A partir de la consulta de la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología, UNAM, de bases de datos y bibliografía, se actualiza la información sobre la diversidad de Tenebrionidae en México y su estudio. Asimismo, se aporta información sobre la distribución estatal de las especies. Con base en estos datos, se detecta que el trabajo taxonómico y el trabajo de campo son aún insuficientes y se ubican los estados que deberían muestrearse en un futuro, así como algunos taxones que deberían revisarse.
After consulting the National Insect Collection holdings of the Instituto de Biología, UNAM, databases and literature, information about Mexican Tenebrionidae diversity and its study in Mexico is updated. Information about the species state distribution is presented as well. Based on these data, we detected that taxonomic and exploratory field work is still insufficient, so states where future sampling should be done are proposed as well as several taxa that should be revised.
Tenebrionidae Latreille, 1802 es la sexta familia más grande de Coleoptera y la más diversa de Tenebrionoidea, con cerca de 20 000 especies descritas, distribuidas en zonas tropicales y subtropicales del planeta (Matthews et al., 2010). La clasificación más reciente los divide en 10 subfamilias, 96 tribus y 61 subtribus (Bouchard et al., 2005). A pesar de la heterogeneidad en formas y tamaños (Figs. 1-4), se reconocen las siguientes características morfológicas en el grupo (Aalbu et al., 2002b): talla desde poco más de 1mm hasta 80mm, alados o ápteros, ojos frecuentemente separados en 2 porciones por un canto epistomal. Antenas insertadas bajo expansiones laterales de la frente, generalmente con 11 segmentos, rara vez 10 ó 9 antenómeros. Antenómeros apicales frecuentemente con sensilas compuestas o algunas veces placoides. Epistoma con membrana clipeolabral expuesta o no. Labro subcuadrado, algunas veces elongado o transverso. Pronoto típicamente carenado o explanado lateralmente. Cavidades procoxales cerradas detrás externamente, con raras excepciones; en Pimeliinae abiertas o cerradas internamente. Cavidades mesocoxales con o sin trocantín expuesto; cerradas lateralmente por el meso y metasternito o por el mesepimeron o rara vez por el trocantín (Phrenapatinae). Patas con el penúltimo tarsómero algunas veces lobulado (algunos Alleculinae y Lagriinae); trocánteres anteriores sobrelapados lateralmente por los fémures, con excepción de Scaphidemini; uñas tarsales a veces pectinadas (Alleculinae). Fórmula tarsal 5-5-4, rara vez 4-4-4 o 3-3-3. Élitros, si están estriados, con estriola escutelar; típicamente con 9 estrías. Abdomen con membrana interesternal expuesta, excepto en la mayoría de Pimeliinae y algunos Lagriinae y Bolitophagini. Glándulas defensivas abdominales presentes o ausentes en Zolodinae, Pimeliinae y algunos Lagriinae. Edéago típicamente no invertido, con tegmen dorsal, excepto en Zolodinae y Pimeliinae y algunos otros géneros.
Las larvas y los adultos de Tenebrionidae se asocian principalmente a 2 tipos de hábitat: el suelo y los árboles (Allsopp, 1980; Aalbu et al., 2002b). Los tenebriónidos asociados al suelo o geófilos han podido colonizar diversos ambientes, algunos de ellos muy particulares, tales como: nidos de hormigas, termitas y dunas (Chatzimanolis et al., 2010; Matthews et al., 2010; Lamb y Bond, en prensa). En las zonas áridas desempeñan un papel ecológico importante como detritívoros y como fuente de alimento para diversos vertebrados (Crawford, 1981; Parmenter y MacMahon, 1988; Pizarro-Araya y Flores, 2004). La sobrevivencia en estos ambientes es posible debido a ciertas características morfológicas, fisiológicas y conductuales que les permiten reducir la pérdida de agua y evitar las temperaturas letales. Algunas de las adaptaciones más notables en este sentido son: la omnivoría, los hábitos fosoriales, los patrones de actividad en las horas de menor radiación solar y la cavidad subelitral (Cloudsley-Thompson, 2001). Las funciones que se le han adjudicado a la estructura mencionada son, por un lado, cubrir los espiráculos y minimizar la pérdida de agua durante la respiración (Cloudsley-Thompson, 2001) y por otro, permitir la expansión del abdomen por el almacenamiento de agua, alimento y huevos (Fiori, 1977).
