ocladiini, Crypto-laryngini y Ray mondiony mini. En México se encuentran 21 especies de Erirhinini y Raymondionymini. Existen 2 contribuciones recientes (Morrone et al., 2001; Morrone, 2004).
Hay especies de la subfamilia Cossoninae que viven debajo de cortezas o desarrollan túneles y galerías perforando madera en estado de descomposición. Generalmente se alimentan de madera muerta (Costa-Lima, 1956). En México se encuentran 86 especies de Acamptini, Cossonini, Dryotribini, Onycholipini, Pentarthrini y Rhyncolini.
La subfamilia Curculioninae, cuyas especies se conocen como gorgojos de las flores, se desarrollan preferentemente en órganos reproductivos de dicotiledóneas (flores, frutos y semillas). Varios autores (Kuschel, 1995; Zimmermann, 1994a; Bouchard et al., 2011) expandieron el concepto de Curculioninae, al tratar a varias subfamilias como tribus de ésta. En México se encuentran 399 especies de Anthono-mini, Camarotini, Ceratopodini, Curculionini, Derelomini, Ellescini, Erodiscini, Eugnomini, Hyperini (consideradas como una subfamilia por Bouchard et al. [2011]), Mecinini, Otidocephalini, Piazorhinini, Prionobrachiini, Rhamphini, Smicronychini y Tychiini. En 2 contribuciones recientes se hace referencia de las tribus Curculionini (Pelsue y O’Brien, 2011) y Derelomini (Franz, 2006).
La subfamilia Cyclominae comprende varios taxones que se distribuyen de manera predominante en el hemisferio austral (Morrone, 1997; Oberprieler, 2010). En México se encuentran 24 especies de Listroderini (Morrone, 2011).
La subfamilia Dryophthorinae posee los gorgojos de mayor tamaño y muchas de sus especies se asocian con monocotiledóneas leñosas, en especial palmas. Posee 5 tribus: Dryophthorinini, Stromboscerini, Cryptoderma-tini, Orthognathini y Rhynchophorini (Morrone y Cuevas, 2009). En México se encuentran 129 especies de Dryo-phthorini, Orthognathini y Rhynchophorini. Existen varias contribuciones recientes (Morrone y Cuevas, 2002, 2004, 2009; Anderson, 2002, 2008).
La subfamilia Entiminae, cuyas especies son conocidas como gorgojos de rostro corto, es uno de los grupos más diversos de Curculionoidea, con más de 12 000 especies descritas (Oberprieler et al., 2007). En México se encuentran 373 especies de Anypotactini, Cneorhinini, Embrithini, Entimini, Eudiagogini, Eustylini, Geonemini, Lordopini, Naupactini, Ophryastini, Otiorhynchini, Peritelini, Phy-llobiini, Polydrusini, Sciaphilini, Sitonini, Tanymecini, Thecesternini, Trachyphloeini y Tropiphorini. Contribuciones recientes se refieren a Entimini (Vanin y Gaiger, 2005; Romo y Morrone, 2011), Eustylini (Franz, 2010), Naupactini (Rosas et al., 2011a, b), Sitonini (De Castro et al., 2007) y Tropiphorini (Muñiz, 2008).
La subfamilia Molytinae, en su sentido moderno, resulta de la combinación de varias subfamilias tradicionales (Kuschel, 1987; Thompson, 1992; Morrone, 1998; Oberprieler et al., 2007). En México se encuentran 623 especies de Amalactini, Anchonini, Bagoini (consideradas como una subfamilia por Bouchard et al. [2011]), Cholini, Cleogo- nini, Conotrachelini, Cryptorhynchini (consideradas como una subfamilia por Bouchard et al. [2011]), Cycloterini, Guioperini, Lithinini, Lixini (consideradas como una subfamilia por Bouchard et al. [2011]), Lymantini, Mesoptiliini, Molytini, Pissodini, Sternechini y Trypetidini. Una contribución reciente se refiere a la tribu Lymantini (Anderson, 2010).
La subfamilia Platypodinae (escarabajos ambrosiales) está considerada tradicionalmente como familia (Wood, 1993; Equihua y Atkinson, 1987; Thompson, 1992; Zimmerman, 1993, 1994a). Kuschel (1995) la trató como subfamilia de Curculionidae y Kuschel et al. (2000), como una tribu de Scolytinae. En fechas más recientes, hay autores que la consideran una subfamilia independiente (Oberprieler et al., 2007; Bouchard et al., 2011; Jordal et al., 2011). Sus especies son xilomicetófagas, se alimentan de los hongos que cultivan en las galerías que excavan en la madera (May, 1993). En México se encuentran 40 especies de Platypodini y Tesserocerini.
Tradicionalmente, la subfamilia Scolytinae (escarabajos descortezadores) se ha considerado como familia (Blackwelder, 1947; Wood, 1986; Wood y Bright, 1992; Bright y Skidmore, 1997, 2002), pero en el consenso de numerosos autores es una subfamilia de Curculionidae (Crowson, 1955; Thompson, 1992; Kuschel, 1995; Marvaldi, 1997; Morrone, 1998; Oberprieler et al., 2007; Bouchard et al., 2011). En México se encuentran 754 especies de Hylesinini y Scolytini. Hay varias contribuciones recientes (Equihua y Burgos, 2002; Anducho-Reyes et al., 2008; Ruiz et al., 2009; Salinas-Moreno et al., 2010; Mendoza et al., 2011).
A partir de la lista de Ordóñez-Reséndiz et al. (2008), se elaboró una curva de acumulación de especies por intervalos de 5 años. Esta curva (Fig. 2) indica que aún no se ha llegado a la asíntota, por lo que el número de especies por describir aún es muy grande. Extrapolando a partir de la estimación de 220 000 especies mundiales, según Oberprieler et al. (2007), el cálculo de especies mexicanas indicaría la existencia de unas 12 400 especies, es decir, por cada especie conocida en nuestro país, faltarían por describir entre 3 y 4 especies.
Curva de acumulación de especies descritas por intervalos de 5 años a partir de la lista de Ordóñez-Reséndiz et al. (2008).
Los estudios taxonómicos sobre Curculionoidea de México son relativamente escasos, no existen revisiones modernos o análisis filogenéticos para la mayoría de los géneros. Pese a tener más de un siglo de publicada, la Biologia Centrali-Americana sigue siendo aún la obra que se emplea para la identificación taxonómica y como fuente de referencia básica. A pesar de que muchos taxones son componentes importantes de todos los ecosistemas naturales terrestres y dulceacuícolas, para muchas especies no se cuenta con información sobre su ecología, historia natural y estadios inmaduros. Aún es mucho el trabajo por realizar y se requeriría de varios taxónomos para estudiar los Curculionoidea de nuestro país de manera adecuada. Por otra parte, resulta alarmante la velocidad en que están fragmentándose los hábitats mexicanos, especialmente los bosques montanos, que seguramente albergan un número indeterminado de nuevas especies.
A Pablo Gesundheit por la elaboración de la figura de Heilipus albopictus. A Analía Lanteri y Adriana Marvaldi por las sugerencias al manuscrito.