Se describe e ilustra una especie nueva de Solanum de la sierra de Cacoma, una región florística poco explorada y conocida del occidente de México. Solanum edmundoi, por su hábito escandente, aguijones en tallos y hojas, indumento de pelos simples septados y anteras ligeramente atenuadas, encontraría acomodo en la sección Aculeigerum. Se diferencia de las especies cercanamente relacionadas, por el tipo y la consistencia de las hojas, el color de las flores, estambres de igual tamaño, cortedad de los filamentos y el color de los frutos. Se proporciona una clave para separarla de las especies más relacionadas con ella.
A new species of Solanum from Sierra de Cacoma, a little known and explored floristic region in Western Mexico, is described and illustrated. Solanum edmundoi should be placed in section Aculeigerum, on account of its scandent habit, recurved prickles on stems and leaves, and indument with septate simple hairs and slightly attenuated anthers. It differs from related species by the type and consistency of the leaves, the color of the flowers, stamens of equal size, short filaments and color of the fruits. A key is provided to separate it from its closest relatives.
Solanum, con 1,250-1,500 especies (Knapp, 2010a; Nee, 1999; Poczai, Taller y Szabó, 2008; Varontsova, Stern, Bohs y Knapp, 2013), es uno de los géneros con mayor riqueza de las angiospermas, con una distribución casi cosmopolita y su mayor diversidad en los Andes y Sudamérica y centros de diversidad secundaria en África (Varontsova et al., 2013) y México (Nee, 1993). Nee (1999) estima 1,250 especies para el género y considera que al menos 950 de ellas son nativas de América, de las cuales unas 150 se encuentran en México (Nee, 1993) y un tercio de estas últimas se han registrado como silvestres en el estado de Jalisco (Cuevas-Arias, Vargas y Rodríguez, 2008). La clasificación infragenérica de Solanum ha sido complicada y, a pesar de varias investigaciones para tratar de resolverla, mediante estudios filogenéticos y morfológicos, aún hay conjuntos de especies que no han quedado asignadas con claridad, sobre todo, en los solanos con aguijones del subgénero Leptostemonum (Bohs, 2005; Bohs y Olmstead, 1999; Levin, Myers y Bohs, 2006; Nee, 1999; Whalen, 1984), considerado el más grande dentro de los subgéneros de Solanum con unas 450 especies, de las cuales la mayor diversidad se encuentra en Centro y Sudamérica (Varontsova et al., 2013).
Solanum es un género que aún requerirá de más investigación para contar con un inventario completo de su riqueza; lo anterior encuentra apoyo en la descripción constante y continua de nuevas especies para la ciencia, sobre todo, en los países de Sudamérica, en donde al menos 12 especies se han descrito en los últimos 4 años (Chiarini y Mentz, 2012; Knapp, 2010a, 2010b; Ribeiro-Silva y Proenca, 2011; Stern y Bohs, 2010), de los cuales 5 son espinosos y 3 escandentes, incluyendo la liana inerme Solanum sousae de Oaxaca (Knapp, 2010a). En la preparación del listado florístico para Villas de Cacoma, en el municipio de Villa Purificación y colindancia con Ayutla, se recolectó un bejuco espinoso de Solanum, el cual después de tratar de determinar la especie, empleando la literatura pertinente y las descripciones recientes y no conseguirlo, se propone como nuevo.
DescripciónSolanum edmundoi Cuevas et N. M. Núñez, sp. novTipoMéxico. Jalisco: municipio Ayutla, sierra de Cacoma, 19°50’31.1” N, 104°31’08” O, Alt. 2,040m 13/07/2013 (fl), R. Cuevas, L. Guzmán y J. G. Morales 11112 (holotipo: ZEA; isotipos: IBUG, MEXU) (fig. 1).