En lo que respecta a los tenebriónidos asociados a los árboles o xilófilos, la fase larval de muchos grupos es xilomicetófaga, es decir, aprovechan la madera en descomposición y las hifas mezcladas en ella (Watt, 1974; Mathews et al., 2010). De hecho, 4 linajes de la familia son exclusivamente micófagos: los Diaperini, Bolitophagini, Toxicini y Rhipidandrini (Leschen, 1990). Otras especies pacen sobre la superficie de las rocas y las cortezas, raspando líquenes, musgos y algas (Lawrence y Spilman, 1991) y algunas más, aprovechan el cambium en la zona subcortical (Allsopp, 1980).
El conocimiento de la tenebriofauna mexicana ha sido fruto del trabajo de autores extranjeros casi en su totalidad. Las expediciones norteamericanas de finales del siglo XIX y de la primera mitad del siglo XX documentaron la riqueza del norte del país, particularmente de Baja California y las islas del Golfo de California. Horn (1884) describió especies de casi todas las subfamilias en su obra “The Coleoptera of Baja California” (Aalbu et al., 2002a). Blaisdell (1923) enlistó 230 especies y por lo menos 22 endémicas en la península y las islas mencionadas. En 1947, la expedición David Rockefeller al norte de México comprendió 4 estados: Chihuahua, Durango, Zacatecas y Coahuila. Pallister (1954) incluyó 75 especies, 41 registradas sólo para México y considerando el componente norteamericano de especies de Tenebrionidae y las que podrían ser endémicas, el autor estimó 400 especies para el altiplano norte del país. Sin embargo, como en muchos otros grupos de artrópodos en México y Centroamérica, la fuente de información más importante sigue siendo Biologia Centrali-Americana (Llorente et al., 1996). Para México y los países de Centroamérica, Champion (1884-1893), listó 870 especies pertenecientes a 145 géneros, de éstos, 594 especies y 49 géneros se describieron como nuevos.
Una aproximación más reciente a la diversidad de Tenebrionidae de México que integra y desarrolla aspectos como la historia de su conocimiento, diversidad, endemismo, biogeografía y ecología es el trabajo de Aalbu et al. (2002a). El registro cronológico de los estudios sistemáticos de la familia que ahí se documenta, más 2 registros recientes, indican que durante los últimos 60 años, 62 de 237 géneros han recibido algún tratamiento de esta índole. Para la subfamilia Phrenapatinae, por ejemplo, ningún taxón se ha revisado recientemente. Asimismo hay géneros con numerosas especies que tendrían que abordarse en este sentido: Allecula, Phedius, Pseudocistela (subfamilia Alleculinae), Phayllus, Platydema (subfamilia Diaperinae), Colparthrum, Anaedus, Paratenetus (subfamilia Lagriinae), Hylocrinus, Steriphanus, Melanastus, Telabis (subfamilia Pimeliinae), Strongylium (subfamilia Stenochiinae) y Blapstinus, Eleodes, Tarpela, Zophobas, Uloma y Acropteron (subfamilia Tenebrioninae).
Los estudios ecológicos del grupo en el país son pocos. Existe un trabajo sobre fases de microsucesión en troncos con especies xilófagas de Tenebrionidae y Zopheridae en un bosque mesófilo de montaña (Cervantes, 1984). En otro trabajo biogeográfico-ecológico se aborda la familia en las islas del golfo de California (Sánchez-Piñero y Aalbu, 2002) y en otro más, la fenología en una localidad de bosque tropical caducifolio (Cifuentes-Ruiz, 2009). Finalmente, varios estudios se han enfocado en el ciclo de vida y en ciertos aspectos ecofisiológicos de especies o géneros introducidos (Alphitobius, Tenebrio, Tribolium, Zophobas) que tienen importancia económica como plagas secundarias o como alimento potencial para animales (i.e. aves de corral y reptiles de criadero) o como vectores de enfermedades de animales de cría (Zendejas, 1983; Gamboa, 1997).
DiversidadAalbu et al. (2002a) documentaron para México 11 subfamilias, 43 tribus, 237 géneros y 1 227 especies. En el presente trabajo se actualiza la lista mencionada y, siguiendo la clasificación de Bouchard et al. (2005), se registran 8 subfamilias, 44 tribus, 236 géneros y 1,248 especies descritas. México alberga, por lo tanto, el 6.24% de la riqueza mundial conocida de Tenebrionidae. Las subfamilias con mayor riqueza son Pimeliinae (412 especies) y Tenebrioninae (349 especies) (Cuadro 1).