Solanum edmundoi Cuevas et N. M. Núñez. A, hábito de la especie; B, hojas pinnatilobadas en las que se pueden apreciar los lóbulos y la base de la lámina decurrente; C, variación de la hoja, ramillas con aguijones y ramificación de la inflorescencia; D, flores en las que se aprecia el color de la corola, los estambres iguales, y el estilo y parte del estigma (fotos del holotipo); E, frutos en los que puede observarse la variación del color, el tamaño y una sección longitudinal; F, sección transversal de un fruto (E y F, Cuevas, Topete y Solís, 11196).
Caules fruticosi volubiles aculeis curvatis. Folia ovata vel oblonga membranacea et granulata 11-23cm longa et 3-13cm lata, marginibus integris vel 4-lobatis, subtus pilis 3-6- septatis. Petioli 3-7cm longi. Inflorescentiae extraaxillares 7-20 floribus, pedunculi 2.5-5cm longi. Corollae stellatae subroseae 10-13mm longae. Stamina aequilonga, filamenta 0.5-0.7mm longa. Baccae sphericae aurantiacae vel cerasinae 5-6.4cm diam.
Bejuco caducifolio de 4-10 m de longitud, 2-4cm de diámetro en la base; ramillas cilíndricas, 3-5mm de grueso, pubescentes, los tricomas 3-septados, algunas veces 2-5-septados, 0.1-0.4mm de largo, algunos con las bases engrosadas, mostrando una transición a aguijones; los aguijones de las ramillas curvados, cónicos, 1-2.4mm en su base, 1.4-2mm de alto; tallos de la estación anterior glabros con aguijones recurvados, dejando cicatrices elípticas de 2.5-3mm de largo, 1mm de ancho, cuando caen; hojas jóvenes en ramillas cortas las cuales se alargan con la edad, llegando a tener entrenudos hasta de 12cm de largo; hojas membranáceas, ovadas, ovado-lanceoladas u oblongas; lámina de 8-16cm de largo, 3-13cm de ancho, margen entero a 4- lobado, rara vez 5-6-lobado, con los lóbulos y el ápice acuminados, los lóbulos, por lo general de 1/3 o menos de lo ancho del margen al nervio medio, rara vez de 1/2, el margen ciliado, haz granuloso, esparcido pubescente, los tricomas 3-6-septados, 0.3-0.7mm de largo, envés pubescente, los tricomas 3-6-septados, 0.5-0.8mm de largo, castaños, con mayor pubescencia sobre los nervios, con aguijones recurvados sobre el nervio medio y algunas veces los laterales, 1-3mm de largo, nerviación anastomosada con 9-12 pares de nervios laterales, más prominentes por el envés; pecíolo decurrente, 3-7cm de largo, con aguijones e indumento semejantes a los de las ramillas, el ala terminal del pecíolo en la base menor a 1mm; inflorescencias extraaxilares con 7-20 flores, 2-3 veces ramificadas de 1/3-1/2 de la longitud de la hoja, 5-10cm de largo, 4-10cm de ancho, con aguijones e indumento semejantes a los de las ramillas; pedúnculo, 2.5-5cm de largo; flores perfectas, pentámeras, tornándose negras en los ejemplares de herbario; cáliz coriáceo, 2.5-4mm de alto, 6-7.5mm de ancho, esparcidamente pubescente en su parte externa, en botón ondulado, con la edad abriendo en 5 lóbulos cuadrados, rara vez 6, hasta 1/3-1/2 de su longitud, con un apículo de 0.5-0.7mm de largo, pubescente; corola estrellada, con los pétalos de color rosado y su parte media externa e interna morada, 10-13mm de largo, tubo de 1.5-3mm de largo; pétalos imbricados, lanceolados a oblongos, 10-12mm de largo, 3-4.5mm de ancho, glabros, con excepción de un apículo interno de 1.2-1.5mm de largo, el cual es puberulento; androceo soldado a la base de la corola, los estambres iguales, las anteras de dehiscencia poricida, abriendo longitudinalmente con la edad, 5mm de largo, 1-1.5mm de ancho, amarillas, glabras, filamentos de 0.5-0.7mm de largo, glabros; pistilo de 7-10mm de largo, glabro, ovario cónico a oblongo, 2mm de alto, 1.5-2.2mm de ancho, estilo de 4-6.5mm de largo, estigma bilobado, los lóbulos de 0.5-1mm de largo; pedicelos de 6-12mm de largo, pubescentes; fruto una baya globosa, color naranja a rojo cereza cuando madura, 5-6.4cm de diámetro de pericarpio duro, glabra, persistente durante 2-3 meses después de su maduración; pedicelos de 2cm de longitud, 8-15mm de diámetro en su ápice; semillas reniformes a suborbiculares, 4-7mm de largo, 4mm de ancho, con testa ligeramente reticulada, castaño-rojizas, glabras (fig. 2)