Riqueza conocida para cada subfamilia de Tenebrionidae en México basada en la lista actualizada de Aalbu et al. (2002a)
| Subfamilia | Tribus | Géneros | Especies | Especies endémicas |
| Alleculinae | 1 | 22 | 140 | 94 |
| Diaperinae | 5 | 24 | 123 | 49 |
| Lagriinae | 3 | 14 | 102 | 45 |
| Nilioninae | 1 | 1 | 1 | 0 |
| Phrenapatinae | 3 | 5 | 5 | 3 |
| Pimeliinae | 11 | 92 | 412 | 275 |
| Stenochiinae | 3 | 28 | 116 | 52 |
| Tenebrioninae | 17 | 50 | 349 | 188 |
| Total | 44 | 236 | 1 248 | 706 |
Debido al muestreo diferencial, la riqueza y el endemismo en México están mejor documentados en el norte del país, particularmente en la península de Baja California. Sánchez-Piñero y Aalbu (2002) registraron una riqueza alta en esta región con respecto a países con mayor área: 45% de las 382 especies que contabilizaron resultaron endémicas. Asimismo, registraron 103 especies en las islas del mar de Cortés, con un endemismo del 23%.
Para todo el país y a partir de la lista de Aalbu et al. (2002) actualizada, 706 especies de 1 248 serían endémicas, es decir, el 56.6% (Cuadro 1). El 3.53% de la tenebriofauna mundial es endémica de México. La subfamilia Pimeliinae exhibe, comparativamente, el mayor endemismo (Cuadro 1).
Distribución en MéxicoA partir de los registros de la Colección Nacional de Insectos (CNIN) del Instituto de Biología, UNAM, de la base de datos de la colección entomológica de la Academia de Ciencias de California, de la base de datos en línea TenebrioniDBase (Smith, 2012) y de la bibliografía disponible (Champion, 1884-1893; Freude 1967, 1968; Doyen, 1984; Sánchez-Piñero y Aalbu, 2002; entre otros) se recabaron 2 026 registros de 974 especies. Los estados con menos registros son Campeche (2) y Tlaxcala (2) (Cuadro 2). Los estados con más de 100 registros son: Veracruz (283), Baja California Sur (180), Baja California (170), Oaxaca (116), Sonora (115), Durango (110), Jalisco (106) y Puebla (102) (Cuadro 2).
Registros estatales de especies por subfamilia: Alleculinae, Diaperinae, Lagriinae, Nilioninae, Phrenapatinae, Pimeliinae, Stenochiinae, Tenebrioninae *Incluye los registros de las islas aledañas del golfo de California
| Allec. | Diap. | Lagr. | Nil. | Phren. | Pim. | Sten. | Teneb. | Total | |
| Aguascalientes | 4 | 0 | 0 | 0 | 0 | 3 | 0 | 5 | 12 |
| Baja California | 4 | 16 | 6 | 0 | 0 | 81 | 4 | 59 | 170 |
| Baja California Sur* | 7 | 16 | 5 | 0 | 0 | 84 | 2 | 66 | 180 |
| Campeche | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 2 |
| Coahuila | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 22 | 0 | 19 | 42 |
| Colima | 3 | 12 | 1 | 0 | 0 | 5 | 0 | 6 | 27 |
| Chiapas | 8 | 9 | 12 | 0 | 0 | 8 | 23 | 13 | 73 |
| Chihuahua | 1 | 3 | 1 | 0 | 0 | 33 | 3 | 29 | 70 |
| Distrito Federal | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 13 | 0 | 11 | 27 |
| Durango | 10 | 3 | 7 | 0 | 0 | 45 | 1 | 44 | 110 |
| México | 1 | 2 | 2 | 0 | 0 | 11 | 0 | 19 | 35 |
| Guanajuato | 8 | 1 | 3 | 0 | 0 | 18 | 0 | 16 | 46 |
| Guerrero | 19 | 8 | 9 | 0 | 0 | 26 | 3 | 19 | 84 |
| Hidalgo | 3 | 4 | 0 | 0 | 0 | 11 | 0 | 22 | 40 |
| Jalisco | 12 | 21 | 8 | 0 | 1 | 25 | 11 | 28 | 106 |
| Michoacán | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 8 | 0 | 11 | 21 |
| Morelos | 7 | 14 | 7 | 0 | 0 | 17 | 1 | 22 | 68 |
| Nayarit | 0 | 15 | 2 | 0 | 0 | 13 | 1 | 18 | 49 |
| Nuevo León | 1 | 2 | 0 | 0 | 0 | 9 | 2 | 7 | 21 |
| Oaxaca | 10 | 9 | 12 | 0 | 1 | 39 | 11 | 34 | 116 |