Distribución, hábitat y fenologíaSolanum edmundoi (S. edmundoi) solo se conoce de la sierra de Cacoma, en el estado de Jalisco, en el municipio de Ayutla y colindancia con el de Villa de Purificación, donde es localmente escasa. Se le ha registrado en ecotono entre bosque de Quercus subperennifolio y bosque mesófilo de montaña al lado de Quercus candicans Née, Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh., Prunus brachybotrya Zucc., Bocconia frutescens L., Solanum brevipedicellatum Roe y Litsea glaucescens Kunth; en ecotono entre bosque mesófilo de montaña y Abies donde se registra con Abies jaliscana (Martínez) Mantilla, A. Vázquez y Shalisko, Quercus martinezii C. H. Mull., Cleyera integrifolia (Benth.) Choisy, Cornus disciflora DC., Ilex brandegeana Loes., Castilleja albobarbata Iltis y G. L. Nesom y Begonia balmisiana Balmis; en matorral subtropical junto con Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr., Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten y Baker f., Acacia pennatula (Schltdl. y Cham.) Benth., y Opuntia sp., entre otras; en altitudes de 1,680-2,040m. Se le ha encontrado con flor en julio y fructificando en abril y mayo.
ParatiposMéxico, Jalisco: Municipio Ayutla, sierra de Cacoma, 19°50’26.5” N, 104°26’58.7” O, Alt. 1,946m, 12/01/2002 (fr), R. Cuevas y G. Guzmán 7197 (ZEA); 19°50’23.5” N, 104°26’58.9” O, Alt. 1,895m, 1/05/2014 (fr), R. Cuevas, C. Topete y A. Solís 11188 (ZEA); 19°50’30” N, 104°27’00” O, Alt. 1,948m, 1/05/2014 (fr), R. Cuevas, C. Topete y A. Solís 11196 (ZEA); 19°57’27.8” N, 104°26’14.3” O, Alt. 1,680m, 1/05/2014 (fr), R. Cuevas, C. Topete y A. Solís 11202 (ZEA); 19°50’58.2” N, 104°30’33.7” O, Alt. 2,192m, 22/05/2014 (fr), R. Cuevas, L. Guzmán, E. V. Sánchez y J. G. Morales 11230 (ZEA).
EtimologíaLa especie se nombra en honor del Dr. Edmundo García-Moya, del Colegio de Posgraduados, como un reconocimiento a su ardua tarea en la formación de recursos humanos de alto nivel académico, la generación de conocimiento en el área de la ecología y ecofisiología vegetal y el manejo de agostaderos de México.
Comentarios taxonómicosS. edmundoi, por los aguijones recurvados en tallos, hojas e inflorescencias, anteras ligeramente atenuadas y con dehiscencia poricida a longitudinal con la edad y los tricomas simples y septados, encuentra acomodo en la sección Aculeigerum, al lado de Solanum wendlandii (S. wendlandii), Solanum refractum (S. refractum), Solanum cobanense (S. cobanense) y Solanum guamuchilense (S. guamuchilense). La ubicación de esta sección ha sido problemática y aunque varios autores la han colocado dentro del subgénero Leptostemonum (Whalen, 1984), la carencia de pelos estrellados y las anteras ligeramente atenuadas han sido mostradas como divergencias que no agrupan bien a S. wendlandii y especies relacionadas dentro de este subgénero (Bohs y Olmstead, 1999), lo cual se ha venido fortaleciendo a través de estudios filogenéticos (Bohs y Olmstead, 1999; Levin et al., 2006). Mientras la ubicación precisa de este grupo encuentra acomodo, para lo cual sería conveniente incluir todas las especies del complejo, incluyendo S. cobanense y S. edmundoi en estudios filogenéticos, el mejor acomodo de S. edmundoi es dentro de la sección Aculeigerum, independientemente del subgénero al que finalmente se determine que pertenece la sección. Una de las características mencionadas en la sección Aculeigerum es la presencia de heterandria, pero a la luz de las nuevas especies también deberá incluirse como parte de la variación de la sección la isandria registrada en S. cobanense y S. edmundoi.
La siguiente clave permite separar a S. edmundoi de especies cercanamente relacionadas:
1. Hojas por el envés con tricomas 2-6 septados; corolas de color blanco o rosadas con tintes morados; pedicelos pubescentes a puberulentos, rara vez glabros; frutos de 5-6.4cm de diámetro. |
2. Flores con los estambres de tamaño similar; hojas membranáceas de 8-16cm de ancho, con los tricomas del envés 3-6 septados; inflorescencias de 5-10cm de largo con tricomas 2-5 septados y 7-20 flores, las cuales se tornan negras en ejemplares de herbario; pedúnculo de 2.5-5cm de largo; corola de color rosado con tintes morados; filamentos de 0.5-0.7mm de largo; frutos de color naranja a rojo cereza……………………………S. edmundoi. |
2. Flores al menos con un estambre de tamaño desigual; hojas subcoriáceas de 5-10cm de ancho, con los tricomas del envés 2-3 septados, rara vez 5; inflorescencias de 15-30cm de largo, puberulentas a glabras, con 20-35 flores castaño claras a blanquecinas en ejemplares de herbario; pedúnculo de 6-15cm de largo; corola de color blanco; filamentos de 1-5mm de largo; frutos de color amarillo……………………………S. refractum. |
1. Hojas con el envés glabro o puberulento; corolas de color castaño-púrpura, azul o púrpura; pedicelos glabros; frutos de 3-4cm de diámetro. |
3. Hojas pinnatífidas o pinnadas, algunas veces enteras; flores al menos con un estambre de tamaño desigual……………………………S. wendlandii. |
3. Hojas con los márgenes enteros; flores con los estambres de tamaño similar……………………………S. cobanense. |
S. guamuchilense fue descrito por Castillo-Campos (1994), separándolo de S. refractum por la forma de las hojas (enteras a ligeramente lobadas vs. profundamente pinnatífidas); el tamaño de las hojas (10-31cm de largo vs. 12-19.5); el tamaño de las inflorescencias (5-14×28-33cm vs. 6-12×20-25cm) y el tamaño de los frutos (4-6 vs. 4-5cm de diámetro). La revisión minuciosa de ejemplares de herbario, incluyendo recolectados en la localidad tipo de S. guamuchilense, no permite separar con claridad a esta especie de S. refractum, por lo cual, para efectos de comparación de S. edmundoi con S. guamuchilense se incluye la variación de esta última en S. refractum.
S. edmundoi es una especie rara, solo conocida de 3 localidades en la sierra de Cacoma en el estado de Jalisco, por lo que se requiere de más investigación para precisar su estado de conservación y su relación con otras especies de solanos espinosos.
A Luis Guzmán-Hernández, José Guadalupe Morales y Arturo Solís-Magallanes por su asistencia en las recolectas de campo de material botánico en el área de estudio, al Dr. Carlos Palomera-García por la corrección del Abstract y al Presbítero Gabriel Uribe por la revisión del latín. El dibujo fue elaborado por el M. C. Enrique Valente Sánchez-Rodríguez. Al Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología de Jalisco, por su apoyo a través del proyecto «Estructura, diversidad y reservorios de carbono de bosques de cañadas en el Pacífico mexicano» (PS-2009-664).
La revisión por pares es responsabilidad de la Universidad Nacional Autónoma de México.