| Puebla | 6 | 12 | 3 | 0 | 1 | 37 | 6 | 37 | 102 |
| Querétaro | 0 | 2 | 0 | 0 | 0 | 5 | 0 | 2 | 9 |
| Quintana Roo | 0 | 4 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 3 | 8 |
| San Luis Potosí | 1 | 9 | 1 | 0 | 0 | 11 | 2 | 13 | 37 |
| Sinaloa | 1 | 10 | 3 | 0 | 0 | 18 | 5 | 29 | 66 |
| Sonora | 6 | 11 | 4 | 0 | 0 | 52 | 2 | 40 | 115 |
| Tabasco | 2 | 3 | 5 | 0 | 0 | 1 | 3 | 5 | 19 |
| Tamaulipas | 1 | 5 | 0 | 0 | 0 | 7 | 3 | 12 | 28 |
| Tlaxcala | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 2 |
| Veracruz | 36 | 50 | 39 | 1 | 2 | 26 | 67 | 62 | 283 |
| Yucatán | 9 | 8 | 2 | 0 | 0 | 3 | 10 | 11 | 43 |
| Zacatecas | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 7 | 0 | 8 | 15 |
| Total | 163 | 252 | 133 | 1 | 5 | 640 | 161 | 671 | 2 026 |
Son notables las diferencias en el esfuerzo de recolecta en el territorio del país. Los estados con mayor número de registros son los que históricamente han sido visitados en expediciones importantes. Las expediciones norteamericanas en el norte del país explicarían por qué estados como Baja California, Baja California Sur, Sonora y Durango tienen una riqueza alta. En el mismo tenor, el gran número de registros en Biologia Centrali-Americana, explicaría por qué Veracruz, Oaxaca y Puebla, también tienen un número elevado de especies. Estos estados, junto con Jalisco, Guerrero e Hidalgo, han sido recurrentemente visitados hasta la actualidad, como lo demuestran los registros de la CNIN.
Debido a que la información sobre la distribución no se ha recabado completamente, sería necesario realizar trabajo de campo y tener acceso a otras colecciones nacionales y extranjeras. De momento sólo se puede inferir la necesidad de muestrear estados pobremente explorados como Campeche, Querétaro, Quintana Roo y Tlaxcala. Con excepción de éste último, los estados mencionados poseen una diversidad importante en otros grupos (Flores-Villela y Gerez, 1994). Adicionalmente, hay estados en el norte como Nuevo León o Zacatecas que tienen pocos registros, pero por la condición árida o semiárida de su territorio, podrían albergar muchas especies más de Pimeliinae, que en su mayoría están altamente adaptadas a estas características físicas (Sánchez-Piñero y Aalbu, 2002).
Finalmente, se puede inferir que aún tenemos un panorama incompleto de la tenebrionafuna mexicana pues la mayor parte de las especies conocidas se describieron en el siglo XIX (Fig. 5). Así, aunque la intensidad del trabajo taxonómico ha disminuido, las aportaciones de varios especialistas durante la segunda mitad del siglo XX y principios del siglo XXI han sido fundamentales, entre ellos cabe mencionar a Charles S. Papp, Theodore J. Spilman, John T. Doyen, Charles A. Triplehorn, Rolf L. Aalbu, Gustavo E. Flores y Aaron D. Smith.
Al Dr. Fernando Álvarez por la invitación para participar en el número especial de la Revista Mexicana de Biodiversidad. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y al Programa de Apoyo a Estudios del Posgrado de la UNAM por financiar la estancia de la primera autora en la Academia de Ciencias de California en junio de 2007. A la Biól. Susana Guzmán Gómez del Instituto de Biología, UNAM por su asesoría en el uso del equipo Leica (modelo Z16 APO-A y programa Leica Application Suite) para fotografiar los ejemplares. Al Programa de Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México. A dos revisores por sus valiosas observaciones.